Electiva profesional ii (microbiologia)

DIRECCIÓN DE EDUCACIÓN ABIERTA Y A DISTANCIA Y VIRTUALIDAD
LICENCIATURA EN EDUCACIÓN BÁSICA CON ÉNFASIS EN CIENCIAS NATURALES Y EDUCACIÓN AMBIENTAL
MICROBIOLOGÍA
MÓDULO EN REVISIÓN

CORPORACIÓN UNIVERSITARIA DEL CARTBE
. CECAR -
DNISIÓN DE EDUCACIÓN ABIERTAY A DISTANCIA
LICENCIATURA EN EDUCACIÓN BÁSICA, CON ÉNFASIS EN
CIENCIAS NATUR,ALES
ELECTIVA PROFESIONAL II
(MrcRoBroLocíA)

!
Elaborado por:
Roberto Carlos Acosta Pineda.
Biólogo con énfasis en Biotecnología, Universidad de Sucre.
Especialista en Docenc¡a, Corporación Universitaria del Caribe - CECAR-.
Coneo electrónico: asprosucre@vahoo.es, rcientificldvahoo.com

TABLA DE CONTENIDO
Pág.
UNIDAD 1:GENERALIDADES DE LA MICROBILOGIA '
1.'1 Presentación................... 13
1.2 Objeiivos de la unidad.... "" """" " 14
1.3 Auíoevaluación inicial (atrévete a opinar) 15
1 .4 Acciones para construir el conocimiento " - " 16
1.5 Historia dé la Microbiología..'.-........'... 17
1.6 Ciencias derivadas de la Microbiología. 32
1.7 Clasificación de la Microbiología.... .."" 36
1.8 Técnicas de estudio de los microorganismos "" ' 37
1.9 La Biotecnología y los Microorganismos "" "" " 57
1.10 Resumen dL ta Un¡oao 1...... .. ....." 62
1.11 Autoevaluación Final Unidad 1. ....... 66
UNIDAD 2: ORIGEN, EVOLUCIÓN Y CLASIFICACIÓN DE
MICROORGANISMOS...... ... . 68
2.1 Presentación.................. ' 68
2.2 Objetivos de la unidad...' ."""" "" ' ' 69
2.3 Auioevaluación inicial (atrévete a opinar) 70
2.4 Acciones para construir el conocimiento " . T l
2.5 Origen y evolución de los microorganismos " "" 72
2.6 Taxonomía y diversidad microbiana.... " " "" " ""'"" " 78
2.6.'1 Relaciones evolutivas entre microorganismos " ' ''" 79
2.6.2 Microorganismos procariotes.... 81
2.6.3 Microorgan¡smos eucariotes....... 93
2.6.4 Microorganismos acelulares....... 1O4
2.7 Resumen áe la unidad 2. . ... .. """ 112
2.8 Autoevaluación final unidad 2. . . 119
5
7
10
11
t?

4
UNIDAD 3: FTSTOLOGÍA Y GENÉTICA MICROBIANA. 122
3.1 Presentación.................... 122
3.2 Objetivos de la unidad.... .... .........,.......... 123
3.3 Autoevaluación inicial (atrévete a opinar).......... jZ4
3.4 Acciones para construir el conocimiento....................-. j2S
3.5 Nutrición y crecimiento microb¡ano...... 126
3.6 Genética microbiana...... ., . . . .... ... 140
3.6.'t Regulación de la expresión génica............. . ,...... 141
3.6.2 Conjugación................. 143
3.6.3 Transformación........... 1'4S
3.6.4 Transducción............... 145
3.6.5 Fusión de protoplastos 148
3.7 Resumen de unidad 3...................... 149
3.8 Autoevaluación final unidad 3.......... 152
UNIDAD 4: 154
154
rÁÁ
156
'l4-7
'158
159
167
174
182
186
190
192
197
GLOSARIO

INTRODUCCIÓN
En nuestro planeta la vida está presente en diferentes formas que constituyen
su biodiversidad, animales, plantas y microorganismos hacen parte de ese
vasto conjunto de seres vivos que habitan cada uno de sus amb¡entes y que
interactúan continuamente para mantener el equilibrio dinám¡co de Ia
naturaleza. Cada uno de estos seres cumple una función importante en los
procesos de flujo de materia y energía en los ecosistemas, sln embargo, hoy en
día el hombre los ha incorporado en sus diferentes actividades cot¡d¡anas para
su propio beneficio.
un ejemplo claro de esta situac¡ón guarda relación con los microorganismos,
seres que sólo son pos¡bles de observar a través de equipos ópticos
acond¡cionados para tal fin. Estos han convivido con el hombre desde sus
orígenes y en la actualidad son utilizados en la industria para la producc¡ón de
sustancias y la transformación de materias primas en productos terminados. No
obstante, en muchos contextos se asocian estos seres con aspectos negatlvos
como la contaminación, las infecciones, el deterioro de alimentos, etc.; si bien
es c¡erto que existen microorganismos patógenos, no es prudente hacer
general¡zaciones al respecto, ya que hay muchos otros mlcroorganlsmos que,
oor el contrario. viven en s¡mb¡os¡s con espec¡es super¡ores compartiendo
ambientes comunes y beneficiándose mutuamente.
En relación con lo anterior, la Microbiología, ciencia encargada del estudio de
los microorganlsmos, ofrece los conocimientos necesarios para comprender el
mundo microbiano desde sus característlcas más simples hasta las más
complejas, convírtiéndose además, en una henamienta fundamental que ha
permitido al hombre, no solo aprender como evitar y contrarrestar los efectos de

algunos de estos seres en la salud humana, sino como utilizar sus propiedades
en beneficio del desarrollo científico{ecnológico de la sociedad,
Atendiendo a tas apreciaciones anteriores, en el presente módulo se hace un
recorrido detallado de la importancia que ha tenido la Microbiología como
ciencia, las características más sobfesalientes de los diferentes t¡pos de
microorganismos y su importancia en determinados campos de la sociedad y en
la naturaleza. Así mismo, para lograr una mayor comprensión del conocimiento
en esta mater¡a, el módulo se ha diseñado con el enfoque de aprendizaje
autónomo acorde con la metodología a distancia, en donde el estudiante debe
actuar como el principal protagon¡sta de su aprendlzaje mediante la formulac¡ón
de preguntas, la indagación, la confrontación analítica de sus presaberes con
las teorías establecidas y con la realidad observada en experiencias prácticas.
En este orden de ideas, se puede decir que este curso está orientado a la
autogestión de los conocimientos teóricos necesarios para la comprensión del
mundo microbiano en todos sus aspectos, por parte del estudiante. Se debe
abordar entonces como una herram¡enta útil en la vida profesional y en el
acc¡onar responsable dentro del entorno, como miembro indiscutible de la
naturaleza. Para efectos de precisión de conceptos el estudiante puede
apoyarse en el glosario de términos, espacio que agrupa definiciones
importantes en busca de una mayor aclaración.
Por úrtimo, er componente práctico será desarroilado por ros estudiantes
med¡ante experiencias caseras previamente apoyadas en guias didác.ticas y se
comprementará con observaciones de c€mpo, con er fin de afianzar en forma
tangible los conocimientos teóricos de la microbiología.

INSTRUCCIONES DE MANEJO
Para facilitar la apropiación de los conocimientos presentados en este módulo
se debe seguir la siguiente serie de pasos que, s¡ b¡en no son del todo rígidos,
perm¡ien un acondicionamiento mental que favorece el desarrollo de un
aprendizaje significátivo y de competencias en los estudiantes. Veamos cuáles
son:
a. Antes de iniciar el desarrollo del módulo dispóngase al aprendizaje
reflexionando sobre la importancia que tiene para usted y su futuro
profesional los conocimientos aquí presentados.
b. Lea detenidamente los objetivos, las competencias del módulo y de cada
una de las unidades temáticas, confróntelo con sus expectativas a fin de
establecer una orientación clara sobre hacia dónde se dirige y qué necesita
para lograrlo.
c. Realice las actividades iniciales de autoevaluación para cada unidad
temática en forma honesta, solo así podrá determ¡nar sus fortalezas y '
debilidades iniciales con respecto al alcance de los obietivos propuestos y
de las competencias a desarrollar.
d. Lea y analice los conten¡dos temáticos confrontándolos con sus presaberes'
observaciones directas en experiencias prácticas y otras fuentes
bibliográficas, saque conclusiones al respecto'
e. Es recomendable elaborar mapas conceptuales sobre el contenido temático
oresentadoene|módu|oy|uegoconstruiftextosapartirded¡chosmapas.

Confronte su producción con las teorías establecidas, experiencias
realizadas y haga los ajustes respectivos.
f. Apóyese en el glosario de términos para comprender con mayor facilidad los
conceptos.
g. Si tiene dudas o inquietudes sobre un tema, formule preguntas al respecto y
socialícelas en las sesiones presenciales.
h. Realice las actividades propueshs al final de cada unidad igualmente en
forma honesta, verifique el logro de los objetivos propuestos y de
competencias, a través de la superación de las debilidades encontradas en
las actividades de autoevaluación inicial.
i. Participe activamente en las sesiones presenciales de clase a través de sus
aportes y con mucha responsabilidad y compromiso durante las actividades
de trabajo independiente. Recuerde que todo lo que usted haga a través del
módulo debe apuntar como minimo al alc€nce de los objetivos propuestos y
al desarrollo de comoetencias.
j. Por último, tenga en cuenta que su esfuerzo se verá reflejado en su
desempeño profes¡onal futuro y en su accionar dentro del entorno.

l7
CONTEXTO TEORICO
Anteriormente, se consideraba que el aprendizaje era sinónimo de cambio de
conducta, debido a la perspectiva conductista dominante en la labor educativa;
sin embargo, el aprendizaje humano va más allá de un simple cambio de
comportam¡ento, conduce a un cambio en el significado de la exper¡enc¡a a
través de la interacción socialt.
En este sentido, el presente módulo toma como referencia la teoría del
aprendrzaje significativo de Ausubel, y el aprendizale por ¡nteracción social de
Vygotski, las cuales, se constituyen en un marco teórico favorable para el
proceso de enseñanza-aprendizaje en la educación a distancia. Al respecto,
Ausubel (1983)'? plantea que un aprendizaje es significativo cuando los
contenidos: son relacionados de modo no arbitrario y sustanc¡al (no al ple de la
letra) con lo que el estud¡ante ya sabe. Este proceso tiene lugar si el educando
posee en su estructura cognitiva ideas, proposiciones, estables y definidas, con
los cuales la nueva información puede interactuar. De igual manera, Vygotski'
citado por Rodríguez y Lar¡os (2005)3, destaca la importancia del contexto
social y cultural donde se desaffolla el aprendizaje como vehículo fundamental
en la construcción del conoc¡miento. Así mismo, t¡ene en cuenta los
planteamientos de Tonado (1995) sobre la necesidad de la interacción con el
medio ambiente y con la cultura para lograr el desarrollo de competencias.
Esto quiere decir que en el proceso educativo, es importante considerar los
preconceptos del individuo de tal manera que establezca una relación con
aquello que debe aprender apoyado en el contexto sociocultural donde se
desarrolla.
' pAISSAN. María. 2005. Análisis de Ia teoría del aprendizaje significativo de Ausubel. Correo electíón¡co:
infolóeducainformat¡ca. com. at
zAusJBELi*id (1983) Ps,cologia Educat¡va: Un punto de vista cognoscitivo.2" Ed. TRILLAS |Véxico
tRoDRIGUEZ. Esteban y LARIOS, Berenice. feorías del aprendizaje. Ed. Avlmpresos. Sincelejo

10
OBJETIVOS DEL MODULO
OBJETIVO GENERAL.
Despertar en el estudiante el interés por el conocimiento del mundo microbiano
a través de la comprensión de los procesos en los cuales intervienen dentro de
la dinámica del equil¡brio natural y su importancia en la sociedad, en pro del
mejoramiento y fortalecimiento de su desempeño laboral futuro.
OBJETIVOS ESPECíFrcOS.
- Reconocer los diferentes conceptos teóricos relacionados con la
microbiologia y su objeto de estudio como base inicial para la apropiación
del conoc¡miento.
- Desarrollar habilidades prácticas que permitan demostrar la existencia de
microorganismos y su intervención en fenómenos de la naturaleza.
- Valorar el conocimiento de los adelantos de la microbiología a través de la
reflexión sobre el impacto en las condiciones de vida del ser humano y el
medio ambiente en general.

