Este documento presenta una clase sobre resistencia a hongos y oomicetes fitopatógenos mediante ingeniería genética. Explica diferentes tipos de patógenos como necrotróficos, biotróficos y hemibiotróficos, y sus estrategias de infección. También resume investigaciones sobre pérdidas ocasionadas por estos patógenos y estrategias ensayadas para obtener resistencia, como la expresión de proteínas de defensa vegetal.
La fitopatología estudia las enfermedades de las plantas causadas por agentes infecciosos y desórdenes abióticos. Se estima que el 10% de la producción mundial de alimentos se pierde debido a enfermedades de las plantas. Estas enfermedades pueden ser causadas por hongos, bacterias, virus, nematodos u otras plantas parásitas. También existen enfermedades no infecciosas causadas por factores ambientales como la falta o exceso de nutrientes.
Los factores agroecológicos incluyen el clima, el suelo, los organismos y microorganismos que afectan el éxito de los cultivos. Entre los organismos se encuentran bacterias como Ralstonia y Xanthomonas que causan enfermedades en cultivos como el plátano y el arroz, respectivamente. También existen virus transmitidos por insectos, ácaros y nematodos que infectan las plantas de forma permanente. Hongos como Beauveria y Metarhizium se usan para controlar plagas. Finalmente, nematodos e insectos como la bro
Este documento trata sobre fitopatología, el estudio de las enfermedades de las plantas. Explica que las enfermedades son causadas por organismos patógenos o factores ambientales que alteran las funciones fisiológicas de las plantas. Se describen diferentes tipos de enfermedades infecciosas y no infecciosas, así como conceptos clave como agente causal, infección, signos y síntomas. También se explica qué es una epifitia y los factores que afectan su desarrollo, incluyendo la
El documento introduce los conceptos básicos de la fitopatología. Explica que estudia las enfermedades de las plantas considerando la interacción entre el patógeno, el hospedero y el ambiente. Define la enfermedad y presenta modelos como el triángulo y la pirámide de la enfermedad. También describe la importancia económica de las enfermedades de las plantas y las funciones del ingeniero agrónomo relacionadas a la fitopatología.
1) Las enfermedades de las plantas pueden ser causadas por factores bióticos como hongos, bacterias y virus, o factores abióticos como temperatura, humedad y contaminantes. 2) Los patógenos interactúan con las plantas causando debilitamiento o destrucción de células y tejidos, lo que puede llevar a la muerte o disminución del crecimiento de la planta. 3) Existen métodos para prevenir o reducir las enfermedades como el uso de rizobacterias benéficas que ejercen un efecto
Este documento discute los organismos genéticamente modificados (OGM) o transgénicos, incluidas plantas y animales. Explica que los transgénicos son organismos cuyas características han sido alteradas mediante la introducción de genes de otras especies. Además, analiza algunos ejemplos específicos de cultivos transgénicos como el maíz Bt resistente a plagas y el arroz dorado enriquecido con vitamina A. Finalmente, reconoce los posibles beneficios de los transgénicos
Este documento discute los peligros potenciales de los transgénicos y el glifosato para la salud humana y los ecosistemas. Argumenta que la inserción de genes es inestable y puede producir proteínas no planeadas con efectos desconocidos, y que los transgénicos se diseminan incontrolablemente a través del polen y otros mecanismos, contaminando otras especies. También plantea que los transgénicos y el glifosato pueden transferir genes a bacterias y virus, incluidos genes de resistencia a antibióticos
La fitopatología estudia las enfermedades de las plantas causadas por agentes infecciosos y desórdenes abióticos. Se estima que el 10% de la producción mundial de alimentos se pierde debido a enfermedades de las plantas. Estas enfermedades pueden ser causadas por hongos, bacterias, virus, nematodos u otras plantas parásitas. También existen enfermedades no infecciosas causadas por factores ambientales como la falta o exceso de nutrientes.
Los factores agroecológicos incluyen el clima, el suelo, los organismos y microorganismos que afectan el éxito de los cultivos. Entre los organismos se encuentran bacterias como Ralstonia y Xanthomonas que causan enfermedades en cultivos como el plátano y el arroz, respectivamente. También existen virus transmitidos por insectos, ácaros y nematodos que infectan las plantas de forma permanente. Hongos como Beauveria y Metarhizium se usan para controlar plagas. Finalmente, nematodos e insectos como la bro
Este documento trata sobre fitopatología, el estudio de las enfermedades de las plantas. Explica que las enfermedades son causadas por organismos patógenos o factores ambientales que alteran las funciones fisiológicas de las plantas. Se describen diferentes tipos de enfermedades infecciosas y no infecciosas, así como conceptos clave como agente causal, infección, signos y síntomas. También se explica qué es una epifitia y los factores que afectan su desarrollo, incluyendo la
El documento introduce los conceptos básicos de la fitopatología. Explica que estudia las enfermedades de las plantas considerando la interacción entre el patógeno, el hospedero y el ambiente. Define la enfermedad y presenta modelos como el triángulo y la pirámide de la enfermedad. También describe la importancia económica de las enfermedades de las plantas y las funciones del ingeniero agrónomo relacionadas a la fitopatología.
1) Las enfermedades de las plantas pueden ser causadas por factores bióticos como hongos, bacterias y virus, o factores abióticos como temperatura, humedad y contaminantes. 2) Los patógenos interactúan con las plantas causando debilitamiento o destrucción de células y tejidos, lo que puede llevar a la muerte o disminución del crecimiento de la planta. 3) Existen métodos para prevenir o reducir las enfermedades como el uso de rizobacterias benéficas que ejercen un efecto
Este documento discute los organismos genéticamente modificados (OGM) o transgénicos, incluidas plantas y animales. Explica que los transgénicos son organismos cuyas características han sido alteradas mediante la introducción de genes de otras especies. Además, analiza algunos ejemplos específicos de cultivos transgénicos como el maíz Bt resistente a plagas y el arroz dorado enriquecido con vitamina A. Finalmente, reconoce los posibles beneficios de los transgénicos
Este documento discute los peligros potenciales de los transgénicos y el glifosato para la salud humana y los ecosistemas. Argumenta que la inserción de genes es inestable y puede producir proteínas no planeadas con efectos desconocidos, y que los transgénicos se diseminan incontrolablemente a través del polen y otros mecanismos, contaminando otras especies. También plantea que los transgénicos y el glifosato pueden transferir genes a bacterias y virus, incluidos genes de resistencia a antibióticos
Este documento resume los mecanismos de ataque de patógenos como nematodos, hongos y bacterias en plantas, así como los mecanismos de defensa de las plantas. Explica que los patógenos usan fuerzas mecánicas y sustancias químicas como cutinasas y pectinasas para dañar o matar las células de la planta. Esto afecta la fisiología de la planta y puede causar clorosis, necrosis, marchitez y deficiencias nutricionales. Las plantas tienen mecanismos de def
Este documento describe varios métodos para la producción de inoculantes micorrízicos, incluyendo el cultivo en sustratos sólidos, hidropónicos, aeropónicos e in vitro. Explica que los sistemas que usan sustratos sólidos son superiores para cultivar múltiples especies y géneros de hongos Glomales. También destaca las diferencias entre los géneros Gigaspora y Glomus en términos de sus propágulos infectivos y su potencial de cultivo. Finalmente, resalta la import
1) La fitopatología estudia las enfermedades de las plantas, sus causas y métodos de control. 2) Las enfermedades son causadas por factores bióticos como hongos, bacterias y virus, o factores abióticos como temperatura y humedad. 3) Las enfermedades afectan funciones de las plantas como la fotosíntesis, translocación de agua y nutrientes, y reproducción.
Este documento define varios términos clave relacionados con la patogenicidad bacteriana, incluyendo patogenicidad, virulencia, invasividad y toxigenicidad. Explica que la patogenicidad se refiere a la capacidad de un agente infeccioso de causar enfermedad, mientras que la virulencia se refiere al grado en que puede causar enfermedad. También describe los diferentes tipos de patógenos y los factores que contribuyen a la invasión bacteriana de los tejidos del huésped, como las toxinas
Este documento describe la importancia de la flora normal en el cuerpo humano y sus efectos directos e indirectos. La flora normal representa un mecanismo de defensa importante y contribuye al desarrollo del sistema inmunológico. Se encuentra en diversas áreas del cuerpo como la cavidad oral, el tracto gastrointestinal, la vagina y la piel. La interacción entre bacterias y el huésped puede ser beneficiosa o patogénica.
Este documento presenta una revisión de las plantas con acción antimicrobiana. En primer lugar, introduce brevemente el uso histórico de sustancias naturales para el tratamiento de enfermedades, incluidas las infecciosas. Luego, describe dos grandes grupos de compuestos producidos por las plantas con actividad antimicrobiana: las fitoanticipinas, presentes de forma constitutiva, y las fitoalexinas, cuya presencia aumenta en respuesta a la invasión microbiana. Finalmente, resume los principales grupos químicos
Este documento trata sobre hongos fitopatógenos. Explica que los hongos son organismos que causan enfermedades en las plantas. Describe algunas características generales de los hongos como su reproducción a través de esporas y su nutrición heterótrofa. Además, presenta una clasificación básica de los principales géneros de hongos fitopatógenos como los chytridiales, plasmodiophorales y uredinales.
El documento describe el manejo del gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) en maíz. Explica que el gusano cogollero es una plaga importante que causa daños en el maíz desde la etapa de plántula hasta la premadurez. Detalla los métodos de control como el cultural, biológico, químico e integrado, así como las recomendaciones de monitoreo y momento oportuno para el control.
