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El agua en la planta.
Movimiento del agua en el
sistema suelo-planta-atmósfera
Diana Marcela Beltrán Pedroza
• El sistema Hidrodinámico
SUELO – PLANTA -
ATMOSFERA, la planta
representa un sistema
intermedio situado entre
una diferencia de potencial
de agua del suelo y de la
atmosfera.
• Por ello las relaciones
hídricas se explican
modernamente en
términos termodinámicos
de validez general, y se
expresa su estado por la
energía libre (de Gibbs)
molal, o potencial químico
del agua.
EL AGUA
• El agua es un componente de nuestra naturaleza que ha estado
presente en la tierra desde hace mas de 3.000 millones de años,
ocupando tres cuartas partes de la superficie del planeta.
• Gran parte del agua de nuestro planeta, alrededor del 98%,
corresponde a agua salada que se encuentra en mares y océanos,
el agua dulce que poseemos en un 69% corresponde a agua
atrapada en glaciares y nieves eternas, un 30% esta constituida por
agua subterráneas y una cantidad no superior al 0,7% se encuentra
en forma de ríos y lagos.
Diagrama esquemático de dos moléculas de agua
unidas por un puente de hidrogeno.
Parte superior
• Este puente electrostático se basa
en la naturaleza dipolar de la
molécula: exceso de carga positiva
en el H; exceso de carga negativa
en el O.
• El puente posee una energía
relativamente menor
(aproximadamente 20 kJ mol–1)
que el enlace covalente
(aproximadamente 400 kJ mol–1).
Parte inferior.
• Estructura del agua en la
proximidad de A, 100 °C y B, 0°C.
Los puentes de H se indican
mediante puntos negros. (Adaptado
de Nobel, 2004, Meidner y Sheriff,
1976.)
Propiedades fisicoquímicas del agua
• Los puentes de hidrógenos confieren una gran cohesión (atracción
mutua entre las moléculas que permite que estas se comporten
como un sistema continuo ) interna del agua. Propiedades:
Cohesión: permite formar
un sistema continuo dentro
de la célula o incluso con el
ambiente.
Sustrato: Fotosíntesis, H2O
sustrato, reacciones de
hidratación y deshidratación
Capacidad de disolución e hidratación: H2O
atraída por otras moléculas polares. Por la
cohesión capas de hidratación, que disuelve
a gases, iones y moléculas o macromoléculas
polares o mojan superficies solidas.
Alta tensión superficial: (energía necesaria
para romper la superficie de un liquido). La
tensión, la cohesión y la adhesión permite la
continuidad de una columna de agua. Vital
para el transporte de agua de la raíz a las hojas.
Elevado calor especifico: (energía
necesaria para elevar la t° del agua
1°C) proporciona un sistema
regulador de temperatura.
Elevado temperatura (1°)
fusión y ebullición: agua
estado liquido en el rango de
t° en que se desarrolla la vida.
Alto calor de vaporización: (energía
necesaria para la evaporación del
agua) Mejor sistema refrigerante
conocido: planta puede disipar la
mitad de energía solar que recibe por
transpiración.
Imagen tomada de Cambell y Reecee (2005) Biology. Pearson Benjamin Cummings
Importancia del agua en las plantas
• Principal componente tejidos 85-90%
(Madera 35-75% , Semillas 5-15%).
• Los procesos de transporte y distribución de
nutrientes y metabolitos dependen de los
movimientos del agua.
• En plantas el trasporte de agua es pasivo.
• Flujo depende de la cantidad de agua
absorbida por las raíces y la perdida por
transpiración.
• Pequeñas fluctuaciones de este flujo: déficit
hídricos.
– Ej: C3= 1g materia orgánica absorbe
500 g H20.
– Principal factor limitante productividad
cultivos
Contenido de agua en las plantas
• Como promedio el protoplasma celular contiene
de 85-90% de agua e inclusive los orgánulos
celulares con un alto contenido de lípidos, como
cloroplastos y mitocondrias tiene 50% de agua.
• El contenido de agua de las raíces expresado en
base al peso fresco varia de 71 a 93%, el de los
tallos de 48 a 94%, las hojas de 77 a 98%, los
frutos con un alto contenido de 5 a 11%, aunque
las de maíz tierno comestible pueden tener un
contenido elevado de 85%. La madera fresca
recién cortada puede tener hasta 50% de agua.
Absorción de agua por las raíces
• Para mantener la turgencia de la parte aérea, así como
para posibilitar las actividades bioquímicas hasta un
nivel que asegure la supervivencia, el agua perdida en la
planta mediante transpiración ha de reponerse
continuamente.
Absorción de agua por las raíces
• Para que la absorción del agua por las plantas terrestres
se lleve a cabo de forma eficaz hay dos aspectos
esenciales:
1. Debe existir un contacto íntimo entre el suelo y las
raíces.
2. A menos que el suelo siempre esté muy húmedo, las
raíces han de crecer constantemente.
La demanda de agua por parte de la planta suele ser tan
intensa que la absorción por la raíz deseca esa parte del
suelo; por eso, el crecimiento de la raíz es constante.
Absorción de agua por las raíces
• El agua entra en las raíces como respuesta a un gradiente de
potencial hídrico en el xilema, establecido por la transpiración.
• El agua entrará con mayor rapidez a través de aquellas
regiones de la raíz que ofrezcan menor resistencia,
dependiendo de diversos factores y de la especie de que se
trate.
Estructura de
una raíz ideal de
dicotiledónea
La raíz: estructura
La zona meristemática es
relativamente impermeable
al agua
El máximo de absorción
se presenta en la zona
radical próxima a la región
meristemática.
ENTRADA DE AGUA
•Se produce a través de los
pelos radicales.
•Los pelos radicales son
evaginaciones de la
epidermis que aumentan la
superficie de absorción.
•Tienen mucílago que los
hace viscosos y permiten
que se adhieren a las
partículas del suelo.
– El agua que entra en una raíz atraviesa primero la epidermis y la
exodermis por los espacios intercelulares y a través de las células
parenquimáticas, atravesando las paredes celulósicas.