11
COMPETENCIAS GENERALES A DESARROLLAR
La Microbrología como ciencia se deriva de la Biología y esta a su vez de las
Ciencias Naturales, por lo tanto las competencias unlversales establecidas para
estas ciencias también son aplicables a la Microbiología y han de ser ten¡das en
cuenta para el desarrollo integral del conocimiento. Estas competencras se
resumen en las siguientes acciones:
- La interpretación de situaciones. Acciones que tienen que ver con las
maneras de comprender textos, cuadros, esquemas y gráficos en relación con
el estado, las interacciones o la dinámica de una situación. Se logra esta
competencia cuando se t¡ene claro como ocurren los fenómenos naturales.
- El establecimiento de condiciones. Acciones de tipo Interpretativo y
argumentativo para describir cualitativamente y cuantitativamente el estado, las
interacciones, la dinámica de una situación problemica y su análisis. Esta
competencia se alcanza cuando se comprenden las causas o condiciones
necesarias para que un fenómeno se produzca.
- El planteamiento v la aroumentación de hipótesis v reqularidades.
Planteamiento y argumentación de relaciones entre variables para que un
evento pueda ocurrir y de regularidades validas para un conjunto de eventos o
situac¡ones aparentemente desconectadas. Se verifica cr¡ando se es capaz de
dar explicaciones lógicas y coherentes sobre el porqué de la ocurrencia de un
fenómeno, ya sea con base en suposiciones, en teorías establecidas o en la
realidad observada.
- Valoración del trabaio científico. Actitudes relacionadas con el
reconocimiento de la importancia del conocimiento científico para entender la

12
naturaleza. Se presenta esta competencia cuando hay una reflexión acerca de
los ¡mpactos de las aplicaciones prácticas de las ciencias en el medio ambiente
y en las condiciones de vida del ser humano.
Por otra parte, el ICFES ha establecido para el área de las ciencias naturales
siete competencias específicas que corresponden a capacidades de acción que
se han considerado relevantes; pero solo tres de ellas, ldentificar, Indagar y
Explicar, son evaluadas. Las otras cuatro competencias: Comunicar, Trabajar
en equipo, Disposición para reconocer la dimensión social del conocimiento y
Disposición para aceptar la naturaleza cambiante del conocimiento deben
desanollarse en el aula.
A continuación se describen las tres competencias específicas evaluadas por el
ICFES.
- ldentificar. Capacidad para reconocer y diferenciar fenómenos,
representaciones y preguntas pertinentes sobre estos fenómenos.
- Indaoar. Capac¡dad para plantear pregunias y proced¡mientos adecuados y
para buscar, seleccionar, organizar e interpretar información relevante para dar
resplJesta a esas pfeguntas.
- Explicar. Capacidad para construir y comprender argumentos,
representaciones o modelos que den razón de fenómenos.

IJ
lJñlttDAED r.rhrcl
I. GENERALIDADES DE LA MICROBIOLOGIA
PRESENTACIÓN.
La Microbiología se puede definir, sobre la base de su etimología, como la
ciencia que trata de los seres vivos muy pequeños, concretamente de aquellos
cuyo tamaño se encuentra por debajo del poder resolutivo del ojo humano. Esto
hace que el objeto de esta disciplina venga determinado por la metodología
apropiada para poner en evidencia, y poder estudiar, a los microorganismos.
Precisamente, el origen tardío de la Microbiología con relación a otras c¡encias
biológicas, y el reconocimiento de las múltiples actividades desplegadas por los
microorganismos, hay que atribuirlos a la carencia, durante mucho tiempo, de
los instrumentos y técnicas pertinentes. Con la invención del microscopio en el
siglo )0/ll comenzó el lento despegue de una nueva rama del conocimiento,
inexistente hasta entonces. Hoy en día los avances de esta ciencia han
ayudado a comprender muchos de los procesos de transformación de la
materia que se desarrollan en Ia naturaleza y la dinámica de las enfermedades
infecciosas en los demás seres vtvos. Así mismo, el hombre se ha aprovechado
de estos conocimientos para mejorar la calidad de vida de la raza humana en
diversos asoectos.
El contenido de la presente unidad pretende mostrar un panorama general de la
Microbiología como ciencia, su evolución y su impacto en la sociedad desde sus
inicios. Busca, además, brindar herramientas para entender los diversos
enfoques desde los cuales se aborda el estudio de los microorganismos. De
igual manera se detallan diferentes técnicas que han permitido aislarlos y
manioularlos a fin de establecer sus características más relevantes.
1.1

14
1,2 OBJETIVOS DE LA UNIDAD
OBJETIVO GENERAL.
Reconocer los aspectos más relevantes que permitieron el surgimiento de la
Microbiología como ciencia, su evolución, aplicaciones actuales y tendencia
futura, a través del análisis de documentos científico-tecnológicos y de
experiencias propias que faciliten la apropiación del conocimiento sobre este
tema.
OBJET]VOS ESPECíFICOS.
- Determinar los sucesos históricos que dieron paso al descubrimiento de los
microorganismos y al estrablecimiento de la Microbiología como ciencia.
- ldentificar las diferentes ciencias y/o disciplinas que han surgido como
derivaciones de la MicrobiologÍa y su campo de estudio.
- Reconocer las diferentes técnicas que han permitido avanzar en el estudio
de los microorganismos.
- Reflexionar sobre el impacto que há tenido la Microbiología en la sociedad y
sus perspectivas futuras.

14
1.3 AUTOEVALUACIONINICIAL
Atrévete a opinar.
Antes de leer el contenido temático de la presente unidad, y teniendo en cuenta
los preconceptos que usted posé producto de sus experiencias propias y de
estudios anteriores, conteste el cuest¡onario de preguntas que se presenta a
continuación.
a. ¿Qué entiende usted por Microbiología?
b. ¿Cómo cree usted que surgió la Microbiología como ciencia?
c. ¿Cuáles son las ciencias que se han derivado de la Microbiología?
d. ¿En qué sectores de la sociedad se emplean los conoclm¡entos de la
Microbiología?
e. ¿Para usted qué es un m¡croorganismo y qué funciones cumplen estos en la
naturaleza?
f . ¿Qué técnicas conoce usted que se emplean para el estudio de los
microofganismos?
g. ¿Según su punto de visia, como cree que han incidido los avances de la
Microbiología en la sociedad y la naturaleza?
Fortalezas y Debilidadas cognoscitivas con respecto a los objetivos de la
unidad
Fortalezas:
Debilidades:
Acciones para superar debilidades:

16
1.4 ACCIONES PARA CONSTRUIR EL CONOCIMIENTO
Para facilitar la apropiación del conocimiento en esta unidad se sugiere realizar
las siguientes acciones:
- Compare las respuestas dadas por usted a las preguntas de la
autoevaluación inicial (Atrévete a opinar) mn los objetivos de la unidad,
determine y anote sus fortalezas y/o debilidades cognoscitivas encontradas.
- Anote las acciones a las que usted se compromete realizar para superar las
posibles debilidades y así alcanzar los objetivos propuestos.
- Haga una lectura analítica y reflexiva en forma individual sobre cada uno de
los tópicos aquí presentados, haciendo más énfasis en aquellos aspectos
donde usted presenta mayores debilidades.
- Elabore un mapa conceptual sobre los aspectos mas relevantes de la unidad
y luego con sus propias palabras construyan un texto a partir de dicho mapa.
Puede indagar sobre el tema de esta unidad en Internet o en otras fuentes
bibliográficas que puedan servir de refuezo a las lecturas realizadas.
Socialice en plenaria su trabajo.
- Realice las actividades que se encuentran dentro de la unidad y socialícelas
en plenaria.
- Realice en forma individual la autoevaluación final de la unidad y compare
sus resultados con los obten¡dos en la autoevaluación inicial, determine el
estado de la apropiación del conocimiento y el alcan€ de los objetivos
propuestos.

17
1.5 HISTORIA DE LA MICROBIOLOGíA
Documento de Enrique lañez Pareja'
La Microbiología, considerada como una cienc¡a espec¡alizada, no aparece
hasta finales del siglo XlX, como consecuencia de la confluencia de una serie
de progresos metodológicos que obligaron a una revisión de ideas y prejuicios
seculares sobre la dinámica del mundo vivo. Siguiendo el ya clásico esquema
de Collard (1976), podemos distinguir cuatro etapas o periodos en el desarrollo
de la Microbiología:
- Primer periodo, eminentemente especulativo, que se extiende desde la
antigüedad hasta llegar a los primeros microscopisüas.
- Segundo periodo, de lenta acumulación de observaciones (desde 1675
aproximadamente hasta la mitad del siglo XIX), que arranca con el
descubrimiento de los microorganismos por Leeuwenhoek (1675).
- Tereer periodo, de cr.¡ltivo de microorganismos, que llega hasta finales del
siglo XlX, donde las figuras de Pasteur y Koch encabezan el logro de
cristalizar a la Microbiología como ciencia experimental bien asentada.
- Cuarto periodo (desde principios del siglo XX hasta nuestros días)' en el que
los microorganismos se estudian en toda su complejidad fisiológica,
bioquímica, genética, ecológica, etc., y que supone un extraordinario
crecimiento de la Microbiologia, el surgimiento de disciplinas microbiológicas
especializadas (Virología, Inmunología, etc), y la estrecha imbricación de las
ciencias microbiológicas en el marco general de las Ciencias Biológicas
o IAÑES, Enrique. 1998. concepto e Hiloria de la M¡crob¡ologfa. curso de Microb¡ologÍa general.
H¡pertelitos de área de B¡ologfa. Oisponible en www.biologfa-edu.ar

'18
A continuación se realiza un breve recorrido histórico de la disciplina
microbiológica, desglosando los períodos 3o y 4o en varios apartados temáticos.
1.5.I PERIODO PREVIO AL DESCUBRIMIENTO DEL MICROSCOPIO.
Si bien el descubrimiento efectivo de seres vivos no visibles a s¡mple vista debió
aguardar hasta el último tercio del siglo )0/ll, sus aciividades son conocidas por
la humanidad desde muy antiguo, tanto las beneficiosas, representadas por las
fermentac¡ones impl¡cadas en la producción de bebidas alcohólicas, pan y
productos lácteos, como las perjudiciales, en forma de enfermedades
infecc¡osas.
Diversas fuentes escritas de la antigüedad griega y romana hablan de
gérmenes invisibles que transm¡ten enfermedades contagiosas. Lucrecio (96-55
a.C.), en su "De rerum natura" hace varias alusiones a "semillas de
enfermedad". En el Renacimiento europeo, Girolamo Frascatorius, en su libro
"De contagione et contag¡on s" (1546) dice que las enfermedades contag¡osas
se deben a "gérmenes vivos" que pasan de diversas maneras de un individuo a
otro. Estos inicios de explicación que renunc¡aban a invocar causas
sobrenaturales fueron probablemente catal¡zados por la introducción en Europa
de [a sífil¡s, una enfermedad en la que estaba clara la necesidad de contacto
para su contagio. Pero la "cosa" que se transmite en la enfermedad siguió
siendo objeto de conjeturas durante mucho tiempo.
1.5.2 EL PERIODO DE LOS PRIMEROS MICROSCOPISTAS.
Ya en el siglo XlV, con la invención de las primeras lentes para corregir la
visión, surgió una cierta curiosidad sobre su capacidad de aumentar el tamaño
aparente de los objetos. En el siglo )0/l surgieron algunas ideas sobre aspectos
de la física óptica de las lentes de aumento, pero no encontraron una aplicación
inmediata. Se dice que Galileo hizo algunas observaciones "microscópicas"