Este documento trata sobre el control biológico de fitopatógenos. Describe los mecanismos de acción de los antagonistas como la competencia, el parasitismo, la antibiosis y la resistencia inducida. También explica los agentes de control biológico más utilizados como Trichoderma spp. y Bacillus spp. Además, detalla métodos para la producción masiva y formulación de agentes de control biológico y ejemplos de su aplicación en cultivos.
Este documento presenta información sobre bacterias fitopatógenas. Explica la taxonomía, características y ciclo de vida de las bacterias, así como los síntomas y métodos de diagnóstico de enfermedades bacterianas. También describe medidas de manejo como el uso de material sano, control del ambiente y aplicación de productos químicos para prevenir la diseminación y desarrollo de enfermedades causadas por bacterias.
Este documento presenta la investigación de un grupo de estudiantes sobre el desarrollo de un insecticida natural para combatir el hongo Fusarium que afecta las plantaciones de tomate. El objetivo es identificar una bacteria que ayude a erradicar el hongo sin dañar la planta. La metodología incluye identificar el hongo, encontrar una bacteria antagonista, y probar su efectividad contra el hongo en experimentos en el laboratorio y en el campo.
Este documento describe la efectividad de Trichoderma harzianum para controlar la enfermedad "Sancocho" causada por hongos como Pythium, Rhizoctonia y Fusarium en semilleros de tomate. Trichoderma harzianum se aplicó de forma líquida y sólida, reduciendo significativamente el número de plantas enfermas en comparación con el tratamiento control. El documento también explica las ventajas del uso de Trichoderma spp. como biocontrolador debido a su capacidad competitiva y mecanismos de control de hong
República bolivariana de venezuela electivaJanny Peña
Este documento resume las principales aplicaciones de la biotecnología en la agricultura y la salud. Explica que la biotecnología permite transferir genes entre organismos para darles nuevas propiedades, como resistencia a enfermedades y plagas en cultivos. También describe cómo se usa en salud humana y animal para desarrollar vacunas, diagnosticar enfermedades y mejorar la calidad de alimentos. Finalmente, resalta que la biotecnología ofrece numerosas oportunidades para combatir enfermedades, aumentar rendim
El documento describe un bioinsecticida llamado METASAVEM que se produce en el Estado de México. METASAVEM contiene el hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae que infecta y mata insectos plaga a través de la penetración de su cutícula. El hongo produce toxinas que matan al insecto en 5-10 días y luego se reproduce en el cuerpo del insecto muerto para infectar a otros. METASAVEM se usa para proteger cultivos como maíz, hortalizas y pastos en el Estado de México.
Este documento presenta una investigación sobre el desarrollo de un insecticida natural para combatir hongos como el Fusarium que afectan el cultivo del tomate. Los estudiantes identificaron una bacteria que inhibe el hongo en pruebas de laboratorio e investigarán su efectividad en el campo. Su objetivo es crear un producto agrícola ecológico que controle la enfermedad y nutra las plantas, reduciendo el uso de agroquímicos y la contaminación.
Este documento describe cómo los microorganismos y animales son utilizados para controlar plagas agrícolas. Explica que hongos, bacterias, protozoos y virus atacan y matan a insectos dañinos al adherirse o ser ingeridos por ellos. También señala que los nemátodos son letales para insectos del suelo y ayudan a controlar plagas en 24-48 días de una manera segura para las plantas. El documento concluye que estos microorganismos y nemátodos son necesarios para combatir plagas que dañan cultivos
Este documento presenta información sobre el manejo integrado de plagas en la agricultura. El objetivo es que los estudiantes conozcan qué es el manejo integrado de plagas, cómo se implementa y la relación entre la biología de las plagas y la ecología. Se definen términos importantes y se explican conceptos bioecológicos como nichos, cadenas alimenticias, densidad poblacional y fluctuaciones poblacionales.
Este documento describe la resistencia al tizón tardío de la papa, una enfermedad causada por el hongo Phytophthora infestans. Se discuten los mecanismos de resistencia vertical y horizontal en las papas, controlados por genes mayores y menores, respectivamente. También introduce el desarrollo de marcadores moleculares SCAR y CAPS para mapear un QTL (locus cuantitativo) que confiere resistencia importante al tizón tardío.
Control biològico de insectos por agentes microbiològicosfranklinsantillans
Este documento describe diferentes agentes de control biológico de insectos, incluyendo bacterias, hongos, nematodos y virus. Las bacterias entomopatógenas Bacillus thuringiensis y las toxinas que producen controlan larvas de lepidópteros. Los hongos Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Verticillium lecanni controlan una variedad de insectos como coleópteros, lepidópteros y áfidos. Los nematodos entomopatógenos Steinernema carpocapsae y Heteror
La tecnología ha avanzado mucho, permitiéndonos aprender sobre nuestras tareas diarias tanto en el trabajo como en los estudios. Ya no es necesario estar en un aula para estas actividades, ya que hemos empleado nuevas herramientas tecnológicas que hacen el aprendizaje más divertido para personas de todas las edades. La tecnología también nos ayuda a completar nuestro trabajo de manera más fácil y eficaz, y a adquirir conocimientos de una forma entendible.
Este documento describe el concepto de un Entorno Personal de Aprendizaje (PLE), el cual se refiere a los entornos centrados en el estudiante y cómo aprenden con tecnología. Un PLE tiene tres componentes esenciales: herramientas y estrategias de lectura, de reflexión y de relación. Estas tres partes se pueden resumir como leer, escribir y reflexionar. El documento también explica las herramientas, mecanismos y actividades para cada una de estas áreas, así como el papel de la Red Personal de A
Este documento resume los mecanismos de ataque de patógenos como nematodos, hongos y bacterias en plantas, así como los mecanismos de defensa de las plantas. Explica que los patógenos usan fuerzas mecánicas y sustancias químicas como cutinasas y pectinasas para dañar o matar las células de la planta. Esto afecta la fisiología de la planta y puede causar clorosis, necrosis, marchitez y deficiencias nutricionales. Las plantas tienen mecanismos de def
Este documento describe varios métodos para la producción de inoculantes micorrízicos, incluyendo el cultivo en sustratos sólidos, hidropónicos, aeropónicos e in vitro. Explica que los sistemas que usan sustratos sólidos son superiores para cultivar múltiples especies y géneros de hongos Glomales. También destaca las diferencias entre los géneros Gigaspora y Glomus en términos de sus propágulos infectivos y su potencial de cultivo. Finalmente, resalta la import
1) La fitopatología estudia las enfermedades de las plantas, sus causas y métodos de control. 2) Las enfermedades son causadas por factores bióticos como hongos, bacterias y virus, o factores abióticos como temperatura y humedad. 3) Las enfermedades afectan funciones de las plantas como la fotosíntesis, translocación de agua y nutrientes, y reproducción.
Este documento define varios términos clave relacionados con la patogenicidad bacteriana, incluyendo patogenicidad, virulencia, invasividad y toxigenicidad. Explica que la patogenicidad se refiere a la capacidad de un agente infeccioso de causar enfermedad, mientras que la virulencia se refiere al grado en que puede causar enfermedad. También describe los diferentes tipos de patógenos y los factores que contribuyen a la invasión bacteriana de los tejidos del huésped, como las toxinas
Este documento describe la importancia de la flora normal en el cuerpo humano y sus efectos directos e indirectos. La flora normal representa un mecanismo de defensa importante y contribuye al desarrollo del sistema inmunológico. Se encuentra en diversas áreas del cuerpo como la cavidad oral, el tracto gastrointestinal, la vagina y la piel. La interacción entre bacterias y el huésped puede ser beneficiosa o patogénica.
Este documento presenta una revisión de las plantas con acción antimicrobiana. En primer lugar, introduce brevemente el uso histórico de sustancias naturales para el tratamiento de enfermedades, incluidas las infecciosas. Luego, describe dos grandes grupos de compuestos producidos por las plantas con actividad antimicrobiana: las fitoanticipinas, presentes de forma constitutiva, y las fitoalexinas, cuya presencia aumenta en respuesta a la invasión microbiana. Finalmente, resume los principales grupos químicos
Este documento trata sobre hongos fitopatógenos. Explica que los hongos son organismos que causan enfermedades en las plantas. Describe algunas características generales de los hongos como su reproducción a través de esporas y su nutrición heterótrofa. Además, presenta una clasificación básica de los principales géneros de hongos fitopatógenos como los chytridiales, plasmodiophorales y uredinales.
El documento describe el manejo del gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) en maíz. Explica que el gusano cogollero es una plaga importante que causa daños en el maíz desde la etapa de plántula hasta la premadurez. Detalla los métodos de control como el cultural, biológico, químico e integrado, así como las recomendaciones de monitoreo y momento oportuno para el control.
Este documento trata sobre el control biológico de fitopatógenos. Describe los mecanismos de acción de los antagonistas como la competencia, el parasitismo, la antibiosis y la resistencia inducida. También explica los agentes de control biológico más utilizados como Trichoderma spp. y Bacillus spp. Además, detalla métodos para la producción masiva y formulación de agentes de control biológico y ejemplos de su aplicación en cultivos.
Este documento presenta información sobre bacterias fitopatógenas. Explica la taxonomía, características y ciclo de vida de las bacterias, así como los síntomas y métodos de diagnóstico de enfermedades bacterianas. También describe medidas de manejo como el uso de material sano, control del ambiente y aplicación de productos químicos para prevenir la diseminación y desarrollo de enfermedades causadas por bacterias.
