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Biogeografía General 2012
INDICE

INTRODUCCION

CAPITULO I

1. BIOGEOGRAFIA GENERAL

1.1. Concepto Biogeografía
1.2. Historia de la Biogeografía
1.3. Contenido de la Biogeografía
1.4. Corologia
1.5. Concepto área Biogeográfica
1.6. Tipos de área

CAPITULO II

1.7. Centro de origen de la Biogeografía
1.8. Distribución de la Biogeografía
1.9. Factores intrínsecos e intrínsecos
1.10. Biocenosis y ecosistemas
1.11. Identidad de la Biocenosis
1.12. Dinamismo de la Biocenosis
1.13. Comunidades edáficas, climáticas, serales y clímax

CAPITULO III

1.14. Formas de vida de Raunkiaer
1.15. Sistemas de clasificación de Rietz
1.16. Formas de vida de Whitaker
1.17. Formas de vida en zonas áridas
1.18. Composición florística y las adaptaciones morfológicas
1.19. Organizaciónaltitudinal de la vegetación, fauna y los suelos
1.20. Clasificaciones fisionómicas y ecologico-fisionomicas
1.21. Clasificación fitosociológica
1.22. Los ecosistemas
1.23. Dinámica y evolución de las comunidades
1.24. Referencias a las principales categorías biogeográficas
1.25. Distribución geográfica en los grandes territorios biogeográficos del planeta

CAPITOLO IV

1.26. Regiones Fitogeografícas, flora característica de cada región
1.26.1. Región Holartica
1.26.2. Región Paleotropical
1.26.3. Región Neotropical

Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 1

1.26.4. Región Capense
1.26.5. Región Australiana
1.26.6. Región Antártica
1.27. Regiones Zoogeografícas, fauna característica de cada una de ellas
1.27.1. Región Holartica
1.27.2. Región Etiópica
1.27.3. Región Oriental
1.27.4. Región Australiana
1.27.5. Región Neotropical
1.27.6. Región Antártica
1.27.7. Región Oceánica

2. BIOGEOGRAFICA PERUANA
2.1. Concepto
2.2. Consideraciones acerca de la Biogeografía peruana y
sus principales aspectos económicos
2.3. Sistematización Biogeográfica del Perú
2.3.1. Dominio pacifico
2.3.2. El mar territorial
2.3.3. Características de la flora y fauna
2.3.4. Importancia económica para el Perú

CAPITULO V

2.4. Dominio Andino
2.4.1. Comunidades de la Provincia Costanera
2.4.1.1. Comunidad lomal, Biota característica, delimitación y características
2.4.1.2. Comunidades Macrotermicas y/o Xerofíticas: características y biota
más importante
2.4.1.2.1. Tilandciales
2.4.1.2.2. Cactales
2.4.1.2.3. Herbazales
2.4.1.2.4. Algarrobales

CAPITULO VI

2.4.2. Comunidades de suelo salino
2.4.2.1. Gramadales y Manglares, características
medio-ambientales y biota más importante
2.4.2.2. Comunidades ribereñas y Fluviales
2.4.2.3. Comunidades de agua dulce
2.4.2.3.1. Sumergidas
2.4.2.3.2. Flotantes
2.4.2.3.3. Anfibias o emergidas


CAPITULO VII
2.4.3. Comunidades de la Provincia de las Vertientes
Occidentales
2.4.3.1. Comunidad del piso Medio o de las cactáceas Columnares con arbustos
dispersos
2.4.3.2. Comunidades del piso superior o de las Estepas de Gramíneas con arbustos
dispersos
2.4.4. Comunidades de la Provincia Altoandina
2.4.4.1. Comunidad de pajonales
2.4.4.2. Comunidad de césped de Puna y/o Jalca
2.4.4.3. Comunidad de Turberas de Distichia ( Oconales o bofedales)
2.4.4.4. Comunidad de Rocas y Pedregales
2.4.4.5. Comunidad de Bosques de quinuales y quishuares
2.4.4.6. Comunidad Ruderales
2.4.4.7. Comunidades de Lagunas y otras fuentes de agua
2.4.4.8. Asociaciones de Puya Raimondi ( Rodales de Puya)

CAPITULO VIII

2.4.5. Comunidades de la Provincia de los Valles Interandinos
2.4.5.1. Piso Inferior
2.4.5.1.1. Vegetación Xerofítica de arbustos Pluviifolios
2.4.5.2. Piso Medio
2.4.5.2.1. Monte Bajo más Estepas Graminosas
2.4.5.3. Piso Superior
2.4.5.3.1. Monte Mesotérmico con Estepas Gramíneas



INTRODUCCION



CAPITULO I



1. BIOGEOGRAFIA GENERAL

1.1. Concepto Biogeografía
La biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la Tierra,
así como los procesos que la han originado, que la modifican y que la pueden hacer
desaparecido.
Es la ciencia, que estudia la localización en la superficie terrestre de la vida vegetal y
animal. Entendiéndose por localización, la situación que poseen las diferentes especies
vegetales y/o animales en una determinada área geográfica, donde las plantas, los animales
o sus comunidades entablan relaciones con los factores que constituyen el hábitat.
La biogeografía del Perú es bastante compleja y está caracterizada por una alta diversidad
biológica debido a su particular relieve agreste, su gran diversidad de climas y su historia
natural. El Perú es considerado uno los países megos diversos, es decir, de los menos de
veinte países con mayor biodiversidad del planeta. Además, contiene grandes índices de
endemismo en múltiples y distintos lados únicos en el Mundo.

Flor de la Cantuta, flor nacional del Perú. La vicuña, habitante representativo de la Sierra Sur.

1.2. Historia de la Biogeografía
Desde un punto de vista, la idea de un centro de creación de las especies y a partir de ahí
su dispersión al resto del planeta fue el eje de las primeras ideas sobre la distribución de los
seres vivos, pero aun cuando aparentemente esas ideas quedaron atrás con la aparición de
los naturalistas, se tenía una noción de que el eje principal de la distribución era la
dispersión, la idea estaba influida indirectamente por las ideas religiosas y filosóficas.
No fue sino hasta la introducción de las ideas vicariancistas de Alfred Russel Wallace en el
siglo XIX cuando el enfoque empezó a cambiar verdaderamente. Es en ese punto donde se
marca una nueva etapa en la historia de la biogeografía, acompañada por el nuevo
paradigma de la biología, la teoría de la evolución, aunque algunos autores ya habían
planteado ideas evolucionistas antes que Darwin, pero sin haberlas concretado o solo como


ejemplos aislados. Y sin duda la evolución cambió a la biogeografía como cambió a todas
las demás ramas de la biología. ―La biogeografía de Darwin y Wallace predominaría por casi
un siglo, aniquilando la idea de la dispersión en esta ciencia y circunscribiéndola
básicamente a aspectos ecológicos‖ El fin de la llamada biogeografía Darwinista termina en
la etapa de la biogeografía contemporánea, donde se buscan los factores que anteriormente
se dejaban como productos del azar, además como en todas las ciencias, se ven cambiadas
por el desarrollo tecnológico y del pensamiento, en este caso se toma en cuenta la teoría
tectónica de placas, se tiene la tecnología para el análisis filogenético, y se rechazan
algunas teorías que se consideran obsoletas. Es para la biogeografía una revolución
científica, que conlleva a un cambio de paradigma. Los resultados son, numerosos enfoques
distintos, basados en diferentes criterios de búsqueda y análisis. Entre los que destacan la
panbiogeografía y la biogeografía clasista. Esta última basa su método en 3 pilares: el
método cladista, la tectónica de placas, y la crítica al modelo dispersionista hecha por León
Croizat y se considera una de las principales escuelas actuales de la biogeografía histórica.
En parte por el impacto que ha tenido el cladismo en la sistemática, la cual está íntimamente
relacionada con la biogeografía, ya que incluso son áreas de los mismos autores

HISTORIA ANTIGUA:

1. Mitología (Papavero, et al 1986): Relatos del viejo mundo (egipcio, mesopotámico y
bíblico) y del nuevo mundo comparten una visión histórica del mundo, con un centro de
origen y la dispersión en el espacio a través del tiempo.
2. Grecia – Roma
• Separación de las esferas del mito de la racionalidad – ciencia.
• Aristóteles (384-322 a.C.) habla de los ―lugares naturales‖ de las especies.
• Plinio el Viejo (23-79 d.C) en su Naturalis

3. San Agustín (354 – 430)
• Confesiones. Literalidad del relato del Arca de Noé. Dispersión y colonización.
• De Civitate Dei. Repoblación de islas lejanas por hombre o ángeles especialmente
elegidos
• Equivalencias con el dispersalismo moderno
4. Santo Tomás de Aquino (1225 – 1274),
• Paraíso terrestre, centro de origen de seres vivos. Monte Ararat, centro de dispersión
secundaria después del diluvio universal


• El padre Acosta, en 1590, propone que el viejo y el nuevo mundo pudieron estar
conectados por una similitud en sus características de fauna.

