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“CRECIMIENTO Y
DESARROLLO”
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA
FACULTAD DE AGRONOMIA
FISIOLOGIA VEGETAL
J.J. CHAVEZ M.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
• CRECIMIENTO: Es el aumento de tamaño, que crecen a partir del
cigoto, no solo aumentan de volumen si no también en peso y
complejidad, por el cambio de forma y aparición de nuevos órganos.
El ser vivo, en nuestro caso la planta, toma del medio una serie de sustancias
que tiene que transformar y convertir en sus propios constituyentes, moléculas
de estructuras complejas y muy diferentes de las que toma del medio. Estas
transformaciones pueden ser un resultado del crecimiento y, como
consecuencia, se crea un orden a partir del desorden, es decir, aumenta la
energía libre, y la entropía se reduce localmente de tal forma que no puede
compararse el crecimiento inorgánico del ser vivo.
• DIFERENCIACION: Es un proceso de especialización celular.
• DESARROLLO: Es el crecimiento y diferenciación de las células para
formar tejidos, órganos y organismos (Morfogénesis)
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Figura. Curva de crecimiento del cultivo de maní en la fase luna
llena en época de menor precipitación en Tingo María.
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ANÁLISIS DE CRECIMIENTO:
Se hace las transformaciones necesarias para referir las medidas de
crecimiento a metro cuadro, así como los pesos.
Índice del área foliar (IAF).- es la relación entre el área foliar del cultivo y el
área del terreno que ocupa, expresados en la misma unidad de superficie.
IAF = __Area foliar_____
Área del terreno
Relación de Área foliar (RAF).-Es la relación entre el área foliar (dm2) y el
peso seco total (gramos) de la planta.
Área foliar en dm2
RAF = ________________________
Peso seco total en gramos
Eficiencia Fotosintética (EF).- Es el porcentaje de luz que la
planta trasforma en materia seca; calcula mediante la fórmula
usada por HUERTAS Y ALVIN.
PS X 3.70
EF = _____________
R x 0.45
Donde:
PS = Peso de materia seca en gramos /m2 de terreno durante el
intervalo de T2– T1.
R = Radiación total en K – cal/m2 de terreno durante T2 - T1
3.70=Constante fotosintético (3.7Kcal/g de carbohidrato
elaborado).
0.45 = Factor para trasformar la radiación total en radiación visible
utilizada en la fotosíntesis.
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FENOLOGIA
Es el estudio de los fenómenos
periódicos de los seres vivos y sus
relaciones con las condiciones
ambientales como luz, la temperatura,
humedad. La emergencia de los cultivos,
la brotación de los frutales, la floración, la
fructificación, la madurez, etc.,
corresponden a estudios de fenología
vegetal.
PERIODOS FENOLÓGICOS DE LOS CULTIVOS
* Fase:
Es la aparición, transformación o desaparición rápida
de los órganos vegetales. La emergencia de las plantas
pequeñas, el espigamiento del arroz, la floración del
mango, la brotación de la vid, la madurez del maíz, etc.,
son verdaderas fases fenológicas.
* Etapa:
Una etapa fenológica está delimitada por dos fases
sucesivas.
Un fenómeno meteorológico puede ser benéfico o
perjudicial según en qué época se presente del ciclo
vegetativo de un cultivo. Para conocer las
características ecológicas de un vegetal es
indispensable dividir su vida en etapas
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PERIODOS CRÍTICOS
Dentro de ciertas etapas se presentan periodos
críticos, que son el intervalo breve durante el que
la planta presenta la máxima sensibilidad a
determinado factor elemento ambiental, de
manera que las oscilaciones en los valores de
este fenómeno meteorológico se reflejan en el
rendimiento del cultivo. Los periodos críticos
generalmente se presentan poco antes o
después de las fases, durante dos o tres
semanas.
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Capa de aleurona
Cubierta seminal
Endospermo
Cotiledón
Ápice caulinar
Coleoptilo
Eje hipocótilo/
radícula
Ápice radical
E
M
B
R
I
Ó
N
1
Giberelinas
2
Enzimas
Nutrientes
3
4
1
Activación del embrión.
Liberación de giberelinas
Inducción de genes por las giberelinas en la capa
de aleurona.
2
3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos.
4
Acción de las enzimas sobre los materiales de
reserva del endospermo.
Liberación de nutrientes (monómeros)5
5
6
6 Absorción de nutrientes por el embrión.
Germinación en cereales
Fases de la germinación:
Fase de hidratación.
Fase de germinación.
Fase de crecimiento.
IMBIBICIÓN
H2O
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Cubierta seminal
Endosperma
Células de aleurona
Cotiledón
Germinación de
semilla de
cebada
Epicotilo
Radícula
Germinación de
semilla de lechuga
Proteínas almacenadas
Amino ácidos
Hidrolisis
Fotoactivación
Imbibición
Almidón
Germinación EPIGEA
Fases de la germinación:
Fase de hidratación.
Fase de germinación.
Fase de crecimiento.
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Factores que afectan la germinación:
 Factores internos (intrínsecos): propios de la
semilla; madurez y viabilidad de las semillas.
 Factores externos (extrínsecos): dependen del
ambiente; agua, temperatura y gases.
Germinación HIPOGEA
Fases de la germinación:
Fase de hidratación.
Fase de germinación.
Fase de crecimiento.
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LAS FITOHORMONAS
Hormona es considerar bajo este nombre a cualquier
producto químico, de naturaleza orgánica, que sirve de
mensajero y que, producido en una parte de la planta,
tiene como "blanco" otra parte de ella. son capaces
de regular de manera predominante los
fenómenos fisiológicos de las plantas.
Son pequeñas moléculas químicas que afectan al
desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas
concentraciones.
¿Cómo actúan las hormonas?
Se consideran dos mecanismos:
1º. La hormona atraviesa la membrana celular de la célula
diana y alcanza el citoplasma.
Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un
complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el complejo
puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y
afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la
traducción es lo que produce la respuesta fisiológica.
2º La hormona se une a un receptor de membrana en la célula
diana.
La unión hormona-receptor produce en este último un
cambio conformacional que conduce a una cascada interna
de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos
muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación
de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.