Este documento presenta la investigación de un grupo de estudiantes sobre el desarrollo de un insecticida natural para combatir el hongo Fusarium que afecta las plantaciones de tomate. El objetivo es identificar una bacteria que ayude a erradicar el hongo sin dañar la planta. La metodología incluye identificar el hongo, encontrar una bacteria antagonista, y probar su efectividad contra el hongo en experimentos en el laboratorio y en el campo.
Este documento describe la efectividad de Trichoderma harzianum para controlar la enfermedad "Sancocho" causada por hongos como Pythium, Rhizoctonia y Fusarium en semilleros de tomate. Trichoderma harzianum se aplicó de forma líquida y sólida, reduciendo significativamente el número de plantas enfermas en comparación con el tratamiento control. El documento también explica las ventajas del uso de Trichoderma spp. como biocontrolador debido a su capacidad competitiva y mecanismos de control de hong
República bolivariana de venezuela electivaJanny Peña
Este documento resume las principales aplicaciones de la biotecnología en la agricultura y la salud. Explica que la biotecnología permite transferir genes entre organismos para darles nuevas propiedades, como resistencia a enfermedades y plagas en cultivos. También describe cómo se usa en salud humana y animal para desarrollar vacunas, diagnosticar enfermedades y mejorar la calidad de alimentos. Finalmente, resalta que la biotecnología ofrece numerosas oportunidades para combatir enfermedades, aumentar rendim
El documento describe un bioinsecticida llamado METASAVEM que se produce en el Estado de México. METASAVEM contiene el hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae que infecta y mata insectos plaga a través de la penetración de su cutícula. El hongo produce toxinas que matan al insecto en 5-10 días y luego se reproduce en el cuerpo del insecto muerto para infectar a otros. METASAVEM se usa para proteger cultivos como maíz, hortalizas y pastos en el Estado de México.
Este documento presenta una investigación sobre el desarrollo de un insecticida natural para combatir hongos como el Fusarium que afectan el cultivo del tomate. Los estudiantes identificaron una bacteria que inhibe el hongo en pruebas de laboratorio e investigarán su efectividad en el campo. Su objetivo es crear un producto agrícola ecológico que controle la enfermedad y nutra las plantas, reduciendo el uso de agroquímicos y la contaminación.
Este documento describe cómo los microorganismos y animales son utilizados para controlar plagas agrícolas. Explica que hongos, bacterias, protozoos y virus atacan y matan a insectos dañinos al adherirse o ser ingeridos por ellos. También señala que los nemátodos son letales para insectos del suelo y ayudan a controlar plagas en 24-48 días de una manera segura para las plantas. El documento concluye que estos microorganismos y nemátodos son necesarios para combatir plagas que dañan cultivos
Este documento presenta información sobre el manejo integrado de plagas en la agricultura. El objetivo es que los estudiantes conozcan qué es el manejo integrado de plagas, cómo se implementa y la relación entre la biología de las plagas y la ecología. Se definen términos importantes y se explican conceptos bioecológicos como nichos, cadenas alimenticias, densidad poblacional y fluctuaciones poblacionales.
Este documento describe la resistencia al tizón tardío de la papa, una enfermedad causada por el hongo Phytophthora infestans. Se discuten los mecanismos de resistencia vertical y horizontal en las papas, controlados por genes mayores y menores, respectivamente. También introduce el desarrollo de marcadores moleculares SCAR y CAPS para mapear un QTL (locus cuantitativo) que confiere resistencia importante al tizón tardío.
Control biològico de insectos por agentes microbiològicosfranklinsantillans
Este documento describe diferentes agentes de control biológico de insectos, incluyendo bacterias, hongos, nematodos y virus. Las bacterias entomopatógenas Bacillus thuringiensis y las toxinas que producen controlan larvas de lepidópteros. Los hongos Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Verticillium lecanni controlan una variedad de insectos como coleópteros, lepidópteros y áfidos. Los nematodos entomopatógenos Steinernema carpocapsae y Heteror
La tecnología ha avanzado mucho, permitiéndonos aprender sobre nuestras tareas diarias tanto en el trabajo como en los estudios. Ya no es necesario estar en un aula para estas actividades, ya que hemos empleado nuevas herramientas tecnológicas que hacen el aprendizaje más divertido para personas de todas las edades. La tecnología también nos ayuda a completar nuestro trabajo de manera más fácil y eficaz, y a adquirir conocimientos de una forma entendible.
Este documento describe el concepto de un Entorno Personal de Aprendizaje (PLE), el cual se refiere a los entornos centrados en el estudiante y cómo aprenden con tecnología. Un PLE tiene tres componentes esenciales: herramientas y estrategias de lectura, de reflexión y de relación. Estas tres partes se pueden resumir como leer, escribir y reflexionar. El documento también explica las herramientas, mecanismos y actividades para cada una de estas áreas, así como el papel de la Red Personal de A
La salida pedagógica llevará a estudiantes, maestros y padres de familia al Acuaparque de la Caña para crear un momento lúdico e incentivar las relaciones entre ellos. El viaje incluirá recreación en piscinas, parques y atracciones. Los objetivos son poner en práctica conocimientos de turismo, conocer aspectos culturales, ambientales y deportivos, y fortalecer lazos interpersonales.
El documento describe las tres etapas del embarazo. En la primera etapa se desarrollan cambios en el feto y la madre aunque estos no sean visibles externamente. En la segunda etapa la madre comienza a notar el crecimiento de su abdomen y movimientos del bebé. También puede experimentar contracciones normales. En la tercera etapa la madre puede sentirse cansada y con dolores de espalda, además de orinar frecuentemente.
imagenes: navida, halloween, san valentinenmanuelp
El documento habla de diferentes festividades como la Navidad, Halloween y el día de San Valentín. Menciona que la Navidad va más allá de las palabras y se entiende con el corazón, desea un feliz Halloween advirtiendo sobre sí mismo, y dice que en los sueños y el amor no hay imposibles.
El chocolate belga tiene una larga historia que se remonta a la conquista de América y la introducción del cacao en España. Carlos I fue el primero en llevar el cacao a Bélgica en el siglo XVI. Cuando Bélgica se independizó de los Países Bajos en 1830, descubrió bosques de cacao en el Congo belga y comenzó a exportar cacao de África para su producción de chocolate. El chocolate belga se caracteriza por su cuidadoso proceso de elaboración usando el cacao, la manteca de cacao y endulz
Una hoja de cálculo es un software que permite ingresar y organizar datos numéricos en tablas, realizar cálculos automáticos sobre los números, y crear representaciones gráficas de la información como histogramas, curvas y diagramas de sectores. Las hojas de cálculo más populares son Microsoft Excel, OpenOffice Calc, y Google Sheets.
[PDF] Pressemitteilung: Stellungnahme zum Bericht: "Herbizide in der Landwirtschaft - Gift im Getreide" vom 7.7.2012 in der Süddeutschen Zeitung
[http://www.lifepr.de?boxid=331900]
El documento define la interculturalidad como un proceso de comunicación e interacción entre personas y grupos culturales donde ninguna cultura está por encima de la otra, favoreciendo el diálogo y la integración. Explica que el proceso intercultural incluye etapas de respeto, diálogo horizontal, comprensión mutua y sinergia. Además, destaca que la interculturalidad depende de factores como las concepciones de cultura, obstáculos comunicativos y diferencias económicas.
Aprender y enseñar en colaboración. Resumen tomado de Begoña Gros.maestraveromedina
El documento discute la importancia de crear comunidades de aprendizaje en entornos virtuales mediante el diseño de actividades que promuevan la interacción y el trabajo en grupo. Señala que es fundamental seleccionar tecnologías que faciliten la colaboración y la gestión de la información, y que la evaluación debe contemplar herramientas para evaluar el trabajo en equipo. También destaca la necesidad de entrenar a los estudiantes para que sepan cómo participar de manera efectiva en procesos de aprendizaje colaborativo.
Este documento resume las fechas de lanzamiento de varias versiones de Windows y eventos clave en el desarrollo de Linux entre 1984 y 2012, incluyendo el lanzamiento del primer Macintosh en 1984, versiones tempranas de Windows como 2.0 y 2.1 en 1987-1988, el lanzamiento de Windows 3.0 en 1990, y versiones posteriores como Windows 95 en 1995 y Windows XP en 2001. También cubre hitos en Linux como la primera conferencia Linux Expo en 1995 y un informe de 2000 que lo clasificó como el segundo sistema operativo de servidor más popular.
Wifidom | Redes inalámbricas banda ancha. Entorno de movilidad y cloud |Tour ...Wifidom, S.L
Soluciones reales y casos de éxito presentadas en el Tour Tecnológico @asLAN 2014, por Juan Manuel Blanco - Business Development Manager en Wifidom,S.L , sobre Redes inalámbricas para el entorno de Movilidad y Cloud.
Como configurar la firma y el tema del fondo en el correo institucionalmelissasandovalperlaza
Para configurar la firma y el tema de fondo en el correo institucional, primero debe ingresar a la página web de la universidad y luego a las aulas virtuales usando su correo institucional y contraseña. Una vez haya iniciado sesión, haga clic derecho en su correo y seleccione "Configuración", donde podrá agregar una firma personalizada en la sección correspondiente y elegir un nuevo fondo de pantalla entre las diversas opciones disponibles.
Centros o espacios turistico del departamento de tarijasantos_11
El documento lista varios centros y espacios turísticos del departamento de Tarija, Bolivia, incluyendo la Casa Dorada, viñedos, la casa de Moto Méndez, el Castillo Azul, la Cuenca de La Plata, el Gran Chaco, el Mirador Moto Méndez, el Museo Nacional Paleontológico, el Parque de las Flores, la represa de San Jacinto y la Reserva de Flora y Fauna Tariquía. También alienta al lector a sentirse orgulloso de su cultura y gente boliviana.
