Lección 3 GENOMAS VÍRICOS
1.

Tipos y peculiaridades de los genomas víricos
Bases inusuales
Extremos cohesivos
Redundancia o repetición terminal
Permutación terminal
Repeticiones invertidas
Circularización mediada por proteínas
ADN circular
Genomas segmentados
Peculiaridades del genomio de los Herpes virus
Organización del genomio de algunos Virus de ARN 1C (-)
Solapamiento de genes
Transcripción inversa

2.

Taxonomía de los virus

3.

Clasificación de Baltimore

EJEMPLOS DE VIRUS*
Desnudos

1c lineal (+) Microviridae
2c circular

Papillomaviridae

2c lineal

Adenoviridae

Con
envoltura

2c circular

Hepadnaviridae

2c lineal

Herpesviridae

Desnudos

1c lineal (+) Inoviridae

Con
envoltura

2c circular

Baculoviridae

Desnudos

2c lineal

Myoviridae

Con
envoltura

2c lineal

Poxviridae

Icosaédricos

ADN

Helicoidales

Complejos

*

Los dibujos o fotografías de los ejemplos de virus no están a escala
EJEMPLOS DE VIRUS*
Desnudos

2c segmentado Reoviridae
1c lineal (+)

Picornaviridae

Icosaédricos
Con
envoltura

ARN

1c lineal (+) Flaviviridae
1c lineal (2 copias) Retroviridae
1c lineal (+) Tobamovirus

Desnudos

1c lineal (+) Crinivirus
segmentado
1c lineal (+) Coronaviridae

Helicoidales
Con
envoltura

1c lineal (-)

Rhabdoviridae

1c lineal (-) Orthomyxoviridae
segmentado

*

Los dibujos o fotografías de los ejemplos de virus no están a escala

Tipos y peculiaridades de los ácidos nucleicos
encontrados en los virus
1.

BASES INUSUALES

T

T

U

Ej. fago PBS1

OH-CH3 –U

Ej. fago SP8
Virología

C

OH-CH3 –C

Ej. fago T4
2.

EXTREMOS COHESIVOS
ADN

Circularización del cormosoma de λ.
Los extremos cohesivos del cormosoma de λ está formado por
12 bases de cadena simple que sobresalen en cada uno de los
extremos de la molécula lineal de ADN. Estos extremos se
unen espontáneamente y enzimas de la bacteria une las
cadenas produciendo una molécula de ADN circular de doble
cadena.

GGGC
CG
GGCG
ACCT
GCCC
CG
CGCC
GCTG
GC
GA

3.

Fago λ

REDUNDANCIA TERMINAL EN EL FAGO T4
A B C D E F G H I A B
A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’

Demostración de la redundancia terminal
A B C D E F G H I A B

A B C D E F G H I

A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’

C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’

Exonucleasa III

B

C
B’C’ D’
A’
E’
I’ H’
F’
G’

A
I
H

Ligación

D

G

E
Virología

F
4.

PERMUTACIÓN CIRCULAR EN EL FAGO T4

Mapa genético del fago T4

Demostración de la permutación circular de los genes
en el fago T4
Desnaturalización
A B C D E F G H I A B
del ADN
A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’
C D E F G H I A B C D
C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’
E F G H I A B C D E F
E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E’ F’

Apareamiento
de las
cadenas
A B C D E F G H I A B
E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E’ F’
C D E F G H I A B C D
A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’
E F G H I A B C D E F
Virología

C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’
5.

REPETICIONES INVERTIDAS

Detección de terminaciones repetidas e invertidas mediante la formación de círculos de ADN1c
(Ejemplo: Adenovirus)

A B CD

D’ C’ B’ A’

A’ B’ C’ D’

D C B A

Desnaturalización del
ADN

D’ C’ B’ A’

D
B C
A
A’ B’
C’ D’
D C
B A

Apareamiento de las
cadenas simples

D’C’B’A’
DCBA

6.