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• Se conocen cinco grupos principales de
hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas,
las citocininas, las giberelinas, el etileno y el
ácido abscísico.
• Todas ellas actúan coordinadamente para regular
el crecimiento en las diferentes partes de una
planta.
• Otras sustancias que eventualmente pueden
clasificarse como fitohormonas son: las
poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico,
los brasinosteroides, y la sistemina.
REGULADORES DEL
CRECIMIENTO
INHIBIDORES
PROMOTORES
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Etileno
Otros
Inhibidores
Retardantes del
crecimiento
ABA
Otros
las poliaminas,
los jasmonatos,
el ácido salicílico,
los brasinosteroides,
y la sistemina.
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ACCIONES GENERALES DE LAS HORMONAS
Los procesos de desarrollo descansan sobre fenómenos celulares,
que es donde actúan las hormonas:
1. DE CORRELACIÓN como multiplicación y alargamiento celular,
dominancia apical, actividad de las yemas, letargo, abscisión de
órganos.
2. DE SENSIBILIDAD O MOVIMIENTO como los tropismos y nastias
(movimientos).
3. DE REPRODUCCIÓN como floración, polinización y desarrollo de
fruto, etc.
Otros.
Transporte de nutrientes:
Hojas > nutrientes se elaboran (sitios llamados “fuente”).
Raíz, flores y frutos. Elaboran (sitios llamados “demanda”).
Las auxinas y el ácido giberelico que
son sintetizados por las hojas y yemas
jovenes se desplazan por el tallo para
controlar la elongación.
El estimulo de la floración se
desplazan por el tallo para controlar la
elongación.
Las citoquininas se desplazan de las
raices a las hojas para mantener en
equilibrio el crecimiento de las raíces y
la planta.
Las auxinas y el ácido giberelico
promueven la actividad del cámbium
en la formación de los tejidos
vasculares secundarios.
El etileno y el ácido abscisico que se
producen en las hojas senescentes
promueven el desarrollo de la zona de
abscisión.
El ácido giberélico y las citoquininas
sintetizadas en las raíces se desplazan
hacia las hojas y el tallo.
Un factor producido por la cofia de la
raíz controla el geotropismo en esta
última.
El ácido giberélico controla la divi-
sión celular en la región subapical.
La auxina regula la diferenciación.
El ácido abscísico que se produce en
las hojas en respuesta al déficit hídri-
co cierra los estomas y así reduce la
pérdida de agua por la planta.
La citoquinina que son producidas
por los frutos jovenes son
necesarios para el crecimiento.
El Etileno se acumula en los frutos
maduros para inducir la maduración.
La auxina se desplaza hacia el
extremo de la raíz.
Interrelaciones
hormonales típicas
entre los diferentes
órganos de la planta.
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LAS AUXINAS
• El nombre auxina significa en griego 'crecer'
y es dado a un grupo de compuestos que
estimulan la elongación. El ácido
indolacético (IAA) es la forma
predominante, sin embargo, evidencia
reciente sugiere que existen otras auxinas
indólicas naturales en plantas.
• La concentración de auxina libre en plantas
varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco.
LAS AUXINAS
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LAS AUXINAS
• Se le encuentra tanto como molécula libre o en
formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran
conjugadas, la auxina se encuentra
metabólicamente unida a otros compuestos de bajo
peso molecular. Este proceso parece ser reversible.
• La concentración de auxina conjugada ha sido
demostrada en ocasiones que es sustancialmente
más elevada.
Tipos de auxinas:
De origen natural:
• Ácido indolacético (AIA)
Ácido Naftilacético (ANA)
Ácido indolbutírico (AIB)
Ácido indol propiónico (IPA),
• Sintéticos:
ANA (ácido naftalenacético),
IBA (ácído indolbutírico),
2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),
NOA (ácido naftoxiacético)
2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)
2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)
• Existen algunos otros compuestos como el fenoxiacéticos,
benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.
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BIOSÍNTESIS DE LAS AUXINAS
• La principal auxina endógena es el ácido indolil-3-
acético (AlA). Es sintetizada en la planta a partir del L-
triptofano, que puede estar libre o formando parte de
proteínas. Por acción de una transaminasa se
transforma en ácido indolpirúvico el cual se descarboxila
por acción de una descarboxilasa formándose indol-
acetaldehído. Luego actúa una oxidasa que lo
transforma en ácido indol acético. Existen otras vías de
síntesis que conducen al compuesto mediante la
formación intermedia de triptamina, o bien mediante un
intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en
ácido indol butírico por acción de una sintasa.
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TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
• El movimiento de las auxinas en tallos y raíces
es polarizado, usualmente son transportadas
en el sentido del eje longitudinal de la planta
(basípeto a nivel del tallo y acrópeto a nivel
de la raíz). La pared celular se mantiene a pH
ácido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa
de membrana. El ácido indolacético ingresa a
la célula tanto en forma no disociada (AIAH
muy lipofílico) por simple difusión, o en su
forma aniónica (AIA-) por transporte activo.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR LAS
AUXINAS
• Estimula la elongación celular.
• Estimula la división celular en el cambium y, en combinación con las
citocininas, en los cultivos de tejidos.
• Estimula la diferenciación del floema y del xilema.
• Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces
laterales en cultivo de tejidos. Media en las respuesta fototrópica y
geotrópica de las plantas.
• Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.
• Retrasa la senescencia de las hojas.
• Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas
y frutos.
• Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas
plantas. Retrasa la maduración de los frutos. Promueve la floración en
Bromelias.
• Estimula el crecimiento de algunas partes florales.
• Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en flores dioicas.
• Estimula la producción de etileno al altas concentraciones.
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• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA.
• Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)
• Enraizamiento de estacas leñosas (AIB, ANA)
• Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
• Raleo de frutos (ANA)
• Partenocarpia
• Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
• cultivo in vitro de tejidos
GIBERELINAS
• El Ácido giberélico GA3 fue la primera de esta
clase de hormonas en ser descubierta, fue en
Japón como derivada de extracto del hongo
Giberella fujikuroi que producía en
crecimiento inusual de las plantas de arroz.
• Su designación es AG seguida de un número
y al momento hay mas de 150 formas
conocidas de esta hormona.