't9
invirtiendo su telescopio a partir de lentes montadas en un tubo, pero en
cualquier caso está claro que no tuvieron ninguna repercusión.
La primera referencia segura sobre el microscopio (1621 ) se debe a Constantijn
Huygens, quien relata que el inglés Cornelis Drebbel tenía en su taller un
instrumento magnificador, que recibió el nombre de microscopium en 1625, en la
Accademia dei Lincei, de Roma.
El progreso y el desarrollo de la ciencia de la microbiologÍa tuvieron que esperar
la disponibilidad de herramientas, técnicas y procedimientos que pudieran
aplicar al estudio de estas pequeñas formas de vida. Aunque se sospechaba la
existencia de organismos minúsculos su descubrimiento estuvo relac¡onado con
la invención del microscopio. Los hermanos Jansen inventaron en 1590 el
llamado microscopio @mpuesto. Constaba de un tubo con dos lentes convexas
en cada extremo y ampliaba más que las lupas, que existían desde la Edad
Media, aunque daba una imagen borrosa. En 1660 Robert Hooke publica su
obra Micrografía, en la que hay reproducciones de sus observaciones hechas
con microscopio compuesto, del tipo inventado por los hermanos Jansen.
En 1664 Robert Hooke descubrió los mohos, pero la primera persona que
observó microorganismos en detalle fue Antonie van Leewenhoek. En el siglo
XIX se pudo disponer de microscopios mejorados ampliando su uso y
distribución.
En 1676 Antony van Leeuwenhoek, contemporáneo de Hooke un pañero
holandés sin formación científica, gran pulidor de lentes, consigue hacer del
microscopio simple dotado de lente esférica una herramienta útil, describe las
bacterias, a los que llama "animáculos" o pequeños animales. Escribió más de
300 cartas a la Royal Society de Londres y recibió la visita de Leibniz, que
también creía en la vida microscóoica.
A

tn
Durante el siglo XVlll, se introducen mejoras mecánicas y ópticas y se utilizan
lentes acromáticas. Aparecen los primeros portaobjetivos tipo revolver' En este
período los microscopios conjugan funcionalidad y diseño. A esta época
pertenecen el "Microscopio variable" de George Adams y el "Microscopio
compuesto".
En el Siglo XIX Louis Pasteur (1822-95) se ayuda del microscopio para
demostrar que las infecciones son producidas por microbios. lmpulsó el
concepto de vacunación preventiva y estudió también los microorganismos
positivos para la v¡da humana. En 1848 se describen las partes constitutivas del
núcleo de la célula. En 1874 R. B. Tolles introdujo el uso de objetivos de
inmersión que posibilitaron importantes descubrimientos. En 'l 882 Koch
descubre el bacilo de la tuberculosis y en 1884, el vibrión del cólera. En 1884
Nicolaier descubre el bacito del tétanos y Schaudinn el treponema de la sífilis.
Durante las dos últimas décadas del siglo e inicios del siguiente Santiago
Ramón y Cajal realiza importantes descubrimientos sobre las neuronas. En
1906 en compañÍa de Camilo Golgi reciben el Premio Nobel por trabajos
científicos fundamentados en observaciones microscópicas realizadas mediante
el teñido de muestras.
Durante el siglo XX Se introducen técnicas especiales: contraste de fase y
ultram¡croscopio y, utilizando óptica especial, se usan microscopios de luz
ultravioleta en los que la menor longitud de onda mejora el poder resolutivo.
Emst Ruska y Max Knoll construyen en 1931 el primer microscopio electrónico.
Funciona med¡ante bombardeo de electrones sobre la muestra' La imagen
resultante aún es inferior a la que ofrecen los microscopios convencionales.
James Hillier consigue un microscopio electrónico que supera a los
convencionales en 1937. Se pasa de 2000 aumentos a 7000. Con los años, el
propio Hillier contribuiría a construir aparatos con una capacidad de 2 millones
de aumentos. Una dimensión totalmente fuera de las posibilidades de los
microscooios tradicionales. 1965. Se desanolla el microscopio electrónico de

zl
barrido. 1981. G. Binnig y H. Rother, desarrollan el llamado microscopio de
efecto túnel. Con esta tecnología se observan los átomos individualizados por
primera vez. 1985. G. Binnig y H. Rother, desarrollan el llamado microscopio de
fueea atóm¡ca. 1998. S. Chou y P. Krauss cons¡guen, mediante el efecto túnel,
rcalizar la grabación de datos de mayor densidad conocida: 65 gigabits por
c€ntímeiro cuadrado.
1,5.3 EL DEBATE SOBRE LA GENERACIÓN ESPONTÁNEA.
La autoridad intelectual de Aristóteles por un lado, y la autoridad moral
representada por la Biblia, por otro, junto con las opiniones de escritores
clásicos mmo Galeno, Plinio y Lucrecio, a los que se citaba como referencias
¡ncontrovertibles en la literatura médica en la Edad Media y Renacimiento,
dieron carta de naturaleza a la idea de que algunos seres vivos podían
originarse a partir de materia inanimada, o bien a partir del aire o de materiales
en putrefacción. Esta doctrina de la "generatio spontanea" o abiogénesis, fue
puesta en entred¡cho por los experimentos de Francesco Redi (162i-1697),
quien había acuñado la expresión "Omne vivum ex ovo,'(1668), tras comprobar
que los inseclos y nematodos procedían de huevos puestos por animales
adultos de su misma especie. Demostró que si un trozo de carne era cubierto
con gasa de forma que las mosc€¡s no podían depos¡tar allí sus huevos, no
aparecían "gusanos", que él correctamente identificó como fases larvarias del
¡nsecto. Los descubrimientos de Redi tuvieron el efecto de desacreditar la teoria
de la generación espontánea para los animales y plantas, pero la reavivaron
respecto de los recién descubiertos "animálculos", de modo que aunque se
aceptó la continuidad de la vida en o¡anto a sus formas superiores, no todos
estaban dispuestos a admitir el más amplio "Omne vivum ex vivo" aplicado a los
microorganismos.
Hubo que esperar un siglo más hasta que una serie de naturalistas
recomenzaran el ataque a la teoría preformacionista. Lazzaro spallanzani
(1729-1799) sostuvo una disputa con J.T. Needham (1213-1291lr en la que el

22
primero demostró que los "infusorios" no aparecían en muestras de
maceraciones animales o vegetales sometidas durante tiempo suficiente a
ebullición en frascos herméticamente cenados, pero volvían a aparecer si se
practicaban agujeros en el recipiente. sin embargo los preformacionistas no se
daban por vencidos; el mismo Needham, recogiendo una idea ya expresada por
Huygens, amigo de Leeuwenhoek, replicó -con argumentos vitalistas muy
propios de la época- que el calor había destruido la 'Tuerza vegetativa" de las
infusiones y había cambiado la "cualidad" del aire dentro de los frascos'
Durante el primer tercio del siglo XIX la doctrina de la arquegénesis o
generación espontánea recibió un último refuerzo antes de morir, debido por un
lado a razones extracientíficas (el auge del c¡ncepto de transmutación
produc¡do por la escuela de la filosofía de la naturaleza), y por otro al
descubrimiento del oxígeno y de su importancia para la vida, de modo que los
experimentos de spallanzani se interpretaron como que al calentarse las
infusiones, el oxígeno del aire se destruía, y por lo tanto desaparecía la'Tuerza
vegetativa" que originaba la aparición de m¡crooÍganismos'
Para complicar más las cosas, la publicación de "Sobre el origen de las
espec¡es', por Danivin en 1859, fue utilizada por algunos preformacionistas para
apoyarsusargumentos.Fue,efectivamenteLouisPasteur(,1822-1895)e|que
asestóelgolpedefinitivoyzanjó|acuestiónafavorde|ateoríabiogénica.En
un informe a la Académie des sciences de París, en 1860 (" Expériences
rélatives aux générations difes sponfanéed') y en escritos posteriores comunica
sussenci||osye|egantesexperimentos:ca|entóinfusionesenmatracesde
vidrio a los que estiraba late¡almente el cuello, hac¡éndolo largo, estrecho y
sinuoso, y dejándolo sin cerrar, de modo que el contenido estuviera en contacto
con el a¡re; tras esta operación demostró que el líquido no desarrollaba
microorganismos,con|oqueeliminó|aposibi|idaddequeun..airealterado.
fuera la causa de la no aparición de gérmenes Antes bien, comprobó que los
gérmenesdelairequedabanretenidosasupasopore||argocue||osinuoso'en

z5
las paredes del tubo, y no alcanzaban el interior del recipiente donde se
encontraba la infusión, quedando ésta estéril indefinidamente. Sólo si se rompía
el cuello lateral o si se inclinaba el frasco de modo que pasara parte de líquido a
la porción de cuello, los gérmenes podían contaminar la infusión y originar un
rápido crecimiento.
En 1861 Pasteur publica otro informe en el que explica cómo se pueden
capturar los "cuerpos organizados" del aire con ayuda de un tubo provisto de un
tapón de algodón como f¡ltro, y la manera de recuperarlos para su observación
A
microscópica. De esta forma quedaba definitivamente aclarado el origen de los
microorganismos, y se abría la Edad de Oro del estudio científico de las formas
de vida no observables a simple vista.
Los últimos escépticos quedaron silenciados cuando en 1B7l John Tyndall
(1820-1893) aplicó su sistema de esterilización por calentamiento discontinuo
(hoy conocida precisamente como tindalización), gue evidenció la existencia de
formas microbianas de reposo muy resistentes al calor, lo cual fue confirmado
poco más tarde por Ferdinand Cohn al descubrir las esporas bacterianas.
un segundo factor contribuyente al nacimiento de la ciencia microbiológica fue
el establecimiento de la relación que une ciertas transformaciones químicas que
se dan en las infusiones con el crecimiento de los gérmenes en ellas existentes.
Fue Pasteur (que, desde sus primeros estudios sobre las propiedades ópticas
de los cristales de tartrato, venía suponiendo que estos compuestos tenían un
origen orgánico) quien de nuevo intervino en el debate de forma decisiva. En
1857 demostró que los agentes de ra fermentación ráctica eran
mlcroorganismos, trabajando sobre un problema que había surgido entre los
f .5.4 EL DEBATE SOBRE LOS FERMENTOS.

.rA
destiladores de Lille cuando en sus cubas ia fermentactón alcohóllca se vio
sustituida por una indeseable fermentación láctica. Este fue el ¡nicio de una
larga ser¡e de estudios que habría de durar hasta 1876, en los que pasteur
identificó distintos microorganismos responsables de diferentes clases de
procesos fermentativos. Asi, en 1860 adscribe inequívocamente la fermentación
alcohólica a ciertos tipos de levaduras, y en 1866, en sus Éfudes sur le vin
resume sus hallazgos al respecto, inaugurando la Microbiología Aplicada, una
de las primeras derivaciones prácticas no empíricas emanadas de la Biología. A
finales del siglo XIX eminentes biólogos como Hansen, en Copenhague, y
Beijerink, en Delft, desarrollaban su actividad en industrias v destilerías.
Trabajando sobre los agentes de la fermentación buiÍrica, pasteur descubrió la
presencia de microorganismos que se desarrollaban en ausencia de oxígeno, lo
cual desmentia la creenc¡a de que todas las formas de vida neces¡tan a¡re Dara
crecer. Acuñó los términos aerobios¡s y anaerobiosis para denominar,
respect¡vamente, a la vida en presencia y en ausenc¡a de oxígeno.
1.5.5 LOS AVANCES TÉCN|COS
La doctrina del pleomorf ismo, vigente durante buena parte del siglo XlX,
mantenía que los microorganismos adoptaban formas y funciones cambiantes
dependiendo de las condiciones ambientales. A estas ideas se ooonían
frontalmente invest¡gadores como Koch, pasteur y Cohn, que estaban
convencidos de la especificidad y constancia morfológica y fisiológica de cada
tipo de microorganismo (monomorfismo). La solución definitiva a esta cuestión
dependía, de nuevo, de un desarrollo técnico, que a su vez iba a suministrar
una de las herramientas características de la nueva ciencia: los métodos de
cultivo puro.
ry*:Y*
,:: n*'.,t",:1 s de/ Ésc1án¡n.enro de /.as mic.m.orv.anisnos
doñ,s en Ia concepción qrc impeñ,ba sobre et origen & la vkla.

