Fuerzas Moldeadoras De La Diversidad  Migración
Migración O Flujo Génico La mutación no es el único mecanismo de introducción de nuevos genes a una población, ya que ésta puede recibir alelos por  migración  o  flujo génico.   La  migración al igual que la mutación, cambia las frecuencias de los genes introduciendo o eliminando alelos.
Cambios En Las Frecuencias De Los Genes Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, el intercambio de individuos entre las poblaciones producirá un cambio en las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones.
Migraciones Humanas Durante la expansión neolítica, las migraciones humanas determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie.
F lujo genético En sentido genético, la migración implica que los organismos (o sus gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecrucen con individuos de la población a la que llegan .
Doble Efecto Si la migración es recurrente, las poblaciones tenderán a homogenizarse, reduciéndose las diferencias entre ellas.  La migración puede ser  fuente de variación poblacional ; Empero, mientras ésta se presente en las poblaciones, se  evitará el proceso de especiación.
Migración Y Equilibrio Emigrantes  ( m ) que representan 2% de la población mezcla resultante ( m = 0.02 ) Los antiguos residentes o nativos ( 1-m)  de la población mezclada
Migración Y Equilibrio La frecuencia del alelo  a  después de una generación será la media ponderada de las frecuencias iniciales de las poblaciones 1 y 2.   q 1 = mQ + (1-m)q 0   q 1 = q 0  + m(Q – q 0 )
Migración Y Equilibrio Si tenemos que  q 0 =O.1 y p 0 =0.9, Q=0.87 y P=0.13, y  m=0.02  en la población mezclada, después de una generación tendremos:   q 1 = 0.1 + 0.02(0.87 – 0.1)=  0.1154
Cambios En Las Frecuencias De Los Genes La migración puede alterar el equilibrio  Hardy-Weinberg  y este cambio será más significativo cuanto mayor sea la diferencia entre las frecuencias de la población receptora y la emigrante.  También será importante el cambio si la tasa de migración (m) es muy alta.
Mezcla Racial Este modelo de migración se puede utilizar para calcular el efecto de la mezcla racial después de varias generaciones de migración recurrente. Tras  n  generaciones de migración, cuando la frecuencia génica de la población nativa o híbrida se ha transformado en  q n  se puede calcular que la relación entre estos factores será: q n –Q=(1-m) n (q 0 -Q) ó (1-m) n =q n –Q/q 0 –Q
Negros Y Blancos grupos sanguíneos Rh (alelo  R 0 ) Población afroamericana ( q n ) Población blanca  ( Q ) Población del Este de África ( q 0 ) Determinar la proporción de intercambio genético o mezcla racial ( m ) q 0 =0.630 q n =0.446 Q =0.028
Mezcla racial Considerando  que la introducción de negros en las colonias norteamericanas se inició hace 300 años ( n =10).  (1- m ) 10 = q 10 – Q / q 0 – Q =0.446-0.028/0.630-0.028=0.694 1- m = 10  0.694=0.964 m =1-0.964= 0.036   Esto significa que el 3.6% de los genes de la población afro-americana es de origen blanco Estudios más recientes han calculado que la población negra norteamericana es 70-80% africana y 20-30% europea
Fuerzas Moldeadoras De La Diversidad   Deriva Génica
Poblaciones Infinitamente Grandes En una población infinitamente grande,   cada generación produciría una enorme cantidad de gametos, pues cuanto más grande fuera la muestra, mayor sería la probabilidad de que las frecuencias alélicas de la descendencia representaran fielmente las de la generación anterior.
Poblaciones Finitas Sin embargo, las poblaciones constan de un  número finito de individuos,  por lo que de todos los genes de la población, sólo una pequeñísima fracción pasará a la siguiente generación.
Errores De Muestreo En cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos.  En los organismos diploides, los gametos portan sólo uno de los dos alelos de cada gen  El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar semejante a obtener “águila” o “sol” al lanzar una moneda al aire,  E n una muestra pequeña, se pueden presentar los llamados  errores de muestreo.
Tamaño Efectivo Cuanto mayor sea el  tamaño eficaz o efectivo  de una población, menor será la diferencia entre las frecuencias de una generación y otra.  El tamaño efectivo de la población se define por aquellos individuos que dejan descendientes, que en el caso de casi todos los organismos puede ser un número mucho menor que el total de individuos,  S ólo los individuos reproductores transmiten sus genes a la siguiente generación.