El documento discute las interacciones moleculares entre plantas y microorganismos, enfocándose en las saponinas como defensas químicas de las plantas. Explica que las plantas producen saponinas para defenderse de microorganismos, pero que muchos patógenos han desarrollado mecanismos de tolerancia a las saponinas, como enzimas que las detoxifican. También describe cómo ciertos patógenos incluso suprimen las defensas de las plantas mediante los productos de estas enzimas. Finalmente, resume que la tolerancia
articulo de divulgación científica: los hongos patógenos para el ser humanoIPN
El documento describe los mecanismos de defensa del cuerpo humano contra los hongos patógenos y los factores que determinan el desarrollo de infecciones fúngicas. Explica que el cuerpo normalmente elimina los hongos gracias a barreras como la piel y las mucosas, así como células inmunes como macrófagos y neutrófilos. Solo cuando estos mecanismos fallan, como en personas inmunodeprimidas, los hongos pueden causar enfermedades. Además, algunos hongos son pató
MANEJO DEL TIZÓN TARDÍO (Phytophtora infestans) EN TOMATE ROJO POR MEDIO DE APLICACIONES DE MICROORGANISMOS BENÉFICOS, MATERIALES INERTES Y MINERALES QUELATADOS CON AMINOACIDOS
Este documento trata sobre las técnicas de propagación de plantas en agricultura protegida y el almacenamiento de granos y semillas. Explica los tipos de patógenos de las plantas y sus estrategias patogénicas. También describe la interacción entre plantas y patógenos, incluyendo el triángulo de la enfermedad y los conceptos de resistencia, susceptibilidad y patogenicidad. El objetivo es aplicar estas técnicas para controlar enfermedades en plantas de alto valor comercial bajo agricultura protegida
Este documento proporciona información sobre varias bacterias patógenas, incluidas Pseudomonas, Roya amarilla, Escherichia coli y sus características, causas de enfermedad y tratamientos. Describe los síntomas, factores de virulencia y clasificación científica de cada bacteria, así como casos reportados de infecciones. Además, incluye información sobre el cultivo, control y combate de enfermedades causadas por estas bacterias a través de prácticas como el uso de variedades resistentes, fungicidas y antib
Microbiologia ambiental. tema iii. pptxKIUZCHACON1
Este documento describe varios microorganismos benéficos y sus mecanismos de control de plagas y enfermedades. Se mencionan bacterias como Bacillus thuringiensis y Rhizobium, y hongos como Trichoderma, Beauveria bassiana y microorganismos utilizados en biorremediación. Estos microorganismos actúan a través de mecanismos como antibiosis, competencia, inducción de resistencia sistémica y solubilización de nutrientes para controlar de manera natural plagas y patógenos dañinos para los cultivos.
Los microorganismos del suelo pueden ser beneficiosos o perjudiciales para la agricultura. Los microorganismos beneficiosos incluyen bacterias fijadoras de nitrógeno como Rhizobium que fijan nitrógeno en las leguminosas, y organismos promotores del crecimiento de las plantas. Los microorganismos perjudiciales incluyen hongos y bacterias fitopatógenas que causan enfermedades en las plantas. El papel del microbiólogo agrícola es investigar estas interacciones entre microorganismos, su
El documento resume el papel importante de los microbiólogos en la agricultura. Los microbiólogos investigan microorganismos benéficos como los fijadores de nitrógeno y organismos perjudiciales que causan enfermedades en las plantas. También determinan cómo usar microorganismos para controlar plagas y desarrollar productos que mejoren la producción agrícola de manera sostenible a través de la biotecnología.
El hongo Trichoderma es una alternativa sustentable a los bioplagicidas para el desarollo de economìas agricolas que vayan en congruencias con el ambiente y el ser humano.
Patologia vegetal (epifitiologia e interaccion hospedero patogeno)Jesus Muñoz Rodriguez
Este documento trata sobre la epifitiología, que analiza el desarrollo de enfermedades en plantas. Explica que una epidemia ocurre cuando un patógeno se disemina masivamente en una población de plantas. Luego describe los cuatro elementos clave para el desarrollo de una epidemia: el hospedero, el patógeno, el ambiente y el tiempo. Finalmente, analiza diversos factores relacionados con cada uno de estos elementos que pueden afectar el surgimiento y propagación de una epidemia en plantas.
Este documento describe los conceptos clave de la epifitiología vegetal, incluyendo los cuatro factores que contribuyen al desarrollo de epidemias (hospedero, patógeno, ambiente y tiempo), así como los ciclos de las enfermedades y los patrones de epidemias. También analiza cómo los factores del hospedero, patógeno, ambiente y actividad humana influyen en el desarrollo de epidemias, y explica la estructura y desarrollo de una epidemia.
El documento habla sobre la epifitiología y el desarrollo de epidemias en plantas. Explica que la epifitiología estudia cómo se desarrollan y propagan las enfermedades en poblaciones de plantas y cómo el ambiente regula estos procesos. Luego describe los cuatro elementos clave para el desarrollo de una epidemia: el hospedero, el patógeno, el ambiente y el tiempo. Finalmente, analiza factores relacionados con cada uno de estos elementos y cómo interactúan para causar una epidemia.
Este documento presenta una introducción a la fitopatología impartida por el Dr. Luciano en la Facultad de Agrobiología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Explica que la fitopatología estudia las enfermedades de las plantas, sus causas y métodos de control. Clasifica las enfermedades de las plantas según su agente causal, ya sea biótico como hongos, bacterias y virus, o abiótico como factores ambientales. También resume brevemente la historia temprana del estudio de las
Este documento presenta una introducción a la fitopatología impartida por el Dr. Luciano en la Facultad de Agrobiología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Explica que la fitopatología estudia las enfermedades de las plantas, sus causas y métodos de control. Clasifica las enfermedades en infecciosas causadas por hongos, bacterias, virus, etc. y no infecciosas causadas por factores ambientales. También brinda una breve historia de la fitopatología desde la
Este documento describe el potencial de los hongos endófitos y micorrícicos como control biológico de agentes patógenos de la raíz. Explica que los endófitos colonizan las plantas sin causar enfermedades y las benefician mediante la tolerancia a condiciones adversas. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre hongos y raíces que proporcionan nutrientes a la planta y ayudan con la absorción de agua. El documento también cubre las interacciones entre organismos que contribuyen al control
Agrobacterium tumefaciens es una bacteria fitopatógena que causa tumores en plantas al transferir parte de su ADN al genoma de la planta hospedera, induciendo la producción excesiva de hormonas que generan el crecimiento anormal de tejidos. Si bien la ingeniería genética podría utilizarse para crear plantas resistentes, se requieren más estudios sobre los posibles impactos ambientales y en la salud humana de los organismos genéticamente modificados. Los agricultores también deben adoptar medidas agroecológic
Este documento presenta un estudio sobre el control biológico de microorganismos patógenos mediante el uso de microorganismos antagónicos. Se evaluó la acción antagónica de Trichoderma contra patógenos como Monilla, Penicillium, Alternaria y Ceratocystis. Los resultados mostraron que Trichoderma fue efectivo para controlar el crecimiento de los patógenos a través de mecanismos como la producción de enzimas y la competencia por espacio y nutrientes. El documento concluye que Trichoderma es importante en
República bolivariana de venezuela electivaJanny Peña
El documento resume los avances de la biotecnología en el siglo XXI. Explica que la biotecnología ahora puede transferir material genético entre organismos diferentes, creando organismos transgénicos. También describe algunas aplicaciones de la biotecnología en la salud, la industria, la agricultura y la producción de alimentos, incluida la creación de cultivos resistentes a enfermedades y plagas. Finalmente, clasifica las técnicas biotecnológicas en cultivo de tejidos y tecnología del
Este documento define la fitopatología como la ciencia que estudia las enfermedades de las plantas. Explica que la fitopatología cubre el estudio de los agentes infecciosos y desórdenes no infecciosos que afectan a las plantas. Además, se estima que el 10% de la producción mundial de alimentos se pierde debido a enfermedades de las plantas, lo que demuestra la importancia de la fitopatología. Finalmente, se describen algunos aspectos clave a considerar en el estudio de las
Similar a Clase 11 resistencia a hongos fitopatogenos 2013 (20)
1. Agrobiotecnología. Curso 2013
Clase 11: Resistencia a hongos y Oomycetes fitopatógenos
mediante ingeniería genética
Patógenos fúngicos de importancia agronómica
Transparencias 3-17
La transparencia 3 esquematiza la relación filogenética de hongos y eumicetes. Las
transparencia 4 y 5 resumen la información derivada de un review reciente respecto a
pérdidas ocasionadas por estos patógenos.
Las transparencias 6, 7, 8 y 9 ejemplifican patógenos necrotrófcios, biotróficos y
hemitróficos de importancia agrícola.
Muchas de las estrategias ensayadas hasta el presente para obtener resistencia
mediante ingeniería genética se basan en los crecientes conocimientos disponibles
sobre la interacción planta-hongo patógeno. Es importante reconocer que no todos los
hongos fitopatógenos actúan sobre sus hospedadores de la misma manera. Una
primera aproximación debe considerar la estrategia seguida por el patógeno durante el
desarrollo de la enfermedad. Según este criterio, los patógenos se pueden clasificar en
necrotróficos, biotróficos o hemibiotróficos. Los hongos necrotróficos (transparencia 6)
invaden las células vegetales de manera agresiva, matando las células vegetales
mediante toxinas o enzimas. Aunque por lo general el rango de especies afectadas es
amplio para este tipo de patógenos, las toxinas pueden estar dirigidas hacia moléculas
blanco específicas, actuando selectivamente sobre un rango acotado de especies
vegetales. Los casos de toxinas específicas de hospedador son más comunes en
especies de los géneros Alternaria y Cochliobolus. Los hongos necrotróficos son los
que producen los mayores daños a las frutas y vegetales almacenados.