– Atraviesa el parénquima, la endodermis, el periciclo, hasta llegar
al xilema y, desde ahí, hasta las hojas donde se realiza la
fotosíntesis.
APOPLÁSTICA
SIMPLÁSTICA
Ver
animac
ión
Vía APOPLÁSTICA
•Las sales minerales entran
disueltas en el agua.
•Pasan a través de las paredes y los
espacios intercelulares.
•Por esta vía podría incorporarse a
la planta cualquier ión y esto puede
ser perjudicial.
•La endodermis y su capa de
suberina en sus paredes ( Banda de
Caspary) obliga a que el agua y las
sales pasen a través del citoplasma.
•De esta forma se controla los iones
absorbidos.
A. Vía del simplásto:
Las sales minerales disueltas en agua pasan a través del citoplasma de la
célula.
1. Los iones entran por TRANSPORTE ACTIVO (SE SELECCIONAN) en
los pelos absorbentes. Se seleccionan en momento de la
entrada y no necesitan selección por endodermis.
2. Luego se transportan de célula a célula hasta el xilema donde
entran a través de las punteaduras laterales. O plasmodesmos.
La via transcelular o transmembranosa también comprende un
movimiento en el interior de las células, pero el agua circula entre las
células fundamentalmente a través de las paredes celulares y las
membranas y no vía plasmodesmos.
Movimiento del agua por la planta
• El agua y las sales minerales que han entrado
por una u otra vía forman la savia bruta.
Algunas plantas presentan micorrizas:
simbiosis entre las raíces y un hongo y que
ayudan a la absorción de sales aunque
carezcan de pelos absorbentes. El hongo
toma compuestos orgánicos de la planta.
ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA
• La savia bruta asciende por el xilema,
en contra de la gravedad.
• Requiere recorrer grandes distancias
(decenas de m en los árboles
grandes) y se necesitan presiones de
empuje altas. (20-30 kg/cm2 o 1
atmósfera cada 10 cm de ascenso )
• La velocidad depende del diámetro
de los vasos leñosos:
• Coníferas (vasos
estrechos:<30µm) 0,3-0,8 mm s -1=
1-2 m/h
• Otras plantas con vasos
anchos (20 - 700µm) 28 mm s
-1 = 100 m/h
• El ascenso se produce según la
teoría de la transpiración-tensión-
cohesión (Dixon y Joly), SIN GASTO
DE ENERGÍA EN EL PROCESO
• Se consiguen columnas de agua
más resistentes que cables de
acero de un grosor similar (Hasta
200 kg/cm2).
ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA
Elementos conductores del xilema:
A. Traqueidas.
B. Tráqueas.
C. Vaso leñoso; formado por la yuxtaposición
de las tráqueas.
P. Punteaduras: perforaciones de las tráqueas
Pares de poros El xilema está formado por
células alargadas y con
paredes engrosadas por
lignina, lo cual aumenta su
resistencia y sirven como
tejido esquelético, cuyos
protoplastos mueren al
alcanzar su capacidad
funcional.
POTENCIAL HIDRICO Ѱ
• La capacidad de las moléculas de agua para moverse en un sistema
particular se define como potencial hídrico (Ѱ), que es una medida de la
energía libre del agua en el sistema.
• El potencial hídrico, Ѱ, utilizado por los fisiólogos, deriva de esta magnitud.
Constituye la resultante de fuerzas de orígenes diversos (osmótica, capilar,
de imbibición, turgente, etc.) que liga el agua al suelo o a los diferentes
tejidos del vegetal.
Su importancia radica en que el agua se mueve en respuesta a gradientes en su potencia
s
POTENCIAL HÍDRICO DE LA ATMOSFERA
• El potencial de agua de la atmosfera es mucho mas negativo
que el potencial hídrico de la planta y del suelo. Un suelo a
punto de marchites permanente posee un potencial de -1.5
Mpa; en cambio una atmosfera con un 80% de HR y 20°C
tiene un potencial de -30 Mpa. En zonas áridas, este potencial
puede llegar fácilmente a -100 Mpa. Potencial del agua en la
atmosfera se puede calcular con la siguiente formula (Ley de
Raoult)
D n
TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN
• Existe un gradiente de potenciales hídricos entre el suelo y el aire
creado por:
1. La presión de aspiración de las hojas. A medida que en las hojas
se evapora el agua por transpiración, aumenta en ellas la
concentración de solutos y se crea un potencial hídrico negativo entre
las hojas y el xilema, provocando la entrada de agua, por ósmosis, de
las células contiguas.
Así se origina la fuerza de tensión que tirará de todas las moléculas
que forman la columna de agua que llena cada uno de los vasos de
xilema, desde el epitelio de la raíz a los estomas de las hojas.
TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN
2. La presión radicular. La concentración
osmótica del suelo es menor que la de la raíz y
por lo tanto tiene un potencial hídrico mayor por lo
que el agua tiende a entrar en la raíz y el xilema.
3. La capilaridad. Las moléculas de agua se
adhieren a las paredes de los vasos leñosos y
además están cohesionadas entre ellas (puentes
de H) formando columnas difíciles de romper,
siempre que sean continuas.
Una burbuja de aire basta para romper la
columna. (cavitación)
La estructura dipolar del agua
explica las fuerzas de
cohesión ente las moléculas
TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)
DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS
absorción
de agua
y sales
periciclo endodermis epidermis vía apoplástica
vía simplástica
raíz
absorción
de agua
y sales
tallo vasos del
xilema
transporte
por el xilema
de la savia
bruta
TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)
DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS
absorción
de agua
y sales
transporte
por el xilema
de la savia
bruta
hoja
transpiración
evaporación
del agua
TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA)
DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS
• El proceso dominante en las relaciones hídricas de una planta
es la absorción de grandes cantidades de agua a partir del
suelo, su transporte a través de la misma y la pérdida eventual
de vapor de agua hacia la atmósfera circundante debida a la
transpiración.