Los primeros culi¡vos puros fueron obtenidos por el micólogo Brefeld, quien
logró aislar esporas de hongos y cultivarlas sobre medios sólidos a base de
gelatina_ Por su menor tamaño, este método se hacía inviable para las
bacterias, por lo que se recurrió a un método basado en diluciones: Lister, en
1878 realizó diluciones secuenciales de cultivos mixtos, hasta lograr muestras
en las que existía una sola célula. Pero la técnica era larga y tediosa y, además,
normalmente sólo se lograban aislar células del tipo bacteriano más abundante
en el culttvo original; s¡n embargo, el exper¡mento sirvió para confirmar la
naiuraleza "particulada" de los agentes de las fermentaciones'
En 1887 Petri, un ayudante de Koch, sustituyó |as engorrosas bandejas de
vidrio cubiertas con campanas, usadas hasta entonces para los cultivos sólidos'
por un sistema manejable de placas de cristal planas, que se conoce como
cajas de Petr¡.
El desarrollo de los med¡os selectivos y de enriquecimienio fue una
consecuencia de las investigaciones llevadas a cabo por Beijerinck y
Winogradsky entre 1 888 y los primeros años del siglo XX, sobre bactefias
imp|icadasenprocesosbiogeoquímicosyposeedorasdecaracterísticas
fisiológicas distintivas (quimioautótrofas, fijadoras de nitrógeno, etc.). Estos
medios, donde se aplica a pequeña escala el principio de selección natural, se
diseñan de forma que su composición química definida favorezca sólo el
crecimiento de c¡edos tipos fisiológicos de microorganismos, únicos capaces de
usar ciertos nuirientes del med¡o.
otra importante aportación a este "período de cultivo" dentro del desarrollo de la
Microbiología surgió del uso de medios diferenciales, en los que se manifiesta
algún rasgo bioquímico o metabólico, lo que contribuye a la identificación
microbiana. Fue Würtz quien, en 1892, introdujo el uso de indicadores de pH,
Incorporados en tos medios, lo cual permitía revelar la producción de
ac¡d¡ficaciones por fermentación en ciertas bacterias'

26
En 1875 Carl Weigert tiñó bacterias con pirocarmín, un colorante que ya venía
siendo usado desde hacía unos años en estudios zoológicos. En años
sueesivos se fueron introduciendo el azul de metileno (Koch, 1877), la fuchsina,
y el violeta cr¡stal. En 1882-'1883 Ziehl y Neelsen desanollan su método de
ácido-alcohol resistencia para teñir Mycobacterium tuberculosis. En 1884 el
patólogo danés Christian Gram establece una tinción de contraste que permite
distinguir dos tipos bacterianos en función de sus reacción diferencial de tinción
y que, como se vería mucho más tarde, reflejaba la existencia de dos grupos de
bacterias con rasgos estructurales distintivos. En 1890 Loeffler logra visualizar
flagelos bacterianos por medio de su técnica de impregnación argéntica. Como
veremos más adelante, la m¡sma industria de colorantes alemana previa a la
primera guerra mundial fue decisiva también para los comienzos de la
quimioterapia.
Estas innovaciones técnicas (métodos de cultivo, microscopía y tinciones)
fueron fundamentales para la consolidación de la Microbiología como ciencia,
perm¡tiendo eliminar las grandes dos¡s de especulación que hasta entonces
habían predominado.
1.5,6 EL PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS ENFERMEDADES,
Durante el siglo XIX la atención de muchos naturalistas se había dirigido hacia
las diversas formas de animales y plantas que vivían como parásitos de otros
organismos. Este interés se redobló tras la publicación de los libros de Dan¡r¡in,
estudiándose las numerosas adaptaciones evolutivas que los dist¡ntos parás¡tos
habían adquirido en su peculiar estilo de vida. Sin embargo, la adjudicación de
propiedades de parásitos a los microorgan¡smos vino del campo médico y
veterinario, al revalorizarse las ideas sobre el origen germinal de las
enfermedades infecciosas.
En 1835 Agostino Bassi (1773-1856) demostró que cierta enfermedad del
gusano de seda (mal di segno), que había hecho su aparición en Lombardía, se

27
debía a un hongo (Botrytis bassr'ana). Cuatro años más tarde J.L. Schónle¡n
descubrió Ia asociación de un hongo con una enfermedad humana de la piel En
1840 Henle, de la escuela fisiológica de Johannes Müller, planteó la teoria de
que las enfermedades infecciosas están causadas por seres vivos invisibles,
pero de nuevo la confirmación de estas ideas tuvo que esperar a que la
intervención de Pasteur demostrara la existenc¡a de microorganismos
específicos responsables de enfermedades.
Hacia mediados del siglo XIX otra enfermedad infecciosa (pebrina) comenzó a
diseminarse por los criaderos de gusano de seda de toda Europa, alcanzando
finalmente a china y Japón. A instanc¡as de su maestro Jean Baptiste Dumas,
Pasteur aceptó el reto de viajar a la Provenza para investigar esta enfermedad
que estaba dejando en la ruina a los industriales sederos, a pesaf de que nunca
hasta entonces se había enfrentado con un problema de patología. Es más que
probable que Pasteur viera aquí la oportunidad de confirmar si sus estud¡os
previos sobre las fermentaciones podían tener una extensión hac¡a los procesos
fisiológicos del hombre y de los animales. Es sorprendente que, al principio no
se mostrara dispuesto a aceptar la idea de que la pebrina fuera una enfermedad
ocasionada por un agente extraño, creyendo durante los dos primeros años que
se trataba de alteraciones meramente fisiológicas. Tras una ser¡e de tanteos, y
en medio de una ¡ntensa actividad intelectual que Ie obligaba a repasar
continuamente los experimentos y las conclusiones extraídas, tnmerso en el
drama personal de la muerte de su padre y de dos de sus hijas en un corto
lapso de tiempo, Pasteur llega finalmente, en 1869, a identificar al protozoo
Nosema bombycis como el responsable de la epidemia, y por medio de una
serie de medidas de control, ésta comienza a remitir de modo espectacular.
La intervención de bacterias como agentes específicos en la producción de
enfermedades fue descubierta a raíz de una serie de investigaciones sobre el
carbunco o ántrax, enfermedad que afecta a ganado y que puede transmitirse a'
hombre' C. Davaine, entre 1863 y 1868, encontró que en |a sangre de Vacas

28
afectadas aparecían grandes cantidades de microorganismos a los que llamó
bacteridios; además, logró inducir la enfermedad experimentaimente en vacas
sanas, inoculándoles muestras de sangre infectada. En 1872 el médico alemán
C.J. Eberth consiguió aislar los bacilos filtrando sangre de animales
carbuncosos. Pero fue Robert Koch (1843-1910), que había sido alumno de
Henle, quien con su reciente técnica de cultivo puro logró, en 1876, el primer
aislamiento y propagación in vitro del bacilo del ántrax lBacillus anfhracis),
consiguiendo las primeras microfotograf ías sobre preparaciones secas, fijadas y
teñidas con azul de metileno. Más tarde (1881 ), Koch y sus colaboradores
confirmaron que las esporas son formas diferenciadas a partir de los bacilos, y
más resistentes que éstos a una variedad de agentes. Pero más fundamental
fue su demostración de que la enfermedad se podía tfansmitir sucesivamente a
ratones sanos inoculándoles bacilos en cultivo puro, obtenidos tras varias
transferencias en medios líouidos.
Este tipo de estrategias para demostrar el origen bacteriano de una enfermedad
fue llevado a una ulterior perfección en '1882, con la publicación de 'Die
Athiologie der Tuberkulose", donde se comunica por primera vez la aplicación
de los criterios que Henle había postulado en 1840. Estos criterios, que hoy van
asociados al nombre de Koch, son los siguientes:
1. El microorgan¡smo debe de estar presente en todos los individuos
enfermos.
El microorganismo debe poder a¡slarse del hospedador y ser crecido en
cultivo ouro.
La inoculación del microorganismo crecido en cultivo puro a animales
sanos debe provocar la aparición de síntomas específicos de la
enfermedad en cuestión.
El m¡croorgan¡smo debe poder ser reaislado del hospedador infectado de
forma experimental.
2.
4.

,o
Fue asimismo Koch quien demostró el principio de especificidad biológica del
agente infeccioso. cada enfermedad infecciosa específica está causada por un
tipo de bacteria diferente. Estos trabajos de Koch abren definitivamente el
campo de la Microbiología Médica sobre firmes bases científicas
Durante las dos décadas s¡guientes la Microbiología experimentó una auténtica
edad de oro, en la que se aislaron y caracterizaron muchas bacterias
patógenas. La Alemania del Reich, que a la sazón se había convertido en una
potencia política y militar, se decidió a apoyar la continu¡dad de los trabajos del
equipo de Koch, dada su enorme importancia social y económica, creando un
Instituto de investigación, siendo Koch su d¡rector en el Departamento de Salud-
De esta forma, en la Escuela Alemana se aislaron los agentes productores del
cólera asiático (Koch, 1883), de la difteria (Loeffler, 1884)' del tétanos
(Nicolaier, 1885 y Kitasato, 1889), de la neumonía (Fraenkel, 1 886)' de la
men¡ngitis (Weichselbaun, 1887), de la peste (Yersin, 1894), de la sífilis
(Schaudinn y Hotfman, 1905), etc. lgualmente se pudieron desentrañar los
ciclos infectivos de agentes de enfermedades tropicales no bacter¡anas que la
potencia colonial se encontró en ultramar: malaria (Schaudinn, 1901-1903)'
enfermedad del sueño (Koch, 1906), peste vacuna africana (debida al inglés
Bruce, 1895-1897), etc.
Por otro lado, la Escuela Francesa, nucleada en el lnstituto Pasteur' se
conceniró en los estudios sobre los procesos infectivos, la inmunidad del
hospedador, y la obtención de vacunas, sobre todo a raíz de la vacuna
antirrábica ensayada por Pasteur (1885), contribuyendo al nacimiento de la
Inmunolog ía.
1.5.7 DESARROLLO DE LA ANTIBIOTERAPIA
En 1874, el médico inglés W. Roberts habia descrito las propiedades
antibióticas de ciertos cultivos de hongos (Penicillium glaucum) contra las
bacterias, e introdu.¡o en Microbiología el concepto de antagonismo. Otros

investigadores de finales del siglo XIX realizaron observaciones similares, pero
fue Flemino quien, en 1929, logró expresar ideas cfaras sobre el tema, al
atribuir a una sustancia química concreta {la pen¡cil¡na) la accjón inhibidora
sobre bacter¡as producida por el hongo Penicillium notatum. Fleming desarrolló
un ensayo crudo para determinar la potencia de la sustancia en sus filtrados,
pudiendo seguir su producción a lo la(go del tiempo de cultivo, y mostrando que
no todas las especies bacterianas eran igualmente sens¡bles a la penicilina. Las
dificultades técn¡cas para su extracción, junto al hecho de que el interés de la
época aún estaba cenlrado sobre las sulfamidas, impidíeron una pronta
purificación de la penicilina, que no llegó hasta los trabajos de Chain y Florey
(1940), comprobándose entonces su gran efectividad contra infecc¡ones
bacterianas, sobt'e todo de Gram-posit¡vas, y la ausenc¡a de efectos tóxicos
para el hospedador.
Inmediatamente comenzó una búsqueda sistemática de microorganismos del
suelo que mostraran actividades antibióticas. En 1944 A. Schatz y S. Waksman
descubren la estreptomicina, producida por Streptomyces griseus, siendo el
primer ejemplo de ant¡biót¡co de amplio espectro. Los diez años que s¡gu¡eron al
término de la segundad guerra mundial vieron la descripción de 96 antibióticos
distintos producidos por 57 especies de microorganismos, principalmente
Actinomicetos.
En la década de los 60 se abrió una nueva fase en la era de los antibióticos al
obtenerse compuestos semisintéticos por modi{icación química de antibióticos
naturales, paliándose los problemas de resistencia bacteriana a drogas que
habÍan empezado a aparecer, disminuyéndose en muchos casos los efectos
secundarios, y ampliándose el espectro de acción.

31
1.5.8 Objeto de estudio de la Microbíología. Ei objeio de estudio de una
ciencia, en este caso de la MicrobiologÍa, se puede desglosar en dos apartados:
objeto maierial y objeto formal.
- Objeto Material: Los Microorganismos. La Microbiología es la ciencia que se
ocupa del estudio de los microorganismos, es decir, de aquellos organismos
demasiado pequeños para poder ser observados a simpte vista, y cuya
visualización requiere el empleo del microscopio. Esta definición implica que el
objeto material de la Microbiofogía viene delimitado por el tamaño de los seres
que investiga, lo que supone que abarca una enorme heterogeneidad de tipos
estructurales, funcionales y taxonómicos; desde partículas no celulares como
los virus, viroides y priones, hasta organismos celulares tan diferentes como las
bacterias, los proiozoos y parte de las algas y de los hongos. De esta manera la
Microbiología se distingue de otras disciplinas organísmicas (como la Zoología y
la Botánica) que se centran en grupos de seres vivos definidos por conceptos
b¡ológicos hornogéneos, ya que su objeto de indagación se asienta sobre un
criterio artificiai que obliga a incluir entidades sin más relación en común que su
pequeño tamaño, y a excluir a diversos organismos macroscópicos muy
emoarentados con otros microscópicos.
A pesar de esto (o incluso debido a ello), la Microbiología permanece como una
disciplina perfectamente asentada y diferenciada, que deriva su coherenc¡a
interna del tipo de metodologías ajustadas al estudio de los organismos cuyo
tamaño se sitúa por debajo del límite de resolución del ojo humano, aportanclo
un conjunto específico de conceptos que han enriquecido la moderna Biología.
Podemos definir, pues, a los microorganismos como seres de tamaño
microscópico dotados de individualidad, con una organización biológica sencilla,
bien sea acelular o celular, y en este último caso pudiendo presentarse como
unicelulares,ceñociticos,colonialesopluricelulares,perosindiferenciaciónen
iejidos u órganos, y que necesrtan para su estudio una metodologÍa prop¡a y

adecuada a sus pequeñas dimensiones. Bajo esta denominación se engloban
tanto microorganismos celulares como las entidades subcelulares.
- Objeto Formaf. Todos los aspectos y enfoques desde los que se pueden
estudiar los microorganismos con{orman lo que denominamos objeio formal de
la Microbiología: características estructurales, fisiológicas, bioquímicas,
genéticas, taxonómicas, ecológicas, etc., que conforman el núcleo general o
cuerpo básico de conocimientos de esia ciencia. Por otro lado, la Microbiología
también se ocuoa de las distintas actividades microbianas en relación con los
intereses humanos, tanto fas que pueden acarrear consecuencias perjudiciales
(y en este caso estudia los nichos ecológic,os de los correspondientes agentes,
sus modos de transmisión, ios diversos aspectos de la microbiota patógena en
sus rnteracciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de éste, así
como los métodos desarrollados para combatirlos y controlarlos), como de las
que reportan beneficios (ocupándose del estudio de los procesos microb¡anos
que suponen la obtenc¡ón de materias primas o elaboradas, y de su
modificación y mejora racional con vistas a su imbricación en los flujos
productivos de las sociedades).
Finalmente, la Microbiología ha de ocuparse de todas las técnicas y
metodologías destinadas al estudio experimental, manejo y control de los
microorganismos, es decir, de todos los aspectos relacionados con el modo de
trabajo de una ciencia empírica.
1.6 CIENCIAS DERIVADAS DE LA MICROBIOLOGíA
El desarrollo de la Microbiología ha dado paso al nacimiento de cíencias más
específicas en cuanto a su campo de estudio. Según PlÑA 20075, entre estas
ciencias se mencionan:
" PINA LOPEZ, Cafmen. 2007. Módulo de MicrobiologÍa. Facultad de Ciencias Básicas e Ingeniería.
Un¡versidad Nac¡onal ab¡erta v a distaneia.

