GENÉTICA
   BACTERIANA




Prof. Claudia Guajardo Amador
•   Elementos
• Cromosoma
                                        geneticos
  Bacteriano                            trasponibles




                Material Genético
                  Procarionte




•   Plasmidio                           DNA viral
                                         (fago)
CROMOSOMA BACTERIANO
Molécula de ADN bicatenario circular
Contiene 1000 a 9000 kilobases (Kb)
Es una unidad de replicación. Tiene un
origen de replicación, genes que codifican
las proteínas necesarias para la
replicación
DNA Cromosomal
         –DNA circular cerrado
         –Superenrrollado.
         –Presente en copia única
Species                                     bp              ‘genes’
•  Haemophilus influenzae                   1,830,137       1,743
•  Campylobacter jejuni                     1,641,481       1,708
•  Mycobacterium tuberculosis               4,115,291       3,924
•  Neisseria meningitidis                   2,184,406       2,121
•  Escherichia coli                         4,639,221       4,288

Functions: 20% metabolism, 10% transport, 10% regulation
       & replication, 5% structural, 5% protein synthesis
Replicación del cromosoma
        bacteriano
Replicación del cromosoma
           bacteriano
Es semiconservativa y bidireccional.
La pieza central es la DNA polimerasa. Actúa
por el agregado de desoxirribonucleótidos al
extremo 3’OH libre de una molécula cebadora o
primer.
La DNA polimerasa tiene una función correctora
de bases mal apareadas.
Durante la iniciación se alivia el
superenrollamiento por acción de la
topoisomerasa y las helicasas que separan las
cadenas complementarias.
Replicación del cromosoma
           bacteriano
Una de las cadenas puede copiarse en
forma continua pero la otra debe hacerlo
en fragmentos.
Los fragmentos son luego unidos por la
ligasa.
Los cebadores de RNA son removidos y
los huecos son rellenados por la DNA
polimerasa I.
Enzimas de la Replicación
Topoisomerasa y Helicasas: alivian el superenrollamiento
y separan las cadenas complementarias.


DNA pol III : Síntesis de nueva cadena de DNA (incluye
actividad correctora)


DNA pol I: Remueve cebadores y rellena los huecos de
la cadena retrasada

Ligasa: Une los fragmentos de la cadena retrasada
ELEMENTOS
 GENETICOS EXTRACROMOSOMALES

plásmidos
episomas
PLASMIDIOS
Plasmidio
•   Elemento genético extracromosomal
•   Estable, se replica en forma independeinte
    del cromosoma
•   Molécula de DNA circular, doble hebra
• Factores sexuales: pili sexual (F+)
• Factores de resistencia
• Factores de patogenicidad
                                 Enterotoxinas
                                 Enteroinvasivilidad
                                 Hemolisinas
                                 Bacteriocinas
PLASMIDOS

Moléculas de DNA de doble cadena circular
covalentemente cerradas
Llevan una pequeña parte de la información genética
que no es esencial para la vida e la bacteria
Tienen sus propios orígenes de replicación, se replican
en forma autónoma
Le confieren a las bacterias propiedades especiales
que pueden representar una ventaja con respecto a las
bacterias que no lo poseen. Ej. Resistencia a
antibióticos.
No son capaces de integrarse al cromosoma.
EPISOMAS

Un episoma es un plásmido capaz de existir
integrado o no integrado en el cromosoma
bacteriano.
Pueden replicarse en forma autónoma pero
también pueden integrarse al cromosoma
bacteriano y duplicarse junto con el resto de los
genes cromosómicos.
Un mismo elemento genético puede existir como
plásmido en una bacteria y como episoma en
otra.
Plásmidos
Plásmidos conjugativos: Se transfieren de una
bacteria a otra en forma autónoma.
Plásmidos movilizables: Son movilizados por
otro plásmido conjugativo con el cual se
cointegran.
Plásmidos relajados: Existen en múltiples
copias por célula.
Plásmidos restringidos: Una única copia o
pocas copias por célula
Plásmidos incompatibles: Dos plásmidos son
incompatibles cuando no pueden coexistir
establemente en una misma célula
Transferencia de
    plásmidos
conjugativos entre
    bacterias
Resistencia transmisible a drogas
Factor R
  La resistencia a múltiples antibióticos se produce
  por la adquisición de un elemento
  extracromosómico conocido como factor de
  resistencia o Factor R.
   Muchos factores de resistencia de bacterias gram
  negativas son plásmidos conjugativos.
  El factor de resistencia tiene dos unidades
  funcionales:
      - Factor sexual o factor de transferencia de la
        resistencia.
      - Determinante-r: Confiere resistencia.
Elemento Genéticos Transponibles