PRE DARWANIANA:

1. Siglo XIX Mejor entendimiento de:
 Edad de la Tierra
 Dinámica de continentes y océanos
 Procesos de dispersión y diversificación de Especies

2. Charles Lyell (1797 – 1875)
 Viajes Norte América y Europa
 Principios de Geología (1830-1833)
 Clima mutable
 Extinción y creación
 Usa distribuciones como evidencia de eventos geológicos.

3. Joseph Hooker (1814 – 1879)
 Botánico y naturalista.
 Extensionista (Lyell y Forbes) a través de puentes de
tierra ahora sumergidos.
 Admite dispersión en isla remotas.
s

4. Charles Darwin (1809-1882)
 1831 Viaje en el Beagle (5 años)
 Apoya la teoría de la uniformidad de Lyell.

5. Philip Lutley Sclater (1829 – 1913)
 Ornitólogo
 Describió 2 familias, 135 géneros y 1067 especies
 Distribución de aves
 Regiones biogeografías, base del sistema actual usando
paserinos.

6. Alfred Wallace (1823-1913)
 Padre de la zoogeografía


 Autor de :
 The Malay Archipielago (1869)
 The Geographic Distribution of Animals (1876)
 Island Life (1880)
 La distancia en si no determina el grado de afinidad biogeográfica entre dos regiones.
 Descubrimientos:
 ―El clima tiene un gran efecto en la similitud entre dos regiones, pero no necesariamente en
relación linear‖. Alfred Wallace
 ―El registro fósil es evidencia de migraciones ancestrales de organismos‖

1.3. Contenido de la Biogeografía
También es necesario delimitar el objeto y el objetivo de la ecología y la biogeografía, en tal
sentido la ecología es la ciencia que trata de las relaciones de los diferentes seres vivos con
los factores ambientales de una determinada región geográfica, en cambio la biogeografía
es una ciencia mucho más amplia pues aparte de estudiar las relaciones de los seres vivos
con su ambiente (Ecología) estudia la distribución geográfica de los mismos sin limitarse
únicamente a estudiar o investigar las áreas geográficas de los distintos grupos de seres,
sino que se ocupa también y sobre todo de las causas que rigen la distribución geográfica a
lo largo de la historia de la tierra.
La biogeografía por ende es la rama de las ciencias que estudia la distribución geográfica de
los seres vivos. En sentido amplio estudia la distribución geográfica de todos los seres
vivientes, es decir es la geografía de la biosfera. En sentido restringido se le define como la
ciencia que trata la distribución geográfica de las plantas (fitogeografías) y de los animales
(zoogeografía) con excepción del hombre.

DIVISION DE LA BIOGEOGRAFÍA:
Solo en el presente siglo se han venido ensayando trabajos integrales de biogeografía, si
bien con una marcada preferencia por el reino vegetal, pero clásicamente la biogeografía en
su estudio se la divide en dos ramas clásicas:
• La Fitogeografía
• La zoogeografía

SISTEMATIZACIÓN DE CATEGORÍAS BIOGEOGRÁFICAS
Se entiende por sistematización Biogeográfica, la zonación de la flora y fauna que cubre la
superficie terrestre en categorías biogeografía. La sistematización de categorías biográfica
se torna más difícil y complicada cuando se trata las categorías inferiores (Provincia y


Distrito Biogeográfica) y esa dificultad esta en relación directa con el criterio que se adopte
en la sistematización, siendo necesario conocer:

1.- la composición florística y faunística del área de estudia.
2.- El dinamismo de las comunidades
3. el endemismo y la predominancia de las familias, géneros y especies

1.4. Corologia
Es la parte de la Biogeografía que se ocupa de estudiar el ÁREA de distribución de los
organismos y de la determinación de una serie de COROTIPOS comunes a muchos de
ellos.
AREA:
Se llama área en biogeografía a la superficie de la tierra ocupada por una entidad biológica
determinada, es decir, el conjunto de localidades que ocupa esa entidad. Puede hablarse de
áreas de familias, de géneros, de especies, de variedades, o de cualquier otra categoría
taxonómica, o bien de áreas de entidades sociológicas o tipos biológicos.
COROTIPOS:
La distribución geográfica de plantas y animales puede expresarse de manera sintética
mediante los corotipos. El análisis comparativo de las áreas de distribución de numerosos
organismos conduce a la determinación de diversos corotipos generales; es decir,
numerosas especies comparten un área de distribución similar.
Ejemplo: La cuenca mediterránea, con lo que puede definirse el corotipo "mediterráneo";
tales especies solo viven en los territorios que circundan el Mar Mediterráneo, ya que tienen
unas exigencias ecológicas concretas (temperatura, humedad, etc.) que les hace imposible
extender su área de distribución más allá.
1.5. Concepto área Biogeográfica
En primer lugar, cabe definir qué es el término Biogeografía, es un vocablo derivado de la
Geografía con una clara argumentación o base biológica, en un sentido amplio (sensulato,
s.l.), que trata de la distribución de los seres vivos en nuestro planeta .Es un término

equivalente al de Geobotánica , que según el Diccionario de Botánica DE Pio Font i Quer ,
que recoge la definición de Huguet del Villar , es la siguiente :‖La ciencia de la relación entre
la vida vegetal y el medio terrestre , o en otros términos , la ciencia que estudia el hábitat
de las plantas en la superficie terrestre‖.
La Biogeografía es la ciencia de la distribución de los seres vivos, éstos se sitúan en las
llamadas áreas de distribución; un área es el conjunto de estaciones o localidades
ocupadas por individuos de la especie, género o familia considerada.
A partir de ello llamamos área biogeográfica a la superficie de la tierra ocupada por una
entidad biológica determinada, es decir, el conjunto de localidades que ocupa esa entidad.
El área también se le llama región biogeográfica; está definida por la superposición de dos
o más especies y es totalmente equivalente con la definición moderna de área de
endemismo.
El área de distribución de una especie, subespecie u otro taxón, es el espacio geográfico
sobre el que se distribuye. La Corologia es la parte de la Biogeografía que estudia la
localización de las especies.
Parque nacional y área natural de manejo integrado cotapata

Geomorfológicamente corresponde a la región de cordillera, caracterizándose por su
abrupto relieve, profundos cañones, crestas, filos y mesetas en la parte alta.
El área se encuentra en las subregiones biogeográficas de Puna y Yungas.
El rango altitudinal oscila entre los 1 000 a 5 800 metros sobre el nivel del mar. La cuenca
más importante corresponde a los ríos Huarinilla y Cielo Jahuira.


En la pradera Altoandina predominan gramíneas duras y salificadas como pastizales de
chilliwa, en cuanto a la flora y vegetación de los bosques húmedos se destacan los
bosquecillos relictuales de queñua, en la Puna Altoandina y los manchones de pino de
monte, huaicha, nogal, chivacu, yurajhuaicha, pino de monte, cedro, aliso.

La riqueza faunística del área es elevada y se han identificado varias especies endémicas: 3
especies de mamíferos, 6 especies de aves y 2 de anfibios.
Se destacan entre los mamíferos la vizcacha y el oso andino. Entre los cérvidos se
encuentra la taruca y el ciervo petizo.