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GIBERELINAS
• La giberelina es una fitohormona producida en la zona
apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la
interrupción del período de latencia de las semillas,
haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de
yemas y frutos y la regulación del crecimiento longitudinal
del tallo. Su acción se considera opuesta a otra hormona
vegetal denominada ácido abscisico.
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• Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas
también han sido aisladas de exudados del xilema, lo que
sugiere un movimiento más generalmente bi direccional de
la molécula en la planta.
• En el mercado se encuentran diversos preparados a bases
de giberelinas con fines diversos. Destacan por su difusión
las siguientes giberelinas, siendo los más comunes: GA1,
GA3, GA4, GA7 y GA9
BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS
• Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son
terpenoides.
• En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico.
• En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12 -aldehido.
• A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para
formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día.
• Una vez fabricadas pueden darse un gran número de interconversiones
entre ellas.
• Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de
giberelinas.
• Posteriormente son translocadas vía floema al resto de la planta.
• Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema.
• Se han encontrado también altos niveles de giberelinas en semillas
inmaduras.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
• Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la división y la
elongación celular.
• Sustitución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas
especies para la floración.
• Inducción de la partenocarpia en algunas especies frutales.
• Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas
especies.
• Estimulan la producción de a-amilasa durante la germinación de los granos de
cereales.
• Retraso en la maduración de los frutos.
• Las giberelinas y la juvenilidad.
• Las giberelinas y la floración.
• Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.
• Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos.
¿CÓMO ACTÚAN LAS GIBERELINAS?
• Las giberelinas incrementan tanto la división como la
elongación celular, debido a que tras la aplicación de
giberelinas se incrementa el número de células y la longitud
de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de
la pared celular, necesario para el alargamiento celular, está
mediado en parte por la acidificación de la misma. Sin
embargo, éste no parece ser el mecanismo de acción de las
giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a
través de una alteración de la distribución de calcio en los
tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los
hipocótilos de lechuga, y esta inhibición puede ser revertida
por la aplicación de giberelina (GA3).
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Las giberelinas son sintetizadas (1)
por el coleoptilo y el escutelo del
embrión y liberadas en el
endospermo (2); las giberelinas
difunden hacia la capa de aleurona;
(3) las células de la capa de
aleurona son inducidas a sintetizar y
segregar enzimas (a-amilasas y
otras hidrolasas) en el endospermo
amiláceo. (4) el almidón y otros
polímeros son degradados a
pequeñas moléculas; (5) los solutos
liberados (monómeros) son
transportados hacia el embrión
donde son absorbidos y utilizados
para el desarrollo del embrión.
Acción del ácido
giberélico (GA3)
en semillas de
cebada.
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• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del
escapo floral
• En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío
principalmente)
• En cítricos retarda la senescencia de los frutos
• En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar
enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin
semillas
• En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta
• En Coníferas, para incrementar la producción de semillas
induciendo la floración precoz
• En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa
• Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
• En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del
endosperma de cebada
CITOCININAS
• Son hormonas vegetales naturales que estimulan
la división celular en tejidos no meristemáticos.
Inicialmente fueron llamadas quininas, sin
embargo, debido al uso anterior del nombre para
un grupo de compuestos de la fisiología animal,
se adaptó el término citocinina (citocinesis o
división celular). Son producidas en las zonas de
crecimiento, como los meristemas en la punta de
las raíces.
• Los diferentes tipos de citocininas son Zeatina,
Kinetina y Benziladenina (BAP)
• La zeatina es una hormona de esta clase y se
encuentra en el maíz (Zea).
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CITOCININAS
• La zeatina es una hormona de esta clase y se
encuentra en el maíz (Zea). Las mayores
concentraciones de citoquininas se encuentran
en embriones y frutas jóvenes en desarrollo,
ambos sufriendo una rápida división celular. La
presencia de altos niveles de citoquininas puede
facilitar su habilidad de actuar como un fuente
demandante de nutrientes. Las citoquininas
también se forman en las raíces y son
translocadas a través del xilema hasta el brote.
Sin embargo, cuando los compuestos se
encuentran en las hojas son relativamente
inmóviles.
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BIOSÍNTESIS DE LAS CITOCININAS
• Son producidas en los órganos en crecimiento y en
el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil
adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido
mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación
hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina
la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el
maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.
TRANSPORTE
• Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta,
sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan
en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se
encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
•La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie
vegetal.
•Estimulan la división celular.
•Estimulan la morfogénesis (iniciación de tallos/formación de yemas) en cultivo
de tejidos.
•Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical.
•Estimulan la expansión foliar debido al alargamiento celular.
•Pueden incrementar la apertura estomática en algunas especies.
•Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilización de nutrientes y la
síntesis de clorofila.
•Promueven la conversión de etioplastos en cloroplastos via estimulación de la
síntesis de clorofila.
•Estimulación de la pérdida de agua por transpiración.
•Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas
especies.
•Estimulan la formación de tubérculos en patatas.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas,
manteniendo por mas tiempo el color verde
• En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación
lateral
• En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de
algunos frutos (manzano)
• Inducen partenocarpia en algunos frutos
• Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga
• Interrumpen dormancia en vid
• Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género
Datura
• Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
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EL ETILENO
• Es un hidrocarburo no saturado, es muy diferente a
otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha
sabido desde principios de siglo que el etileno provoca
respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue
sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar
como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del
etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía
ampliamente. Ha sido implicado en la maduración,
abscisión, senectud, dormancia, floración y otras
respuestas. El etileno parece ser producido
esencialmente por todas las partes vivas de las plantas
superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido
específicos y su estado de crecimiento y desarrollo.
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• Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con
gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM),
por acción de una enzima pasa a ácido
aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por
oxidación de este y por la acc oxidasa se forma
etileno. Una característica de esta hormona es que
posee acción autocatalítica, esto se debe a que la
presencia de etileno activa la acción del gen que
codifica la enzima que pasa de ACC a etileno.