- La bacteriología. Encargada Cel estudio del mundo de las bacterias y sus
relaciones con otfos organismos y con el med¡o ambiente.
- La micología. Cuyo estudio abarca todo lo relacionado con los hongos
microscópicos y macroscóPicos.
- La virología. Que se enfoca en el estudio de los virus desde el punto de
vista morfológico, fisiológico, taxonómico y ecológico.
- La inmunología. constste en el estudio de las respuestas de defensa que
han desanollado los animales frente a la invasión por microorganismos o
partículas extraños.
- La protozoología. su objetivo es el estudio de los protozoarios en todas sus
dimensiones.
1.6.1 Relaciones entre la microbiología y otras ciencias biológicas. El
auge de la microbiología desde finales del siglo XIX se plasmó, entre otras
cosas, en el aislamiento de gt"an variedad de cepas silvestres de
microorganismos, lo que sum¡nistró un enorme volumen de nuevo material
biológico sobre el que trabajar, aplicándose una serie de enfoques que efan ya
habituales en las ciencias naturales más antiguas; así, había que crear un
marco taxonómico (con sus normas de nomenclatura) para encuadrar a los
organismos recién descubiertos, era factible desarrollar trabajos sobre
morfología y fisiología compafadas, sobre variabilidad y herencia, evolución
ecología, etc. De este modo la joven Microbiología fue objeto, en pocos años'
de la utilización, a un ritmo acelerado, de los métodos taxonómicos y
experimentales que habían ido surgiendo y madurando desde el siglo )0/lll en
los ámbitos de la "Historia Naiural" clásica.
Los avances de Taxonomía Microbiana, vale la pena reseñar aquí los esfuerzos
tempranos para lograf una clasificación bacteriana por parte de cohn (1875) y
Migula(1894),queSustentabansuconceptodeespeciepredom¡nantemente
sobre caracteres morfológicos. Pero hacia 1900 era evidente la arbitrariedad e

34
insuficiencia de este tipo de clasificaciones, de modo que los intentos
posteriores hicieron uso de caracteres bioquimicos (Orma Jensen, 1909), o de
una mezcla de rasgos morfológicos, bioquímicos, patogénicos y de tinción
(Buchanan, 1915). El sistema de taxonomía bacteriana adquirió un nuevo
impulso a partir de la 1u edición del "Bergey,s Manual of Determinative
Bacteriologf' (1923), y de las propuestas de Kluyver y van Niel (,,prospecfs for a
natural system of classification of bacteria", 1 936) En cuanto a la nomenclatura,
no fue hasta 1 958 en que cuajó un Código Internac¡onal de Nomenclatura
Bacteriológica, aunque ya se venía aplicando desde hacía tiempo el
procedimiento tipológim para los microorganismos, con criterios similares a los
de la Zoología y la Botánica.
El establecimiento de relaciones taxonómicas precisó el recurso a méiodos
cada vez más amplios y af¡nados de análisis genético, estructural o fisiológico.
En un apartado anterior ya vimos las conexiones tempranas entre la Bioquímica
y la MicrobiologÍa a propósito del descubrimiento de la base enzimática de las
fermentaciones, lo cual abrió el camino para dilucidar el metabolismo energético
microbiano, y para demostrar su similitud química con rutas metabólicas de
organ¡smos superiores. Otro paso importante en la percepción de la unidad
bioquímica del mundo vivo deriva del descubrimiento de las vitaminas (término
acuñado por Funk em 191 1), al establecerse que determinados factores de
crec¡miento requeridos por algunos microorganismos eran quÍmicamente
similares a las vitaminas necesarias en la dieta de los animales, y que este tipo
de compuestos representa precursores bios¡ntéticos de coenz¡mas del
metabolismo celular. Así pues, este tipo de investigaciones sentó claramente la
idea de la unidad química de los seres vivos, independientemente de su
encuadre taxonómico, y encauzó una buena parte de los trabajos bioquímicos
hacia los microorganismos, dadas sus cualidades de fac¡lidad de manejo y
cultivo en laboratorio.

-{E
En cuanto a las conexiones de ia Microbiología con la Genét¡ca, ya Beijerink, en
1gCC, tras anaiizar la teorÍa de la mutación de De vries, había ptedicho que los
m¡croorganismos podrían convert¡rse en objetos de investigación más
adecuados que los s¡stemas animales o vegetales. Pero las prlmeras
conexiones entre ambas ciencias arfancan de la necesidad que hubo, a
principiosdelsigloXX,dedeterminarlasexualidaddeloshongosconfines
taxonómicos. En
.1905 Maire demostró la exrstencia de meiosis en la formación
deascosporas,yClaussen(1907)evidenciófusióndenúc|eosenAscom¡cetos,
mientras que Kniepp, hacia finales de los años 30 había recog¡do un gran
volumen de información sobre procesos sexuales en Basidromicetos. El sueco
Lindegren ('1936) reallza las primeras cartograf ías genéticas en cromosomas de
Neurospora, ourante Su estanc|a en e| |aboratorio ca|iforn¡ano de Morgan; este
ú|timo,propugnadorde|a'.teoríadelosgenes',(,1926),confiabadesdehacía
años en ampliar sus éxitos, logrados en Drosoph¡la, hacia el estudio de la
genética microbiana. En 1941, otros dos discÍpulos de Morgan' Beadle y Tatum'
aíslan mutantes auxotróficos de Neurospora, con lo que se inicia el estudio de
la base bloquímica de Ia herencia' y conv¡erten a este hongo en una vallosa
herramienta de trabajo en esta línea de investigación'
Las estrategias diseñádas por Beadle y Tatum fueron aplicadas por Luria y
De|bfück(1943)acultivosbacte'ianos,investigandolaaparicióndemutactones
espontáneas resistentes a fagos o estreptomicina La conexión de estos
exper¡mentos con las observaciones previas de Gr¡ff¡th (1 928) sobre la
transformación del neumococo, llevó a Avery y colaboradores (l 944) a
demostrar que el "principio transformante" portador de la información genética
ese|ADN'Enlg4gEnrvinChargaffdemuestrabioquímicamente|atransmisión
genética mediante ADN en E¡chenchia cot¡ , y en 1952 Alfred Hershey y Martha
Chase. en experimentos con componentes marcados de fagos' ponen un
elegante colofón a la confirmación de la función del ADN' con lo que se
derribaba el antiguo y asentado "paradigma de las proteínas" que hasta
med¡adosdesig|ointentabaexplicarlabasede|aherencia.Deestaforma,|a

36
Microbiología experimental se sitúa en pleno ceniro del nacimiento de la
Genética molecular, de Ia mano de los avances paralelos en B¡oquím¡ca
(análisis por ráyos X de la estructufa del ADN debido a Maurice Wrlkins y
Rosalind Franklin, modelo de Watson y Crick de la doble hélice del ADN, etc.),
dando origen esta @nfluencia a lo que se ha llamado la "edad de oro" de la
Biología Molecular.
1.7 CLASIFICACIÓN DE LA MICROBIOLOGíA
La relación de la Microbiología con otras disciplinas ha generado el desanollo
de otros campos del conocimiento. PlÑA 20076 establece los siguientes:
- La microbiología de alimentos. Estudia los microorganismos como
productores de alimentos y como agentes de deterioro de alimentos, En el
primer caso selecciona, mantiene, y mejora microorganismos útiles en la
generación de productos alimenticios, con nuevas característic¿ls sensoriales:
texturas, olores o sabores, en el segundo caso se encarga de desarrollar
mecan¡smos para prevenir y controlar el contacto con los alimentos.
- La microbiología industrial. Se encarga de estudiar y manipular los
microorganismos a gran escala para que produzcan compuestos o realicen
funciones útiles como la producción y transformac¡ón de alimentos, fármacos,
vacunas, disolventes orgánicos. Por ejemplo la proteína unicelular utilizada en
la alimentación animal y producida por microorganismos cultivados sobre
desechos industriales da rendimientos muchísimo más elevados que la
produc¡da en las c¡sechas.
- La microbiología médica. Estudia e identifica los agentes causantes de
enfermedades y su proceso infercioso, así como la respuesta inmunológica del
paciente (sistema inmune y protección ante agresiones externas), y la selección
del tratam¡ento antim¡crobiano.
i lbid.

.¿.7
- La microbiología agrícola Estudia los procesos microbianos útiles para el
crecimiento de las plantas, además de las enfermedades de las plantas
causadas por hongos, bacterias, virus, viroides entre otros.
- La microbiología sanitaria. Desanolla procesos de ingenierÍa a gran esc€ila
para el tratamiento de residuos.
- La microbiología del agua potable. Investiga y aplica métodos pafa eliminar
las bacterias patógenas en redes de agua.
- Genética microbiana. Estudia la función de los genes, su expresión y
regulación.
- La lngeniería genética. con importante aplicación tanto en la en la parte
clínica y en la agricultura. Mediante técnicas de ADN recombinante se han
producido proteínas como la insulina, la hormona del crecim¡ento, el interferón,
el factorvlll de coagulación, las beta-endorfinas que suprimen el dolor, vacunas
contra microorganismos causantes de enfermedades
- La biotecnología microbiana. se conoce como el manejo, modificación
genética y propagación de microorganismos vivos mediante el uso de
tecnologías como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan como
resultado la obtención de microorganlsmos nuevos o mejorados'
TÉCNICAS DE ESTUDIO DE LOS MICROORGANISMOS.
7
PlÑA LÓPEZ. carmen.
'
La diversidad microbiana implica la utilización de equrpos y medios de cultivo
apropiados para identificar y observar el ciclo de crecimiento y reproducción de
cada tipo de microorganismo.
' Ibid.