1.6. Tipos de área
Estas áreas reciben diferentes denominaciones de acuerdo a sus
características. A continuación les presentamos las siguientes:
a) EN RELACIÓN CON LA EXTENSIÓN:
Áreas cosmopolitas: Son las que se extienden por casi todo el globo .es la capacidad
que tiene un ser vivo vegetal o animal para ocupar los más diversos ambientes que
se presentan en la tierra. tenemos a las gramíneas , ciperáceas, leguminosas ,
ranunculáceas, etc. Y en representación de los animales las familias: Columbidos,
Formícidos, etc. A nivel de especies son cosmopolitas: Sonchus oleraceus, Lemna
mínima, Musca doméstica, Periplaneta americana, Rattus norwegicus.
Áreas continentales: Son aquellas que ocupan un solo continente, como las
Bromeliáceas, Martiniaceas, Tropeoláceas, o Catártidos (gallinazos y cóndores) ,
Tinámidos (perdices o tinamos o inambúes) y otras familias exclusivamente
americanas.



Áreas regionales: Son las que abarcan una región biogeográfica, como las
malesherbiáceas en el dominio andino –patagónico, las misodendráceas en el
dominio subantártico, las welwitschiáceas en la región capense o los cariámidos
(chuñas) en el dominio Chaqueño.
Áreas locales: Son limitadas a una localidad .Si esta es reducida se habla de
endemismo como Anthericum viruense y A. stenanthum endémicas de las lomas de
Trujillo, Plantago bismarkii, en la sierra de la Ventana (Argentina); Phytolacca
tetrámera, en la zona noreste en la provincia de Buenos Aires; Cuyodynerus
cuyanus, de la región de Cuyo (Argentina) o Spheniscus mediculus (pingüino de
Galápagos).

b) EN RELACIÓN CON LA SITUACIÓN GEOGRÁFICA:

Áreas polares: Situadas en las regiones circumpolares.
Áreas holárticas: Situadas en las regiones templadas del hemisferio norte
Áreas tropicales: Situadas entre los trópicos. Presenta dos subtipos:
Pantropicales , cuando se extiende por todos los trópicos.
A .Paleotropicales, cuando se halla en los trópicos de Asia, África y Oceanía
(Nepenthes)
Áreas neo tropicales: Se hallan en los trópicos de América
Áreas australes: Se hallan en el sur de los trópicos (Araucaria, Hebe, Jovellana).

c) EN RELACIÓN CON LA CONTINUIDAD:

Áreas continuas: Son las más o menos ininterrumpidas.
Áreas discontinuas o disyuntas: Son las que ocupan dos o más zonas separadas
por una distancia superior a la que la entidad biológica puede alcanzar normalmente
por sus medios de diseminación. Entre las plantas del ártico –alpinas bipolares


tenemos Empetrum nigrum en las regiones septentrionales y Empetrum rubrum en
el extremo austral de América, las ―hayas‖ del genero Fagus en el hemisferio boreal
y las del genero Nothofagus en el hemisferio austral entre Chile –Argentina y entre
los animales se menciona al género Tapir ―tapir indomalayo‖ de Asia y los ―tapires
americanos‖ de América y la familia Camelidae:‖llama‖, ‖alpaca‖, ‖guanaco‖ y
―vicuña‖ de América del Sur y los camélidos de África y Asia :‖dromedario y
‖camello‖.

Lama pacos ―alpaca‖ Empetrum nigrum ―murtilla‖
Áreas sonorianochaqueñas, como Larrea divaricata, Cercidium praecox, comunes a
la región sonoriana de México y al dominio Chaqueño de la Argentina.
Algunos ejemplos de distribución bipolar son los animales del genero priapúlido
Priapulopsis bicaudatus vive en el hemisferio norte y la P.australis en
circumantártica.Los onicóforos presentan distribución discontinua como el género
Opisthopatus que vive en Chile Austral y África.

Priapúlido

d) EN RELACIÓN CON LA EVOLUCIÓN

Áreas actuales: Son las que actualmente ocupan las entidades estudiadas. Paleoareas,
áreas ocupadas por una entidad determinada en épocas geológicas pasadas: las
ginkgoaceas, ocuparon un área casi mundial durante el periodo mesozoico.Una sola
especie de tatuara (Sphenodon punctatum) su distribución se limita a Nueva Zelandia.



Sphenodon punctatus ―tuatara‖

Áreas relicto o reducidas: Restos de un área más amplia: Ginkgo biloba, ocupa
actualmente áreas muy pequeñas en el este de China que representa el área actual de
las ginkgoáceas.

Ginkgo biloba ―árbol de los cuarenta escudos”

Áreas progresivas: Son aquellas cuya extensión aumenta; áreas regresivas son las
que reducen su extensión. Áreas reales son las que en verdad ocupan las entidades
objeto de estudio, mientras que Áreas potenciales son las que podrían ocupar de
acuerdo con sus experiencias ecológicas. Áreas vicarias son las ocupadas por dos
entidades muy afines, como Verónica peregrina, en Europa y V.peregrina ssp.
xalapensis, en América o como entre los primates Brachyteles y Ateles al nivel
genérico, y Callicebus personatus y C. molloch , al de especie , en las provincias
Amazónica y Atlántica , respectivamente.

Callicebus personatus ―titi‖


Áreas endémicas: Es un área de distribución localizada en un territorio de superficie
muy variable aunque habitualmente de pequeña extensión a escala planetaria. Las
especies endémicas son exclusivas de un solo territorio. Cuanto mayor jerarquía tiene el
taxón, mayor superficie podrá tener el área endémica, tal como ocurre con Eucalyptus,
endémico de la región Australiana, Pinus canariensis de las islas Canarias y la ―cabra‖
(Capra hispanica) de la península Ibérica.

Capra hispanica Pinus
canariensis

Áreas vicariantes: Es considerada como un intermedio entre las áreas continuas y
áreas discontinuas. Vicarianza es un fenómeno en el cual dos áreas que no se
sobreponen unas a otras y que están separadas geográficamente son ocupadas por
grupos de seres vivos equivalentes (pudiendo ser géneros, especies o subespecies). Es
decir considerándolo como un factor de especiación, tal como ocurre las especies
vicariantes de los ―pinzones‖ de las Islas Galápagos. Veronica peregrina en Europa y
Verónica peregrina subsp. xalapensis, en América.

Veronica peregrina



CAPITULO II



1.7. Centro de origen y distribución de la Biogeografía

La biogeografía comprende el estudio de las distribuciones presentes y pasadas de los
organismos, con un contexto evolutivo. Como parte del estudio se incluyen no solo delimitar
y caracterizar zonas de flora y fauna, sino también intentar trazar su historia. El biogeográfo
trata de resolver preguntas específicas y buscar patrones de distribución más amplios que
nos provea, construir un patrón generalizado que permita hacer predicciones. La
biogeografía pretende además utilizar esta información para incrementar nuestro
conocimiento sobre el curso de la evolución.
Las provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente, por los
organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de endemismo en una
región dada, por lo general, es indicativo, de que existió, aislamiento durante un periodo de
tiempo prolongado.
Existe una gran diversidad y abundancia de organismos que habitan en nuestro planeta.
Desde el continente helado de la Antártica hasta las cálidas y húmedas selvas tropicales.
En el ambiente acuático existe vida en los arrecifes de corales, en los abismos oceánicos y
hasta en las hirvientes aguas de los géiseres. Sin embargo, ninguna especie posee un
rango tan amplio de distribución que se encuentre en todas partes. Existen patrones de
distribución a nivel global y regional. Los canguros ocurren en Australia y no en otros
lugares, así como los coquí son de Puerto Rico. De tal forma que generalmente la mayoría
de los organismos están restringidos a un área geográfica relativamente pequeña y a
determinadas condiciones ambientales. Al analizar el área de distribución de una especie, la
Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución y los procesos que la
generaron.
 REGIONES BIOGEOGRÁFICAS
El área que ocupa una especie, ya sea en los continentes o en el mar, puede ser de
dos clases, las continuas, especies llamadas "cosmopolitas", organismos adaptados
a vivir en todos los climas como es el caso de muchas especies del fitoplancton en el
agua y el hombre entre los terrestres y las discontinuas, que habitan en
determinadas zonas, siendo de distribución más o menos restringida, como las
especies denominadas "endémicas".
Las provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente,
por los organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de
endemismo en una región dada, por lo general, es indicativo, de que existió,
aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado. Por otro lado se tiene que
considerar que los factores de aislamiento no afectan a todos los organismos por


igual y no necesariamente están asociados a las condiciones ambientales actuales.
Estas regiones biogeográficas no aplican a todas las especies, ya que hay ciertos
grupos que están ampliamente distribuidas en todas las regiones. Esto trajo
conflictos a los primeros biogeografos.
En la actualidad, Alfred Russel Wallace es un prisionero de los paréntesis científicos,
como por ejemplo en «la teoría de la evolución por selección natural propuesta por
Charles Darwin (y también por Alfred Russel Wallace). Noobstante, Wallace fue un
gran naturalista por derecho propio, especialmente por la manera en la que utilizó la
teoría evolutiva para interpretar el mundo natural. En una de sus aplicaciones más
importantes, ayudó a fundar la moderna ciencia de la biogeografía: el estudio de
cómo las especies están dispersas por el planeta y cómo llegaron a esa distribución.