Cambios En Las Frecuencias Génicas En una población diploide de 50 individuos (N=50), para un gen con dos alelos,  A  y  a , se tendrán 2N=100 alelos. Si  p = q =0.5 entonces habrá 50 alelos de cada tipo. Cuando estos individuos formen la siguiente generación, es tan improbable que la nueva generación tenga los mismos 50 alelos  A  y 50  a , como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 águilas y 50 soles.
Cambios En Las Frecuencias Génicas Lo más factible es que la frecuencia de  a  en la siguiente generación pueda ser de 0.505 ó de 0.493.  En la segunda generación habrá otro  error de muestreo , que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia génica, así que la frecuencia de  a  puede llegar de 0.505 hasta 0.511 ó bajar a 0.498.
Cambios En Las Frecuencias Génicas El grado de fluctuación aleatoria puede medirse matemáticamente utilizando la desviación estándar de una proporción    =   pq/N,  donde  p  y  q  son las frecuencias génicas y  N  el número de alelos en la muestra poblacional.  Para progenitores diploides     es igual a    pq/2N,  donde  N  indica el número de progenitores.
Cambios En Las Frecuencias Génicas Por ejemplo, si comenzamos con una población diploide donde  p=q =0.5 y  N = 5000 entonces    =   (0.5)(0.5)/10000=   0.000025 = 0.005 .  Los valores de esta población oscilarán entre 0.5    0.005. Pero en el otro extremo una población fundadora de una pareja se producirá una desviación estándar de    =   (0.5)(0.5)/4 =   0.0625 = 0.25;  es decir, los valores de las frecuencias génicas oscilarán entre 0.5    0.25 (entre 0.25 y 0.75).
Deriva Génica Este proceso de fluctuación aleatoria puede continuar de generación en generación, sin que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original, d e tal forma que en cada generación se espera una  fluctuación al azar de las frecuencias génicas en las poblaciones   o   deriva genética.
Fija Al Azar Un Alelo Si durante este proceso uno de los alelos no se transmite a la siguiente generación, entonces se habrá perdido para siempre. Una de las consecuencias de la  deriva génica  es la tendencia a la homocigosis, que terminará por fijar -al azar- uno de los alelos ( p=1   ó   q=1 ) 1 ,  reduciendo la diversidad, puesto que el alelo perdido sólo se podrá recuperar por mutación o inmigración.
Tiende a La Homocigosis Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como la mutación, la migración y la selección natural,  al final las poblaciones llegarían a tener un solo alelo de cada gen , aunque se tardasen muchas generaciones en llegar a ello.
Tiende a La Homocigosis Tarde  o temprano, uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética sin posibilidad de reaparecer por mutación o migración.
Recuperar Genes Debido a la mutación o migración, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo y gracias a la selección natural, la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies, excepto en poblaciones de pocos individuos.
Efecto Fundador Una situación extrema de deriva genética es lo que  Ernst Mayr  ha llamado  efecto fundador o principio de fundador , el cual se da cuando una población pequeña se separa de otra más grande, llevándose una muestra al azar del acervo genético original.
Efecto Fundador Probablemente el efecto fundador sea responsable de la baja frecuencia del grupo sanguíneo B entre las poblaciones de indios de América, cuyos antecesores llegaron en números pequeños a través del estrecho de Behring.
Dunkers Y Amish Ejemplos más recientes se pueden ver en grupos religiosos aislados, como los Dunkers y los Amish de Norteamérica;  F ueron fundadas por pequeños grupos de emigrantes, procedentes de Europa Central El resultado es que, por ejemplo, sus frecuencias en los grupos sanguíneos son totalmente diferentes a las de las poblaciones de Europa y Norteamérica.
Cuello De Botella Variaciones aleatorias en las frecuencias alélicas similares a las debidas al  efecto fundador  tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de un  cuello de botella .
También En El Hombre Este fenómeno parece ocurrir con el ser humano y alguno de sus antecesores: por ejemplo, la variabilidad genética de la que gozamos es tan increíblemente pequeña en comparación con la de gorilas y chimpancés, que hace pensar que en algún momento de nuestra evolución, el número de individuos se vio reducido tan drásticamente que las frecuencias alélicas cambiaron radicalmente por perderse una buena parte del patrimonio genético original.