BIOSÍNTESIS
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• El etileno sintético (C2H4) es un gas hidrocarburo sin
color con un olor dulce parecido al éter y muy fácil
de prenderse en fuego, además explosivo en
concentraciones sobre 3%. Es una hormona que hace
posible la maduración de fruta, el gas etileno es
efectivo de 0.1 a 1 PPM. Una parte de etileno por
millón partes de aire, esto es una taza llena de
etileno gas en 62,000 galones de aire, es suficiente
para promover el proceso de maduración de fruta.
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• El etileno es una hormona natural de las plantas. Afecta el
crecimiento, desarrollo, maduración y envejecimiento de todas
las plantas. Normalmente es producido en cantidades pequeñas
por la mayoría de las frutas y vegetales.
• El etileno no es dañino o tóxico para los humanos en las
concentraciones que se encuentran en los cuartos de
maduración.
• Sin embargo, el etileno es frecuentemente acusado de ser la
razón por la cual algunas personas tienen dificultad de respirar en
los cuartos de maduración; lo que sí puede afectar a algunas
personas es usualmente cualquiera de estos dos motivos
a. El dióxido de carbono es producido por la maduración de la
fruta en el cuarto y los niveles aumentan substancialmente o
b. Baja el nivel de oxigeno en el cuarto de maduración por que es
absorbido por la maduración de fruta.
EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL ETILENO
• Estimula la maduración de los frutos.
• Produce la triple respuesta en plántulas.
• Parece jugar un papel importante en la formación de
raíces adventicias.
• Estimula la abscisión de hojas y frutos.
• Estimula la floración en Bromelias.
• Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.
• Estimula la apertura floral.
• Estimula la senescencia floral y foliar.
• Induce epinastia en hojas.
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Epinastia de hojas causada por el etileno.
La planta de
Coleus sp de
la derecha
fue expuesta
durante 2
días a una
atmósfera de
etileno; la
planta de la
izquierda era
un control.
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Efecto del etileno sobre el crecimiento
El etileno tiene importantes usos comerciales.
• El etileno es una de las fitohormonas más ampliamente utilizadas en
agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosíntesis natural
del etileno y en algunos casos se emplean en la práctica agrícola. Debido
a su alta velocidad de difusión, el etileno es difícil de aplicar en el campo
como gas, pero esta limitación se soslaya utilizando algún compuesto
que libere etileno.
• El compuesto químico más ampliamente utilizado es el ethephon o ácido
2-cloroetilfosfónico (nombre comercial Ethrel).
• El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado
al interior de la planta.
• Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta
fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicación de
ethephon produce la maduración de manzanas y tomates, así como el
cambio de color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos.
• También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas, para
prevenir la auto-polinización e incrementar su producción.
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• El etileno es dañino para muchas otras frutas, vegetales
y flores. Mientras que el etileno es invaluable debido a
su habilidad para iniciar el procesamiento de
maduración en muchas frutas, este puede también ser
muy dañino para muchas frutas, vegetales, flores y
plantas ya que acelera el proceso de envejecimiento,
disminuyendo así la calidad del producto y duración. El
grado de daño depende de la concentración de etileno,
tiempo que ha sido expuesto y temperatura del
producto.
• El etileno es explosivo en concentraciones altas. Sin
embargo, el nivel explosivo es 200 veces más grande
que el que se encuentra en el cuarto de maduración.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Maduración de frutos climatéricos
• Evitar vuelco en cereales
• Provocar abscisión de órganos y frutos
• Estimula la germinación
• Inducción de floración
• Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
• Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la
tuberización y bulbificación
• Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
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ACIDO ABSCÍSICO
• Es un sesquiterpenoides relacionados con los esteroles y
carotenoides. La síntesis tiene lugar en las yemas
• Es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto
para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan
diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés
hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las
hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas).
Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1
ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede
incrementarse hasta 40 veces. El ácido abscísico se encuentra en
todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones
más elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos
jóvenes y la base del ovario.
• Se transporta por el xilema y floema.
BIOSÍNTESIS
• Existen dos rutas de biosíntesis una a partir del ácido
mevalónico, por ciclación y oxidacíon o por las xantófilas,
zeaxantinas, anteraxantinas, neoxantinas y violaxantinas,
precursores de la xantoxina y esta por oxidación pasa a ABA
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EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR EL ÁCIDO
ABSCÍSICO
• Estimula el cierre estomático (el estrés hídrico
dispara la síntesis de ABA).
• Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las
raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo.
• Induce en las semillas la síntesis de proteínas de
almacenamiento.
• Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la
producción a a-amilasa.
• Induce y mantiene la latencia.
• Induce la senescencia en hojas.
• Induce rusticidad a las bajas temperaturas, la sequía y el
exceso de sal
• Inhibe el crecimiento celular
• Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua
• Causa la dormición de semillas
• Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos
• Promueve floración en plantas de días cortos
• Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en
respuesta a heridas lo que explicaría su aparente papel en la
defensa contra patógenos.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Una de las principales aplicaciones es como defoliante en
algodón.
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Hormona Funciones Principales
Lugar de Producc o
Localización
Auxinas
Afecta diferenciación del pro cambium en hojas
jóvenes. Estimula la elongación del tallo y crecimiento de la
raíz. También está envuelta en diferenciación, ramificación
del tallo, dominancia apical, desarrollo del fruto e
importante en foto y gravitropismo.
Meristemo apical, hojas
jóvenes, embrión y
endospermo de las
semillas.
Citoquininas
Afecta el crecimiento de la raíz. Estimula la división
celular, la germinación, el florecimiento y retarda el
envejecimiento.
Se sintetiza en las raíces.
Giberelina
Promueve germinación de la semilla, elongación del
tallo, crecimiento de las hojas, estimula el florecimiento y
desarrollo de fruto. Afecta el crecimiento y diferenciación
de la raíz.
Meristemo apical, raíces,
hojas jóvenes y
embriones.
Ácido
Abcísico
Inhibe el crecimiento, cierra las estomas durante
escasez de agua, rompe la latencia.
Hojas, tallos y frutos
inmaduros.
Etileno
Promueve la maduración del fruto. Produce efectos
opuestos o reduce efectos de la auxina. Su función varía
dependiendo de la especie.
Tejido de frutos maduros,
nudos de tallos y hojas
viejas.