38
Además se requiere una estandarización de los métodos de siembra en cada
medio de cultivo y de las técnicas de recuento microbiológico para lograr
sistemas efectivos de manejo y control del crecimiento microbiano.
Existen metodologias estandarizadas para el cultivo de microorganismos, los
cuales constituyen protocolos especializados según el tipo de microorgan¡smo y
permiten el avane del conocimiento soc¡alizado en comun¡dad acádém¡ca de
investigadores.
Para que los microorganismos crezcan adecuadamente en un medio de cultivo
artificial éste debe reunir una serie de condiciones como son: temperatura,
grado de humedad y presión de oxígeno adecuadas, así como un grado
correcto de acidez o alcalinidad. Un medio de cultlvo debe contener los
nutrientes y factores de crecimiento necesarios y debe estar exento de todo
microorganismo contaminante.
La mayoría de las bacterias patógenas requieren nutrientes comple.ios similares
en composición a los liquidos orgánicos del cuerpo humano. Por eso, la base
de muchos medios de cultivo es una infusión de extractos de carne y Peptona a
la que se añadirán otros ingredientes. Los hongos microscópicos requieren de
medios de cultivo menos estrictos, debido a que toleran rangos más amplios de
variaciones ambientales. Los virus entre tanto, requieren de condiciones
óptimas para su reproducción, como lo son la disponibilidad de células
hospederas, temperatura, humedad, presión y nutrientes necesarios para
mantener a las m¡smas.
1.8.1 Tipos básicos de medios de cultivo por consistencia. El tipo de
medio de cultivo a utilizar depende del microorganismo de interés y de la
necesidad de realizar ese cultivo. Los medios se pueden utilizar para el
crecimiento de una especie o para diferenciar entre cepas o especies
Según su consistenc¡a o estado físico pueden ser:

JY
- Líquidos o caldos: se empiean fundamentalmente para cultivar los
microorganismos y obtener grandes cantidades de los mrsmos o bien la
producción de metabolitos específicos, estimular y promover la selección de
algún o algunos microorganismos e impedir que otros se multipliquen, identificar
al microorganismo esiudiado mediante pruebas bioquímicas.
- Semisólidos Se utilízan para ¡dentjficaciones bioquímicas y averiguar si el
germen estudiado es móvil. Los medios semisólidos tienen una consistencia
blanda.
- Sólidos o Agares Se utilizan para obtener colonias aisladas de
microorganismos. A diferencia de los líquidos se les agrega Agar. El agar es un
polisacárido acídico producido por ciertas algas rojas, es un elemento
solidificante gue se licua completamente a la temperatura del agua hirviendo y
se solidífica al enfriarse a 40 grados. EI agar Se usa a una concentración del
1,5%. Con mínimas excepciones no tiene efecto sobre el crecimiento de las
bacter¡as y no es atacado por aquellas que crecen en é1. La Gelatina es ott"o
agente soi¡d¡ficante pero se emplea mucho menos ya que bastantes bacterias
provocan su licuación.
1.8.2 Típos de medíos de cultivo por utílídad práctica.
- No select¡vos o generales: permiten el cultivo y crecimiento de una amplia
gama de microorganismos. Por ejemplo, Caldo nutritivo, Agar nutritivo, Agar
Soya Tripticasa (TSA), Agar marino 2216 o Zobell. A menudo están
enr¡quec¡dos con mater¡ales como: sangre, suero, Hemoglobina, Factor X,
Factor V, glutamina, u oiros factores accesorios para ei crecimiento de las
bacterias {Agar Sangre, Schaeadler, etc. ).
- Selectivos: (pueden ser de moderada o de alta seiectivrdad) permiten el
aislamiento y crecimiento del microorganismo o grupo de microorganismos de
interés, para lo cual se manipulan factores ya sean de tipo nutricional o de tipo

40
ambiental. Algunos med¡os son selectivos porque coni¡enen un pi-oducto
ouÍmico. como la azida sódica, el teluriio potásico o el crtstal violeta, que
inhiben el desarrollo de algunos microorganismos pero no de otros. En el caso
de factores nutricionales se añaden al medio sustancias que inhiban el
crecimiento de ciertos grupos de microorganismos, permit¡endo a la vez el
crecimiento de otros.
Los ant¡b¡óticos, el cloruro sódico en alias concentraciones, colofantes y
algunas sustancias químicas son ejemplos de agentes selectivos que se
añaden a los medios para inhibir el crecimiento de otros microorganismos
diferentes al de interés. El agar sPS (denominado de esta forma porque
contiene sulfadiac¡na y sulfato de polimixina) se utiliza para identificar
clostndium botulinum, agente eausal de una gtave rnloxicación alimentaria. El
medio sPS permite el crecim¡ento de esta bacter¡a, pero ¡nh¡be el de otras
especies de Clostridium.
Por ejemplo, los colorantes, que se añaden al Agar, inhiben select¡vamente
determinados microorganismos, es el caso del verde brillante (Agar verde
brillante) utilizado para determinar la presencia de Salmonella en heces fecales
yaqueinhibelasbacteriasGram-pos¡tivas,y|amayoríadelasbacter¡as
¡ntest¡nales.
Para el caso de factores ambientales se manipula la temperatura, el grado de
humedad, el pH, la concentración de oxígeno o la intensidad de la luz' Así el
Agar glucosado de Sabouraud ajustado a pH 5,6, se usa para el aislamiento de
hongos, que a ese pH crecen meior que las bacterias' Son ejemplo de este tlpo
de medios: Agar Tiosulfato, citrato, sales de bilis, sacarosa (TCBS) para cult¡vo
de Vibrio y Agar Cetrimida para cultivo de Pseudomonas'
- Enriquecidos: suprimen el crecimiento de la flora competitiva normal
potenciando el cultivo y cfecimiento deseado (selenito, medio con Vitamina K).

41
- Para aislamientos especializados: formulaciones nutritivas esoeciales oue
satisfacen requerimientos de grupos específicos de microorganismos, ayudando
a su identificación (Lowenstein). En los d¡ferentes medios de cultivo se
encuentran numerosos materiales de enriquecim¡ento como hidratos de
carbono, suero, sangre completa, bilis, etc. Los hidratos de Carbono se
adicionan por dos motivos fundamentales: para incrementar el valor nutritivo del
med¡o y para detectar reacciones de fermentación de los microorganismos que
ayuden a identificarlos. El suero y la sangre completa se añaden para promover
el crecimiento de los microorganismos menos resisientes.
- Diferenciales: permiten distinguir unos microorganismos de otros por las
características que presentan las colonias. se elaboran con base en las
característ¡cas fisiológicas específicas de los microorganismos, por ejemplo,
nutr¡ción, respiración entre otras. Algunos medios diferenciales llevan ¡ncluido
un indicador de pH, que pone de manifiesto la degradación de un nutriente
específico (generalmente un azúcar) por ei cambio de color que se origina
cuando éste es metabolizado, como en el caso del medio CLED. Los colorantes
que se añaden a estos medios actúan como indicadores para detectar, por
ejemplo, la formación de ácido. un ejemplo es el Rojo Fenol es de color rojo en
pH básico y amarillo en pH ácido. A través del cultivo en medio diferencial se
puede distinguir las bacterias que fermentan la lactosa (con producción de
ácido) de las no fermentadoras. otros colorantes actúan como inhibidores del
crecimiento de unos microorganismos y no de otros, por ejemplo la Violeta de
Genciana inhibe el crecimiento de la mayoría de las bacterias Gram-positivas).
Algunos medios pueden ser a la vez selectivos y diferenciales. El agar Mac
conkey es un ejemplo de medio selectivo y diferenqal. La presencia de sales
biliares y cristal violeta inhiben el crecimiento de bacterias no entéricas (acción
select¡va); la fermentación de lactosa con liberación de productos ácidos hace
virar un indicador de pH incorporado en el medio {acción diferencial). El agar
sangre es un agar que contiene hematíes y permite reconocer los

42
microorgan¡smos que producen hemólisis por ejemplo pafa aislar la bacterta
que causa la escarlatina, se utiliza el medio de agar sangre' Las colonias de
esta bacteria producen nemólisis, es decir, muerte y lisis de los hematíes
generando una zona transparente a su alrededor' El Agar eosina-azul de
metileno (EAM) permite identificar el crecimiento de coliformes y E coll Este
medio contiene peptona, tactosa y los colorantes eosina y azul de metileno En
dicho medio se inhibe el crecimiento de otras bacterias' pero no el de las
coliformes (éstas desarrollan colonias típicas)' E coli muestra colonias grandes'
oscuras, negro-azuladas, centro casi negro' con brillo metálico verdoso causaoo
por la luz reflejada. La presencia de coliformes como Enterobacler se manifiesta
en colonias grandes, de color rosado pálido' mucosas' con centro oscuro y s¡n
brillo metálico . Eschencnia co/i y las bacterias relacionadas con ella se
identifican en medios con un indicador de pH porque originan productos
metabólicos ácidos, que cambian el color del indicador y por tanto de sus
colonias.
Seleccionando los medtos adecuados se puede llegar a la identificación de casi
cualquier bacteria (Oxidación-Fermentación)'
1.8.2 Condiciones generales para el cultivo de microorganismos' El
desarro*o adecuado de ros microorganismos en un medio de cultivo se ve
afectado por una serie de factores de gran importancia y que' en algunos casos'
son ajenos por completo al propio medio'
- Disponibitidad de nutrientes adecuados: Un medio de cultivo adecuado
para la investigación microbiológica ha de contener' como mínimo' carbono'
nitrógeno' azufre, fósforo y sales inorgánicas En muchos casos serán
necesarias ciertas vltaminas y otras sustancias inductoras del crecimiento'
Actualmente' la forma más extendida de aporiar estas sustancias a los medios
es utilizar peptona que' además' representa una fuente fácilmente asequible de
nitrógeno y carbono ya que la mayoría de los microorganismos' que no suelen
utilizar directamente las proteínas naturales' tienen capácidad de atacar los

aminoácidos y otros compuestos más simpres de n¡trógeno presentes en ra
peptona. ciertas bacterias tienen necesidades nutritivas específicas por ro que
se añade a muchos medios sustancias como suero, sangre, rÍquido ascítico,
etc. lgualmente pueden ser necesarios ciertos carboh¡dratos y sares minerares
como las de calcio, magnesio, manganeso, sooro o potasto y sustancias
promotoras der crecimiento, generarmente de natura¡eza vitamínica.
- consistencia adecuada der medio partiendo de un medio ríquido podemos
mod¡ficar su consistencia añadiendo productos como a¡búm¡na, geratina o agar,
con ro que obtendríamos medios en estado semisórido o sórido. Los medios
soridificados con geratina tienen er gran inconveniente de que muchos
mrcroorganismos no se desarrotan adecuadamente a temperaturas inferiores al
punto de fusión de este soridificante y de que otros trenen ra capacidad oe
l¡cuarra Actuarmente ros medios sóridos son de uso un¡versar, por su
versatiridad y comodidad, pero hay también gfan cant¡dad de medios ríquidos
cuyo uso está ampliamente extendido en el laborator¡o.
- Presencia (o ausencía) de oxígeno y otros gases Gran cantidad de
bacterias pueden q.ecer en una atmósfera con tensión de oxígeno normar.
Algunas pueden obiener er oxígeno directamente de variados sustratos. pero
ros microorganismos anaerobios estrictos sóro se desa'orarán adecuadamente
en una atmósfera sin 6¡igs¡9 ambientar. En un punto intermedio, rosmicroorganismos microaeróf¡ios crecen mejor en cond¡c¡ones atmosféricasparciarmente anaerob¡as (tensión de oxígeno muy reduc¡da), mientras rosanaerobios facultat¡vos tie
de las citadas condiciones
n un metabolismo capaz de adaptarse a cualquiera
- Condiciones adecuadas de humedad Un nivel mínimo de humedad, tanto
,:' ff : : T;H ":
:'lT3:fJ T;'::i.:H;:" il"lilT*f :imanten¡miento de estas cond¡c¡ones mínimas en ras estufas de curtivo a 35_

44
37oC proporcionando una fuente adecuada de agua que mantenga la humedad
necesaria para el crecimiento de los cultivos y evitar así que se deseque el
medio.
- Luz ambiental La mayoría de los microorganismos crecen mucho mejor en la
oscuridad que en presencia de luz solar. Hay excepciones evidentes como serÍa
el caso de los microorgan¡smos fotos¡ntéticos.
- pH La concentración de iones hidrógeno es muy importante para el
crecimiento de los microorganismos. La mayoría de ellos se desanollan mejor
en medios con un pH neutro, aunque los hay que requieren medios más o
menos ácidos. No se debe olvidar que la presencia de ácidos o bases en
cantidades que no impiden el crecimiento bacteriano pueden sin embargo
inhibirlo o ¡ncluso alterar sus orocesos metabólicos normales.
- Temperatura Los microorganismos mesófilos crecen de forma óptima a
temperaturas entre 15 y 43C. Otros como los psicrófilos crecen a OoC y los
termófilos a 80oC o incluso a temperaturas superiores (hipertermófilos). En
líneas generales, los patógenos humanos crecen en rangos de temperatura
mucho más cortos, alrededor de 37oC, y los saprófitos tienen rangos más
amolios.
- Esterilidad del medio. Todos los medios de cultivo han de estar
perfectamente estériles para evitar la aparición de formas de vida que puedan
alterar, enmascarar o incluso impedir el crecimiento microbiano normal del o de
los especimenes inoculados en dichos medios. El sistema clásico para
esterilizar los medios de cultivo es el autoclave (que utiliza vapor de agua a
presión como agente ester¡l¡zante)
1.8.3 ¿Cómo se realiza el cultivo? Sembrar es colocar una muestra de
inóculo, en un medio de cultivo para obtener el crecimiento de los

45
microorganismos. Para ello se extiende la muestra sobre caja de Petrt, que
contiene un gel (Agar) al que se han añadido las substancias que necesitan los
microorganismos para crecer. A esto lo llamamos medio de cultivo. A veces se
añaden otras clases de sustancias; por ejemplo, para impedir el crecim¡ento de
otras bacterias que podrían contaminar el cultivo. La siembra se puede hacer en
otros tipos de medios de cultivo, como tubos de vidrio con gel, frascos con
líquidos nutritivos para los m¡croorgan¡smos.
A continuación se procede a la "incubación" del medio ya sembrado En cada
caso se hace en condiciones part¡culares de presión de oxígeno, temperatura'
agitación, duración, etc. Muchas de las bacterias patógenas crecen b¡en a
temoeraturas cercanas a los 37oC habituales de nuestro organismo
Si el cultivo bacteriano tiene éxito, crecerán "colonias" de bacterias en el medio
de cultivo. Estas colonias t¡enen características de color, forma, tamaño etc'
propias de cada bacteria y esto nos ayuda a ¡dentif¡carlas. También se puede
someter a las bacter¡as de las colon¡as a pruebas bioquímicas o de otro t¡po
para lograr su identificación. Algunas bacterias son muy difíciles de cultivar,
otras tardan mucho tiempo en crecer y algunas, finalmente, no se han
conseguido cultlvar.
- Sistemas de Siembra. Antes de iniciar la siembra se deben cumplir
determinadas condiciones
. Esterilización de los instrumentos de trabajo y de los medios de cultivo. Los
medios de cultivo se esterilizan con calor húmedo en la autoclave y los
materiales de vidrio se esterilizan con calor seco en el horno Pasteur. En el
caso de objetos metálicos, como el asa de s¡embra, que se esterilizan en el
momento de su utilización, se mantienen en la llama hasta que se pongan al
rojo, ten¡endo la precaución de enfriarlos antes de su uso.