• Segmento de DNA móvil, capaz de traslocarse en la misma célula
• Propiedades
   – “Random” movement (MOVIMIENTO ALEATORIO)
   – Not capable of self replication
   – (SIN CAPACIDAD DE AUTOREPLICACIÓN)
   – Transposition mediated by site-specific recombination
     ( TRANSPOSICIÓN MEDIADO POR UN SITIO ESPECÍFICO
     DE RECOMBINACIÓN)
       • Transposase
   – Transposition may be accompanied by duplication
     TRANSPOSICIÓN QUE PUEDE SER ACOMPAÑADO POR
     DUPLICACIÓN
ELEMENTOS MOVILES o
        TRANSPONIBLES
SECUENCIAS DE INSERCION (SI)
TRANSPOSONES (TN)
SECUENCIAS DE INSERCION

Las SI poseen entre 800 y 1400 pb, y son
los elementos transponibles más
sencillos.
 Contienen solo los genes que codifican
las enzimas necesarias para su
transposición.
Presentan a ambos lados secuencias
terminales cortas repetidas e invertidas
(palindrómicas) de 10 a 40 pb.
TRANSPOSONES
Los transposones son secuencias de inserción que
contienen genes extra. (Ej. Resistencia a antibióticos)
Los llamados transposones compuestos se componen de
una región central que contiene los genes extra,
flanqueados a ambos lados por elementos SI, de
secuencia idéntica o muy similar.
Transposición de transposones
Los transposones son fragmentos discretos de DNA que tienen la
propiedad de “saltar” de una posición a otra dentro del cromosoma
o del cromosoma a un plásmido o viceversa.
 Se trata de un proceso de transposición replicativa y
recombinación ilegítima.
Los TRANSPOSONES son de gran
importancia en la diseminación de la
     resistencia a antibióticos
Contienen genes de resistencia a antibióticos y
desempeñan un papel fundamental en la generación de
plásmidos R.
Los plásmidos de múltiple resistencia a fármacos a menudo
se originan por acumulación de transposones en un único
plásmido.
Dado que los transposones se desplazan entre los
plásmidos y los cromosomas primarios los genes de
resistencia pueden intercambiarse produciendo una mayor
diseminación de la resistencia a antibióticos.
Reemplazo de una
                             secuencia de DNA
                Homologa     por una secuencia
                             homologa de un
                             genoma diferente



                              Inserción de DNA
Recombinación   Ilegitima     transponible




                              Integración o excision de
                              un fragmento de DNA
                              mediante recombinación
                Sitio         homologa de un sitio
                              específico, comprende unas
                Específica    pocos nucleótidos
TRANSFERENCIA DE MATERIAL
          GENETICO
Las bacterias intercambian material
genético por tres mecanismos
fundamentales:

TRANSFORMACION
CONJUGACION
TRANSDUCCION
Transformación
• El ADN libre se incorpora
  en una célula receptora, el
  ADN es incorporado desde
  el ambiente
• Aunque se descubrió en
  bacterias, puede ocurrir en
  células animales y
  vegetales
• El ADN deriva de una
  bacteria donadora a una
  bacteria receptora, la cual
  es llamada transformante
• descubierta en 1928 por
  Fred Griffith al estudiar
  Streptococcus pneumoniae
TRANSFORMACION
Conjugación


Intercambio de material
genético entre una
bacteria donadora y una
receptora mediada por
un pili sexual
CONJUGACION
 La transferencia de genes es producida por el
 contacto directo de las células dadora y
 receptora mediado por el pili sexual.
 Ei pili sexual está codificado por el factor de
 fertilidad F, localizado en un episoma

El factor F puede existir en 3 estados:
  Como episoma de replicación autónoma F+
  Como parte integral del cromosoma Hfr
  Como episoma que contiene pequeños
  fragmentos del cromosoma F’
F+   F-   Hfr   F-   F’   F-




F+   F+   Hfr   F-   F’   F’
Transducción   La recombinación génica
               ocurre mediada por un fago
TRANSDUCCION
Fenómeno por el que se transfiere un
fragmento de ADN de una bacteria a otra
por medio de un fago (ADN bicatenario).
Tipos de infección