TRANSPIRACIÓN
• se define como la pérdida de agua en la planta en forma de vapor. Aunque se puede
perder una pequeña cantidad del vapor de agua a través de pequeñas aberturas
(denominadas lenticelas) en la corteza del tallo y en las ramas jóvenes, la mayor
proporción (más del 90%) se escapa por las hojas.
INTERCAMBIO GASEOSO
• Las plantas necesitan intercambiar oxígeno y dióxido de carbono,
con la atmósfera o el suelo.
• No presentan órganos respiratorios especializados como los
animales debido a :
1. Tiene muchos espacios extracelulares por los que el gas
difunde.
2. La tasa respiratoria es menor en vegetales que en animales lo
cual implica menor necesidad de oxígeno.
3. Poca distancia entre las células vivas y la superficie.
• Se produce en los estomas
La resistencia estomática a la difusión
limita la tasa transpiratoria
• Las variaciones en la abertura estomática
se producen como consecuencia de
cambios en la turgencia de las células
oclusivas.
• Los factores ambientales más importantes
que afectan a la transpiración son:
– radiación, déficit de presión de vapor del
aire, temperatura, velocidad del viento y
suministro de agua.
• Entre los factores de la propia planta
figuran:
– el área foliar, la estructura y exposición
foliares, la resistencia estomática y la
capacidad de absorción del sistema radical.
La eficiencia en el uso del agua es una medida de la eficacia de
los estomas para maximizar la fotosíntesis reduciendo, al mismo
tiempo, la pérdida de agua
• Existe un interés considerable en relacionar la producción vegetal con las
medidas de pérdida de agua por evaporación correspondientes a la zona
en la que se desarrollan las plantas.
• Lógicamente, en los sistemas manejados por el hombre, pertenecientes a
ambientes con escasez de agua, existe una manifiesta necesidad de
maximizar el crecimiento teniendo en cuenta la cantidad de agua
disponible.
• La eficiencia el uso del agua (WUE: water use efficiency), se refiere
precisamente a un parámetro de producción.
• Un objetivo importante de la investigación en esta área es alcanzar una
• elevada WUE manteniendo alta la productividad
La producción de nueva biomasa en cualquier cultivo está
fuertemente determinada por la cantidad de agua disponible.
• Esto resulta evidente al cuantificar la
producción anual (cosecha o biomasa
acumulada en kg/ha) y el agua utilizada
(m3/ha). La eficiencia del uso de agua (EUA),
se define por la relación entre los gramos de
agua transpirados por un cultivo y los gramos
de materia seca producidos. Las especies más
eficientes en el uso de agua producen más
materia seca por gramo de agua transpirado.
Es de destacar que los cultivos difieren en su
capacidad para extraer agua, de acuerdo a su
metabolismo, la arquitectura de sus hojas, y el
momento del ciclo de crecimiento considerado
El maíz es uno de los cultivos más eficientes en el
uso del agua.
El uso más eficiente del agua está directamente correlacionado con el tiempo de apertura estomática y la
resistencia estomática, ya que mientras la planta absorbe el CO2 para la fotosíntesis, el agua se pierde
por transpiración, con intensidad variable en función de la conductancia estomática y del gradiente de
potencial entre la superficie foliar y la atmósfera, siguiendo una corriente de potenciales hídricos. Por
ejemplo, el cultivo de maíz es más eficiente respecto al trigo, debido principalmente a su metabolismo C4,
y a que capta mucho más cantidad de CO2 por unidad de agua transpirada
Los estomas
Los estomas se encuentran en las partes aéreas de prácticamente toda la flora terrestre,
incluyendo los esporofitos de musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas. Aunque
son mas abundantes en las hojas, también se encuentran en otros tejidos verdes tales como
tallos, frutos y partes de inflorescencias (por ejemplo, aristas de gramíneas y sépalos de
angiospermas).
Los estomas
Tienden a ser mas frecuentes en la
superficie inferior de las hojas y, en
algunas especies, especialmente de
arboles, solo se encuentran en la
epidermis inferior.
Las hojas con estomas en ambas
caras (haz y envés) se denominan
anfiestomaticas, las que solo los
tienen en la epidermis inferior
(envés) se denominan
hipoestomaticas y las que solo los
tienen en la epidermis superior (haz)
se denominan epiestomaticas .
EL APARATO ESTOMÁTICO
Ostíolo:
permite el intercambio de
CO2 y O2 con la atmósfera
Célula
oclusiva
Células
acompañantes o
células anexas
• Los estomas son muy abundantes en el
envés de la hoja.
• Bajo ellos se encuentra la cámara
subestomática.
• El aumento de turgencia de las células
oclusivas provoca la apertura del
estoma debido a:
 Las dos células oclusivas están
unidas por sus extremos.
 Dichas células presentan su pared
celular muy engrosada en su parte
media.
B. Estado de mayor
turgencia de las células
oclusivas (estoma
abierto).
A. Estado de menor
turgencia de las células
oclusivas (estoma
cerrado).
Estomas - Estructura
• Cada estoma está formado por 2 células
especializadas llamadas oclusivas que dejan
entre sí una abertura llamada ostíolo o
poro.
En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes
a las oclusivas y asociadas funcionalmente a
ellas. Estas células, morfológicamente distintas a
las fundamentales se llaman células anexas,
subsidiarias o adjuntas.
• El ostíolo conduce a un amplio
espacio intercelular llamado
cámara subestomática,
poniendo en comunicación el
sistema de espacios
intercelulares con el aire
exterior.
• Cuando los estomas están en
filas, las cámaras estomáticas se
conectan entre sí.
• Anomocítico o Ranunculáceo: sin células anexas; es el más
frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo. En
monocotiledóneas : Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.
Victoria cruziana
CLASIFICACIÓN DE LOS ESTOMAS
• Paracítico o Rubiáceo: con 2 células anexas, dispuestas
paralelamente con respecto a las oclusivas.
Eichhornia – Buchón de agua
• Anisocítico o Crucífero . Con 3 células anexas, 1
más pequeña. También en Solanaceae.