Programas Conservacionistas Este cuello de botella también puede ocurrir en el rescate de especies en peligro de extinción por parte de los programas conservacionistas.

14 MigracióN Y Deriva GéNica

  • 1.
    Fuerzas Moldeadoras DeLa Diversidad Migración
  • 2.
    Migración O FlujoGénico La mutación no es el único mecanismo de introducción de nuevos genes a una población, ya que ésta puede recibir alelos por migración o flujo génico. La migración al igual que la mutación, cambia las frecuencias de los genes introduciendo o eliminando alelos.
  • 3.
    Cambios En LasFrecuencias De Los Genes Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, el intercambio de individuos entre las poblaciones producirá un cambio en las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones.
  • 4.
    Migraciones Humanas Durantela expansión neolítica, las migraciones humanas determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie.
  • 5.
    F lujo genéticoEn sentido genético, la migración implica que los organismos (o sus gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecrucen con individuos de la población a la que llegan .
  • 6.
    Doble Efecto Sila migración es recurrente, las poblaciones tenderán a homogenizarse, reduciéndose las diferencias entre ellas. La migración puede ser fuente de variación poblacional ; Empero, mientras ésta se presente en las poblaciones, se evitará el proceso de especiación.
  • 7.
    Migración Y EquilibrioEmigrantes ( m ) que representan 2% de la población mezcla resultante ( m = 0.02 ) Los antiguos residentes o nativos ( 1-m) de la población mezclada
  • 8.
    Migración Y EquilibrioLa frecuencia del alelo a después de una generación será la media ponderada de las frecuencias iniciales de las poblaciones 1 y 2.   q 1 = mQ + (1-m)q 0   q 1 = q 0 + m(Q – q 0 )
  • 9.
    Migración Y EquilibrioSi tenemos que q 0 =O.1 y p 0 =0.9, Q=0.87 y P=0.13, y m=0.02 en la población mezclada, después de una generación tendremos:   q 1 = 0.1 + 0.02(0.87 – 0.1)= 0.1154
  • 10.
    Cambios En LasFrecuencias De Los Genes La migración puede alterar el equilibrio Hardy-Weinberg y este cambio será más significativo cuanto mayor sea la diferencia entre las frecuencias de la población receptora y la emigrante. También será importante el cambio si la tasa de migración (m) es muy alta.
  • 11.
    Mezcla Racial Estemodelo de migración se puede utilizar para calcular el efecto de la mezcla racial después de varias generaciones de migración recurrente. Tras n generaciones de migración, cuando la frecuencia génica de la población nativa o híbrida se ha transformado en q n se puede calcular que la relación entre estos factores será: q n –Q=(1-m) n (q 0 -Q) ó (1-m) n =q n –Q/q 0 –Q
  • 12.
    Negros Y Blancosgrupos sanguíneos Rh (alelo R 0 ) Población afroamericana ( q n ) Población blanca ( Q ) Población del Este de África ( q 0 ) Determinar la proporción de intercambio genético o mezcla racial ( m ) q 0 =0.630 q n =0.446 Q =0.028
  • 13.
    Mezcla racial Considerando que la introducción de negros en las colonias norteamericanas se inició hace 300 años ( n =10).  (1- m ) 10 = q 10 – Q / q 0 – Q =0.446-0.028/0.630-0.028=0.694 1- m = 10  0.694=0.964 m =1-0.964= 0.036   Esto significa que el 3.6% de los genes de la población afro-americana es de origen blanco Estudios más recientes han calculado que la población negra norteamericana es 70-80% africana y 20-30% europea
  • 14.
    Fuerzas Moldeadoras DeLa Diversidad Deriva Génica
  • 15.
    Poblaciones Infinitamente GrandesEn una población infinitamente grande, cada generación produciría una enorme cantidad de gametos, pues cuanto más grande fuera la muestra, mayor sería la probabilidad de que las frecuencias alélicas de la descendencia representaran fielmente las de la generación anterior.
  • 16.