Ciclo       Ciclo
Lítico      Lisogénico
CICLO LITICO Y LISOGENICO DE UN FAGO
1.TRANSDUCCION GENERALIZADA
2.TRANSDUCCION RESTRINGIDA O
        ESPECIALIZADA
Los elementos móviles tienen
       efecto mutagénico
Al insertarse en un gen interrumpen la
continuidad del código genético
Algunos transposones contienen codones
STOP, y pueden bloquear la traducción.
Otros pueden contener promotores, por lo
que activan genes cercanos al punto de
inserción.
GENOTIPO Y FENOTIPO
Genotipo es el conjunto de los caracteres
genéticos que la bacteria posee capaz de
transmitirse a la descendencia.
Fenotipo es el conjunto de caracteres
manifestados por interacción del genotipo
y el medio ambiente
Variaciones fenotípicas
 Afectan a la mayoría de la población
 Son reversibles

Las variaciones fenotípicas pueden ser:
  Morfológicas
  Cromógenas
  Enzimáticas
  Patogénicas
OPERON LACTOSA
Variaciones genotípicas

Mutaciones

Transferencia de material genético
MUTACIONES
  Mutación es cualquier alteración
 permanente en la secuencia de ADN
       (cambio genotípico)
Son cambios hereditarios.
No necesariamente son irreversibles, ya
que existen mecanismos de reparación y
reversión.
Pueden ser espontáneas o inducidas por
agente mutágenos.
Mutaciones
Tipo                                        Agente causal                      Consecuencias

Sustitución
Transición: pirimidina sustituida por       Análogos de bases, radiación UV,   Si se forma un codón sin sentido,
    pirimidina o purina sustituida por          agentes desaminantes,               péptido trunco.
    purina.                                     alquilantes. Espontánea.       Si se forma un codón de sentido
                                                                                    erróneo, proteína alterada.
Transversión: purina sustituida por         Espontánea.
    pirimidina o viceversa.

Deleción
Macrodeleción: supresión de un segmento     HNO2, radiación, agentes           Péptido trunco
   grande de nucleótidos                       alquilantes.
Microdeleción o deleción puntual.           HNO2, radiación, agentes           Corrimiento del marco de lectura,
    Supresión de 1 o dos nucleótidos           alquilantes.                        que casi siempre da lugar a un
                                                                                   codón sin sentido y a un
                                                                                   péptido trunco.

Adición
Macroadición: inserción de un segmento      Transposones o secuencias de       Gen interrumpido que da lugar a un
   grande de nucleótidos                        inserción                          producto trunco.
Microadición o adición puntual: Inserción   Acridina                           Corrimiento del marco de lectura,
    de 1 o 2 nucleótidos.                                                          que casi siempre da lugar a un
                                                                                   codón sin sentido y a un
                                                                                   péptido trunco.

Inversión                                   Transposones o secuencias de       Diversos efectos posibles
                                                inserción
MUTACIONES
Mutagénesis inducida
Agentes Físicos:
  Luz UV
  Radiaciones de alta energía

Agentes Químicos:
  Agentes que modifican las purinas o pirimidinas de
  manera de provocar errores en el apareamiento de
  bases.
  Ej. Ácido nitroso y agentes alquilantes.
  Agentes que interactúan con el DNA y su estructura
  secundaria, promoviendo errores en la replicación.
  Ej. Colorantes de acridina.
  Análogos de bases que son incorporados en el DNA y
  provocan errores de incorporación o de duplicación.
Reversión de mutaciones

Un organismo mutante puede recuperar su
fenotipo salvaje por una segunda mutación
denominada retromutación.
Puede ser una segunda mutación en el mismo
sitio afectado por la mutación primitiva
(retromutación verdadera) o en un sitio distinto
dentro del mismo gen o en otro (mutación
supresora).
Producen un cambio compensatorio que
restaura la actividad del producto génico
alterado.
BIBLIOGRAFIA
Basualdo J. A. y cols. Microbiología Biomédica. Ed.
Atlante. Segunda Edición. Año 2006.
Lewin B. Genes VII. Oxford University Press. Año 2000.
Sherris. Microbiología Médica. Ryan K. J., Ray C. G.
Editorial Mc Graw Hill. 4ta. Edición. Año 2005
Prescott L. M., Harley J. P., Klein D. A. Microbiología.
Editorial Mc Graw Hill - Interamericana. 4ta. Edición,
Año 1999.
Pumarola A. y cols. Microbiología y Parasitología
Médica. Ed. Masson-Salvat Medicina. Segunda Edición.
Año 1987.