• Tetracítico: 4 células subsidiarias. Común en varias
familias de monocotiledóneas como Araceae,
Commelinaceae, Musaceae
Tradescantia - Panameña
• Diacítico o Cariofiláceo: 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas
familias, Cariofiláceas, Acantáceas.
• Ciclocítico : numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos
alrededor de las células subsidiarias.
• Helicocítico: con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las
oclusivas
Diacítico Ciclocítico
helicocítico
fresa
APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS
¿Cómo se abren los estomas?
En la fotosíntesis, en las células oclusivas:
Reacción central:
CO2 + H2O H2CO3 HCO3
- + H+
Anhidrasa
carbónica
Disminuye [CO2] y la reacción se desplaza hacia
la izquierda
Disminuye [H+] en el interior de las células
oclusivas (aumenta el pH)
Activa una enzima amilasa que hidroliza el
almidón (insoluble) almacenado y forma
glucosa (soluble)
Aumenta la [glucosa] C₆H₁₂O₆
Provoca la entrada osmótica de agua del medio
más diluido al más concentrado, (del exterior de
las células oclusivas a su interior)
Hace que las células oclusivas se
pongan turgentes
Induce la apertura del ostíolo del
estoma, con lo que…
Entra CO2
¿Cómo llega el CO2 a las células?
• El CO2 penetra en la cámara
subestomática.
• Se extiende a los espacios
celulares.
• Llega a las células y se consume
en la fotosíntesis.
• Se crea un gradiente que hace
que continúe entrando el CO2
mientras estén abiertos los
estomas.
Apertura de los estomas
• La luz activa la bomba de protones y
permite la producción de ATP
• El ATP impulsa las bombas de protones
(ATPasa), las cuales extruden protones
hacia el exterior de la célula (apoplasto)
• Al salir los protones la membrana se
hiperpolariza (el potencial eléctrico
dentro de la célula se hace más negativo)
• La hiperpolarización de la membrana abre
los canales de potasio y el ión entra en
respuesta a la diferencia de potenciales o
al gradiente de cargas a largo de la
membrana
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-
Malato2-
K+
K+
pH apoplástico: Desciende
pH celular: 5.2  5.6
K+
H+
ADP
O
Alm
Ácido
málico
Malato2-
Perma
Primera etapa
de la apertura
estomática
Segun
de la a
estom
• La acumulación de cargas negativas produce
un gradientes de pH que favorece la entrada
de cloruros transportado junto con el H+ al
interior de la célula.
• El ácido oxalacético se reduce a ácido málico y
este se transforma en malato.
• La acumulación de solutos (potasio, cloro y
malato) dentro de las células oclusivas hace
más negativo su potencial osmótico e hídrico,
estableciéndose un gradiente de potencial
hídrico entre las células guardas y las
adyacentes
• El agua se mueve por osmosis de las células
adyacentes a las células guardas, aumenta la
presión de turgor y el estoma abre
Apertura de los estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-
Malato2-
K+
K+
pH apoplástico: Desciende
pH celular: 5.2  5.6
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-
Cl-
OH- OH-
H+ H+
CO2
OAA
Almidón
Ácido
málico
Malato2-
K+
Cl-
Malato2-
H+
5.6 5.6  5.2
Permanece bajo Sube
Primera etapa
de la apertura
estomática
Segunda etapa
de la apertura
estomática
Cierre
estomático
CIERRE DE LOS ESTOMAS
• Durante la noche, no se
hace la fotosíntesis, el CO2
se acumula en las células y
se cierran los estomas.
• La temperatura cuando es
mayor de 35ºC provoca
también el cierre de los
estomas para evitar la
pérdida de agua.
¿Cómo se cierran los estomas? (DETALLE)
Reacción central:
CO2 + H2O H2CO3 HCO3
- + H+
Anhidrasa
carbónica
De noche no se realiza la fase luminosa de la fotosíntesis y
pronto tampoco la oscura, al agotarse las fuentes energéticas
para fijar el CO2. La respiración se sigue produciendo, con lo
que:
Aumenta [CO2], con lo que…La reacción se desplaza
hacia la derecha,
Disminuyendo el [pH],
Provocando la entrada osmótica de agua del medio
más diluido al más concentrado, (del exterior de las
células oclusivas a su interior)
La amilasa se inactiva y el almidón ya no se hidroliza en
glucosa, Disminuyendo el gradiente osmótico,
Las células oclusivas pierden agua y
turgencia, lo que…
Hace que el ostiolo se cierre
Cierre de los estomas
Hidropasivo
 Hidroactivo
 Falta de luz (oscuridad)
 Estrés hídrico (ABA)
Nota:
La apertura y cierre de los estomas es el
mecanismo de regulación mas
importante de la pérdida de agua en las
plantas.
En condiciones favorables, la apertura
estomática ocurre durante el día y
cierre por la noche en plantas
mesofíticas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-
Malato2-
K+
K+
pH apoplástico: Desciende
pH celular: 5.2  5.6
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-
Cl-
OH- OH-
H+ H+
CO2
OAA
Almidón
Ácido
málico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+
H+
5.6 5.6  5.2
Permanece bajo Sube
Primera etapa
de la apertura
estomática
Segunda etapa
de la apertura
estomática
Cierre
estomático
RESUMEN
Las plantas intercambian CO2 y oxígeno con la atmósfera.:
•Por la noche, en la oscuridad, no realizan la fotosíntesis, por lo
que sólo hay consumo de oxígeno y desprendimiento de CO2.
Esto se hace por difusión.
•De día, con luz, la planta sigue respirando y realiza la
fotosíntesis. La intesidad del intercambio de gases en la
fotosíntesis es mayor por lo que globalmente desprende oxígeno y
consume CO2, Para esto los estomas se abren (el consumo de
CO2 sube el pH de las células oclusivas, por lo que se rompe el
almidón en glucosa y entra agua por ósmosis; la turgencia de las
células oclusivas abre los estomas).