46
. Que el inóculo no se contamine, modifique o destruya para lo cual se utiliza
calor directo, flameando las bocas de los tubos de ensayo, mataces, la pipeta y
demás elemenlos antes y después de su utilización.
. Esterilización del área de trabajo para evitar contaminaciones durante el
manejo del instrumental y de los medios de cultivo. Se utilizan la cámara de
flujo laminar. Si no se dispone de ella, se utiliza un mechero Bunsen que,
deb¡do a que fuerza la circulación del aire en sentido vertical y hacia arriba, es
capaz de crear un ambiente semiestéril en la zona inmediata alrededor y debajo
de la llama, de forma que los rresgos de contaminación disminuven
considerablemente.
- Siembra de medio sólido a medio líquido. Retire el asa, flamee la boca del
tubo y tape. Esterílice el asa en el mechero después de usarla. lncube los tubos
a 37oC por 24 horas. Observar el crecimiento obtenido. Si no hav crecimiento el
caldo queda transparente.
- Siembra de medio líquido a sólido, Se procede en ia misma forma que en la
siembra anterior pero con el asa de argolla. Si la siembra es en tubo recuerde
hacer punción y estría. Si es en cEa de Petri puede ulilizar diferentes sistemas
como estrÍa, agotamiento, rejilla con el fin de lograr un cultivo puro.
- Siembra de medio sólido a sólido. Se realiza de la misma forma que en la
siembra anterior pero utilizando el asa recta. Los med¡os sólidos contienen agar
en proporción de 1.5 a 2.0% y se emplean para obtener colonias aisladas. Las
placas de agar se pueden inocular mediante varios métodos: como estrías,
agotamiento y rejilla con el fin de lograr un cultivo puro.
- Siembra en rejilla. Realice una estría gue atraviese el centro del agar. Luego
realice estrías en ángulo recto con respecto a la estría inicial. Voltee el agar en
ángulo de 90 grados y reaiice estría hasta cubrir todo el agar.

47
- Siembra por agotamiento. Tome una placa de agar, marque la base de la
caja de petr¡ con los números 1, 2 y 3. Coloque la muestra a sembrar en el
número 1, realice estrías hasta la mitad de la caja. Esterilice el asa y gire Ia caja
hasta el número 2, tome las dos últimas estrias y siga estriando hasta el
número 3. Gire la caja y termine de estriar, tenga cuidado de no tocar las estrías
ya hechas.
- Siembra por estrías. Marque la caja en 6 puntos- Coloque la muestra en el
punto número uno, realice estrías hasta el número 2. Esterilice el asa, tome las
dos últimas estrías y extiéndalas hasta el número 3, tome las dos últimas
estrías y extiéndalas hasta el número 4 y así sucesivamente hasta llegar al
número 6.
- Siembra masiva. Tome un hisopo estéril e introdúzcalo en el tubo que
contiene la muestra a sembrar, luego frote toda la superficie del agar. Le
evaluación del crecimiento en las placas de agar se hace a través de la
observación de colonias en la superficie.
- Siembra en agar inclinado. Esta se realiza por punción y por estría Por
ounción: lntroduzca el inóculo con el asa recüa hasta el fondo del medio con un
solo movimiento y teniendo cuidado de hacer el mismo trayecto de entfada que
de salida. Por estría: Extienda el inóculo sobfe el agar inclinado deslizando
suavemente el asa por la superficie en forma de zigzag.
No olvide flamear la boca del tubo antes y después de la slembra. Evalué la
presencia de crecimiento en el agar por la formación de una película o por el
crecimiento de colonias en la superficie.
- siembra en profundidad. Marque la caja de petri estéril con el número de
grupo, la fecha y siembra en profundidad. Abra ligeramente la caja de Petri
cerca del mechero.

48
o Abra un tubo con cultivo de bacterias y con ayuda de una prpeta de Pasteur
plástica, transfiera 1 ml de és1e cultivo a 1a base de la caja de petri estéril.
Descarte la pipeta en el frasco de boca ancha con clorox.
o
Vierta un poco de agar nutritivo en la caja de Petri, tape la caja y luego realice
movimientos suaves sobre el mesón, en el sentido de las agujas del reloj, luego
al contrario, en forma de L y L invertida' y por último en forma de 8 Esto
garantiza una distribución homogénea de las bacterias en todo el agar para
facilitar su posterior recuento.
o Envuelva las cajas de Petri y los tubos con cinta de enmascarar, márquelos
con el número de grupo, la fecha. Luego incube 37o cpor 48 horas'
- Técnica del microcultivo. Esta técnica se utiliza en micología para el estudio
de estructuras de los hongos (conidias, ascas, hifas, conidióforos, entre otras)
quesonmuyfrágitesysedeterioranfácitmente,alserobtenidasparasu
observación a part¡r de un macrocultivo común y corriente'
1.8.4 Observación de microorganismos' MATEOS, 20058' plantea que la
observación microscópica se constltuye en una técnica de gfan importanc¡a
para el estudio de los microorganismos ya que permite conocer algunas de sus
características, como son: forma, disposición o agrupación, presenc¡a o
ausenc¡a de estructuras (cápsulas, espofas, flagelos), movilidad, entfe otfas El
equipomasutiiizadopara|aobservacióndemicroorganlsmosese|microscopio
el cual se describe a continuación.
" MATEoS, Pedro F. 2005. observación de los microorgan¡smos: el microscoP¡o' preparaclon y.ela.m:n
de muestras. Departamento O" rf4i"ioOrlogi" y geñét¡ca. Facultad de Farmac¡a. Universidad de
Salamanca. EsPaña.

49
- El Microscopio. EI microscopio es un instrumento óptico que ampf ifica la
imagen de un objeto pequeño, Es el instrumento que más se usa en los
laboratorios que estudian los microorganismos. Mediante un sistema de lentes y
fuentes de iluminación se puede hacer visible un objeto microscópico. Los
microscopios pueden aumentar de 100 a cientos de miles de veces el tamaño
original. Actualmente existen dos tipos de microscopios: el óptico y el
electrónico. En el microscopio óptico ei aumento del objeto se consigue usando
un s¡stema de lentes que manipula el paso de los rayos de luz entre el objeto y
los ojos. El microscopio elecirónico utrliza un rayo de electrones controlado por
un campo magnético.
- Microscopio Opt¡co. Los microscopios de este
t¡po generalmente producen un aumento de 1000
veces el tamaño original. El límite lo tienen en unas
2000 veces. Las lentes de un microscopio óptico
son el condensador, el objetivo y el ocular. La luz
que entra en el sistema debe enfocarse sobre la
preparación y para esto se utiliza el condensador.
Elevando o bajando el condensador puede
alterarse el plano del foco de luz y elegirse una
posición que consiga el foco preciso. El objetivo es
la lente situada cerca del objeto que se observa. El aumento primario del objeto
es producido por la lente objetivo y la imagen se transmite al ocular, donde se
realiza el aumento final. Figura l. Los microscopios que se usan normarmente
en m¡crobiología están eguipados con tres objetivos: bajo poder, alto poder y
objet¡vo de inmersión. Estos objetivos están montados sobre una pieza que se
llama revolver que puede rotarse para alinear el objetivo deseado con el
condensador.
La imagen formada por el objetivo es finalmente aumentada por el ocular. El
aumento total de un microscopio compuesto es el producto del aumento de su
!_igura I E$fuctllfa de ür miÉoscDpio
opüco
ObjeiiYos

objetivo y de su ocular. El microscopio compuesto es capaz de conseguir
aumentos considerablemente mayores que el microscopio construido con una
sola lente. Este último, llamado microscopio simple, se usa principalmente como
lupas y cristales de aumento.
Además del aumento, una propiedad importante de un microscopio es su poder
resolutivo; esto es la capacidad de mostrar distintos y separados dos puntos
muy cercanos. Cuanto mayor sea el poder resolutivo, mayor será la definición
de un objeto. Los microscopios de gran poder resolutivo son especialmente
buenos para ver pequeñas estructuras. El poder resolutrvo de un microscopio
compuesto depende de la longitud de onda utilizada y de una propiedad óptica
de la lente conocida como apertura numérica. Como los microscopios ópticos
utilizan luz vislble, la longitud de onda está fijada y es por lo que la resolución
de un objeto es función de la apertura numérica; cuanto mayor sea la apertura,
el objeto resuelto será más pequeño.
0.5 L
Nsena
d: poder resolutivo; L: longitud de onda; a: mitad del ángulo de la lente objetivo;
N: índice de refracción del medio; N sen a: apertura numérica.
Un factor que afecta a la apertura numénca, además de la construcción de la
lente, es el medio a través del cual pasa la luz. Mientras que el objetivo esté
separado del objeto por el aire, su apertura numérica nunca será mayor de 1,0;
para conseguir aperturas numéricas mayores que ésta, el objet¡vo debe estar
inmerso en un líquido de mayor índice de refracción que el aire. A estos líguidos
se les denomina aceites de inmersión que se utilizan con tos objetivos de
¡nmersión obten¡endo una apertura numér¡ca entre 1,2 y 1,4. Aún asi, al
utilizarse la luz visible (longitud de onda) estos m¡croscop¡os llegan a tener un
poder de resolución de aproximadamente 0,25 ¡.rm, lo que significa que las

cl
partículas con un tamaño más pequeño de 0,25 pm no pueden distinguirse
unas 0e otras.
- Microscopio Electrónico. Los microscopios electrónicos ut¡lizan rayos de
electrones en lugar de la luz, lo que les permite tener un poder de resoluc¡ón
muy elevado. La longitud de onda de los rayos de electrones es de o,005 -
0,0003 nm, muy corta comparada con la de la luz visible (426 - 750 nm, violeta -
rojo). Es posible con el microscopio electrónico resolver objetos separados por
una distancia de 0,003 pm, comparado con los 0,25 Um de uno óptico Los
aumentos pueden llegar a ser de un millón de veces
A cáusa de la naturaleza de este instrumento sólo pueden examinarse objetos
muy delgados; incluso una sola bacteria es demasiado gruesa para ser
observada directamente. Por lo que, para preparar muestras para el
m¡crgscopio electrónico se necesitan técnicas espec¡ales de cortes ultrafinos.
Para seccionar las células primero deben ser fijadas y deshidratadas (etanol o
acetona). Después de la deshidratación, la muestra se incluye en una resina y
es aquí donde se real¡zan cortes finos con un ultramicrotomo, por lo general
equipado con una cuchilla de diamante. una sola célula bacteriana puede
cortarse en cinco o seis secciones muy finas, S¡ sólo tiene que observarse el
contorno de un organrsmo, no son necesarias secc¡ones finas por lo que se
montan células enteras que se recubren de una capa fina de un metal pesado
(oro). El rayo de electrones es dirigido sobre la preparación y los electrones
dispersadospore|meta|pesadoactivanunapanta||adeobservación
pfoduciendo una imagen. A la primefa técnica se la denomina Microscopía
Electrónica de Transmisión (MET) y a la segunda Microscopía Electrónica de
Barrido (MEB).
- Microscopia óptica. Además del microscopio de campo claro existen otros
microscopios ópt¡cos como son el de campo oscuro, fluoresc,encia y contraste
de fases.