En lugar de matar a las células durante el proceso de infección, los hongos biotróficos
(transparencia 7) establecen una relación de nutrición a largo plazo con su huésped.
Debido a la forma de alimentación adoptada por el patógeno, la planta infectada se ve
en desventaja respecto de otras, pero no muere o lo hace muy tardíamente. Estos
patógenos suelen crecer invadiendo sólo las células huéspedes con estructuras
especiales (denominadas haustorios), lo que les permite aumentar la superficie de
intercambio entre la célula fúngica y la planta. Es también frecuente la aparición de
“islotes verdes”, zonas en las que el tejido vegetal invadido permanece vivo mientras el
resto de la hoja ha comenzado ya el proceso de senescencia. Este tipo de parasitismo
se considera evolutivamente avanzado, ya que mantiene al huésped vivo como una
fuente de alimentos a largo plazo. Los grupos más importantes de hongos
fitopatógenos biotróficos son las royas (rusts), los oídios (powdery mildews) y los
mildius (mildews).
Los hongos hemibiotróficos (transparencia 8) se comportan como parásitos biotróficos
durante los primeros estadios de la infección, pero luego el matan al tejido de la planta
y continúan su ciclo como necrotróficos. Entre ellos, el género de mayor importancia
agronómica es Phytophthora y, en particular, Phytophthora infestans, causante del
tizón tardío en Solanum tuberosum y Lycopersicon esculentum. Es el patógeno más
importante que afecta al cultivo de la papa y el que produce mayores pérdidas
económicas en todo el mundo. Otros géneros que han causado importantes epidemias
son P. cinnamomi en plantas nativas de Australia y aguacate en California, P. syringae
2. en manzano y P. megasperma en lechuga, coliflor, coles de Bruselas, zanahoria,
alcachofa y soja.
Las transparencia 10 a 16 muestran daños ocasionados por distintos tipos de hongos
y oomicetes fitipatógenos. Se incluyen enfermedades representativas con alto impacto
económico y social.
.
La transparencia 17 esquematiza las vías de penetración de hongos en plantas y la
18, muestra las distintas etapas de colonización de un patógeno hemitrófico, pasando
por una etapa de biotrofia, en la cual se alimenta de células vivas del hospedante, al
comienzo de la infección y desarrollando luego estrategias de necrotrofia, gatillada por
factores del ambiente colonizado.
Las bacterias, los virus y algunos patógenos fúngicos oportunistas dependen a
menudo de aperturas naturales de la planta para iniciar el proceso de infección. En
contraste, muchos hongos fitopatógenos han desarrollado mecanismos para atravesar
de forma activa las barreras estructurales de la planta (cutícula y pared celular
epidérmica), invadir el tejido vegetal, optimizar el crecimiento dentro de la planta, y
propagarse dentro del mismo. Para lograr la entrada, los hongos secretan una
combinación de enzimas hidrolíticas, incluyendo cutinasas, pectinasas,
poligalacturonasas y proteasas. Alternativamente, o combinados con estas enzimas,
algunos hongos han desarrollado mecanismos más complejos de penetración. En
general, los hongos fitopatógenos forman estructuras de penetración especializadas
llamadas apresorios, en el extremo del tubo germinativo. Estos órganos se adhieren
firmemente a la superficie de la planta mediante adhesivos extracelulares. Al
desarrollarse, la porosidad de la pared del apresorio se reduce marcadamente a partir
de la acumulación de melanina, permitiendo que se acumulen presiones de turgencia
superiores a 8 MPa. Esta presión se concentra sobre un área pequeña en la base del
apresorio, el que se mantiene libre de material de pared y melanina. A partir de esa
zona se desarrolla la clavija de penetración, que atraviesa la cutícula y la pared
celular, asistida posiblemente por enzimas hidrolíticas. Una vez invadido el tejido,
muchos hongos, especialmente los biotróficos o hemibiotróficos, desarrollan
haustorios dentro de las células vegetales, invaginaciones de la membrana celular
vegetal que permiten aumentar la superficie de intercambio entre los dos organismos.
Los patógenos fúngicos han afectado a la agricultura desde sus principios. Hoy en día,
las pérdidas económicas debidas al ataque de los hongos fitopatógenos superan los
U$S 200.000 millones anuales, y se invierten anualmente cerca de U$S 6.000 millones
en protección de cultivos contra enfermedades fúngicas.
Las transparencias 19 a 21 muestran practicas usuales de manejo así como el
consumo promedio de fungicidas en diversos países durante el período 1990-1998.
Este consumo es un buen indicador de la problemática en cada país. Como ejemplo
de patógenos fúngicos, mencionaremos a Phytophthora infestans, agente del tizón
tardío de la papa, y Pyricularia oryzae en arroz. El tizón tardío de la papa producido
por el oomycete Phytophthora infestans es una de las enfermedades más importantes
a nivel mundial. Esta plaga está distribuida globalmente y resulta especialmente grave
en los países en desarrollo, en donde las temperaturas cálidas, la alta humedad y la
pobreza limitan la capacidad de respuesta de los agricultores. Los estudios sobre el
uso de fungicidas dan una idea de la problemática. Por ejemplo, un estudio reciente en
Ecuador reportó un gasto promedio de U$S 120 por ha, lo que representa un 10 % de
los costos de producción. Se han reportado cifras similares en África del Este y
Central. En Tanzania y Etiopía, las pérdidas debidas a Phytophthora pueden alcanzar
al 98% de la producción, con un gasto en funguicidas de U$S 150-195 por ha. La
quemazón producida por Pyricularia oryzae es una de las enfermedades más
3. destructivas del arroz debido a su virulencia y distribución. En Japón, la enfermedad
infecta unas 865.000 ha cultivadas. En las Filipinas, las pérdidas debidas a este
patógeno llegan al 50%.
Las prácticas tradicionales para la prevención de enfermedades de origen fúngico
incluyen el uso de variedades resistentes, la rotación de cultivos, el manejo de los
rastrojos y el acondicionamiento de los depósitos para almacenaje post-cosecha
(transparencia 19). El uso intensivo de fungicidas contribuye a disminuir el impacto de
los fitopatógenos fúngicos, pero trae aparejados costos adicionales de producción y
riesgos para el medio ambiente y los operarios agrícolas. El uso intensivo de un mismo
fungicida puede ejercer una gran presión de selección sobre la población del
patógeno, llevando así a la aparición de poblaciones resistentes.
Con la aparición de las técnicas de ingeniería genética, cultivo de tejidos y
transformación, se abren numerosas posibilidades para el mejoramiento de variedades
vegetales de interés. Las estrategias enumeradas en la transparencia 19 (que se
detallarán más adelante) incluyen la expresión de proteínas con actividad antifúngica,
la obtención de variedades que expresan genes de resistencia (acelerando el proceso
de mejoramiento “tradicional”), la sobrexpresión de los genes involucrados en la
modulación de las respuestas de defensa innatas, o la interferencia en el proceso de
infección por mecanismos específicos de una determinada interacción planta-patógeno.
Todas estas estrategias se encuentran en fase de investigación, por lo que
no hay aún en el mercado plantas transgénicas resistentes a patógenos fúngicos.
Las transparencias 22 a 32 resumen modelos de interacción hospedante–patógeno,
así como la inducción de defensas de la planta y resistencia sistémica adquirida,
descriptas en la teórica de resistencia a bacterias fitopatógenas.
Estrategias para obtener resistencia.
Transparencia 33-
Expresión de proteínas de defensa de origen vegetal
Transparencias 35-48
El enfoque que ha sido más ampliamente utilizado a los fines de obtener resistencia a
patógenos ha sido la sobreexpresión de proteínas que presentan actividad microbiana
per se. Una gran mayoría de estas proteínas proviene de plantas. Durante la
Respuesta Hipersensible y en la respuesta local inmediatamente posterior, aumenta la
síntesis de varias familias de proteínas denominadas genéricamente como proteínas
PR (por Pathogenesis Related). La gran mayoría de estas proteínas presenta actividad
antifúngica. Se incluyen en este grupo las glucanasas y quitinasas, que degradan la
pared fúngica; las defensinas y tioninas, que desestabilizan las membranas o forman
poros en las mismas, y otras cuyo modo de acción no está aún determinado
(transparencias 36 y 37). Muchas de estas proteínas se sintetizan no sólo durante las
respuestas locales, si no también como parte de la resistencia sistémica adquirida
(SAR).
Las quitinasas y glucanasas están entre las proteínas que han sido más ampliamente
utilizados para obtener resistencia a patógenos (transparencias 38 y 39). Al igual que
otras proteínas PR, su mecanismo de acción es directo y pueden actuar sobre un
4. amplio rango de microorganismos. En este caso que se muestra en la transparencia
39, la sobrexpresión en Oryza sativa de una glucanasa proveniente del mismo resultó
en el aumento de la resistencia frente al hongo Magnaporthe grisea, pero también
motivó la aparición de lesiones espontáneas. Cabe aclarar que este fenómeno no es
común en los casos de sobreexpresión de PRs. Los genes que codifican proteínas de
este tipo han sido también expresados en forma conjunta o en combinación con otros
genes antimicrobianos, en cuyo caso se han podido observar efectos aditivos y
senérgicos.
Existen otras proteínas de origen vegetal que no se incluyen en el grupo de las PRs.