 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES
Wallace ya había aceptado la evolución cuando comenzó sus viajes por el
Amazonas y el Sureste de Asia en 1848. En sus viajes buscaba demostrar que la
evolución sucedía realmente, mostrando cómo la geografía afectaba a la distribución
de las especies. Estudió cientos de miles de animales y plantas, anotando
cuidadosamente el lugar exacto en donde las había encontrado. Los patrones que
encontró fueron pruebas convincentes de la evolución. Por ejemplo, le llamó la
atención cómo los ríos y las cordilleras marcaban los límites de distribución de
muchas especies. La explicación convencional, que las especies habían sido
creadas con adaptaciones a su clima concreto, no tenía sentido, dado que
encontraba regiones climáticas parecidas en las que había animales muy diferentes.
Wallace llegó a una conclusión muy similar a la que Darwin publicó en el Origen de
las especies: que la biogeografía era simplemente un registro de la herencia. A

medida que las especies colonizaban nuevos hábitats y sus antiguas distribuciones
eran divididas por cordilleras u otras barreras, iban tomando las distribuciones que
tienen en la actualidad.
Wallace llevó el estudio de la biogeografía a una escala muy superior a la de Darwin.
Cuando viajaba por Indonesia, por ejemplo, le llamó la atención la marcada distinción
entre la parte noroeste y la sureste del archipiélago, a pesar de que su clima y
terreno eran similares. La ecología de Sumatra y Java se parecía más a la del
continente asiático, mientras que la de Nueva Guinea era más parecida a la de
Australia. Trazó un límite extraordinariamente claro que serpenteaba entre las islas y
que después se conoció como la «línea de Wallace». Posteriormente, reconoció seis
grandes regiones biogeográficas en la Tierra y la línea de Wallace dividía las
regiones Oriental y australiana.

En el libro de Wallace La distribución
geográfica de los animales aparecen láminas
mostrando la vida animal de las regiones
biogeográficas que identificó. Estos son
mamíferos que se encuentran típicamente en
los bosques de Borneo.

Este mapa del libro
de Wallace muestra
su región
biogeográfica
oriental, dividida en
cuatro subregiones
(trazas en rojo). La
flecha indica la
“línea de Wallace”



 CENTROS DE ORIGEN
Existen áreas geográficas donde hay una gran densidad de especies y a cierta
distancia, en un gradiente, el número de especies va disminuyendo Estos se
consideran como Centro de Origen. Se dice que estos centros de origen son centros
de especiación.
La idea de los Centros de Origen surgió ante la percepción de que la distribución de
los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a través del
tiempo, posterior a su dispersión de la fuente o centro. La realidad es que existen
explicaciones diferentes para distintos taxa.
Si bien el concepto de centros de origen no tiene muchos adeptos, fue y es
importante ya que solo la práctica de buscarlos nos provee organizar la información
disponible acerca de la distribución de una especie. Al mismo tiempo, permite hacer
generalizaciones acerca de las posibles modificaciones y adaptaciones que llevaron
al éxito a las especies y acerca de los patrones globales de diversidad.
El movimiento de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros
de origen, se conoce como dispersión y contribuye a la distribución global de las
poblaciones. Existen ciertas áreas que limitan la distribución geográfica de los
organismos fuera de estas regiones, actuando como barreras de aislamiento,
pueden ser físicas, biológicas o ecológicas. Operan como áreas de filtro y son mejor
conocidas como zonas de transición.

 ZONAS DE TRANSICIÓN
La zona de transición entre el Neoártico-Paleoártico, es el estrecho de Bering y la
naturaleza de la barrera, es el océano y las bajas temperaturas. Sin embargo en el


Pleistoceno, los océanos bajaron a su máximo y el estrecho de Bering, actuó como
corredor, permitiendo el intercambio de organismos entre Siberia y Alaska. Este es el
caso, especialmente en la fauna mastozoología. Los mamíferos de Alaska y el Norte
de Canadá poseen especies idénticas que las de Siberia. Se dice que tienen una
distribución Holoártica. La barrera entre el Neoártico–Neotropical es la zona árida de
México, la cual tuvo un efecto diferencial para la dispersión de mamíferos. Entre la
región Etiope-Paleoárticoesta el clima desértico del Desierto de Sahara. La zona de
transición entre las regiones Etiope-Oriental es también, el ambiente desértico de la
Península Arábiga. Las Himalayas, montañas de gran elevación son la barrera entre
la región Oriental-Paleártico. La zona Oriental-Australiana es un brazo de mar mejor
conocida como la Línea de Wallace y afectó la dispersión de la herpetofauna y los
mamíferos. Las diferencias taxonómicas de cada región dependen de la antigüedad
y la historia del área de transición, pero todas poseen un efecto diferencial en la
dispersión de la biota. Hay que entender que la naturaleza de las barreras es
dinámica y varia en su efecto de dispersión.
 Definición
A los espacios donde ocurrió el origen o la diferenciación de una especie o
población particular se les ha denominado de manera general centros de
origen.
Se llama centro de origen de una determinada entidad biológica (familia,
género, especie), el lugar de la tierra donde ésta se originó. Por centro de
origen de una familia, se entiende el lugar donde tuvo su origen el género
más primitivo de aquella, del mismo modo el centro de origen de un género
es el lugar donde se originó la especie más primitiva
 CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV
Vavilov en su ensayo sobre "El origen de las plantas cultivadas", basándose
exclusivamente en la variabilidad de las razas primitivas, ignorando sus ancestrales,
propuso el centro de origen primario y el centro de origen secundario. Sin embargo,
no diferenció bien el centro de origen con el centro de diversidad. Centro de origen o
de domesticación es la región geográfica donde se originó una especie, es decir, el
sitio donde la planta silvestre fue domesticada por el hombre y luego se dispersó. Es
un hecho histórico. Mientras que el centro de diversidad está relacionado con la
región eco geográfica donde se presenta una gran variación o diversidad genética de
la especie. Es un hecho biológico. Se distinguen dos tipos de centros de diversidad


 Centro de diversidad primaria: donde además de la especie de interés eco-
nómico, social o cultural se presentan especies silvestres relacionadas que
exhiben características primitivas y alta frecuencia de caracteres dominantes.
 Centro de diversidad secundaria: donde se presentan pocas especies
silvestres relacionadas, los niveles de variación genética son bajos y ocurre
alta frecuencia de caracteres recesivos.

El centro de diversidad puede ser o no ser el centro de origen. La presencia
de gran diversidad no es prueba suficiente para decir que la especie se
originó o domesticó en ese lugar, porque pueden existir factores, en dicha
región, que favorezcan una gran diferenciación de especies, después de
haber sido domesticada en otros lugares. (Vallejo, 2002)
Vavilov, luego de recorrer gran parte del mundo, observó que en algunas regiones se
concentra la mayoría de la variabilidad para determinadas especies. Determinó ocho
centros de origen primario (Centros de diversidad primaria).

Centros de origen de los cultivos según Vavilov

1) Chino: Más antiguo y rico en número de especies. Reconoció 138 especies
distintas, sobresaliendo la soya, especies de bambú, rábano, especies de
Brassica, Allium, Prunus, Pyrus y Citrus.