52
Microscopio de campo claro: usa como fuente de luz directa bien una
bombilla bien la luz solar' Ya que los microorganismos son transparentes es
difícil distinguirlos con este tipo de microscopía y es por lo que se suelen teñir'
Microscopio de campo oscuro: usa un m¡croscopio óptico equipado con un
condensador y obietivo especial que iluminan los microorganismos en la
muestra frente a un fondo oscuro Este método se utiliza para visualizar
microorganismos vivos sin teñir'
Microscopio de fluorescencia: la muestra se tiñe con una sustanqa
fluorescente que absorbe la energÍa de las ondas cortas de la luz (azul) y em¡te
ra luz de rongitudes de ondas más rargas (verde)' se utiliza en
inmunof luorescencia' técnica en la cual una sustancia fluorescente se une a un
antianerpo específicl de ciertos mic'roorganismos Si el anticuerpo fluorescenre
se une al microorgantsmo' este microorganismo emite fluorescencia y se puede
identificar. Esta técnica se usa en clínica'
Microscopio de contraste de fases: es un microscopio óptico modificado que
perm¡te contrastar sustancias de diferente grosor o densidad' Mediante un
condensador y un oU¡etiuo especial se controla la iluminación de tal manera que
vaya en diferentes rutas a través de las distintas partes de una célula El
resurtado es una rmagen con diferentes grados de brillo y oscuridad con este
método, el material denso aparec€ brillante' mientras que las partes de la célula
que tienen una densldad cercana al H2O (citoplasma) aparecen oscuras' Se
utiliza para visual¡zar estructuras celulares sin necesidad de usar @lorantes o
matar microorganismos'

53
' Preparación de muestras para observación de ros microorganismos.
Todos fos microorganismos, excepto ros virus, pueden ser observados mediante
m'croscop¡os ópticos, por ro que nos vamos a limitar a describir ras técnicas
más comúnmente usadas para realizar preparaciones para microscopios
ópticos.
Preparación en fresco: para poder observar la movilidad de un
microorganismo es preciso que no esté fijado. consiste en suspender una gota,
tomada directamente de la muestra, sobre un portraobjetos y cubriéndola, sin
formar burbujas de aire, con un portaobjetos se ooserva al m¡croscopio oecontraste de fases.
Técn¡cas de tinción: En general, el proceso segu¡do en todas lás tinciones
conlleva las siguientes etapas: extensión, fijación, tratamiento con colorantes yobservación_
a. Extensión: se realiza
rimpio si ra muestra .. l,*",11'"1"rffi":j:fi":ue
ha de estár totarmente
üe y, si es sólida, hay que
resuspenderla previamente en una gota de H2O.
b' Fijación: tiene por objeto adherir la muestra al portaobietos y desnaturalizar
las proteínas para fac¡r¡tar ra acción der cororante. Normarmente se realiza concalor' pasando ra muestra repeüdamente a 10 cm de ra tama der mechero.
c' Tinción: se reariza añadiendo ros cororantes sobre ros microorganismos
sometidos a los procesos anteriores. puede ser de vanos tipos:
- Negativa: Los colorantes no t¡ñen el m¡croorganismo, sino el entomo,
aumentando de este modo su contraste. La muestra se extiende sobre una gotactel colorante (nigrosina).

54
- Simple: Se utiliza un solo colorante que puede ser de cualquier tipo Al igual
que la tinción negativa, sólo nos permite observar la forma, el tamaño y el tipo
de agrupación de las células.
- Diferencial: Intervienen dos o más c¡lorantes y cada uno diferencia una
estructura. El colorante que se usa en segundo lugar es de color diferente al del
primero, denominándose colorante de contraste.
- Tinción de Gram. Es la técnica de tinción diferencial más importante que se
utiliza en bacterias. El primero en describirla fue el danés Christian Gram.
Consiste básicamente en añadir lo siguiente: Cristal violeta (colorante azul)
Lugol (mordiente, sustancia no colorante que refuerza la acción de un
colorante) Etanol 96' (decolorante que remueve el colorante de ciertas
bacterias) Safranina (colorante de contraste, rojo)
Esta tinción distingue entre dos amplios grupos de bacterias según la
composición de la pared celular; las Gram (-) que no retienen el complejo cristal
violetalugol después de la decoloración con alcohol y aparecen teñidas de rojo,
y las Gram (+) que sí lo retienefl y aparecen teñidas de azul oscuro.
- Técn¡cas de Recuento Bacteriano. Para el recuento de microorganismos
presentes en una muestra de agua, suelo, aire, alimento, cultivos, entre otros,
existen diferentes métodos o técnicas: Algunas técnicas son directas y perm¡ten
un recuento de todas las élulas. tanto las vivas como las muertas. Las medidas
directas incluyen los recuentos directos al microscopio o recuento electrónico, el
recuento en placa, o el cálculo del número más probable (NMP).
Otras son medidas indirectas y miden una propiedad de la masa de las células
como son la turbidez, el peso seco, o una actividad metabólica.

- Recuento de colonias o recuento estándar en placa. se basa en contar las
colonias de microorganismos que se desarrollan después de inocular en un
medio de cultivo adecuado e incubar a una temperatura y tiempo determinados
un volumen determinado de muestra. Se utiliza oara determinar el número de
células aisladas o microorganismos unicelulares viables como bacterias,
levaduras, también se utiliza para el conteo de esporas fúngicas presentes en la
muestra.
La muestra a inocular debe ser homogénea y no contener conglomerados de
células. Después de la incubación cada microorgan¡smo o célula viable formará
una masa visible de organismos, o sea una colon¡a. De esta manera el número
de colonias permit¡rá a su vez determinar el número de organismos viables en
la muestra sembrada. Se pueden utilizar sistemas de siembra en superficie, o
en profundidad.
Generalmente la muestra original se diluye para que el número de colonias
desarrolladas en la placa se encuentren entre 30 y 300 colonias y así permitir
un óptimo crec¡miento y facilitar la lectura. Cuando la muestra se diluye el
cálculo del result¡ado se realiza cpntando las colonias en aquellas placas que
tengan entre 30 y 300, se promedia y se multiplica por el factor de dilución. Los
resultados se expresan en colonias por ml. Los resultados también pueden
expresarse en unidades formadoras de colonias (UFC), el valor de UFC es un
valor que expresa el número relativo de microorganismos de un taxón
determinado en un volumen de un metro cúbico de muestra. En el caso de
alimentos el resultado se considera como un indicador de las características
higiénicas generales del alimento
- Recuento celular microscópico directo: Se basa en colocar un volumen
determinado de células sin fijar y realizu el conteo utilizando microscopía de
fase. Para ello se utiliza la cámara de recuento de Petroff-Hauser o de
Neubauer cons¡stente en un portaobjetos con una excavación de 0.02 mm de
profundidad en un área de 1 milímetro cuadrado, con una rejilla dividida en 25

56
cuadrados grandes los cuales a su vez se subdividen en 16 cuadrados de 4X4
o sea que la muestra se distribuye en 40O celdillas.
Figura 2. Esquema de la cámara de Neubauer'
La muestra, se coloca en la excavación del portaobjeto y se cubre con el
cubreobjetos se de,ia reposar sobre la platina del microscopio durante unos
m¡nutos, y se proceoe a contar el número de células en varias celdillas
(generalmente en 16, equivalentes a uno de los cuadros grandes)' Se anota el
número n de células observadas en esas 16 celdillas'
El recuento celular se calcula: n x 25 x 50 x 1000 = concentración en células/ml.
Esunmétodomuyrápidoysenci||operonopermitedistinguiré|u|asvivas
inmóviles de células muerias. se utiliza en suspensiones concentradas
-Recuentodecétulasbacterianasutilizandosl.sfemaselectróniasdeltipo
coutter counter. El método consiste en colocar en una cámara del contador un
volumen determinado del cultivo (suspensión bacteriana) luego se hace pasar a
través un tubo capilar entre dos polos de una corriente eléctrica a otra cámara'
El poro un pequeño orificio de unos 15 pm de diámetro forma parte de un
c¡rcu¡to eléctrico, de manera que cada vez que pasa una célula a través del
mismo, la conductividad del circurto disminuye y la presencia de la célula es
detectada electrón¡camente en el c,ontador'
...
'il ' t'
' .' l,

- Turbidez. se basa en la medida de la turbidez de los medios de cultivo en los
que crecen m¡croorganismos unicelulares. La turbidez es proporcional a la
masa de las células en suspensión y su medida nos permite estimarla. para ello
se util¡za un espectrofotómetro que mide la cantidad de luz que transmite una
solución o un cultivo líquido de células microbianas. A mayor masa de células
en un cultivo, mayor será su turbidez, y menor la cantidad de luz que se
transmitirá de manera que la lectura en el espectrofotómetro será mayor. se
util¡za en cultivos densos. Permite medir el crec¡m¡ento de poblaciones. para
med¡r la masa o el número de células con un espectrofotómetro, se debe
preparar una curya patrón, o gráfica en la que se relacionan las medidas del
espectrofotómetro con la masa celular o el número de células en un cultivo de
un determinado y se expresa en unidades de absorbancia.
1.9 LA BIOTECNOLOGíA Y LOS MICROORGANISMOS.
Tomado de documen¡os COIEC soDre o4¡tunidades Ecnológicase.
La biotecnología se ha definido como el conjunto de técnicas que utiliza
ofgan¡smos vivos (o partes de ellos) para obtener o modificar productos,
mejorar plantas o animales, o para desanollar microorganismos con usos
determ¡nados.
La definición de biotecnología aplicada a la agricultura y alimentación es aún
más complicada y libre que en otros sectores. La aplicación de la agricultura
biologica y de la biodiversidad aumenta la potencialidad de ros usos del
conocimiento biológico, toda la biología aplicada, en estos sectores. sin
embargo, en ro gue sigue el tema se centra en ras posibilidades que ofrece el
desarrollo de la moderna biorogía, microbiología, bioquímica, biorogía
molecular, biología cerurar, principarmente, aunque se reconozca que ra
' COTEC. 2008. I-a biotecnologi¿ Documentos sob¡e uportuni¡.latlcs iecnolópic¿s.

58
agricultura biológica y la biodiversidad son interesantes altefnaiivas y que están
en el candelero del debate más actual.
Por otra parte, el sector al¡mentario ha sido el primero que ha visto la llegada de
innovaciones biotecnológicas (algunas en los años setenta) y, hasta un pasado
reciente, las nuevas biotecnologías estaban más introducidas en el mercado de
estesectofqueenotros.E||oestaba|igado,dehecho,con|aexistenciade
biotecnologíastradicionales,fermentacionesyaplicacionesenzimáticasque
estabanyabienestab|ecidasenvariosSectoresde|osa|tmentosyde|as
bebidas. Los modernos procedimientos de transformación que utilizan estas
biotecnologiaseranoesarrollados,utilizadosyaceptadosporlosconsumidores
yporlareg|amentac¡ónantesdelabio|ogíamolecu|ary|arevo|ución',genética',.
Las nuevas posibilidades de la biotecnología, derivadas de progresos rec¡entes
de la genética están, con seguridad, muy influencradas por las profundas
transformacionesde|osmercadosa|imentarios,particularmenteenrelacióncon
la protección de los consumidores, con la seguridad alimentaria y con las
exigencias reglamentar¡as relacionadas con la composición y el etiquetado de
|osa|imentos.Entrelasnuevasbiotecno|ogíasa|imentariasactua|menteene|
mercado se Pueden citar:
La utilización de enzlmas para la bioconversión del almidón en productos
edulcorantes;losaromasyacentuadoresdelsabor;laelabOracióndejugosde
frutas;|osaminoácidosyotrasmolécu|asnutritivas;losa|imentosfermentados
con nuevas texturas, las enzimas de quesería y los productos lácteos
deslactosados; las levaduras híbridas'
En el sector vegetal, algunas nuevas biotecnologías son ya explotadas con
finescomerciales,pore.¡emplo:losmaterialesparaetdiagnósticoenlasplantas;
los insecticidas m¡crobianos; |as técnicas de cultivo de tejidos; las técnicas de
micropropagación; las técn¡cas de cartografía genética' En el sector de las
uti|izacionesnoa|¡mentariasdelaproducciónagríco|a.variosproductosy

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