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Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno
Respuestas trópicas Sí Sí No Sí Sí
Crecimiento de secciones
de coleoptilos en avena
Lo activa en
algunos
casos
Lo activa en
algunos casos
Lo activa Lo inhibe
Lo inhibe, en
algunos casos
Aumento del tamaño celular
en cultivos de tejidos
Sí, en
algunos
casos
Sí, en algunos
casos
Sí No No
Control de la diferenciación
en el cultivo de tejidos
Sí Sí Sí Sí Sí
Estimula el enraizamiento
Sí No
Respuesta muy
variable
Sí, en algunos casos Sí
Inhibe el desarrollo
radicular Sí No Se desconoce Puede inhibirlo No
Estimula la división del
cambium Sí Sí Sí Puede inhibirla No
Abscisión de hojas y frutos
Sí No Sí Sí Sí
Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno
Activa el crecimiento de
frutos Sí Sí
Sí, en algunos
casos
No No
Afecta al crecimiento del
tallo
No Sí, lo activa No Lo inhibe Lo inhibe
Interrumpe el reposo de
las yemas vegetativas No Sí Sí No, lo induce
Sí, en algunos
casos
Favorece la germinación
de algunas semillas No Sí No
No, la inhibe en
general
Sí, en algunos
casos
Favorece la síntesis de
alfa-amilasa en granos de
cereal
No Sí Sí No, la inhibe No
Mantenimiento de la
dominancia apical Sí Sí
Sí, en algunos
casos
Se desconoce Sí
Inhibe la degradación de
proteínas y de clorofila en
la senescencia
Sí, en
algunos
casos
Sí
Sí, en algunos
casos
No, la acelera No, la acelera
Activa el pico climatérico
de la respiración de frutos
en el proceso de
maduración
Se
desconoce
No No No Sí
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APLICACIONES MAS IMPORTANTES DE LAS HORMONAS
VEGETALES EN LA AGRICULTURA
• Retardantes del crecimiento:
• Sustancias sintéticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una
disminución del nivel de giberelinas endógenas en los tejidos vegetales, y por
tanto, un crecimiento mucho más lento de los distintos órganos vegetales.
• El CCC se usa para reducir el tamaño de la caña de los cereales, ya que retarda la
elongación de los entrenudos, lo que previene el encamado.
• Enraizamiento de estaquillas:
• Lo inducen sustancias como el ácido indolbutírico (IBA) y el ácido
naftalénacético (NAA).
• El etileno también lo induce.
• Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el ácido abscísico lo
inhiben.
• Eliminación de la dormición de yemas y semillas:
• Las giberelinas. El ácido giberélico (AG3) se emplea en la industria cervecera
para acelerar la etapa de malteado de la cebada. También rompe la dormición
de los tubérculos de patata recién cosechados y conseguir así una brotación
rápida y uniforme.
• Control de la brotación de yemas:
• El NAA previene la brotación de las yemas de tubérculos de
patata almacenados.
• También el MENA (éster metílico del ácido naftalenacético) y la
MH (hidrazida maleica) también inhiben la brotación de yemas. El
primero en tubérculos de patata y el segundo en bulbos de
cebolla, en zanahoria y en remolacha.
• Control de la floración:
• Aplicaciones exógenas de NAA inducen la floración de numerosas
especies frutales: floración sincronizada y fructificación uniforme.
• Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la
floración.
• Las giberelinas retrasan esta floración.
• Desarrollo de frutos partenocárpicos:
• Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.
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• Aclareo químico:
• El IAA se emplea en el aclareo químico de flores y frutos
de diversas especies frutales (manzano, peral,
melocotonero,...)
• Control de la madurez de los frutos:
• El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la
maduración de algunas especies hortícolas cultivadas en
invernadero (tomate, pimiento, melón, ...)
• Retraso de la senescencia:
• La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc.
retrasan la senescencia de especies hortícolas como la
coliflor, col, lechuga, ...
• Alteración del tamaño, color y forma de los frutos.
• Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de
uvas.
• Cultivo de tejidos.
• Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos
vegetales in vitro.
• Desfoliantes y desecantes.
• La cianamida cálcica, el paraquat, etc., son sustancias que se
emplean con esta finalidad para facilitar la recolección
mecanizada.
• Herbicidas.
• Las auxinas sintéticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta
finalidad.
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Es la duración relativa de los períodos luminoso
(días) y los períodos oscuros (noche).
FOTOPERÍODO
Latitud Long. del dia en horas
0° Ecuador 12.05 12.04
Trópico 13.30 10.30
30° 14.02 10.10
Zona templada cálido 15.00 9.00
Zona templada diario 16.00 8.00
60° 18.45 5.15
Circulo Polar 24.00 0.00
Es la respuesta de una planta a la longitud relativa
de los períodos de luz y oscuridad (Duraciones
relativas del día y la noche).
FOTOPERÍODICIDAD
El pigmento llamado FITOCROMO (células de las hojas) induce una serie de
eventos metabólicas que permite la formación de una Hormona de Floración
(FLORIGENO). Esto se trasloca desde las hojas hasta el ápice meristematico
(Primordio floral)
 Germinación y semillas: Semilla de Abedul: solo germina en días largos
 Brote vegetativo: Elongación de tallo (coniferas) en DL, Arroz retoña mas en DL
 Raíces y órganos de almacenamiento: En DC inducen tubérculos de papa.
 Reproducción vegetativa: La fresa en DL crece como rastrera.
 Reproducción sexual (Floración)
EN EL CICLO DE VIDA DE LA PLANTA:
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El fotoperiodo se calcula con la siguiente ecuación:
N= 2 cos -1 (-tan  tan )
15
Donde:
N : Fotoperiodo en horas
 : Latitud geográfica en grados
 : Declinación solar en grados = 23.45 sen (0.9856 n)
donde:
n : Número de días contados a partir del 22 de marzo
La constante de 0.9856 es el resultado de los 360 grados de la
circunferencia del globo terrestre sobre el número de días del año
(365.25) = 360/365.25
El valor de  también se puede obtener del anuario astronómico.
El Fotoperíodo crítico:
Es el número de horas de luz máximo o
mínimo por debajo o por encima del cual
florecen un buen número de plantas.