2) Indiano: Reconoció 117 especies, destacándose el arroz, sorgo, guandul,
berenjena, pepino, mango, especies de Citrus, caña de azúcar, coco, algodón,
crotalaria y pimienta.

3) Asiático Central: Reconoció 42 especies, destacándose trigo, centeno, arveja,
garbanzo, lino, algodón, zanahoria, cebolla de bulbo, ajo. pera, uva y melón.

4) De Oriente Medio: Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies de
Triticum, centeno, avena, alfalfa, remolacha, repollo, coliflor, lechuga, higo,
especies de Pyrus y especies de Prunus.

5) Mediterráneo: Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remolacha,
nabo, ajo, espárrago, especies de Triticumy especies productoras de aceite.

6) Abisinio: Es el centro menos importante, considerado como un refugio de
cultivos procedentes de otras regiones. Reconoció 38 especies de Triticum,
cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla y café.

7) Sur de México y América Central: Incluye también las Antillas. Reconoció 49
especies, sobre saliendo el maíz, fríjol, especies de Cucurbitáceas, batata,
algodón, agave papaya, aguacate, guayaba y cacao

8) Región Andina de Suramérica: Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y
parte de Ecuador. Reconoció 45 especies, destacándose la papa, maíz, fríjol,
tomate. Cucúrbita máxima, algodón, guayaba y tabaco.

En la actualidad se afirma que los centros de diversidad están distantes de los
centros de origen o domesticación y que algunas especies se adaptan mejor fuera
de su centro de diversidad, por estar libres de plagas y enfermedades, por lo me-nos
en los primeros años. (Vallejo, 2002)
La idea de los centros de origen surgió ante la percepción de que la distribución de
los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a través del
tiempo, después de su dispersión de la fuente o centro. El movimiento de los
organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen, se conoce
como dispersión y contribuye a la distribución global de las poblaciones.
 CENTRO DE DISPERSIÓN

Es el lugar desde el cual una entidad biológica se difunde. Siempre hay un centro de
dispersión primario, que coincide con el centro de origen. A veces hay también
centros de dispersión secundarios. Por ejemplo, el centro de dispersión primario del
―cardo de castilla‖ (Cynaracardunculus) parece ser la región mediterránea del sur de
Europa y norte de África; esta misma especie tiene un centro de dispersión
secundario en los alrededores de Buenos Aires (Argentina) desde donde se ha
extendido por todas las pampas. (Mostacero, 2007).

En ciertos casos, en especial cuando se trate de plantas cultivadas, es muy
importante determinar exactamente el centro de origen con objeto de buscar en él
variedades utilizadas en la fitogenética, posibles antecesores o especies próximas.
(Mostacero, 2007).
 Origen y dispersión de algunos cultivos conocidos
 PAPA: En Perú, los Incas cultivaban para su alimentación directamente
asada sobre el fuego. La cultivaban a más de 3.000 metros de altitud, en
la región de Lima y en Cuzco, capital del Imperio Inca. También la
cultivaban en la región del lago Titicaca cerca de Bolivia y en Ecuador en
la región de Quito. Las papas eran cultivadas en pequeñas terrazas, en
las abruptas pendientes donde vivían los Incas y las regaban con las
aguas que bajaban de los torrentes de las montañas. De esta manera, al
cultivarlas a esta altitud, los tubérculos se libraban de los ataques de
insectos. En 1535 unos monjes las plantaron en su monasterio de Sevilla,
después de haberlas recogido de los navíos que venían de América.
Desde allí se extendió por toda Europa durante el siglo XVI. En 1750 era
ya considerada como un artículo de primera necesidad en todo el
continente europeo y una de las cosechas más importantes de aquel
entonces.
 TOMATE: El origen del género Lycopersicum se localiza en la región
andina que se extiende desde el sur de Colombia al norte de Chile, pero
parece que fue en México donde se domesticó. Durante el siglo XVI se
consumían en México tomates de distintas formas y tamaños e incluso
rojos y amarillos, pero por entonces ya se habían llevado a Europa y
servían como alimento en España e Italia. Desde allí, el tomate fue
llevado tanto a Estados Unidos y Canadá, como a Oriente Medio, África y
países asiáticos.


 COLIFLOR: Este cultivo, al igual que el brócoli, tiene un origen común en
el Mediterráneo oriental. En un principio el cultivo se concentró en la
península italiana, pero debido a las intensas relaciones comerciales en la
época romana, el mismo difundió rápidamente entre distintas zonas del
Mediterráneo. Durante el siglo XVI su cultivo se extendió a Francia. En el
siglo XVII, su cultivo se generalizó por toda Europa para finalmente,
durante el siglo XIX, extenderse a todo el mundo.
 CEBOLLA: El origen primario de la cebolla se localiza en Asia central, y
como centro secundario el Mediterráneo, pues se trata de una de las
hortalizas de consumo más antigua. Las primeras referencias se
remontan hacia 3.200 A.C. pues fue muy cultivada por los egipcios,
griegos y romanos. Durante la Edad Media su cultivo se desarrolló en los
países mediterráneos, donde se seleccionaron las variedades de bulbo
grande, que dieron origen a las variedades modernas.
 LECHUGA: Algunos autores afirman que procede de la India, aunque aún
existe una discusión entre los botánicos, debido a que las variedades
cultivadas actualmente (Lactuca sativa) son una hibridación entre
especies distintas. Las primeras lechugas de las que se tiene referencia
son las de hoja suelta y se remontan a una antigüedad de 2.500 años,
siendo conocida por griegos y romanos.
 MAÍZ: El centro geográfico de origen y dispersión se ubica a 2.500 m de
altitud sobre el nivel del mar, en la denominada Mesa Central de México.
En este lugar se han encontrado restos arqueológicos de plantas de maíz
que, se estima, datan del 7.000 a.C. Teniendo en cuenta que ahí estuvo
el centro de la civilización Azteca es lógico concluir que el maíz constituyó
para estos habitantes una fuente importante de alimentación. Desde el
centro principal de origen, el maíz fue distribuido en tiempos pre-
colombinos hasta la desembocadura del Río San Lorenzo en América del
Norte y a través de América Central hasta el sur de Chile. Desde el
Caribe se difundieron, por la costa atlántica, al Brasil y Argentina. Estas
corrientes migratorias permitieron el cruzamiento y desarrollo de nuevas
formas que dieron origen a la gran variabilidad existente.
 ZANAHORIA: Especie originaria del centro asiático y del mediterráneo.
Ha sido cultivada y consumida desde la antigüedad por griegos y
romanos. Durante los primeros años de su cultivo, las raíces de la
zanahoria eran de color violáceo. El cambio de éstas a su actual color


naranja se debe a las selecciones ocurridas a mediados de 1700 en
Holanda, que aportó una gran cantidad de caroteno, el pigmento causante
del color y que han sido base del material vegetal actual.
 SOJA: Es nativa del este asiático, probablemente originaria del norte y
centro de China. Hacia el año 3000 AC los chinos ya consideraban a la
soja como una de las cinco semillas sagradas. Su producción estuvo
localizada en esa zona hasta después de la guerra chino-japonesa (1894-
1895), época en que los japoneses comenzaron a importar tortas de
aceite de soja para usarlas como fertilizantes. En la India se la
promocionó a partir de 1935. Las primeras semillas plantadas en Europa
provenían de China. Años más tarde (1765) se introdujo en América
(Georgia, EE.UU.) desde China. Sin embargo, no fue hasta la década del
1940 donde se produjo la gran expansión del cultivo en ese país,
liderando la producción mundial de soja a partir de 1954 hasta la
actualidad.
 ARROZ: El arroz es una de las especies cultivadas más antigua. Aunque
no se sabe cuándo el hombre comenzó a cultivarlo, en la literatura china
se hace mención de la ceremonia de siembra, 3,000 años AC, y también
se encontraron restos delcereal que datan de 4,000 mil años AC. Existen
dos especies de arroz cultivados, una de origen Asiático: OryzaSativa ,
otra de origen Africano: Oryzaglabérrimastend, sin embargo, la expansión
del cultivo de arroz corresponde a la primera especie. A partir de allí, el
arroz asiático se propagó muy rápidamente a África, Europa, América
Latina y Australia. Por su lado, el arroz africano OryzaGlabérrimaStend,
no ha sido cultivada fuera de su zona de origen y además se encuentra
en regresión constante, es decir, que el número de variedades que
permanece en cultivo disminuye poco a poco y son sustituidos por las
variedades asiáticas.
 ESPINACA: La espinaca es procedente de regiones asiáticas,
probablemente de Persia y fue introducida en Europa alrededor del año
1000, pero únicamente a partir del siglo XVIII comenzó a difundirse y se
establecieron cultivos para su explotación, principalmente en Holanda,
Inglaterra y Francia. Posteriormente, se cultivó también en otros países y
más tarde llegó a América.
 AJO: Procede del centro y sur de Asia, desde donde se propagó al
Mediterráneo y de ahí al resto del mundo. Se cultiva desde hace miles de


años, y ya se consumía en India y en Egipto desde aproximadamente los
3.000 años A.C. Ya a fines del siglo XV, los españoles introdujeron al ajo
en el continente americano.