Entre ellas, se pueden mencionar las proteínas inactivadoras de ribosomas (RIPs),
que actúan depurinando el ARNr de 28S. Existen dos tipos (I y II). Las del tipo I suelen
ser las menos tóxicas, y son las que más se han utilizado en ensayos de transgénesis.
Las fitoalexinas son compuestos de bajo peso molecular (no proteicos) con actividad
antibacteriana y/o antifúngica. Se sintetizan rápidamente en respuesta a la infección
con patógenos o el tratamiento con elicitores. Si bien constituyen una alternativa
interesante en la defensa contra patógenos fúngicos, su síntesis depende a menudo
de complejos caminos metabólicos, por lo que la obtención de plantas transgénicas
que sobrexpresen fitoalexinas constituye un objetivo complejo. Las figuras de la
transparencia 40 ilustran la fórmula química de dos fitoalexinas: letucinina, aislada de
Lactuca sativa, y kievitona, de Phaseolus vulgaris.
Si bien ha sido ampliamente probada como estrategia, la expresión de proteínas PR
resulta en niveles moderados de resistencia. Estos resultados no son sorprendentes si
se tiene en cuenta que cada proteína PR es sólo una parte de una respuesta
coordinada que involucra diversos modos de acción contra el patógeno. Se han
reportado varios trabajos en que se co-expresaron diversas proteínas antifúngicas con
el objeto de obtener mayores niveles de resistencia. La transparencia 41 muestra
cómo la expresión conjunta en Nicotiana tabacum de una quitinasa y una RIP
provenientes de cebada resulta en una resistencia incrementada frente al hongo
Rhizoctonia solani. La transparencia 42 muestra resultados del trabajo comentado
anteriormente. Jach et al. obtuvieron diversas líneas transgénicas expresando distintos
niveles de tres proteínas de cebada (Hordeum vulgare): una quitinasa de clase II
(CHI), una b-glucanasa de clase dos (GLU) y una proteína inactivadora de ribosomas
tipo I (RIP). Para cada línea, se midieron tanto los niveles de expresión de la proteína
como la resistencia obtenida, expresada como reducción de un índice de enfermedad
(DI) obtenido a partir de la observación de los síntomas. Dado que el tipo de proteínas
utilizadas actúa directamente sobre el microorganismo, era de esperar, y así se
corroboró, que el grado de resistencia fuera proporcional al nivel de expresión. A partir
de las curvas de regresión obtenidas con las líneas que expresan una sola proteína,
fue posible calcular la reducción esperada en el índice de enfermedad, así como
estimar el DI esperado a través de la suma de ambas actividades. Sin embargo, el
grado de resistencia alcanzado fue siempre mayor que el esperable a partir de la
simple suma de efectos. Estos resultados muestran que, al igual que ocurre en las
respuestas de defensa naturales, la combinación de actividades antimicrobianas tiene
un efecto sinérgico.
Otras proteínas clasificadas como PRs son las defensinas, péptidos pequeños (de
alrededor de 5 kDa), ricos en cisteína que presentan actividad antifúngica y que son
usualmente secretados fuera de la célula. Su actividad estaría dada por la formación
de poros en las membranas o por la alteración de la distribución de cargas en las
mismas. Otras defensinas son capaces de inhibir a-amilasas, sugiriendo un rol en la
defensa frente a insectos. Este tipo de péptidos se sintetiza no sólo en las plantas si
no también en los insectos, los moluscos y los mamíferos. Su espectro de acción suele
ser amplio, afectando a varios hongos fitopatógenos (transparencias 43-48).
5. La transparencia 46 muestra el efecto de la expresión de una defensina de Brassica
oleracea en Oryza sativa, luego de inocular la planta con Pyricularia grisea. También
se ha expresado la defensina alfAFP de Medicago sativa en Solanum tuberosum bajo
el promotor 35S del Figworth mosaic virus. Las líneas de Solanum transgénicas
exhiben un alto grado de resistencia frente al patógeno Verticillium dahliae tanto en
pruebas en ambiente controlado como a campo. En este último caso, se observó que
el grado de resistencia obtenido es equivalente al logrado mediante el tratamiento con
funguicidas sobre el cultivar no transgénico.
Las tioninas son proteínas con actividad antimicrobiana que se encuentran en el
endospermo, tallos, raíces y en las hojas etioladas o estresadas de muchas especies
vegetales. Son tóxicas para las bacterias gram-positivas o gram-negativas, hongos,
levaduras y varios tipos de células de mamíferos. El efecto tóxico de las tioninas
requiere la interacción con fosfolípidos de membrana cargados negativamente,
seguida por la formación de poros, o de la interacción con dominios específicos de la
membrana. Es posible que la interacción con ciertos fosfolípidos involucrados en la
transducción de señales produzca alteraciones del metabolismo en células de
mamíferos. Algunas proteínas inicialmente identificadas como tioninas, como las d-
thioninas, se clasificaron dentro de las defensinas al obtenerse detalles sobre su
estructura (47).
Entre los péptidos no clasificables como PRs se encuentran los péptidos similares a la
heveína. La heveína es un pequeño péptido de 48 aminoácidos con capacidad de
unirse a quitina, que fue aislado originalmente del látex del árbol de la goma. Se han
aislado péptidos similares a heveína de Amaranthus caudatus, hojas de Beta vulgaris
y frutos de Sambucus nigra. Estos péptidos exhiben diversos grados de actividad
antimicrobiana, aunque dicha actividad en la heveína en sí es relativamente débil. Se
expresó en tabaco un péptido similar a heveína proveniente de Pharbitis nil
(campanilla japonesa), obteniéndose un importante grado de resistencia a
Peronospora parasitica (transparencia 33). Este hongo no presenta quitina en su pared
lo cual sugiere que la actividad de unión a quitina es independiente de la actividad
antifúngica.
Expresión de proteínas antifúngicas de otros organismos
Transparencias 49-59
Se transfirió un gen del hongo micoparasítico Trichoderma harzianum que codifica una
quitinasa de potente actividad antifúngica a plantas de Nicotiana tabacum y Solanum
tuberosum, obteniéndose resistencia al patógeno Rhizoctonia solani. Las líneas,
seleccionadas por su alta expresión, eran altamente tolerantes o completamente
resistentes a los patógenos foliares Alternaria alternata, A. solani, y Botrytis cinerea.
En las fotografías de la transparencia 35 se observan los resultados de dos ensayos
de infección con Rhizoctonia solani. En el primero (panel A), se transplantaron
plántulas de tabaco de 1 mes de edad a placas de agar-agua conteniendo una
suspensión de micelio. En el segundo (panel B), se transplantaron plantas de tabaco
de 2 meses de edad, cultivadas en invernadero, a bandejas con sustrato estéril, y se
regaron con una suspensión de micelio en agua. Las transparencias 50 a 53
reproducen otros resultados de este mismo trabajo.
En los últimos años, se ha caracterizado un gran número de péptidos pequeños (15-50
aminoácidos) con actividad antimicrobiana. Una gran parte de los mismos presentan
estructuras de a-hélice, con un sector hidrofóbico y otro hidrofílico y altamente
6. catiónico. Su actividad antimicrobiana estaría dada por la interacción con las
membranas de los microorganismos. Dado que dicha interacción estaría mediada por
la interacción entre cargas, la composición de las membranas lipídicas sería la
responsable de la especificidad de estos péptidos. Una vez en contacto con la
membrana, tras alcanzar una concentración mínima el efecto antimicrobiano se daría
por la apertura de poros en la membrana, con la consiguiente pérdida de osmolitos, o
por la desestabilización de la membrana al variar su composición durante el pasaje de
los péptidos de un lado a otro de la misma. La figura de la izquierda de la
transparencia 54 muestra un esquema de la conformación espacial de la magainina. El
esquema de la derecha ilustra un modelo de acción que explicaría la actividad de este
péptido.
La transparencia 55 muestra los resultados de un trabajo en que se expresó un gen
sintético que codifica un péptido análogo al de magainina (producido por el anfibio
Xenopus laevis). El gen fue introducido en el genoma de cloroplastos mediante
técnicas de biobalística y se logró su expresión sin afectar la función de las organelas,
presumiblemente debido a las diferencias en la composición de las membranas de la
misma respecto de las membranas bacterianas típicas. En la fotografías se muestran
resultados de un ensayo de infección con el hongo Colletotrichum destructivum. Se
inocularon las hojas con 8 gotas de 10 mL de una suspensión de esporas de
aproximadamente 1x106 esporas/mL. Se observa un menor desarrollo de las lesiones
cloróticas en las plantas transformadas.
Las transparencias 55-59 ilustran otros trabajos en que se utilizaron péptidos líticos
para obtener resistencia a hongos
Expresión de genes relacionados con la regulación de la respuesta frente a
patógenos
Transparencias 60-63
La sobrexpresión de genes cuyos productos participan de la transducción de señales
en los mecanismos de defensa resulta una estrategia particularmente interesante. A
diferencia de los genes R o de los elicitores, muchos de estos componentes
intervienen en la regulación de diversos tipos de respuesta, posibilitando la activación
de una batería más compleja de genes. Como ejemplo citaremos al gen NPR1 de
Arabidopsis thaliana, que interviene en la transducción de señales de varios genes R,
en la Respuesta Sistémica Adquirida y en la activación de señales promovidas por
etileno o ácido jasmónico. La transparencia 61 muestra un esquema de la ubicación
del gen NPR1 en la ruta de transducción.