Genética bacteriana

  • 1.
    GENÉTICA BACTERIANA Prof. Claudia Guajardo Amador
  • 2.
    Elementos • Cromosoma geneticos Bacteriano trasponibles Material Genético Procarionte • Plasmidio DNA viral (fago)
  • 3.
    CROMOSOMA BACTERIANO Molécula deADN bicatenario circular Contiene 1000 a 9000 kilobases (Kb) Es una unidad de replicación. Tiene un origen de replicación, genes que codifican las proteínas necesarias para la replicación
  • 4.
    DNA Cromosomal –DNA circular cerrado –Superenrrollado. –Presente en copia única
  • 5.
    Species bp ‘genes’ • Haemophilus influenzae 1,830,137 1,743 • Campylobacter jejuni 1,641,481 1,708 • Mycobacterium tuberculosis 4,115,291 3,924 • Neisseria meningitidis 2,184,406 2,121 • Escherichia coli 4,639,221 4,288 Functions: 20% metabolism, 10% transport, 10% regulation & replication, 5% structural, 5% protein synthesis
  • 6.
  • 7.
    Replicación del cromosoma bacteriano Es semiconservativa y bidireccional. La pieza central es la DNA polimerasa. Actúa por el agregado de desoxirribonucleótidos al extremo 3’OH libre de una molécula cebadora o primer. La DNA polimerasa tiene una función correctora de bases mal apareadas. Durante la iniciación se alivia el superenrollamiento por acción de la topoisomerasa y las helicasas que separan las cadenas complementarias.
  • 8.
    Replicación del cromosoma bacteriano Una de las cadenas puede copiarse en forma continua pero la otra debe hacerlo en fragmentos. Los fragmentos son luego unidos por la ligasa. Los cebadores de RNA son removidos y los huecos son rellenados por la DNA polimerasa I.
  • 9.
    Enzimas de laReplicación Topoisomerasa y Helicasas: alivian el superenrollamiento y separan las cadenas complementarias. DNA pol III : Síntesis de nueva cadena de DNA (incluye actividad correctora) DNA pol I: Remueve cebadores y rellena los huecos de la cadena retrasada Ligasa: Une los fragmentos de la cadena retrasada
  • 10.
  • 11.
  • 12.
    Plasmidio • Elemento genético extracromosomal • Estable, se replica en forma independeinte del cromosoma • Molécula de DNA circular, doble hebra • Factores sexuales: pili sexual (F+) • Factores de resistencia • Factores de patogenicidad Enterotoxinas Enteroinvasivilidad Hemolisinas Bacteriocinas
  • 13.
    PLASMIDOS Moléculas de DNAde doble cadena circular covalentemente cerradas Llevan una pequeña parte de la información genética que no es esencial para la vida e la bacteria Tienen sus propios orígenes de replicación, se replican en forma autónoma Le confieren a las bacterias propiedades especiales que pueden representar una ventaja con respecto a las bacterias que no lo poseen. Ej. Resistencia a antibióticos. No son capaces de integrarse al cromosoma.
  • 14.
    EPISOMAS Un episoma esun plásmido capaz de existir integrado o no integrado en el cromosoma bacteriano. Pueden replicarse en forma autónoma pero también pueden integrarse al cromosoma bacteriano y duplicarse junto con el resto de los genes cromosómicos. Un mismo elemento genético puede existir como plásmido en una bacteria y como episoma en otra.
  • 15.
    Plásmidos Plásmidos conjugativos: Setransfieren de una bacteria a otra en forma autónoma. Plásmidos movilizables: Son movilizados por otro plásmido conjugativo con el cual se cointegran. Plásmidos relajados: Existen en múltiples copias por célula. Plásmidos restringidos: Una única copia o pocas copias por célula Plásmidos incompatibles: Dos plásmidos son incompatibles cuando no pueden coexistir establemente en una misma célula
  • 16.
    Transferencia de plásmidos conjugativos entre bacterias
  • 17.
    Resistencia transmisible adrogas Factor R La resistencia a múltiples antibióticos se produce por la adquisición de un elemento extracromosómico conocido como factor de resistencia o Factor R. Muchos factores de resistencia de bacterias gram negativas son plásmidos conjugativos. El factor de resistencia tiene dos unidades funcionales: - Factor sexual o factor de transferencia de la resistencia. - Determinante-r: Confiere resistencia.