 AJÍ o PIMENTÓN: Originario de la zona de Bolivia y Perú, donde además
de Capsicum annuum L. Se cultivaban al menos otras cuatro especies.
Fue traído al Viejo Mundo por Cristóbal Colón en su primer viaje (1493).
En el siglo XVI ya se había difundido su cultivo en España, desde donde
se distribuyó al resto de Europa y del mundo con la colaboración de los
portugueses. Su introducción en Europa supuso un avance culinario, ya
que vino a complementar e incluso sustituir a otro condimento muy
empleado como era la pimienta negra (Pipernigrum L.), de gran
importancia comercial entre Oriente y Occidente.

 TRIGO: esta hierba constituía la dieta básica de los grupos de cazadores
que habitaban Mesopotamia y las cuencas del Tigris y el Eúfrates en
Oriente Medio, área que se denomina comúnmente el Arco Fértil. Hoy en
día, se elaboran más alimentos a partir de las variedades modernas de
trigo, que a partir de cualquier otro cereal.


 PIÑA: Se presume que la piña (Ananás comosus.) es originaria del
sureste de Brasil y Paraguay. Las mayores producciones de piña se
tienen en Hawai, México, Costa Rica, Brasil, Colombia, Honduras,
República Dominicana, Malasia, India, Congo, Kenia, China, Taiwán,
Vietnam, Australia, Filipinas, Bangladesh, Tailandia, Indonesia, sur África,
Zaire y Costa de Marfil (Paull, 1997). En Colombia los cultivos de piña se
distribuyen principalmente en los departamentos de Santander, Valle,
Risaralda y Cauca, siendo la Perolera, Manzana y Cayena Lisa las
variedades más cultivadas en el país.

 GUAYABA: Se considera originaria de América, se cree que de algún
sitio de Centroamérica, el Caribe, Brasil o Colombia. Se encuentra
prácticamente en todas las áreas subtropicales y tropicales del mundo,
este cultivo es adaptable a distintas condiciones climáticas pese a su
origen n tropical, sin embargo, prefiere climas secos, se ubica en la franja
paralela al Ecuador, no más allá del paralelo 30 de ambos hemisferios, se
adapta a altitudes desde el nivel del mar hasta 1500 m sobre el nivel del
mar. Esta es sensible a bajas temperaturas. Los más altos rendimientos
se obtienen con temperaturas entre 23°C y 28°C

 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS ESPECIES ANIMALES


 Áreas de distribución y endemismos
El área de distribución puede ser muy grande. Por ejemplo, el puma, también
llamado ―león de montaña‖, se distribuye en todo el continente americano,
desde el Yukón en Canadá hasta el sur de los Andes. La orca, por su parte,
se considera un mamífero marino cosmopolita ya que se le puede encontrar
en las aguas, frías o cálidas, de todo el mundo. Contrario a lo anterior,
algunos animales son endémicos porque su presencia es exclusiva de un
territorio geográfico. El endemismo puede considerarse dentro de un abanico
muy amplio de escalas geográficas; así, un organismo puede ser endémico
de una cima montañosa o un lago, de una cordillera o un sistema fluvial, de
una isla, de un país o incluso de un continente. Normalmente, el concepto se
aplica a especies, pero también puede usarse para las subespecies,
variedades, géneros y familias. Los canguros, por ejemplo, son endémicos de
Australia, mientras que las iguanas marinas lo son de las islas Galápagos.
Ejemplos de endemismo en México son la vaquita marina, que únicamente
habita en el Mar de Cortés; el conejo de los volcanes o teporingo, que solo lo
hace en la zona de zacatón, en la parte central del Eje Neovolcánico
Transversal, y el pájaro cenzontle o cuitlacoche de Cozumel, que solamente
se halla en la isla del mismo nombre.
 La distribución sistemática de los animales
Es difícil ver rinocerontes y jirafas en las zonas montañosas, como también lo
es imaginar cabras monteses o alces en las selvas de la zona ecuatorial.
Intuitivamente, sabemos que un animal no se encuentra ―en todas partes‖.
Poner orden en los conocimientos sobre la distribución de los animales fue
una tarea necesaria para los estudiosos desde los albores de la biogeografía.
El propio Alfred Russell Wallace se dio cuenta de ello mientras colectaba
aves y otros animales en las islas del Archipiélago Malayo (hoy Indonesia) en
1856. El 13 de junio de ese año, tomó el vapor Rose of Japan y viajó a la isla
de Bali, donde pasó dos días colectando. De ahí viajó a Lombock, a una
distancia de solo 25 millas náuticas (una milla náutica equivale a 1,852
metros, o un minuto geográfico). Para su enorme sorpresa, no encontró ni
una sola de las aves características de la isla de Bali, sino especies
totalmente diferentes, también desconocidas en otras grandes islas de la
zona, como Java, Borneo y Sumatra. La ―línea misteriosa‖ que separaba
estas (y otras) islas le ayudó a diferenciar dos faunas distintas de aves en el
archipiélago. Esto dio inicio a uno de los aspectos claves de la biogeografía

sistemática, basado en el reconocimiento de regularidades y similitudes en la
distribución de la vida animal. Con ello, se tuvo un argumento clave para
clasificar a la Tierra no a partir de sus rasgos geográficos sino de sus
características biológicas.
Gracias a su trabajo y al de otros distinguidos naturalistas, como Edward
Forbes con moluscos y radiados, Hermann von Ihering con fauna
dulceacuícola, Clinton H. Merriam con mamíferos, y especialmente Phillip
Lutley Sclater con aves, se pudo iniciar y luego desarrollar el estudio
sistemático de la distribución de los animales. Las diferencias no tan solo se
observaron y comprendieron entre ambientes terrestres y acuáticos o entre
montañas y planicies, sino también entre mares, océanos y zonas de distintas
profundidades en ellos. Poco a poco, se fueron delimitando las grandes
regiones biogeográficas de la vida animal.
Desde la perspectiva de la biogeografía sistemática, la distribución de los
animales en el mundo está dividida en las siguientes regiones: Neártica (al
norte) y Neotropical (al sur) en el continente americano; Paleártica, que
incluye la mayor parte de Asia, Europa y el norte de África; Afrotropical, antes
llamada Etiópica, en la que se ubica el continente africano al sur del Sahara y
Madagascar; Oriental, en la que se encuentran la India, el sudeste asiático y
buena parte de Indonesia; Austral asiática, con la porción más al sur de
Indonesia, Australia, Nueva Zelanda e islas vecinas, y Antártida, en la que se
halla la Antártica y muchas pequeñas islas cercanas. Cada región se
diferencia de las demás por presentar una fauna típica o endémica. Algunas
de las especies animales más representativas de estas regiones se muestran
en la siguiente tabla:

REGIÓN ANIMALES REPRESENTATIVOS
Neártica Bisonte, alce, borrego cimarrón, oso,
lobo, zorro y
coyote.
Neotropical Monos platirrinos, pecarí, capibara,
oso hormiguero,
perezoso, vampiro, armadillo,
manatí,
iguana y ñandú.
Paleártica Panda, ciervo rojo, oso café, ciervo


elk, mustélidos,
alca y urogallo.
Afrotropical Elefante, león, jirafa, rinoceronte,
hipopótamo,
gorila, chimpancé y ñu.
Oriental Elefante asiático, rinoceronte de
placas, toro gaur,
antílope nilgau, macaco, orangután,
tigre y gavial.
Australasiática Canguro, koala, demonio de
Tasmania, panda
arborícola, ornitorrinco, kiwi,
cacatúa, ave del
paraíso, emú y casuario.
Antártica Foca, pájaro bobo, ballena, pingüino,
petrel, krill y
albatros.