Círculo de ADN1c

GENOMAS SEGMENTADOS (VIRUS DE ARN)

Familia vírica

Constitución
y polaridad
del genoma

Transcriptasa
en los
viriones

Infecciosidad
del ARN

+

-

• ARN2C
Reoviridae
10-12 segmentos

• ARN1C ( - )
Ortomyxoviridae
8 segmentos
Bunyaviridae
3 segmentos
Arenaviridae
2 segmentos

+

-

-

+

• ARN1C ( + )
Bromoviridae
3 segmentos en
3 partículas víricas

Virología
Virología
7.

PECULIARIDADES DEL GENOMIO DE LOS HERPESVIRUS
(ejemplo: virus herpes simplex, HSV)

(a)

UL

US
IRL

TRL
kpb 0

50

100

UL

(b)

TRS

IRS

152
US

(a) El genoma de los herpesvirus
consiste en dos secciones unidas
covalentemente:
secciones UL y US, cada una de
ellas unidas a repeticiones
invertidas.

(b) Esta organización permite la
formación de 4 formas isómeras
distintas del genomio.

Demostración de la organización de las secuencias repetidas
ADN2C
Desnaturalización
del ADN
ADN1C
Apareamiento de la cadena
simple: Estructura tipo A

Apareamiento de la cadena
simple: Estructura tipo B

ABCDE

E’D’C’B’A’ B’A’F’G’H’

HGFAB

A’B’C’D’E’

EDCBA BAFGH

H’G’F’A’B’

Detección de las secuencias invertidas y repetidas en el ADN del virus herpes simplex (HSV)
tipo 1. La secuencia AB aparece en los extremos de ambas secuencias

Virología
8.

ORGANIZACIÓN DEL GENOMA DE ALGUNOS
VIRUS DE ARN1C ( - )

Gn Phlebovirus y Tospovirus (Bunyaviridae):

3 segmentos
5’

3’

5’

3’

Fam. Arenaviridae:

M 5,7 kb

5’

3’

o

3’

5’

S 0,9 kb

2 segmentos

L 5,7kb

5’

3’

9.

L 8,5 kb

3’

5’

S 2,8kb

Solapamiento de genes

Genomio del fago MS2 (ARN1C), 3,5 kb

Proteína A Cápsida

Replicasa

Lisis

Genomio del fago φX174 (ADN1C), 5,386 kb

Virología
10. TRADUCCIÓN INVERSA
Dogma central de la Biología Molecular
Replicación

Traducción
(Síntesis de proteínas)

ARNm
ADN

Ribosoma
Transcripción
(Síntesis de ARN)
Proteína
ADN
ADN

ARN
ARN

Proteína
Proteína

RETROVIRUS

Howard Temin

David Baltimore

Transcriptasa inversa
ARN→ADN
→

CICLO DE MULTIPLICACIÓN DEL VIH
Virus de
Inmunodeficiencia
humana (VIH)

Virología
HEPADNAVIRUS (vertebrados)
CAULIMOVIRUS (plantas)

Virus de la Hepatitis B

Taxonomía de los virus
The International Committee on Taxonomy of Viruses
(http://www.ncbi.nlm.nib.gov/ICTVdb/)
1.
2.
3.
4.

Este comité agrupa a los virus teniendo en cuenta los siguientes criterios:
La naturaleza del genoma viral
Nº de cadenas del genoma viral
Algunos virus realizan transcripción inversa
Polaridad del genoma vírico
De esta forma se crean 7 grupos de virus y un total de 56 familias y 233 géneros
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie
Ej. Caudovirales
Herpesviridae
Alphaherpesvirinae
Simplexvirus
Human herpesvirus 1

Virología
http://www.virustaxonomyonline.com
Como ejemplo de esta taxonomía de virus, a continuación se muestran sólo los nombres de algunos virus que se
mencionan en este curso

Órden

Familia/Subfamilia

Género

Especie-tipo

Hospedador

Virus de ADN
1. Virus de ADN 2c
CAUDOVIRALES
Myoviridae
Siphoviridae
Podoviridae
Poxviridae
Chordopoxvirinae
Herpesviridae
Alphaherpesvirinae
Betaherpesvirinae
Gammaherpesvirinae
Adenoviridae
Polyomaviridae