  • 18.
    Elemento Genéticos Transponibles •Segmento de DNA móvil, capaz de traslocarse en la misma célula • Propiedades – “Random” movement (MOVIMIENTO ALEATORIO) – Not capable of self replication – (SIN CAPACIDAD DE AUTOREPLICACIÓN) – Transposition mediated by site-specific recombination ( TRANSPOSICIÓN MEDIADO POR UN SITIO ESPECÍFICO DE RECOMBINACIÓN) • Transposase – Transposition may be accompanied by duplication TRANSPOSICIÓN QUE PUEDE SER ACOMPAÑADO POR DUPLICACIÓN
  • 19.
    ELEMENTOS MOVILES o TRANSPONIBLES SECUENCIAS DE INSERCION (SI) TRANSPOSONES (TN)
  • 20.
    SECUENCIAS DE INSERCION LasSI poseen entre 800 y 1400 pb, y son los elementos transponibles más sencillos. Contienen solo los genes que codifican las enzimas necesarias para su transposición. Presentan a ambos lados secuencias terminales cortas repetidas e invertidas (palindrómicas) de 10 a 40 pb.
  • 21.
    TRANSPOSONES Los transposones sonsecuencias de inserción que contienen genes extra. (Ej. Resistencia a antibióticos) Los llamados transposones compuestos se componen de una región central que contiene los genes extra, flanqueados a ambos lados por elementos SI, de secuencia idéntica o muy similar.
  • 22.
    Transposición de transposones Lostransposones son fragmentos discretos de DNA que tienen la propiedad de “saltar” de una posición a otra dentro del cromosoma o del cromosoma a un plásmido o viceversa. Se trata de un proceso de transposición replicativa y recombinación ilegítima.
  • 23.
    Los TRANSPOSONES sonde gran importancia en la diseminación de la resistencia a antibióticos Contienen genes de resistencia a antibióticos y desempeñan un papel fundamental en la generación de plásmidos R. Los plásmidos de múltiple resistencia a fármacos a menudo se originan por acumulación de transposones en un único plásmido. Dado que los transposones se desplazan entre los plásmidos y los cromosomas primarios los genes de resistencia pueden intercambiarse produciendo una mayor diseminación de la resistencia a antibióticos.
  • 24.
    Reemplazo de una secuencia de DNA Homologa por una secuencia homologa de un genoma diferente Inserción de DNA Recombinación Ilegitima transponible Integración o excision de un fragmento de DNA mediante recombinación Sitio homologa de un sitio específico, comprende unas Específica pocos nucleótidos
  • 25.
    TRANSFERENCIA DE MATERIAL GENETICO Las bacterias intercambian material genético por tres mecanismos fundamentales: TRANSFORMACION CONJUGACION TRANSDUCCION
  • 26.
    Transformación • El ADNlibre se incorpora en una célula receptora, el ADN es incorporado desde el ambiente • Aunque se descubrió en bacterias, puede ocurrir en células animales y vegetales • El ADN deriva de una bacteria donadora a una bacteria receptora, la cual es llamada transformante • descubierta en 1928 por Fred Griffith al estudiar Streptococcus pneumoniae
  • 27.
  • 28.
    Conjugación Intercambio de material genéticoentre una bacteria donadora y una receptora mediada por un pili sexual
  • 29.
    CONJUGACION La transferenciade genes es producida por el contacto directo de las células dadora y receptora mediado por el pili sexual. Ei pili sexual está codificado por el factor de fertilidad F, localizado en un episoma El factor F puede existir en 3 estados: Como episoma de replicación autónoma F+ Como parte integral del cromosoma Hfr Como episoma que contiene pequeños fragmentos del cromosoma F’
  • 30.
    F+ F- Hfr F- F’ F- F+ F+ Hfr F- F’ F’
  • 31.
    Transducción La recombinación génica ocurre mediada por un fago
  • 32.
    TRANSDUCCION Fenómeno por elque se transfiere un fragmento de ADN de una bacteria a otra por medio de un fago (ADN bicatenario).
  • 33.
    Tipos de infección Ciclo Ciclo Lítico Lisogénico
  • 34.
    CICLO LITICO YLISOGENICO DE UN FAGO
  • 35.
  • 37.
  • 38.