Muchos autores coinciden en afirmar que tanto las regiones Neártica como
Paleártica (incluido el Polo Norte) en realidad son subregiones de una
enorme región llamada Holártica. Por supuesto, la ―división‖ entre cada una
de las regiones está determinada principalmente por sus componentes
biológicos, y entre cada una existen zonas de transición que contienen
elementos faunísticos que pueden pertenecer a dos regiones vecinas, así
como elementos propios y muy característicos. Esta gran división es
fundamental en los estudios sobre distribución animal en la biogeografía
sistemática.
 La distribución histórica de los animales
Saber lo que ha ocurrido con la distribución de una especie o grupo de especies a lo
largo del tiempo es otra tarea importante de la biogeografía, en particular de la que se
denomina biogeografía histórica. Pensemos en el puma, el jaguar o cualquier otro
felino que hoy habite en Sudamérica y sea característico de sus regiones selváticas,
como el Amazonas. Sus ancestros son originarios de América del Norte y solo
pudieron llegar a Sudamérica y establecerse cuando el ―puente‖ que faltaba entre
estas dos masas continentales terminó por cerrarse en lo que hoy es Panamá. Su
historia evolutiva y distribución histórica –en buena medida producto del estudio de
los fósiles– nos permiten disponer de una mejor imagen biogeográfica de estos
poderosos e importantes animales en el tiempo. Algo similar ocurrió con los
camélidos, grupo del cual descienden las vicuñas, guanacos y llamas, hoy tan


característicos y cultural y económicamente importantes en Sudamérica. Dichos
animales tuvieron su origen en Norteamérica y luego se desplazaron hacia
Sudamérica al surgir el puente continental.

Los ―puentes‖ entre enormes masas terrestres se formaron en diferentes partes del
mundo debido a la deriva continental. Muchos animales se desplazaron a lo largo de
la historia por puentes similares entre América y Asia (nuestra especie humana es el
mejor ejemplo de ello), entre América y Europa (recordemos al oso café) y entre la
Antártida y otras masas continentales. De hecho, la Antártida sirvió en el pasado
como corredor para biotas de climas más cálidos y llegó a conectar América del Sur
con Australia. Un testimonio de ello es el gran depósito de fósiles, que incluye los
restos prácticamente completos de un plesiosauro, encontrado recientemente en la
proximidad de la base científicomilitar argentina de VicecomodoroMarambio, en la
Antártida. En virtud del estudio de evidencias fósiles, hoy podemos hacer una
interpretación correcta de la manera en que los animales extintos y existentes se han
ido distribuyendo y ocupando nuevas áreas, manteniéndose en zonas muy
específicas y desapareciendo de otras. Los casos de los dinosaurios que vivieron en
Norteamérica durante buena parte de la era Mesozoica, hace unos 74 millones de
años, así como en Neuquén, Argentina, en el Cretácico, hace unos 100 millones de
años, son también ejemplos de la distribución histórica de los animales. En esa
época, ya separada de la enorme Pangea y con el Océano Atlántico en incipiente
formación, Norteamérica estaba dividida por un enorme corredor marino interior,
donde habitaban ―bichos‖ como el Elasmosaurus, el Tylosaurus y la enorme tortuga
marina primitiva Archelon, todos ellos de entre siete y diez metros de longitud. Esta
división fue tan prolongada que hoy es posible reconstruir la presencia de dos
diferentes faunas de dinosaurios que durante mucho tiempo evolucionaron de
manera independiente. Por su parte, enormes bestias como el Gigantosaurus y el
Dakosaurus dan testimonio de la diversa fauna de dinosaurios que habitaron en
Neuquén, uno de los lugares donde más fósiles se han encontrado en el mundo, no
solo de dinosaurios sino de muchos otros grupos animales. Esto lo atestiguó Charles
Darwin, quien escribió: ―Se hace imposible reflexionar acerca de los cambios que se
han originado en el continente americano sin experimentar el más profundo asombro.
Ese continente, en la antigüedad, debió rebosar de monstruos enormes; hoy en día
ya no encontramos más que pigmeos, si comparamos los animales que en él viven
con sus razas similares extintas‖. Justamente de explicar hallazgos como estos se
ocupa la biogeografía histórica.
 Barreras a la dispersión y distribución de los animales
Algunos animales son muy tolerantes a las condiciones del medio, tales como
disponibilidad estacional de luz diurna, temperatura, salinidad, humedad y


otras. Incluso algunas especies necesitan cambios drásticos en estas
condiciones en algún momento de sus ciclos de vida. Un ejemplo conocido es
el del salmón, que nace en un río, nada al mar y pasa ahí buena parte de su
vida, para regresar después al río, una vez que ha alcanzado la madurez
sexual y comienza su etapa reproductiva. Muchos peces también exhiben
adaptaciones extremas en este sentido, como se puede observar en la
desembocadura de un río, en alguna de las muchas zonas lagunares
tropicales costeras del mundo. En ellas es posible ver peces propios de las
saladas zonas marinas, otros de las zonas de agua dulce de los ríos del
interior, y también peces que muestran una gran tolerancia a estas
variaciones en los niveles de salinidad. A pesar de la tolerancia de algunas
especies para subsistir en ambientes con condiciones diferentes, la
ocupación de un área dada por un animal nunca es realmente homogénea.
Ello se debe a que no existe una homogeneidad absoluta en las condiciones
que el ambiente impone a su ocupante. Un ejemplo sería el de algunas
especies de ranas, las cuales se extienden por toda la zona terrestre tropical
del Golfo de México, pero que no pueden subsistir en las zonas montañosas
más elevadas que forman parte de esa misma zona tropical debido
principalmente a la temperatura.

Las barreras a la distribución de los animales pueden diferenciarse por su
naturaleza y por su efectividad. En cuanto a su naturaleza, dichas barreras
pueden ser físicas, climáticas ( temperatura, humedad) , topográficas
(cuerpos hídricos, cordilleras, valles) o biológicas (competidores, falta de
elementos tróficos). Pero así como las áreas de distribución no son
totalmente homogéneas, tampoco lo son las barreras: siempre tienen un
cierto grado de ―porosidad‖ y por ello actúan como un filtro para algunos
animales. Esto provoca cierta permeabilidad en una barrera, y es así que
diversos organismos, tanto en ambientes terrestres como acuáticos, pueden
cruzarla mientras que otros no. La efectividad de una barrera depende tanto
de elementos bióticos como abióticos y puede variar no solamente en función
del espacio sino también del tiempo. La paulatina formación de islotes en un
ancho río, por ejemplo, puede en algún momento permitir que algunos
organismos terrestres lo crucen y puedan llegar a la otra orilla. Seguramente,
pero a una escala mucho mayor, eso fue lo que ocurrió con los tiranosaurios,
hadrosaurios, ankylosaurios y dormaeosaurios de Norteamérica, de los