“T4-like viruses”
“λ-like viruses”
“T7-like viruses”

Enterobacteria phage T4
Enterobacteria phage λ
Enterobacteria phage T7

Bacteria
Bacteria
Bacteria

Orthopoxvirus

Vaccinia virus

Vertebrados

Simplexvirus
Varicellovirus
Cytomegalovirus
Lymphocryptovirus
Mastadenovirus
Polyomavirus

Human herpesvirus 1
Human herpesvirus 3
Human herpesvirus 5
Human herpesvirus 4
Human adenovirus C
Simian virus 40

Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados

Inovirus
Microvirus

Enterobacteria phage M13
Enterobacteria phage φX174

2. Virus de ADN 1C
Inoviridae
Microviridae
Parvoviridae
Parvovirinae

Parvovirus

Mice minute virus

Bacteria
Bacteria
Vertebrados

3. Virus de ARN y ADN con transcriptasa inversa
Hepadnaviridae
Retroviridae

Orthohepadnavirus
Alpharetrovirus
Lentivirus

Hepatitis B virus
Avian leukosis virus
Human immunodeficiency virus 1

Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados

Virus de ARN

4. Virus de ARN 2c
Reoviridae

Orthoreovirus

Mammalian orthoreovirus

Vertebrados
Virología
Órden

Familia/Subfamilia

Género

Especie-tipo

Hospedador

5. Virus de ARN 1C(-)
MONONEGAVIRALES
Filoviridae
Paramyxoviridae
Paramyxovirinae

Orthomyxoviridae
Arenaviridae

“Marburg-like viruses” Marburg virus
“Ebola-like-viruses”
Zaire Ebola virus
Respirovirus
Morbillivirus
Rubulavirus
Influenzavirus A
Influenzavirus B
Arenavirus

Vertebrados
Vertebrados

Sendai Virus
Vertebrados
Measles Virus (Sarampión) Vertebrados
Mumps virus (Paperas)
Vertebrados
Influenza A virus
Vertebrados
Influenza B virus
Vertebrados
Lymphocytic choriomeningitis virus Vertb.

6. Virus de ARN 1C(+)
Leviviridae
Picornaviridae

Comoviridae
NIDOVIRALES
Coronaviridae
Flaviviridae
Togaviridae

Levivirus
Enterovirus
Rhinovirus
Aphtovirus
Comovirus

Coronavirus
Flavivirus
Hepacivirus
Rubivirus
Tobamovirus

Enterobacteria phage MS2
Bacteria
Poliovirus
Vertebrados
Human rhinovirus A
Vertebrados
Foot-and-mouth disease virus Vertebr.
Cowpea mosaic virus
Plantas

Infectious bronchitis virus
Yellow fever virus
Hepatitis C virus
Rubella virus
Tobacco mosaic virus

Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados
Vertebrados
Plantas

7. Viroides

Virología
CLASIFICACIÓN DE BALTIMORE
Clasificación de los virus basada en el modo de replicación de los genes y su expresión. En
ella el ARNm juega un papel central, de modo que cada grupo de virus sigue el mismo
camino para la síntesis del ARNm

Clase I: ADN 2c

Genoma
ADN ±

ADN ±

ARNm +
Clase II: ADN 1c

Proteínas

Ej. Adenoviridae
Herpesviridae
Poxviridae
ADN -

ADN ±

Genoma
ADN +

ADN +

ARNm +

Proteínas

Ej. Microviridae

Clase III: ARN 2c

Genoma
ARN ±

ARNm +

Proteínas

ARN ±

Ej. Reoviridae

Clase IVa: ARN 1c(+)

Poliproteína
Genoma
(ARN +)
ARN -

Virología
Ej. Picornaviridae
Clase IVb: ARN 1c(+)

Proteínas

Genoma
(ARN +)

Ej. Togaviridae
ARN -

Clase V: ARN 1c(-)
EnzV
ARN +

Proteínas

Genoma
(ARN -)
ARN +

Ej. Orthomyxoviridae
Paramyxoviridae

ARN -

Clase VI: ARN 1c(+)/ADN
EnzV
Proteínas
Genoma
(ARN +)