Bibliografía
• Extraído de https://www.intagri.com/articulos/agua-
riego/la-eficiencia-uso-agua-plantas - Esta información es
propiedad intelectual de INTAGRI S.C., Intagri se reserva
el derecho de su publicación y reproducción total o
parcial.

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  • 1. El agua en la planta. Movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera Diana Marcela Beltrán Pedroza
  • 2. • El sistema Hidrodinámico SUELO – PLANTA - ATMOSFERA, la planta representa un sistema intermedio situado entre una diferencia de potencial de agua del suelo y de la atmosfera. • Por ello las relaciones hídricas se explican modernamente en términos termodinámicos de validez general, y se expresa su estado por la energía libre (de Gibbs) molal, o potencial químico del agua.
  • 3. EL AGUA • El agua es un componente de nuestra naturaleza que ha estado presente en la tierra desde hace mas de 3.000 millones de años, ocupando tres cuartas partes de la superficie del planeta. • Gran parte del agua de nuestro planeta, alrededor del 98%, corresponde a agua salada que se encuentra en mares y océanos, el agua dulce que poseemos en un 69% corresponde a agua atrapada en glaciares y nieves eternas, un 30% esta constituida por agua subterráneas y una cantidad no superior al 0,7% se encuentra en forma de ríos y lagos.
  • 4.
  • 5.
  • 6. Diagrama esquemático de dos moléculas de agua unidas por un puente de hidrogeno. Parte superior • Este puente electrostático se basa en la naturaleza dipolar de la molécula: exceso de carga positiva en el H; exceso de carga negativa en el O. • El puente posee una energía relativamente menor (aproximadamente 20 kJ mol–1) que el enlace covalente (aproximadamente 400 kJ mol–1). Parte inferior. • Estructura del agua en la proximidad de A, 100 °C y B, 0°C. Los puentes de H se indican mediante puntos negros. (Adaptado de Nobel, 2004, Meidner y Sheriff, 1976.)
  • 7. Propiedades fisicoquímicas del agua • Los puentes de hidrógenos confieren una gran cohesión (atracción mutua entre las moléculas que permite que estas se comporten como un sistema continuo ) interna del agua. Propiedades: Cohesión: permite formar un sistema continuo dentro de la célula o incluso con el ambiente. Sustrato: Fotosíntesis, H2O sustrato, reacciones de hidratación y deshidratación Capacidad de disolución e hidratación: H2O atraída por otras moléculas polares. Por la cohesión capas de hidratación, que disuelve a gases, iones y moléculas o macromoléculas polares o mojan superficies solidas. Alta tensión superficial: (energía necesaria para romper la superficie de un liquido). La tensión, la cohesión y la adhesión permite la continuidad de una columna de agua. Vital para el transporte de agua de la raíz a las hojas. Elevado calor especifico: (energía necesaria para elevar la t° del agua 1°C) proporciona un sistema regulador de temperatura. Elevado temperatura (1°) fusión y ebullición: agua estado liquido en el rango de t° en que se desarrolla la vida. Alto calor de vaporización: (energía necesaria para la evaporación del agua) Mejor sistema refrigerante conocido: planta puede disipar la mitad de energía solar que recibe por transpiración. Imagen tomada de Cambell y Reecee (2005) Biology. Pearson Benjamin Cummings
  • 8. Importancia del agua en las plantas • Principal componente tejidos 85-90% (Madera 35-75% , Semillas 5-15%). • Los procesos de transporte y distribución de nutrientes y metabolitos dependen de los movimientos del agua. • En plantas el trasporte de agua es pasivo. • Flujo depende de la cantidad de agua absorbida por las raíces y la perdida por transpiración. • Pequeñas fluctuaciones de este flujo: déficit hídricos. – Ej: C3= 1g materia orgánica absorbe 500 g H20. – Principal factor limitante productividad cultivos
  • 9. Contenido de agua en las plantas • Como promedio el protoplasma celular contiene de 85-90% de agua e inclusive los orgánulos celulares con un alto contenido de lípidos, como cloroplastos y mitocondrias tiene 50% de agua. • El contenido de agua de las raíces expresado en base al peso fresco varia de 71 a 93%, el de los tallos de 48 a 94%, las hojas de 77 a 98%, los frutos con un alto contenido de 5 a 11%, aunque las de maíz tierno comestible pueden tener un contenido elevado de 85%. La madera fresca recién cortada puede tener hasta 50% de agua.
  • 10.
  • 11.
  • 12.
  • 13. Absorción de agua por las raíces • Para mantener la turgencia de la parte aérea, así como para posibilitar las actividades bioquímicas hasta un nivel que asegure la supervivencia, el agua perdida en la planta mediante transpiración ha de reponerse continuamente.
  • 14. Absorción de agua por las raíces • Para que la absorción del agua por las plantas terrestres se lleve a cabo de forma eficaz hay dos aspectos esenciales: 1. Debe existir un contacto íntimo entre el suelo y las raíces. 2. A menos que el suelo siempre esté muy húmedo, las raíces han de crecer constantemente. La demanda de agua por parte de la planta suele ser tan intensa que la absorción por la raíz deseca esa parte del suelo; por eso, el crecimiento de la raíz es constante.
  • 15. Absorción de agua por las raíces • El agua entra en las raíces como respuesta a un gradiente de potencial hídrico en el xilema, establecido por la transpiración. • El agua entrará con mayor rapidez a través de aquellas regiones de la raíz que ofrezcan menor resistencia, dependiendo de diversos factores y de la especie de que se trate.
  • 16. Estructura de una raíz ideal de dicotiledónea La raíz: estructura La zona meristemática es relativamente impermeable al agua El máximo de absorción se presenta en la zona radical próxima a la región meristemática.
  • 17. ENTRADA DE AGUA •Se produce a través de los pelos radicales. •Los pelos radicales son evaginaciones de la epidermis que aumentan la superficie de absorción. •Tienen mucílago que los hace viscosos y permiten que se adhieren a las partículas del suelo.