Estudios recientes demostraron que la sobrexpresión del gen NPR1 en Arabidopsis
parasitica y arroz aumenta la resistencia a patógenos. Significativamente, esta
resistencia se logró sin pérdidas substanciales de rendimiento. Esto se debe
probablemente a que las plantas transgénicas para NPR1 no expresan sus defensas
constitutivamente, sino que parecen estar “preparadas” para responder a patógenos
que normalmente superarían las defensas en las plantas no transgénicas. Como
ejemplo, la transparencia 62 muestra el efecto de la sobrexpresión del gen NPR1 en
Arabidopsis thaliana sobre la infección con el oomycete Peronospora parasitica. Como
se puede apreciar, el hongo no logra desarrollarse en las plantas transgénicas y no
llega a formar conidioforos. En estas mismas plantas se observó resistencia
incrementada a Pseudomonas syringae.
La transparencia 63 muestra otro ejemplo de obtención de plantas transgénicas con
resistencia incrementada a hongos fitopatógenos. En este caso, se transformaron
7. plantas de Oryza sativa con el gen de la proteína quinasa 1 activada por mitógenos
(MK1) de Capsicum annum. El gen MK1 se encuentra muy conservado en plantas y la
secuencia de la proteína codificada posee un 92% de identidad a la proteína quinasa
inducida por daños (WIPK) de tabaco. El gen MK1 fue introducido en arroz utilizando
la transformación mediada por Agrobacterium, y la proteína fue detectada en las
variedades transformadas pero no en la silvestre. La expresión de PR1a, un gen que
se induce por daño mecánico, y de otros como PR1b y PR10, se midió a las 0, 6, 12,
24, 48, 76 y 96 h, tanto en las cepas transformadas como en la cepa silvestre
utilizando la técnica de Northern blot. Las plantas fueron inoculadas con el hongo
Magnaporthe grisea responsable del blast del arroz. Como se observa en figura
superior, la expresión de PR1a, PR1b y PR10 se encuentra incrementada en las
plantas transgénicas (M2, M18 y M19) respecto de las plantas no transformadas. La
expresión aumentada de genes de defensa se correlaciona con un incremento de la
resistencia a M. grisea (figura inferior).
Estrategias para obtener resistencia. Activación general de las defensas de la
planta
Transparencias 64-67
Una alternativa para desencadenar en las plantas las respuestas de defensa,
especialmente la Respuesta Hipersensible, es la expresión de elicitores (transparencia
65-66). Reciben este nombre aquellos compuestos que pueden iniciar en la planta una
Respuesta Hipersensible localizada similar a la que provocaría el patógeno del que
proviene. En muchos casos los elicitores o las proteínas que los producen se
corresponden con el gen de avirulencia de un par R-avr. En otros casos, puede
tratarse de compuestos de degradación de la pared vegetal o de la pared del hongo.
Algunos elicitores pueden incluso generar respuestas de defensa en especies que no
son atacadas por el patógeno correspondiente. Una planta que exprese un elicitor
frente a la presencia del patógeno, o incluso antes de su llegada, podría iniciar una
respuesta más rápida y eficaz que la planta sin transformar. Por supuesto, para que
esta estrategia resulte efectiva la especie modificada debe ser capaz de reconocer al
elicitor. En principio sería conveniente también el uso de un promotor inducible por el
patógeno, ya que la expresión constitutiva de un elicitor podría dar lugar a un fenotipo
lession mimic. Sin embargo, Tepfer et al. lograron resistencia a Phytophthora en
tabaco mediante la expresión constitutiva del elicitor b-criptogeína, sin observar
efectos adversos.
Keller et al. expresaron el elicitor criptogeína en tabaco, bajo el promotor inducible por
patógenos hsr203J. La criptogeína proviene del patógeno Phytophthora criptogea y es
capaz de inducir una Respuesta Hipersensible en tabaco (figura inferior de la
transparencia 67, panel izquierdo, punto c). Al ser expresada bajo el promotor
inducible, es capaz de conferir resistencia frente a Phytophthora parasitica var
nicotianae, que es virulento en la planta sin transformar. Obsérvese la figura superior y
compárense los puntos (a) en la figura inferior. La aparición de una zona clorótica
debida a la Respuesta Hipersensible restringe el desarrollo del patógeno en la planta
transgénica. Estas mismas plantas mostraron resistencia a Thielaviopsis basicola,
Erysiphe cichoracearum y Botrytis cinerea.
Estrategias para obtener resistencia. Transformación con genes de resistencia
Transparencias 68-72
8. Las plantas pueden activar un efectivo arsenal de defensas inducidas contra los
patógenos. Estas defensas incluyen la muerte celular programada de las células
infectadas (la llamada Respuesta Hipersensible; HR), el refuerzo de tejidos por
endurecimiento de las paredes celulares, y la producción de compuestos antifúngicos
en el sitio de infección. A su vez, estas respuestas inician una respuesta sistémica de
más larga duración (Resistencia Sistémica Adquirida o SAR) que previene a la planta
contra ataques subsecuentes del mismo u otros patógenos. Dado que estas
respuestas requieren una sustancial inversión de componentes celulares, todas las
defensas se mantienen bajo un ajustado control genético y sólo se activan frente a la
presencia del patógeno. La activación es posible gracias a la expresión de un amplio
rango de genes R (genes de resistencia) que interaccionan con los productos de los
genes Avr (genes de avirulencia) presentes en el patógeno. Los genes R codifican
posibles receptores de los productos resultantes de los genes Avr del patógeno. En
muchos casos, un solo gen R, al ser transferido a una variedad susceptible, puede
conferir resistencia a una o más cepas del mismo patógeno. Debido a esto, los genes
R se han utilizado en el mejoramiento tradicional durante décadas. Las transparencias
muestran un modelo simplificado para explicar el desarrollo de respuestas defensivas
a partir de la interacción entre los productos de los genes R y Avr y un esquema de los
principales niveles y rutas de señalización comprendidos en este tipo de respuesta.
22-32).
La resistencia mediada por genes R presenta varias características atractivas para el
control de enfermedades. Cuando es inducida en el momento y por el período preciso,
las respuestas iniciadas pueden detener eficientemente el proceso de infección con un
daño mínimo para la planta. Sin embargo, debe remarcarse que su uso como genes
para conferir resistencia se limita a aquellas especies o variedades relacionadas con la
original portadora del gen, puesto que se requiere la presencia en la planta de toda la
cadena de transducción de señales acoplada al producto del gen R.
Desafortunadamente, el monocultivo de variedades portadoras de un gen R
determinado puede llevar rápidamente a la aparición de cepas de patógenos
resistentes. Muchos productos de los genes R sólo confieren resistencia a un número
limitado de cepas y, por lo tanto, su espectro de acción es parcial. En la historia de la
agricultura moderna, esto ha derivado en la ocurrencia de “ciclos” durante los cuales
un gen R introducido en una variedad determinada pierde efectividad al aumentar el
área cultivada con el mismo y al aumentar consecuencia la presión de selección sobre
la población de patógenos. Estos ciclos tienen una duración aproximada de 8 a 12
años. En este contexto, la introgresión de genes R por métodos tradicionales resulta
un proceso lento que dura aproximadamente lo mismo que estos ciclos. La
transparencia 69 esquematiza los mecanismos operantes en los ciclos comentados.
Dada la situación descripta, no es aconsejable el monocultivo de variedades portando
un solo gen de resistencia. Dentro de las prácticas agrícolas tradicionales, una
alternativa es la siembra conjunta de más de una variedad, cada una portando
distintos genes de resistencia, lo que permite disminuir la presión de selección sobre la
población de patógenos. El inconveniente de este enfoque es que también se aumenta
la heterogeneidad de caracteres de interés agronómico (tiempos de desarrollo,
rendimiento, etc.), por lo que baja la rentabilidad del cultivo. El uso de plantas
transgénicas propone alternativas viables frente a estos problemas. El breve lapso
requerido para introducir un determinado gen R mediante transgénesis hace posible la
aparición de “variedades” que resultan isogénicas excepto en el gen introducido. De
esta manera, se puede proceder al cultivo de múltiples variedades sin que haya
variaciones en otras características de la planta. Otra opción, que insumiría más
tiempo, es la introducción de múltiples genes R en una misma variedad. Esta
estrategia, conocida como “apilamiento” (pyramiding o stacking) de genes R, es
también aplicable, como veremos, a otro tipo de genes. La transparencia 70
9. esquematiza métodos alternativos de manejo agrícola que podrían utilizarse para
impedir o atenuar la aparición de resistencia.
La característica de los genes R de conferir resistencia a variedades susceptibles
puede utilizarse para identificarlos y clonarlos utilizando técnicas de ingeniería
genética. En el ejemplo que se muestra en la transparencia 71 se identificó la
presencia de un gen de resistencia proveniente de una especie (Solanum
bulbocastanum) resistente a Phytophthora infestans, dentro de un cromosoma artificial
(BAC). A partir del mismo, se amplificaron por PCR varias zonas del genoma original y
los productos resultantes se utilizaron para transformar plantas de Solanum
tuberosum, la especie comercial susceptible. Debido a que ambas especies están
emparentadas, la expresión del gen a partir de su promotor original pudo lograrse sin
dificultad en las plantas transgénicas. Las plantas que recibieron el gen RB
desarrollaron resistencia al patógeno, lo que permitió aislarlo y clonarlo rápidamente.
El mapeo no hubiera sido posible mediante los métodos de la genética clásica, ya que
no es posible obtener híbridos entre ambas especies. El gen así obtenido puede luego
modificarse o su promotor puede ser cambiado para optimizar su expresión en la
nueva especie. La transparencia muestra un esquema de la estrategia seguida para
clonar el gen RB.