    Los elementos móvilestienen efecto mutagénico Al insertarse en un gen interrumpen la continuidad del código genético Algunos transposones contienen codones STOP, y pueden bloquear la traducción. Otros pueden contener promotores, por lo que activan genes cercanos al punto de inserción.
  • 39.
    GENOTIPO Y FENOTIPO Genotipoes el conjunto de los caracteres genéticos que la bacteria posee capaz de transmitirse a la descendencia. Fenotipo es el conjunto de caracteres manifestados por interacción del genotipo y el medio ambiente
  • 40.
    Variaciones fenotípicas Afectana la mayoría de la población Son reversibles Las variaciones fenotípicas pueden ser: Morfológicas Cromógenas Enzimáticas Patogénicas
  • 41.
  • 42.
  • 43.
    MUTACIONES Mutaciónes cualquier alteración permanente en la secuencia de ADN (cambio genotípico) Son cambios hereditarios. No necesariamente son irreversibles, ya que existen mecanismos de reparación y reversión. Pueden ser espontáneas o inducidas por agente mutágenos.
  • 44.
    Mutaciones Tipo Agente causal Consecuencias Sustitución Transición: pirimidina sustituida por Análogos de bases, radiación UV, Si se forma un codón sin sentido, pirimidina o purina sustituida por agentes desaminantes, péptido trunco. purina. alquilantes. Espontánea. Si se forma un codón de sentido erróneo, proteína alterada. Transversión: purina sustituida por Espontánea. pirimidina o viceversa. Deleción Macrodeleción: supresión de un segmento HNO2, radiación, agentes Péptido trunco grande de nucleótidos alquilantes. Microdeleción o deleción puntual. HNO2, radiación, agentes Corrimiento del marco de lectura, Supresión de 1 o dos nucleótidos alquilantes. que casi siempre da lugar a un codón sin sentido y a un péptido trunco. Adición Macroadición: inserción de un segmento Transposones o secuencias de Gen interrumpido que da lugar a un grande de nucleótidos inserción producto trunco. Microadición o adición puntual: Inserción Acridina Corrimiento del marco de lectura, de 1 o 2 nucleótidos. que casi siempre da lugar a un codón sin sentido y a un péptido trunco. Inversión Transposones o secuencias de Diversos efectos posibles inserción
  • 45.
  • 46.
    Mutagénesis inducida Agentes Físicos: Luz UV Radiaciones de alta energía Agentes Químicos: Agentes que modifican las purinas o pirimidinas de manera de provocar errores en el apareamiento de bases. Ej. Ácido nitroso y agentes alquilantes. Agentes que interactúan con el DNA y su estructura secundaria, promoviendo errores en la replicación. Ej. Colorantes de acridina. Análogos de bases que son incorporados en el DNA y provocan errores de incorporación o de duplicación.
  • 47.
    Reversión de mutaciones Unorganismo mutante puede recuperar su fenotipo salvaje por una segunda mutación denominada retromutación. Puede ser una segunda mutación en el mismo sitio afectado por la mutación primitiva (retromutación verdadera) o en un sitio distinto dentro del mismo gen o en otro (mutación supresora). Producen un cambio compensatorio que restaura la actividad del producto génico alterado.
  • 48.
    BIBLIOGRAFIA Basualdo J. A.y cols. Microbiología Biomédica. Ed. Atlante. Segunda Edición. Año 2006. Lewin B. Genes VII. Oxford University Press. Año 2000. Sherris. Microbiología Médica. Ryan K. J., Ray C. G. Editorial Mc Graw Hill. 4ta. Edición. Año 2005 Prescott L. M., Harley J. P., Klein D. A. Microbiología. Editorial Mc Graw Hill - Interamericana. 4ta. Edición, Año 1999. Pumarola A. y cols. Microbiología y Parasitología Médica. Ed. Masson-Salvat Medicina. Segunda Edición. Año 1987.

Notas del editor

  • #14 Algunos plasmidios poseen región tra lo que permite que este sea transferible mediante mecanismos de conjugación El plasmidio no codifica para funciones esenciales para la sobrevivencia celular, pero si otorga ventajas en condiciones especiales de crecimiento
  • #15 Algunos plásmidos, como el plásmido F de E. coli, son episomas, lo que indica que se pueden integrar en el cromosoma del anfitrión.