FPC
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Plantas Indiferentes: Son las que florecen después de un
cierto período de crecimiento vegetativo, independiente-
mente del fotoperíodo
Plantas de días largos. Son aquellos que florecen cuando
la duración del día es superior al fotoperíodo crítico.
(Longitud día > FPC)
Plantas de días cortos.- Son plantas que florecen cuando
la longitud del día es inferior al fotoperíodo crítico (Longitud
día < FPC) Cadillo (Xanthium) 15 a 15.5 horas
Tabaco (Nicotina mutante) 13 a 14 horas
Noche buena (Euphorbia) 12 a 12.5 horas
Fresa (Fragaria chiloensis) 10.0 horas
Espinaca (Spinacea oleracea) 13 - 14 horas
Malvarrosa (hibiscus syriacus) 12 a 13 horas
Beleño ( Hyoseyamus) 10 a 11 horas
Maíz (Zea mays)
Frijol comúm ( Phaseolus vulgaris)
Pepino (Cucumis sativus)
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FITOCROMO:
Para que la luz sea efectiva en el proceso
fotoperiódico es necesario que sea absorbida. En
las plantas ha sido aislado un pigmento proteico
denominado fitocromo. Este pigmento se encuentra
en dos formas interconvertibles: El fitocromo rojo
(FR) absorbe radiación roja de 660 nm. y se
convierte en fotocromo lejano-rojo (FLR). 735
CICLO FOTOINDUCTOR:
Un ciclo se considera la duración del período
luminoso y oscuro durante 24 horas, si induce
floración se le denomina ciclo fotoinductor.
Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la
forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr,
mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana
(730 nm) se convierte en la forma Pr. Estas reacciones reciben
el nombre de reacciones de fotoconversión.
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El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir
de aminoácidos (designados como Pp, precursores).
En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversión
oscura) o se destruye por una proteasa (Pd,
designa el producto de la destrucción).
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• Se comprobó que el fitocromo era de color azul y
que este color cambiaba ligeramente en respuesta al
rojo y al rojo lejano, lo que demostraba su
interconversión.
• Este espectro de absorción es comparable al
espectro de acción de la luz roja/roja lejana sobre la
floración y sobre la germinación. Se descubrió que la
molécula de fitocromo estaba compuesta de dos
partes diferenciadas: una porción que absorbe la luz
(el cromóforo) y una gran porción proteica.
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Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano también están
relacionadas con la formación de antocianos en manzanas, nabos y coles;
con la germinación de semillas; con los cambios en los cloroplastos y en
otros plastos; y con una gran variedad de otras respuestas vegetales
durante todas las etapas del ciclo vital de las plantas.
Resumen de procesos regulados por el fitocromo:
Alargamiento de pecíolos y entrenudos.
Formación de primordios foliares.
Síntesis de clorofilas y antocianos.
Crecimiento de hojas.
Diferenciación de estomas.
Distribución de fotoasimilados.
Formación de tubérculos.
Germinación de las semillas.
Floración.
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FOTOMORFOGENESIS
Es la influencia de la luz sobre el desarrollo de la estructura de las plantas.
La luz tiene importantes efectos morfogénicos en las plantas como son:
Tolerancia a la luz. Se clasifican según sean los intervalos de intensidad
de luz en los que prosperen mejor, como plantas heliofilas, plantas
umbrófilas y plantas indiferentes.
Etiolación. A bajas intensidades de luz, las plantas tienden a incrementar
el alargamiento del tallo, y además de entrenudos largos y delgados,
las hojas presentan clorosis general y malformación.
Fototropismo. La dirección de la que proviene la luz, determina en alto
grado la dirección del crecimiento de los tallos y las hojas. un tallo
normal es positivamente fototrópico, una raíz negativamente fototrópica
y una hoja transversalmente fototrópica o diafototrópica.
• Los fenómenos fotomorfogenéticos son
respuestas de alta intensidad (HIR), y
muestran dependencia de la irradiancia.
Mientras que los fenómenos de inducción-
reversión sólo responden a las variaciones de
la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR
responden tanto a las variaciones de la
longitud de onda como a la irradiancia total.
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ORGANIZACIÓN EN EL ESPACIO
• RESPUESTAS TROPICAS:
• GEOTROPISMO
• FOTOTROPISMO
• TIGMOTROPISMO: Reacción al estímulo del tacto.
• HIDROTROPISMO
• ESCOTROPISMO: Búsqueda de la oscuridad
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FOTOTROPISMO
GEOTROPISMO
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TIGMOTROPISMO
Estímulo Tipo de tropismo
Ejemplo de
respuesta
Luz Fototropismo Positiva del tallo
Gravedad Geotropismo
Negativa de la
raíz
Tacto Tigmotropismo
Positivo de
ciertas hojas
Químico Quimiotropismo
Positiva de la
raíz
Agua Hidrotropismo
Positiva de la
raíz
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RESPUESTAS NÁSTICAS: Movimientos en respuesta a los estímulos
que no se orientan en relación con dirección del estimulo del vector.
• EPINASTIA: Encorvamiento de los pecíolos hacia abajo.
• HIPONASTIA: Lo inverso de Epinastia.
• TERMONASTIA: Tulipan abre y cierra la flor
• NICTINASTIA: Movimientos de dormición o ritmo de
abrir las hojas por la mañana y cerrarlas por la noche.
• SEISMONASTIA: Respuesta a la agitación.
• TRAMPAS: Plantas insectivoras
ALELOPATÍA
La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un
organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que
influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de
otros organismos.
Estos compuestos son conocidos como aleloquímicos y
pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva)
lechuga-espinaca + jugosa o efectos perjudiciales (alelopatía
negativa) a los organismos receptores (Eucalipto).
Existen sustancias que producidas por una planta
proporcionan beneficios al provocar determinados efectos
sobre otras plantas o animales. A éstas sustancias se le
denominan aleloquímicos.
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Efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los
organismos receptores.
Los monoterpenos son los principales componentes de los
aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides
inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido
identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su
potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo.
Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden
citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro
de las plantas que los producen podemos citar los géneros
Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus.
Efectos beneficos (alelopatía positiva) a los
organismos receptores.