ADN -

ADN ±

ARN +

Ej. Retroviridae
Clase VII: ADN 2c / ADN

Proteínas

Genoma
(ADN ±)

ADN ±
ARN +
Virología

ADN -

ADN ±

Ej Hepadnaviridae

Clasificasion baltimore

  • 1.
    Lección 3 GENOMASVÍRICOS 1. Tipos y peculiaridades de los genomas víricos Bases inusuales Extremos cohesivos Redundancia o repetición terminal Permutación terminal Repeticiones invertidas Circularización mediada por proteínas ADN circular Genomas segmentados Peculiaridades del genomio de los Herpes virus Organización del genomio de algunos Virus de ARN 1C (-) Solapamiento de genes Transcripción inversa 2. Taxonomía de los virus 3. Clasificación de Baltimore EJEMPLOS DE VIRUS* Desnudos 1c lineal (+) Microviridae 2c circular Papillomaviridae 2c lineal Adenoviridae Con envoltura 2c circular Hepadnaviridae 2c lineal Herpesviridae Desnudos 1c lineal (+) Inoviridae Con envoltura 2c circular Baculoviridae Desnudos 2c lineal Myoviridae Con envoltura 2c lineal Poxviridae Icosaédricos ADN Helicoidales Complejos * Los dibujos o fotografías de los ejemplos de virus no están a escala
  • 2.
    EJEMPLOS DE VIRUS* Desnudos 2csegmentado Reoviridae 1c lineal (+) Picornaviridae Icosaédricos Con envoltura ARN 1c lineal (+) Flaviviridae 1c lineal (2 copias) Retroviridae 1c lineal (+) Tobamovirus Desnudos 1c lineal (+) Crinivirus segmentado 1c lineal (+) Coronaviridae Helicoidales Con envoltura 1c lineal (-) Rhabdoviridae 1c lineal (-) Orthomyxoviridae segmentado * Los dibujos o fotografías de los ejemplos de virus no están a escala Tipos y peculiaridades de los ácidos nucleicos encontrados en los virus 1. BASES INUSUALES T T U Ej. fago PBS1 OH-CH3 –U Ej. fago SP8 Virología C OH-CH3 –C Ej. fago T4
  • 3.
    2. EXTREMOS COHESIVOS ADN Circularización delcormosoma de λ. Los extremos cohesivos del cormosoma de λ está formado por 12 bases de cadena simple que sobresalen en cada uno de los extremos de la molécula lineal de ADN. Estos extremos se unen espontáneamente y enzimas de la bacteria une las cadenas produciendo una molécula de ADN circular de doble cadena. GGGC CG GGCG ACCT GCCC CG CGCC GCTG GC GA 3. Fago λ REDUNDANCIA TERMINAL EN EL FAGO T4 A B C D E F G H I A B A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ Demostración de la redundancia terminal A B C D E F G H I A B A B C D E F G H I A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ Exonucleasa III B C B’C’ D’ A’ E’ I’ H’ F’ G’ A I H Ligación D G E Virología F
  • 4.
    4. PERMUTACIÓN CIRCULAR ENEL FAGO T4 Mapa genético del fago T4 Demostración de la permutación circular de los genes en el fago T4 Desnaturalización A B C D E F G H I A B del ADN A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C D E F G H I A B C D C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E F G H I A B C D E F E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E’ F’ Apareamiento de las cadenas A B C D E F G H I A B E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’ E’ F’ C D E F G H I A B C D A’ B’ C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ E F G H I A B C D E F Virología C’ D’ E’ F’ G’ H’ I’ A’ B’ C’ D’
  • 5.