El hecho de que los genes R puedan cumplir su acción en especies o variedades
relacionadas con la original permite acelerar el proceso de mejoramiento con respecto
a los métodos de cruzamiento tradicionales. En este ejemplo, el gen Rpg1 de una
variedad resistente de cebada (Morex) se introdujo en una variedad susceptible
(Golden Promise). Una vez introducido el gen, este se hereda de manera normal
siguiendo patrones mendelianos. De ser necesario, puede utilizarse la variedad
modificada en programas de mejoramiento tradicional. La transparencia 72 muestra un
ensayo de infección con Puccinia graminis en variedades susceptibles y
medianamente susceptibles de cebada.
Estrategias para obtener resistencia. Modulación de la respuesta oxidativa
Transparencias 73-76
El peróxido de hidrógeno (H2O2) cumple varias funciones en los procesos de defensa
de la planta. Una vez detectada la presencia de un posible patógeno, los niveles de
H2O2 aumentan drásticamente en el sitio de infección debido a la acción de una
NADPH oxidasa aún no caracterizada. El peróxido presenta en sí mismo un efecto
tóxico sobre los microorganismos, y es capaz de participar en reacciones de cross-linking
entre las proteínas de la pared celular. Este compuesto está también
involucrado en la activación de ciertas enzimas como las peroxidasas, que participan
en el proceso de lignificación de la pared, o la ácido benzoico dihidrogenasa, que
aumenta los niveles de ácido salicílico y también en la activación de las respuestas de
tipo sistémico en la planta (transparencia 74-75). Por otra parte, el H2O2 es uno de los
factores que lleva al proceso de muerte celular local que forma parte de la Respuesta
Hipersensible.
A partir de la dilucidación del rol del H2O2 en las respuestas defensivas de las plantas,
varios laboratorios han procurado obtener niveles elevados del mismo a fin de
aumentar la resistencia a patógenos. Este incremento podría lograrse introduciendo
genes que generen H2O2 o disminuyendo los niveles de las enzimas detoxificadoras,
tales como catalasa o ascorbato peroxidasa. Sin embargo, es preciso tener en cuenta
que la concentración de H2O2 debe mantenerse dentro de un rango que no sea tóxico
para las células vegetales. De las diversas estrategias empleadas, la más exitosa
10. hasta el momento parece haber sido la expresión de genes de glucosa-oxidasa. Se ha
observado también un aumento de la expresión de proteínas de defensa a nivel
sistémico en plantas transgénicas deficientes en catalasa.
La sobrexpresión de glucosa oxidasa como estrategia para obtener resistencia a
patógenos ha sido desarrollada principalmente en el laboratorio del Dr. D. Shah
(transparencia 76). Expresando un gen de glucosa oxidasa aislado del hongo
Aspergillus niger en plantas de Solanum tuberosum, se observó un notable incremento
de resistencia a los hongos Phytophthora infestans, Verticillium dahliae y a la bacteria
Erwinia carotovora. Esta resistencia no se debería a un efecto directo del H2O2 sobre
los patógenos, sino a una activación de las respuestas de defensa sistémicas. En
estos estudios, el gen se expresó bajo el promotor 35S del Figworth mosaic virus y las
plantas transgénicas no presentaban diferencias fenotípicas con las no transformadas.
Contrastando con estos resultados, la expresión de una glucosa oxidasa proveniente
del hongo Talaromyces flavus en tabaco, dirigida por un promotor de peroxidasa
inducible por patógenos, resultó en la aparición de lesiones necróticas en las hojas
maduras. Este tipo de fenotipo, conocido como lession mimic, puede darse cuando la
regulación de la Respuesta Hipersensible ha sido alterada.
Estrategias para obtener resistencia. Interferencia con la patogénesis
Transparencias 77-84
Si se conoce lo suficiente de la relación entre un patógeno y su planta hospedadora y
sobre los mecanismos por los cuales dicho patógeno invade la planta, es posible
desarrollar resistencia interfiriendo con el proceso de la patogénesis sin modificar los
componentes de defensa de la misma. Entre las enzimas secretadas por los hongos
para penetrar la pared celular del tejido blanco están las endo- y exo-polygalacturonasas
(PGs), las pectato liasas y glucanasas. Se ha propuesto que las
proteínas capaces de inhibir estas actividades enzimáticas forman parte de las
defensas de la planta, impidiendo la penetración del hongo. El rol que cumplen las
proteínas inhibidoras de poligalacturonasas (PGIPs) es doble: a) reducen la
degradación de la pared celular vegetal, retrasando o impidiendo la penetración de los
patógenos; b) producen, en lugar de los monómeros de ácido galacturónico que
generan las PGs, una degradación incompleta con liberación de oligogalacturónidos.
Estos compuestos sirven de elicitores y activan las respuestas defensivas
(transparencia 78).
La transparencia 79 muestra los resultados de un trabajo en que se expresó un gen
que codifica una proteína inhibidora de polugalaturonasa (PGIP) de peral en plantas
de tomate, bajo el control del promotor 35S de Cauliflower mosaic virus y del enhancer
traduccional de Tobacco mosaic virus U1 W. La reducción de la maceración de tejidos
en ensayos como el que se muestra en la figura se redujo en un 25%, mientras que la
proporción de tejido dañado en fruto se redujo en aproximadamente un 15%.
La producción de ácido oxálico se ha asociado con la patogenicidad de varias cepas
de Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotinia rolfsii y Sclerotinia ceptivorum (transparencia
80). El papel exacto de esta molécula durante la infección no está bien estudiado.
Durante los primeros estadios de la infección, y en las zonas marginales de la lesión,
el oxalato podría interactuar en sinergismo con enzimas pectolìticas o celulolíticas.
Dado que el oxalato es un potente quelante, podría quelar el calcio del pectato de
calcio en la pared celular del huesped, causando la maceración del tejido vegetal. La
importancia del ácido oxálico en la patogénesis ha sido demostrada en mutantes de S.
11. Sclerotium incapaces de producir ácido oxálico. Estas mutantes no resultaron
patogénicas en ensayos con Phaseolus vulgaris y Arabidopsis thaliana.
La transparencia 81 muestra resultados de un trabajo en que se clonó un gen de
oxalato decarboxylasa del hongo Collybia velutipes y se lo expresó en plantas de
tabaco y tomate. Las plantas desarrollaron un fenotipo normal y resistencia al
patógeno Sclerotinia sclerotiorum. En las fotografías se muestran los resultados de un
ensayo de infección con plantas sin transformar y con dos líneas transgénicas. El
ensayo se realizó sobre hojas separadas de la planta, infectadas con un disco de
micelio de 3 mm de diámetro. Se mantuvieron las hojas en contacto con el micelio bajo
un fotoperíodo de 16 h y en condiciones de 100% de humedad.
La regulación de la muerte celular es a menudo crucial en el desarrollo de las
interacciones planta-patógeno, ya sean compatibles o incompatibles. La naturaleza
puntual de estos procesos, los que pueden darse aún en una única célula, implican la
existencia de señales específicas y procesos bioquímicos autónomos en cada célula.
En animales, la muerte celular programada (PCD) o su equivalente morfológico, la
apoptósis, son casos de suicidio celular programado. Aunque la Rrespuesta
Hipersensible se asemeja a la PCD, el grado de similitud entre ambos procesos a nivel
bioquímico y regulatorio no ha sido completamente aclarado. En Uromyces vignae la
Respuesta Hipersensible ocurre acompañada de la degradación del ADN del
hospedador, un evento común durante la PCD. Para investigar las similitudes entre
ambos procesos, se observaron los efectos de genes inhibidores de apoptosis, entre
ellos, Bcl-2 y Bcl-xl humanos, CED-9 de nematodos, Op-IAP y p35 de baculovirus La
interferencia observada en la Respuesta Hipersensible tiene como consecuencia un
aumento de la resistencia a hongos necrotróficos, los que posiblemente utilizan los
propios procesos de muerte celular de la planta durante el proceso de infección.
Las transparencias 81-84 muestran resultados de un trabajo en el que se introdujo
resistencia antifúngica apoyándose en los conceptos expuestos en la transparencia
anterior. Se expresó el gen antiapoptótico p35 de baculovirus en plantas de tomate en
forma constitutiva. El producto de este gen inhibe específicamente una clase de
cisteín-proteasas denominadas caspasas, las que están involucradas en el clivaje de
varios sustratos importantes para la homeostasis celular. El mecanismos último por el
cual el gen p35 inhibe el proceso apoptótico es motivo de activa investigación. La
expresión del gen aumentó la resistencia de las plantas frente a los patógenos
necrotróficos Alternaria alternata, Colletotrichum coccodes, y Pseudomonas syringae
pv. tomato. En el caso de A. alternata, se conoce que la patogenicidad es determinada
principalmente por la toxina AAL, la que inhibe a la enzima ceramida sintetasas y, por
mecanismos aún no dilucidados, promueve la muerte celular. Se observó resistencia a
niveles de esta toxina en las raíces de las plantas transformadas unas 30 veces
superiores a las los tolerados por las plantas control.
Estrategias para obtener resistencia. Detoxificación de toxinas fúngicas
Las transparencias 85-87 muestran un ejemplo de detoxificaicioón de uetopina, toxina
producida por el hongo Eutypa lata que produce una seria enfermedad en vid,
mediante la sobreexpresión de un que codifica para una enzima capaz de reducir la
toxina a una forma no tóxica .
Estrategias para obtener resistencia. Silenciamiento postranscripcional
Las transparencias 88 y 89 esquematizan los primeros reportes de silenciamiento
génico de roya en plantas de trigo que sobre expresan genes de patogenicidad.