    Poblaciones Finitas Sinembargo, las poblaciones constan de un número finito de individuos, por lo que de todos los genes de la población, sólo una pequeñísima fracción pasará a la siguiente generación.
  • 17.
    Errores De MuestreoEn cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos. En los organismos diploides, los gametos portan sólo uno de los dos alelos de cada gen El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar semejante a obtener “águila” o “sol” al lanzar una moneda al aire, E n una muestra pequeña, se pueden presentar los llamados errores de muestreo.
  • 18.
    Tamaño Efectivo Cuantomayor sea el tamaño eficaz o efectivo de una población, menor será la diferencia entre las frecuencias de una generación y otra. El tamaño efectivo de la población se define por aquellos individuos que dejan descendientes, que en el caso de casi todos los organismos puede ser un número mucho menor que el total de individuos, S ólo los individuos reproductores transmiten sus genes a la siguiente generación.
  • 19.
    Cambios En LasFrecuencias Génicas En una población diploide de 50 individuos (N=50), para un gen con dos alelos, A y a , se tendrán 2N=100 alelos. Si p = q =0.5 entonces habrá 50 alelos de cada tipo. Cuando estos individuos formen la siguiente generación, es tan improbable que la nueva generación tenga los mismos 50 alelos A y 50 a , como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 águilas y 50 soles.
  • 20.
    Cambios En LasFrecuencias Génicas Lo más factible es que la frecuencia de a en la siguiente generación pueda ser de 0.505 ó de 0.493. En la segunda generación habrá otro error de muestreo , que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia génica, así que la frecuencia de a puede llegar de 0.505 hasta 0.511 ó bajar a 0.498.
  • 21.
    Cambios En LasFrecuencias Génicas El grado de fluctuación aleatoria puede medirse matemáticamente utilizando la desviación estándar de una proporción  =  pq/N, donde p y q son las frecuencias génicas y N el número de alelos en la muestra poblacional. Para progenitores diploides  es igual a  pq/2N, donde N indica el número de progenitores.
  • 22.
    Cambios En LasFrecuencias Génicas Por ejemplo, si comenzamos con una población diploide donde p=q =0.5 y N = 5000 entonces  =  (0.5)(0.5)/10000=  0.000025 = 0.005 . Los valores de esta población oscilarán entre 0.5  0.005. Pero en el otro extremo una población fundadora de una pareja se producirá una desviación estándar de  =  (0.5)(0.5)/4 =  0.0625 = 0.25; es decir, los valores de las frecuencias génicas oscilarán entre 0.5  0.25 (entre 0.25 y 0.75).
  • 23.
    Deriva Génica Esteproceso de fluctuación aleatoria puede continuar de generación en generación, sin que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original, d e tal forma que en cada generación se espera una fluctuación al azar de las frecuencias génicas en las poblaciones o deriva genética.
  • 24.
    Fija Al AzarUn Alelo Si durante este proceso uno de los alelos no se transmite a la siguiente generación, entonces se habrá perdido para siempre. Una de las consecuencias de la deriva génica es la tendencia a la homocigosis, que terminará por fijar -al azar- uno de los alelos ( p=1 ó q=1 ) 1 , reduciendo la diversidad, puesto que el alelo perdido sólo se podrá recuperar por mutación o inmigración.
  • 25.
    Tiende a LaHomocigosis Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como la mutación, la migración y la selección natural, al final las poblaciones llegarían a tener un solo alelo de cada gen , aunque se tardasen muchas generaciones en llegar a ello.
  • 26.
    Tiende a LaHomocigosis Tarde o temprano, uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética sin posibilidad de reaparecer por mutación o migración.
  • 27.
    Recuperar Genes Debidoa la mutación o migración, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo y gracias a la selección natural, la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies, excepto en poblaciones de pocos individuos.
  • 28.
    Efecto Fundador Unasituación extrema de deriva genética es lo que Ernst Mayr ha llamado efecto fundador o principio de fundador , el cual se da cuando una población pequeña se separa de otra más grande, llevándose una muestra al azar del acervo genético original.
  • 29.
    Efecto Fundador Probablementeel efecto fundador sea responsable de la baja frecuencia del grupo sanguíneo B entre las poblaciones de indios de América, cuyos antecesores llegaron en números pequeños a través del estrecho de Behring.
  • 30.