En la asociación de cultivos por principios alelopáticos, los tipos
de control que frecuentemente se usan en alelopatía, se hacen
con plantas acompañantes, con plantas repelentes o con
cultivos trampa.
Plantas Acompañantes: beneficio mutuo. La ortiga (Urtica
urens L.) sembrada cerca de cualquier planta aromática le
aumenta la pungencia y el aroma: yerbabuena le incrementa
aceite esencial.
Plantas Repelentes: Plantas de aroma fuerte. hinojo
(Foeniculum vulgare), el cual genera efectos adversos en
muchas plantas.
Plantas Trampa: Plantas atractivos
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EFECTOS ALELOQUIMICOS
ALOMONAS: Son sustancias aloquímicas
(flavonoides), que dan ciertas ventajas a las
plantas que la produce (planta huésped) como:
Ajenjo, Altamiza, ruda y Guaba.
KAIROMONAS: Son sustancias aleloquímicas
que favorecen de modo adaptativo al organismo
que las recibe.
MODO DE ACCION DE LAS MOLECULAS
ALELOPATICAS SOBRE SUS PLANTAS
OBJETIVO
Una planta sintetiza la sustancia tóxica, de las que
se autoprotege, almacenándola en las vacuolas -
reservorio de agua y moléculas solubles- de sus
células.
En algunas ocasiones, las sustancias se crean en
una forma inactiva, dentro de los vegetales, y fuera
de esta empiezan a activarse, después de una serie
de reacciones de transformación.
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LAS SUSTANCIAS DE EFECTO
ALELOTOPICO
Las células vegetales clorofílicas son capaces de producir
millares de moléculas diferentes, agrupadas en dos grandes
grupos funcionales: el grupo de los metabolitos primarios que
comprende todas las moléculas implicadas directamente en la
estructura y la funcionalidad de una célula (glúcidos, lípidos,
aminoácidos y ácidos nucléicos) y las moléculas llamadas
"bisagras" (acetato, mevalonato, shikimato, etc.), se
diferencian mediante nuevas y complejas vías de síntesis que
conducen a una multitud de compuestos llamados usuarios y
éstos son los pigmentos, las fitohormonas o los precursores de
síntesis.
NATURALEZA QUÍMICA DE LOS
AGENTES ALELOPÁTICOS
a. Compuestos alifáticos:
Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad
inhibitoria de la germinación de semillas y el crecimiento de
plantas. Comprenden varios ácidos (oxálico, crotónico, fórmico,
butírico, acético, láctico y succínico) y alcoholes (metanol,
etanol, butanol) solubles en agua. Bajo condiciones aeróbicas
los ácidos alifáticos son rápidamente metabolizados en el
suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante
fuente de actividad alelopática.
b. Lactonas no saturadas:
Son poderosos inhibidores de crecimiento.
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c. Lípidos y ácidos grasos:
Se pueden citar entre otros los ácidos linoleico, mirístico,
palmítico, láurico e hidroxiesteárico.
d. Terpenoides:
Son inhibidores de crecimiento más abundantes que han
sido identificados en las plantas superiores. Son
conocidos por su potencial alelopático contra malezas y
plantas de cultivo. Un sesquiterpeno destacado es el
ácido abscísico una importante hormona vegetal y
también agente alelopático.
e. Glicósidos cianogénicos:
Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina. Actuan
como inhibidores de germinación.
f. Compuestos aromáticos: Incluye fenoles, derivados de los
ácidos benzoico, derivados del ácido cinámico, quinonas,
cumarinas, flavonoides y taninos.
g. Fenoles simples: Inhiben el crecimiento de varias plantas.
h. Acido benzoico y derivados: Inhiben la germinación de
semillas.
i. Acido cinámico y sus derivados: Son inhibidores de
cultivos y malezas. Sus efectos tóxicos son residuales en el
suelo. Muchos derivados del ácido cinámico han sido
identificados como inhibidores de la germinación.
j. Quinonas y derivados: Varias de las quinonas y sus
derivados provienen de la ruta metabólica del ácido
shikímico.
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k. Cumarinas: Son inhibidores del crecimiento.
l. Flavonoides.
ll. Taninos: Los taninos, los hidrolizables (ácidos gálico,
elágico, trigálico, tetragálico y quebúlico) como los
condensados, tienen efectos inhibitorios. La mayoría de
los hidrolizables están presentes en suelos de bosques en
concentraciones suficientes para inhibir nitrificación. Los
condensados inhiben a las bacterias nitrificantes
reduciendo el ritmo de descomposición de la materia
orgánica.
m. Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad
alelopática. Algunos como la cocaína, cafeína, cinconina,
fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son
reconocidos inhibidores de la germinación.
BIOSÍNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS
La mayoría de los agentes alelopáticos son metabolitos
secundarios derivados de las rutas del acetato-mevalonato o
del ácido shikímico.
Provienen de la ruta metabólica del acetato-mevalonato:
los terpenos, esteroides, ácidos orgánicos solubles en agua,
alcoholes de cadena lineal, aldehídos alifáticos, cetonas,
ácidos grasos insaturados simples, ácidos grasos de cadena
larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas
complejas y floroglucinol.
Provienen de la vía metabólica del shikímico: fenoles
simples, el ácido benzoico y sus derivados, del ácido cinámico
y sus derivados: cumarinas, sulfuros, glicósidos, alcaloides,
cianhidrinas y algunos de los derivados de quinonas y taninos
hidrolizables y condensados.
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BIOSÍNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS
LIBERACIÓN DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS
1. Volatilización:
Está frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Estas
sustancias han demostrado también actividad insecticida y como disuasivos
alimenticios. La toxicidad de los compuestos volátiles es prolongada,
debido a su adsorción a las partículas del suelo, lo cual les permite
permanecer varios meses en él.
2. Lixiviación:
El grado de lixiviación depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la
planta y la cantidad y naturaleza de la precipitación. De esta manera se
liberan compuestos fenólicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la
toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y
cultivadas.
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3. Exudados radiculares
Las toxinas liberadas son sustancias exudadas por las raíces que
reducen la germinación de las semillas, el crecimiento de raíces y brotes,
la incorporación de nutrientes y la nodulación. Los exudados radiculares
comprenden entre el 2 - 12% del total de fotosintatos de la planta.