  • 18. – El agua que entra en una raíz atraviesa primero la epidermis y la exodermis por los espacios intercelulares y a través de las células parenquimáticas, atravesando las paredes celulósicas. – Atraviesa el parénquima, la endodermis, el periciclo, hasta llegar al xilema y, desde ahí, hasta las hojas donde se realiza la fotosíntesis.
  • 19. APOPLÁSTICA SIMPLÁSTICA Ver animac ión Vía APOPLÁSTICA •Las sales minerales entran disueltas en el agua. •Pasan a través de las paredes y los espacios intercelulares. •Por esta vía podría incorporarse a la planta cualquier ión y esto puede ser perjudicial. •La endodermis y su capa de suberina en sus paredes ( Banda de Caspary) obliga a que el agua y las sales pasen a través del citoplasma. •De esta forma se controla los iones absorbidos.
  • 20.
  • 21.
  • 22. A. Vía del simplásto: Las sales minerales disueltas en agua pasan a través del citoplasma de la célula. 1. Los iones entran por TRANSPORTE ACTIVO (SE SELECCIONAN) en los pelos absorbentes. Se seleccionan en momento de la entrada y no necesitan selección por endodermis. 2. Luego se transportan de célula a célula hasta el xilema donde entran a través de las punteaduras laterales. O plasmodesmos. La via transcelular o transmembranosa también comprende un movimiento en el interior de las células, pero el agua circula entre las células fundamentalmente a través de las paredes celulares y las membranas y no vía plasmodesmos.
  • 23. Movimiento del agua por la planta • El agua y las sales minerales que han entrado por una u otra vía forman la savia bruta. Algunas plantas presentan micorrizas: simbiosis entre las raíces y un hongo y que ayudan a la absorción de sales aunque carezcan de pelos absorbentes. El hongo toma compuestos orgánicos de la planta.
  • 24. ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA • La savia bruta asciende por el xilema, en contra de la gravedad. • Requiere recorrer grandes distancias (decenas de m en los árboles grandes) y se necesitan presiones de empuje altas. (20-30 kg/cm2 o 1 atmósfera cada 10 cm de ascenso ) • La velocidad depende del diámetro de los vasos leñosos: • Coníferas (vasos estrechos:<30µm) 0,3-0,8 mm s -1= 1-2 m/h • Otras plantas con vasos anchos (20 - 700µm) 28 mm s -1 = 100 m/h • El ascenso se produce según la teoría de la transpiración-tensión- cohesión (Dixon y Joly), SIN GASTO DE ENERGÍA EN EL PROCESO • Se consiguen columnas de agua más resistentes que cables de acero de un grosor similar (Hasta 200 kg/cm2).
  • 25. ELEMENTOS CONDUCTORES DEL XILEMA Elementos conductores del xilema: A. Traqueidas. B. Tráqueas. C. Vaso leñoso; formado por la yuxtaposición de las tráqueas. P. Punteaduras: perforaciones de las tráqueas Pares de poros El xilema está formado por células alargadas y con paredes engrosadas por lignina, lo cual aumenta su resistencia y sirven como tejido esquelético, cuyos protoplastos mueren al alcanzar su capacidad funcional.
  • 26. POTENCIAL HIDRICO Ѱ • La capacidad de las moléculas de agua para moverse en un sistema particular se define como potencial hídrico (Ѱ), que es una medida de la energía libre del agua en el sistema. • El potencial hídrico, Ѱ, utilizado por los fisiólogos, deriva de esta magnitud. Constituye la resultante de fuerzas de orígenes diversos (osmótica, capilar, de imbibición, turgente, etc.) que liga el agua al suelo o a los diferentes tejidos del vegetal. Su importancia radica en que el agua se mueve en respuesta a gradientes en su potencia
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  • 35. POTENCIAL HÍDRICO DE LA ATMOSFERA • El potencial de agua de la atmosfera es mucho mas negativo que el potencial hídrico de la planta y del suelo. Un suelo a punto de marchites permanente posee un potencial de -1.5 Mpa; en cambio una atmosfera con un 80% de HR y 20°C tiene un potencial de -30 Mpa. En zonas áridas, este potencial puede llegar fácilmente a -100 Mpa. Potencial del agua en la atmosfera se puede calcular con la siguiente formula (Ley de Raoult)
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  • 47. TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN • Existe un gradiente de potenciales hídricos entre el suelo y el aire creado por: 1. La presión de aspiración de las hojas. A medida que en las hojas se evapora el agua por transpiración, aumenta en ellas la concentración de solutos y se crea un potencial hídrico negativo entre las hojas y el xilema, provocando la entrada de agua, por ósmosis, de las células contiguas. Así se origina la fuerza de tensión que tirará de todas las moléculas que forman la columna de agua que llena cada uno de los vasos de xilema, desde el epitelio de la raíz a los estomas de las hojas.
  • 48. TEORÍA TRANSPIRACIÓN-TENSIÓN-COHESIÓN 2. La presión radicular. La concentración osmótica del suelo es menor que la de la raíz y por lo tanto tiene un potencial hídrico mayor por lo que el agua tiende a entrar en la raíz y el xilema. 3. La capilaridad. Las moléculas de agua se adhieren a las paredes de los vasos leñosos y además están cohesionadas entre ellas (puentes de H) formando columnas difíciles de romper, siempre que sean continuas. Una burbuja de aire basta para romper la columna. (cavitación) La estructura dipolar del agua explica las fuerzas de cohesión ente las moléculas
  • 49.
  • 50. TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA) DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS absorción de agua y sales periciclo endodermis epidermis vía apoplástica vía simplástica raíz
  • 51. absorción de agua y sales tallo vasos del xilema transporte por el xilema de la savia bruta TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA) DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS
  • 52. absorción de agua y sales transporte por el xilema de la savia bruta hoja transpiración evaporación del agua TRANSPORTE DEL AGUA Y LAS SALES MINERALES (SAVIA BRUTA) DESDE EL SUELO HASTA LAS HOJAS
  • 53. • El proceso dominante en las relaciones hídricas de una planta es la absorción de grandes cantidades de agua a partir del suelo, su transporte a través de la misma y la pérdida eventual de vapor de agua hacia la atmósfera circundante debida a la transpiración.