    Dunkers Y AmishEjemplos más recientes se pueden ver en grupos religiosos aislados, como los Dunkers y los Amish de Norteamérica; F ueron fundadas por pequeños grupos de emigrantes, procedentes de Europa Central El resultado es que, por ejemplo, sus frecuencias en los grupos sanguíneos son totalmente diferentes a las de las poblaciones de Europa y Norteamérica.
  • 31.
    Cuello De BotellaVariaciones aleatorias en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto fundador tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de un cuello de botella .
  • 32.
    También En ElHombre Este fenómeno parece ocurrir con el ser humano y alguno de sus antecesores: por ejemplo, la variabilidad genética de la que gozamos es tan increíblemente pequeña en comparación con la de gorilas y chimpancés, que hace pensar que en algún momento de nuestra evolución, el número de individuos se vio reducido tan drásticamente que las frecuencias alélicas cambiaron radicalmente por perderse una buena parte del patrimonio genético original.
  • 33.
    Programas Conservacionistas Estecuello de botella también puede ocurrir en el rescate de especies en peligro de extinción por parte de los programas conservacionistas.

Notas del editor

  • #8 Si las poblaciones 1 y 2 contienen alelos A y a para un locus dado, pero con frecuencias distintas ( p 0 y q 0 ) contra ( P y Q ) como se muestra en la figura. Supongamos que la población 1 recibe un grupo de emigrantes ( m ) procedentes de la población 2 y que éste representa 2% de la población mezcla resultante ( m = 0.2 ). Los antiguos residentes o nativos representarán una fracción 1-m de la población mezclada.
  • #13 Un ejemplo que podemos encontrar en varios libros de texto es el caso de los grupos sanguíneos Rh (en particular el alelo R 0 ) en las poblaciones de blancos y negros de EEUU, entre las cuales ha existido intercambio de genes; aunque los negros fueron llevados a Norteamérica, dadas las condiciones sociales de las poblaciones, se considera que la población negra es la híbrida ( q n ) y que la blanca es la donadora de genes o inmigrante ( Q ). Se tomó a la población del Este de África para obtener las frecuencias iniciales ( q 0 ), suponiendo que los ancestros de los afroamericanos sean oriundos de ese lugar. El objetivo era determinar la proporción de intercambio genético o mezcla racial. Los datos son los siguientes: q n =0.446, Q =0.028, q 0 =0.630 y considerando que la introducción de negros en las colonias norteamericanas se inició hace 300 años se asumieron 10 generaciones ( n =10).   (1- m ) 10 = q 10 – Q / q 0 – Q =0.446-0.028/0.630-0.28=0.694 1- m = 10  0.694=0.964 m =1-0.964= 0.036   Esto significa que el 3.6% de los genes de la población afro-americana es de origen blanco. Estudios más recientes han calculado que la población negra norteamericana es 70-80% africana y 20-30% europea, con algunas diferencias entre los negros del sur y el norte de EEUU.
  • #14 Un ejemplo que podemos encontrar en varios libros de texto es el caso de los grupos sanguíneos Rh (en particular el alelo R 0 ) en las poblaciones de blancos y negros de EEUU, entre las cuales ha existido intercambio de genes; aunque los negros fueron llevados a Norteamérica, dadas las condiciones sociales de las poblaciones, se considera que la población negra es la híbrida ( q n ) y que la blanca es la donadora de genes o inmigrante ( Q ). Se tomó a la población del Este de África para obtener las frecuencias iniciales ( q 0 ), suponiendo que los ancestros de los afroamericanos sean oriundos de ese lugar. El objetivo era determinar la proporción de intercambio genético o mezcla racial. Los datos son los siguientes: q n =0.446, Q =0.028, q 0 =0.630 y considerando que la introducción de negros en las colonias norteamericanas se inició hace 300 años se asumieron 10 generaciones ( n =10).   (1- m ) 10 = q 10 – Q / q 0 – Q =0.446-0.028/0.630-0.28=0.694 1- m = 10  0.694=0.964 m =1-0.964= 0.036   Esto significa que el 3.6% de los genes de la población afro-americana es de origen blanco. Estudios más recientes han calculado que la población negra norteamericana es 70-80% africana y 20-30% europea, con algunas diferencias entre los negros del sur y el norte de EEUU.