cuales se han encontrado evidencias a ambos lados del mar que separó esta
masa continental en el Mesozoico.
 Las contribuciones de Darwin y de Wallace
Se han cometido en ocasiones muchos errores de interpretación respecto de la
contribución que hizo Darwin a la biogeografía. Gracias a los importantes trabajos
sobre clasificación y morfología de plantas de AugustinPyrame de Candolle; los
estudios sobre la vegetación del Chimborazo y otros de Alexander von Humboldt; los
escritos sobre la importancia de los factores ambientales en el desarrollo de los seres
vivos de Alphonse de Candolle; las contribuciones sobre ecología de Ernst Haeckel, y
otros conceptos vertidos por científicos como Char les Lyell (geología), Louis Agassiz
(sistemática, paleontología, embriología y glaciología) y PhillipLutleySclatter (aves),
Darwin pudo disponer de una extensa colección de trabajos para apoyar sus propias
ideas. De hecho, el conocido trabajo de Darwin en las islas Galápagos es, en
esencia, un trabajo de biogeografía de islas que, en conjunto con otras evidencias, le
permitió formular la síntesis o el mecanismo unificador que explica, entre otras cosas,
la razón de que los organismos estén distribuidos de la manera en que lo están hoy,
a la que llamó selección natural.
Como se sabe, A. R. Wallace formuló una teoría de evolución orgánica por selección
natural al mismo tiempo que el propio Darwin. Pero mientras que los intereses de
Darwin siempre estuvieron dirigidos hacia la evolución, empleando la biogeografía
como respaldo para sus hipótesis, en Wallace la aproximación fue inversa: sus
hipótesis evolutivas las utilizó para configurar sus interpretaciones biogeográficas. Su
sistema de regiones y provincias biogeográficas es ampliamente reconocido, así
como su interpretación biogeográfica del área de Malasia-Indonesia- Australia.
Justamente de esta interpretación se ha desprendido el concepto de zona de
transición, tan importante en la actualidad en los estudios biogeográficos sobre la
distribución de los animales.
Algo fundamental que se puede desprender de la obra de ambos personajes, es que
muchas de sus ideas evolucionistas y biogeográficas las obtuvieron a partir de su
trabajo en esos maravillosos laboratorios naturales que son las islas.
 Animales en islas
Probablemente presentes ya en el territorio de Madagascar cuando la isla se
separó del continente y hoy ya extintos ahí, se han encontrado los restos
fósiles de tres especies de hipopótamos pigmeos. En esta isla se hallaron
también los restos del ave elefante y del lemur gigante Megaladapis. La lista
de animales que se encuentran en islas pero en ninguna otra parte del
mundo es extensa. Esto incluye veinte especies de moluscos terrestres en la
isla de Dongsha (Mar de China), el lemurmaki de las islas Comoro, el bohol o


mono tarsero enano de Filipinas, los insectos del árbol sangre de dragón, el
gorrión de las islas Socotra (Océano Índico) y el camaleón feae de la isla de
Bioko (en el Golfo de Guinea, frente a Camerún). Y así, la lista de especies
animales endémicas de estas y otras islas más conocidas sigue. ¿Qué
tienen las islas que albergan especies tan raras y únicas en este
conocimiento de su distribución geográfica?
Por una parte, su tamaño es en general pequeño y en consecuencia tienen
ecosistemas más pequeños; debido a ello, con excepciones en las islas
grandes como Australia o Borneo, los tamaños de las poblaciones animales
también son pequeños y eso hace que muchas especies estén propensas a
la extinción (lo que además puede facilitar su reemplazo por otras especies
nativas o colonizadoras). Por otra parte, muchos tipos de animales presentes
en los continentes no se encuentran en islas en virtud de la distancia a que
se encuentran de la costa. En cambio –como lo entendieron Darwin y
Wallace–, debido precisamente a su aislamiento, la evolución y coevolución
de las formas de vida procede más rápidamente en las islas que en los
continentes; por ello es que entre las especies animales isleñas se
encuentran tantos endemismos. Al evolucionar con menos competidores, los
animales endémicos de las islas son más especializados y han perdido
buena parte de sus mecanismos de defensa y de su capacidad de dispersión.
Otro aspecto de la explicación para hallar especies animales tan únicas en
las islas (existentes y extintas) reside en el origen de estas. Aquellas que
alguna vez formaron parte del continente y posteriormente se separaron aún
contienen especies que es posible encontrar en la zona continental; otras,
cuya formación ocurrió en el océano debido sobre todo al vulcanismo, solo
conservan animales que lograron llegar a ellas volando, nadando o
navegando sobre materiales a la deriva.
Esta combinación de factores (origen, tamaño, aislamiento y antigüedad)
hace que en las islas se distribuyan especies animales tan raras y
fascinantes. No obstante, estas mismas son las causas de que las especies
isleñas sean tan frágiles a la perturbación. El ejemplo más claro procede de
los animales exóticos que han sido introducidos directa o accidentalmente por
los seres humanos. Las especies introducidas de plantas, invertebrados y
vertebrados, como las ratas, gatos y perros en muchas islas, los chivos en
Hawai, los conejos y camellos en Australia, han sido los responsables de la
extinción de muchísimas especies animales en esos ambientes. Dichas


especies han producido extinciones al actuar directamente como
depredadores de los animales locales o de sus huevos, o al depredar plantas
alimenticias claves para la alimentación de esos animales locales, o al servir
como transmisoras de parásitos y enfermedades.
El hombre y sus actividades han influido y siguen influyendo para modificar la
distribución geográfica y supervivencia de las especies animales. Desde los
primeros colonizadores de sitios remotos, pasando por los primeros
exploradores que colectaron especies vivas en sus viajes y hasta la
actualidad, la distribución geográfica de los animales ha experimentado
muchos cambios, algunos de ellos con consecuencias favorables para el
conocimiento, el estudio y la economía; otros sin consecuencias aparentes, y
muchos más que han conducido a la extinción de diversas especies. Lo cierto
es que las respuestas a las cruciales preguntas de dónde están, por qué y
por qué no, ya no están desligadas de la presencia humana en la historia del
planeta.
1.8. Factores intrínsecos e intrínsecos
Factores Extrínsecos:
Son los factores ajenos a la constitución genética de los seres vivos, es decir los
factores ambientales que afectan positiva o negativamente la distribución de los seres
vivos desde el exterior a ellos. Se reconocen entre estos:
 Factores Geográficos: Constituyen uno de los factores de gran importancia
en la distribución de los organismos, por ejemplo: los mares, ríos, montañas,
desiertos pueden ser caminos de migración y otras como barreras
infranqueables

 Factores Edáficos:


Se refiere a la naturaleza del suelo (características físicas: profundidad,
textura, estructura, etc. y características químicas: acidez, materia orgánica,
humedad, etc.)
Si bien los suelos francos de pH medio pueden ser colonizado por numerosas
especies, hay otras que requieren suelos especiales: suelos arenosos,
profundos, salobres, ácidos, etc.
Por otra parte, tanto los suelos salados, como los arenales constituyen
barreras para las plantas. Siendo los factores edáficos los que influyen en
animales de ida subterránea o que
necesitan ciertos elementos,
especialmente minerales de la tierra o
de la roca.

 Factores Climáticos:
El clima es el factor más importante en la distribución de las plantas. Cada
especie requiere condiciones especiales de temperatura, humedad y luz para
germinar, crecer, florecer y fructificar. Cuando los factores climáticos exceden
el grado de tolerancia de una determinada especie, esta no puede vegetar o
desarrollar su ciclo vital.
Otra de las características importantes es la intensidad de los vientos
dominantes en la dispersión de las plantas, en especial para las de
diseminación anemófila. Según el mayor o menor grado de tolerancia
respecto de estos rasgos climáticos, los animales pueden ser euritermos,
eurifóticos o eurhídricos, cuando toleran cambios grandes y estenotermos,
estenofóticos y estenohídricos, cuando son más sensibles a estas variantes.



 Factores bióticos:
Los factores bióticos o componentes bióticos son los organismos vivos que
interactúan con otros seres vivos, se refieren a la flora y fauna de un lugar y a
sus interacciones.
Muchos vegetales están íntimamente ligados a ciertos animales, de los
cuales depende su polinización o su diseminación. Otras veces, los animales
actúan como depredadores destruyendo plantas. Por otra parte, también los
vegetales actúan sobre otras especies de plantas en la competencia por la
luz, por el espacio o por los nutrientes, o bien secretan sustancias que
inhiben el desarrollo de otras plantas.
Se llama foresis a la facultad de algunos animales de utilizar a otros como
vehículo o medio de transporte.
Ciertos animales pasan largas temporadas sin alimentarse, como muchos
que hibernan, o pasan por un estado de diapausa.
Otro factor importante es su estrategia reproductiva.

 Factores humanos:


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