  • 54. TRANSPIRACIÓN • se define como la pérdida de agua en la planta en forma de vapor. Aunque se puede perder una pequeña cantidad del vapor de agua a través de pequeñas aberturas (denominadas lenticelas) en la corteza del tallo y en las ramas jóvenes, la mayor proporción (más del 90%) se escapa por las hojas.
  • 55. INTERCAMBIO GASEOSO • Las plantas necesitan intercambiar oxígeno y dióxido de carbono, con la atmósfera o el suelo. • No presentan órganos respiratorios especializados como los animales debido a : 1. Tiene muchos espacios extracelulares por los que el gas difunde. 2. La tasa respiratoria es menor en vegetales que en animales lo cual implica menor necesidad de oxígeno. 3. Poca distancia entre las células vivas y la superficie. • Se produce en los estomas
  • 56. La resistencia estomática a la difusión limita la tasa transpiratoria • Las variaciones en la abertura estomática se producen como consecuencia de cambios en la turgencia de las células oclusivas. • Los factores ambientales más importantes que afectan a la transpiración son: – radiación, déficit de presión de vapor del aire, temperatura, velocidad del viento y suministro de agua. • Entre los factores de la propia planta figuran: – el área foliar, la estructura y exposición foliares, la resistencia estomática y la capacidad de absorción del sistema radical.
  • 57. La eficiencia en el uso del agua es una medida de la eficacia de los estomas para maximizar la fotosíntesis reduciendo, al mismo tiempo, la pérdida de agua • Existe un interés considerable en relacionar la producción vegetal con las medidas de pérdida de agua por evaporación correspondientes a la zona en la que se desarrollan las plantas. • Lógicamente, en los sistemas manejados por el hombre, pertenecientes a ambientes con escasez de agua, existe una manifiesta necesidad de maximizar el crecimiento teniendo en cuenta la cantidad de agua disponible. • La eficiencia el uso del agua (WUE: water use efficiency), se refiere precisamente a un parámetro de producción. • Un objetivo importante de la investigación en esta área es alcanzar una • elevada WUE manteniendo alta la productividad
  • 58. La producción de nueva biomasa en cualquier cultivo está fuertemente determinada por la cantidad de agua disponible. • Esto resulta evidente al cuantificar la producción anual (cosecha o biomasa acumulada en kg/ha) y el agua utilizada (m3/ha). La eficiencia del uso de agua (EUA), se define por la relación entre los gramos de agua transpirados por un cultivo y los gramos de materia seca producidos. Las especies más eficientes en el uso de agua producen más materia seca por gramo de agua transpirado. Es de destacar que los cultivos difieren en su capacidad para extraer agua, de acuerdo a su metabolismo, la arquitectura de sus hojas, y el momento del ciclo de crecimiento considerado El maíz es uno de los cultivos más eficientes en el uso del agua.
  • 59. El uso más eficiente del agua está directamente correlacionado con el tiempo de apertura estomática y la resistencia estomática, ya que mientras la planta absorbe el CO2 para la fotosíntesis, el agua se pierde por transpiración, con intensidad variable en función de la conductancia estomática y del gradiente de potencial entre la superficie foliar y la atmósfera, siguiendo una corriente de potenciales hídricos. Por ejemplo, el cultivo de maíz es más eficiente respecto al trigo, debido principalmente a su metabolismo C4, y a que capta mucho más cantidad de CO2 por unidad de agua transpirada
  • 60. Los estomas Los estomas se encuentran en las partes aéreas de prácticamente toda la flora terrestre, incluyendo los esporofitos de musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas. Aunque son mas abundantes en las hojas, también se encuentran en otros tejidos verdes tales como tallos, frutos y partes de inflorescencias (por ejemplo, aristas de gramíneas y sépalos de angiospermas).
  • 61. Los estomas Tienden a ser mas frecuentes en la superficie inferior de las hojas y, en algunas especies, especialmente de arboles, solo se encuentran en la epidermis inferior. Las hojas con estomas en ambas caras (haz y envés) se denominan anfiestomaticas, las que solo los tienen en la epidermis inferior (envés) se denominan hipoestomaticas y las que solo los tienen en la epidermis superior (haz) se denominan epiestomaticas .
  • 62. EL APARATO ESTOMÁTICO Ostíolo: permite el intercambio de CO2 y O2 con la atmósfera Célula oclusiva Células acompañantes o células anexas • Los estomas son muy abundantes en el envés de la hoja. • Bajo ellos se encuentra la cámara subestomática. • El aumento de turgencia de las células oclusivas provoca la apertura del estoma debido a:  Las dos células oclusivas están unidas por sus extremos.  Dichas células presentan su pared celular muy engrosada en su parte media. B. Estado de mayor turgencia de las células oclusivas (estoma abierto). A. Estado de menor turgencia de las células oclusivas (estoma cerrado).
  • 63. Estomas - Estructura • Cada estoma está formado por 2 células especializadas llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada ostíolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.
  • 64. • El ostíolo conduce a un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, poniendo en comunicación el sistema de espacios intercelulares con el aire exterior. • Cuando los estomas están en filas, las cámaras estomáticas se conectan entre sí.
  • 65. • Anomocítico o Ranunculáceo: sin células anexas; es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo. En monocotiledóneas : Amaryllidaceae, Dioscoreaceae. Victoria cruziana CLASIFICACIÓN DE LOS ESTOMAS
  • 66. • Paracítico o Rubiáceo: con 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas. Eichhornia – Buchón de agua
  • 67. • Anisocítico o Crucífero . Con 3 células anexas, 1 más pequeña. También en Solanaceae.