    5. REPETICIONES INVERTIDAS Detección determinaciones repetidas e invertidas mediante la formación de círculos de ADN1c (Ejemplo: Adenovirus) A B CD D’ C’ B’ A’ A’ B’ C’ D’ D C B A Desnaturalización del ADN D’ C’ B’ A’ D B C A A’ B’ C’ D’ D C B A Apareamiento de las cadenas simples D’C’B’A’ DCBA 6. Círculo de ADN1c GENOMAS SEGMENTADOS (VIRUS DE ARN) Familia vírica Constitución y polaridad del genoma Transcriptasa en los viriones Infecciosidad del ARN + - • ARN2C Reoviridae 10-12 segmentos • ARN1C ( - ) Ortomyxoviridae 8 segmentos Bunyaviridae 3 segmentos Arenaviridae 2 segmentos + - - + • ARN1C ( + ) Bromoviridae 3 segmentos en 3 partículas víricas Virología Virología
  • 6.
    7. PECULIARIDADES DEL GENOMIODE LOS HERPESVIRUS (ejemplo: virus herpes simplex, HSV) (a) UL US IRL TRL kpb 0 50 100 UL (b) TRS IRS 152 US (a) El genoma de los herpesvirus consiste en dos secciones unidas covalentemente: secciones UL y US, cada una de ellas unidas a repeticiones invertidas. (b) Esta organización permite la formación de 4 formas isómeras distintas del genomio. Demostración de la organización de las secuencias repetidas ADN2C Desnaturalización del ADN ADN1C Apareamiento de la cadena simple: Estructura tipo A Apareamiento de la cadena simple: Estructura tipo B ABCDE E’D’C’B’A’ B’A’F’G’H’ HGFAB A’B’C’D’E’ EDCBA BAFGH H’G’F’A’B’ Detección de las secuencias invertidas y repetidas en el ADN del virus herpes simplex (HSV) tipo 1. La secuencia AB aparece en los extremos de ambas secuencias Virología
  • 7.
    8. ORGANIZACIÓN DEL GENOMADE ALGUNOS VIRUS DE ARN1C ( - ) Gn Phlebovirus y Tospovirus (Bunyaviridae): 3 segmentos 5’ 3’ 5’ 3’ Fam. Arenaviridae: M 5,7 kb 5’ 3’ o 3’ 5’ S 0,9 kb 2 segmentos L 5,7kb 5’ 3’ 9. L 8,5 kb 3’ 5’ S 2,8kb Solapamiento de genes Genomio del fago MS2 (ARN1C), 3,5 kb Proteína A Cápsida Replicasa Lisis Genomio del fago φX174 (ADN1C), 5,386 kb Virología
  • 8.
    10. TRADUCCIÓN INVERSA Dogmacentral de la Biología Molecular Replicación Traducción (Síntesis de proteínas) ARNm ADN Ribosoma Transcripción (Síntesis de ARN) Proteína ADN ADN ARN ARN Proteína Proteína RETROVIRUS Howard Temin David Baltimore Transcriptasa inversa ARN→ADN → CICLO DE MULTIPLICACIÓN DEL VIH Virus de Inmunodeficiencia humana (VIH) Virología
  • 9.
    HEPADNAVIRUS (vertebrados) CAULIMOVIRUS (plantas) Virusde la Hepatitis B Taxonomía de los virus The International Committee on Taxonomy of Viruses (http://www.ncbi.nlm.nib.gov/ICTVdb/) 1. 2. 3. 4. Este comité agrupa a los virus teniendo en cuenta los siguientes criterios: La naturaleza del genoma viral Nº de cadenas del genoma viral Algunos virus realizan transcripción inversa Polaridad del genoma vírico De esta forma se crean 7 grupos de virus y un total de 56 familias y 233 géneros Orden (-virales) Familia (-viridae) Subfamilia (-virinae) Género (-virus) Especie Ej. Caudovirales Herpesviridae Alphaherpesvirinae Simplexvirus Human herpesvirus 1 Virología
  • 10.