  • 68. • Tetracítico: 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas como Araceae, Commelinaceae, Musaceae Tradescantia - Panameña
  • 69. • Diacítico o Cariofiláceo: 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias, Cariofiláceas, Acantáceas. • Ciclocítico : numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células subsidiarias. • Helicocítico: con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas Diacítico Ciclocítico helicocítico fresa
  • 70. APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS
  • 71. ¿Cómo se abren los estomas? En la fotosíntesis, en las células oclusivas: Reacción central: CO2 + H2O H2CO3 HCO3 - + H+ Anhidrasa carbónica Disminuye [CO2] y la reacción se desplaza hacia la izquierda Disminuye [H+] en el interior de las células oclusivas (aumenta el pH) Activa una enzima amilasa que hidroliza el almidón (insoluble) almacenado y forma glucosa (soluble) Aumenta la [glucosa] C₆H₁₂O₆ Provoca la entrada osmótica de agua del medio más diluido al más concentrado, (del exterior de las células oclusivas a su interior) Hace que las células oclusivas se pongan turgentes Induce la apertura del ostíolo del estoma, con lo que… Entra CO2
  • 72. ¿Cómo llega el CO2 a las células? • El CO2 penetra en la cámara subestomática. • Se extiende a los espacios celulares. • Llega a las células y se consume en la fotosíntesis. • Se crea un gradiente que hace que continúe entrando el CO2 mientras estén abiertos los estomas.
  • 73. Apertura de los estomas • La luz activa la bomba de protones y permite la producción de ATP • El ATP impulsa las bombas de protones (ATPasa), las cuales extruden protones hacia el exterior de la célula (apoplasto) • Al salir los protones la membrana se hiperpolariza (el potencial eléctrico dentro de la célula se hace más negativo) • La hiperpolarización de la membrana abre los canales de potasio y el ión entra en respuesta a la diferencia de potenciales o al gradiente de cargas a largo de la membrana ATP ADP + Pi H+ H+ H2O OH- Malato2- K+ K+ pH apoplástico: Desciende pH celular: 5.2  5.6 K+ H+ ADP O Alm Ácido málico Malato2- Perma Primera etapa de la apertura estomática Segun de la a estom
  • 74. • La acumulación de cargas negativas produce un gradientes de pH que favorece la entrada de cloruros transportado junto con el H+ al interior de la célula. • El ácido oxalacético se reduce a ácido málico y este se transforma en malato. • La acumulación de solutos (potasio, cloro y malato) dentro de las células oclusivas hace más negativo su potencial osmótico e hídrico, estableciéndose un gradiente de potencial hídrico entre las células guardas y las adyacentes • El agua se mueve por osmosis de las células adyacentes a las células guardas, aumenta la presión de turgor y el estoma abre Apertura de los estomas ATP ADP + Pi H+ H+ H2O OH- Malato2- K+ K+ pH apoplástico: Desciende pH celular: 5.2  5.6 K+ K+ H+ H+ ATP ADP + Pi Cl- Cl- OH- OH- H+ H+ CO2 OAA Almidón Ácido málico Malato2- K+ Cl- Malato2- H+ 5.6 5.6  5.2 Permanece bajo Sube Primera etapa de la apertura estomática Segunda etapa de la apertura estomática Cierre estomático
  • 75. CIERRE DE LOS ESTOMAS • Durante la noche, no se hace la fotosíntesis, el CO2 se acumula en las células y se cierran los estomas. • La temperatura cuando es mayor de 35ºC provoca también el cierre de los estomas para evitar la pérdida de agua.
  • 76. ¿Cómo se cierran los estomas? (DETALLE) Reacción central: CO2 + H2O H2CO3 HCO3 - + H+ Anhidrasa carbónica De noche no se realiza la fase luminosa de la fotosíntesis y pronto tampoco la oscura, al agotarse las fuentes energéticas para fijar el CO2. La respiración se sigue produciendo, con lo que: Aumenta [CO2], con lo que…La reacción se desplaza hacia la derecha, Disminuyendo el [pH], Provocando la entrada osmótica de agua del medio más diluido al más concentrado, (del exterior de las células oclusivas a su interior) La amilasa se inactiva y el almidón ya no se hidroliza en glucosa, Disminuyendo el gradiente osmótico, Las células oclusivas pierden agua y turgencia, lo que… Hace que el ostiolo se cierre
  • 77. Cierre de los estomas Hidropasivo  Hidroactivo  Falta de luz (oscuridad)  Estrés hídrico (ABA) Nota: La apertura y cierre de los estomas es el mecanismo de regulación mas importante de la pérdida de agua en las plantas. En condiciones favorables, la apertura estomática ocurre durante el día y cierre por la noche en plantas mesofíticas ATP ADP + Pi H+ H+ H2O OH- Malato2- K+ K+ pH apoplástico: Desciende pH celular: 5.2  5.6 K+ K+ H+ H+ ATP ADP + Pi Cl- Cl- OH- OH- H+ H+ CO2 OAA Almidón Ácido málico Malato2- K+ K+ Cl- Cl- Malato2- Malato2- H+ H+ 5.6 5.6  5.2 Permanece bajo Sube Primera etapa de la apertura estomática Segunda etapa de la apertura estomática Cierre estomático
  • 78.
  • 79.
  • 80. RESUMEN Las plantas intercambian CO2 y oxígeno con la atmósfera.: •Por la noche, en la oscuridad, no realizan la fotosíntesis, por lo que sólo hay consumo de oxígeno y desprendimiento de CO2. Esto se hace por difusión. •De día, con luz, la planta sigue respirando y realiza la fotosíntesis. La intesidad del intercambio de gases en la fotosíntesis es mayor por lo que globalmente desprende oxígeno y consume CO2, Para esto los estomas se abren (el consumo de CO2 sube el pH de las células oclusivas, por lo que se rompe el almidón en glucosa y entra agua por ósmosis; la turgencia de las células oclusivas abre los estomas).
  • 81. Bibliografía • Extraído de https://www.intagri.com/articulos/agua- riego/la-eficiencia-uso-agua-plantas - Esta información es propiedad intelectual de INTAGRI S.C., Intagri se reserva el derecho de su publicación y reproducción total o parcial.