    http://www.virustaxonomyonline.com Como ejemplo deesta taxonomía de virus, a continuación se muestran sólo los nombres de algunos virus que se mencionan en este curso Órden Familia/Subfamilia Género Especie-tipo Hospedador Virus de ADN 1. Virus de ADN 2c CAUDOVIRALES Myoviridae Siphoviridae Podoviridae Poxviridae Chordopoxvirinae Herpesviridae Alphaherpesvirinae Betaherpesvirinae Gammaherpesvirinae Adenoviridae Polyomaviridae “T4-like viruses” “λ-like viruses” “T7-like viruses” Enterobacteria phage T4 Enterobacteria phage λ Enterobacteria phage T7 Bacteria Bacteria Bacteria Orthopoxvirus Vaccinia virus Vertebrados Simplexvirus Varicellovirus Cytomegalovirus Lymphocryptovirus Mastadenovirus Polyomavirus Human herpesvirus 1 Human herpesvirus 3 Human herpesvirus 5 Human herpesvirus 4 Human adenovirus C Simian virus 40 Vertebrados Vertebrados Vertebrados Vertebrados Vertebrados Vertebrados Inovirus Microvirus Enterobacteria phage M13 Enterobacteria phage φX174 2. Virus de ADN 1C Inoviridae Microviridae Parvoviridae Parvovirinae Parvovirus Mice minute virus Bacteria Bacteria Vertebrados 3. Virus de ARN y ADN con transcriptasa inversa Hepadnaviridae Retroviridae Orthohepadnavirus Alpharetrovirus Lentivirus Hepatitis B virus Avian leukosis virus Human immunodeficiency virus 1 Vertebrados Vertebrados Vertebrados Virus de ARN 4. Virus de ARN 2c Reoviridae Orthoreovirus Mammalian orthoreovirus Vertebrados Virología
  • 11.
    Órden Familia/Subfamilia Género Especie-tipo Hospedador 5. Virus deARN 1C(-) MONONEGAVIRALES Filoviridae Paramyxoviridae Paramyxovirinae Orthomyxoviridae Arenaviridae “Marburg-like viruses” Marburg virus “Ebola-like-viruses” Zaire Ebola virus Respirovirus Morbillivirus Rubulavirus Influenzavirus A Influenzavirus B Arenavirus Vertebrados Vertebrados Sendai Virus Vertebrados Measles Virus (Sarampión) Vertebrados Mumps virus (Paperas) Vertebrados Influenza A virus Vertebrados Influenza B virus Vertebrados Lymphocytic choriomeningitis virus Vertb. 6. Virus de ARN 1C(+) Leviviridae Picornaviridae Comoviridae NIDOVIRALES Coronaviridae Flaviviridae Togaviridae Levivirus Enterovirus Rhinovirus Aphtovirus Comovirus Coronavirus Flavivirus Hepacivirus Rubivirus Tobamovirus Enterobacteria phage MS2 Bacteria Poliovirus Vertebrados Human rhinovirus A Vertebrados Foot-and-mouth disease virus Vertebr. Cowpea mosaic virus Plantas Infectious bronchitis virus Yellow fever virus Hepatitis C virus Rubella virus Tobacco mosaic virus Vertebrados Vertebrados Vertebrados Vertebrados Plantas 7. Viroides Virología
  • 12.
    CLASIFICACIÓN DE BALTIMORE Clasificaciónde los virus basada en el modo de replicación de los genes y su expresión. En ella el ARNm juega un papel central, de modo que cada grupo de virus sigue el mismo camino para la síntesis del ARNm Clase I: ADN 2c Genoma ADN ± ADN ± ARNm + Clase II: ADN 1c Proteínas Ej. Adenoviridae Herpesviridae Poxviridae ADN - ADN ± Genoma ADN + ADN + ARNm + Proteínas Ej. Microviridae Clase III: ARN 2c Genoma ARN ± ARNm + Proteínas ARN ± Ej. Reoviridae Clase IVa: ARN 1c(+) Poliproteína Genoma (ARN +) ARN - Virología Ej. Picornaviridae
  • 13.
    Clase IVb: ARN1c(+) Proteínas Genoma (ARN +) Ej. Togaviridae ARN - Clase V: ARN 1c(-) EnzV ARN + Proteínas Genoma (ARN -) ARN + Ej. Orthomyxoviridae Paramyxoviridae ARN - Clase VI: ARN 1c(+)/ADN EnzV Proteínas Genoma (ARN +) ADN - ADN ± ARN + Ej. Retroviridae Clase VII: ADN 2c / ADN Proteínas Genoma (ADN ±) ADN ± ARN + Virología ADN - ADN ± Ej Hepadnaviridae