Factores tales como la edad del vegetal, nutrición, luz y humedad
influencian cuali y cuantitativamente la liberación de sustancias por las
raíces.
4. Descomposición de residuos vegetales
Los factores que influencian este proceso incluyen la naturaleza del
residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposición.
Eventualmente las sustancias alelopáticas liberadas por los residuos
vegetales en el suelo entran en contacto con las raíces de plantas
presentes en el mismo ejerciendo su acción.
LIBERACIÓN DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS
Volatilización
Lixiviación Biodegradación
Exudación
Aleloquímicos
Aleloquímicos
HojarascaHojarasca
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MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS
AGENTES ALELOPÁTICOS
1.Limitaciones en el estudio de los mecanismos de
acción.
2.Alteraciones hormonales provocadas por agentes
alelopáticos
3.Efectos sobre la actividad enzimática
4.Efectos sobre la fotosíntesis
5.Efectos sobre respiración
6.Efectos sobre procesos asociados a membranas
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS AGENTES ALELOPATICOS
Alteraciones hormonales
Aleloquímicos
Hojarasca
Hojarasca
Actividad enzimática
Fotosíntesis
Respiración
Compuestos fenólicos
Germinación
Proceso asociado a membranas
Actúan sobre:
Inhibición de crecimiento y desarrollo
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  • 1. 24/03/2017 1 “CRECIMIENTO Y DESARROLLO” UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA FACULTAD DE AGRONOMIA FISIOLOGIA VEGETAL J.J. CHAVEZ M. CRECIMIENTO Y DESARROLLO • CRECIMIENTO: Es el aumento de tamaño, que crecen a partir del cigoto, no solo aumentan de volumen si no también en peso y complejidad, por el cambio de forma y aparición de nuevos órganos. El ser vivo, en nuestro caso la planta, toma del medio una serie de sustancias que tiene que transformar y convertir en sus propios constituyentes, moléculas de estructuras complejas y muy diferentes de las que toma del medio. Estas transformaciones pueden ser un resultado del crecimiento y, como consecuencia, se crea un orden a partir del desorden, es decir, aumenta la energía libre, y la entropía se reduce localmente de tal forma que no puede compararse el crecimiento inorgánico del ser vivo. • DIFERENCIACION: Es un proceso de especialización celular. • DESARROLLO: Es el crecimiento y diferenciación de las células para formar tejidos, órganos y organismos (Morfogénesis)
  • 2. 24/03/2017 2 Figura. Curva de crecimiento del cultivo de maní en la fase luna llena en época de menor precipitación en Tingo María.
  • 3. 24/03/2017 3 ANÁLISIS DE CRECIMIENTO: Se hace las transformaciones necesarias para referir las medidas de crecimiento a metro cuadro, así como los pesos. Índice del área foliar (IAF).- es la relación entre el área foliar del cultivo y el área del terreno que ocupa, expresados en la misma unidad de superficie. IAF = __Area foliar_____ Área del terreno Relación de Área foliar (RAF).-Es la relación entre el área foliar (dm2) y el peso seco total (gramos) de la planta. Área foliar en dm2 RAF = ________________________ Peso seco total en gramos Eficiencia Fotosintética (EF).- Es el porcentaje de luz que la planta trasforma en materia seca; calcula mediante la fórmula usada por HUERTAS Y ALVIN. PS X 3.70 EF = _____________ R x 0.45 Donde: PS = Peso de materia seca en gramos /m2 de terreno durante el intervalo de T2– T1. R = Radiación total en K – cal/m2 de terreno durante T2 - T1 3.70=Constante fotosintético (3.7Kcal/g de carbohidrato elaborado). 0.45 = Factor para trasformar la radiación total en radiación visible utilizada en la fotosíntesis.
  • 5. 24/03/2017 5 FENOLOGIA Es el estudio de los fenómenos periódicos de los seres vivos y sus relaciones con las condiciones ambientales como luz, la temperatura, humedad. La emergencia de los cultivos, la brotación de los frutales, la floración, la fructificación, la madurez, etc., corresponden a estudios de fenología vegetal. PERIODOS FENOLÓGICOS DE LOS CULTIVOS * Fase: Es la aparición, transformación o desaparición rápida de los órganos vegetales. La emergencia de las plantas pequeñas, el espigamiento del arroz, la floración del mango, la brotación de la vid, la madurez del maíz, etc., son verdaderas fases fenológicas. * Etapa: Una etapa fenológica está delimitada por dos fases sucesivas. Un fenómeno meteorológico puede ser benéfico o perjudicial según en qué época se presente del ciclo vegetativo de un cultivo. Para conocer las características ecológicas de un vegetal es indispensable dividir su vida en etapas
  • 9. 24/03/2017 9 PERIODOS CRÍTICOS Dentro de ciertas etapas se presentan periodos críticos, que son el intervalo breve durante el que la planta presenta la máxima sensibilidad a determinado factor elemento ambiental, de manera que las oscilaciones en los valores de este fenómeno meteorológico se reflejan en el rendimiento del cultivo. Los periodos críticos generalmente se presentan poco antes o después de las fases, durante dos o tres semanas.
  • 10. 24/03/2017 10 Capa de aleurona Cubierta seminal Endospermo Cotiledón Ápice caulinar Coleoptilo Eje hipocótilo/ radícula Ápice radical E M B R I Ó N 1 Giberelinas 2 Enzimas Nutrientes 3 4 1 Activación del embrión. Liberación de giberelinas Inducción de genes por las giberelinas en la capa de aleurona. 2 3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos. 4 Acción de las enzimas sobre los materiales de reserva del endospermo. Liberación de nutrientes (monómeros)5 5 6 6 Absorción de nutrientes por el embrión. Germinación en cereales Fases de la germinación: Fase de hidratación. Fase de germinación. Fase de crecimiento. IMBIBICIÓN H2O
  • 11. 24/03/2017 11 Cubierta seminal Endosperma Células de aleurona Cotiledón Germinación de semilla de cebada Epicotilo Radícula Germinación de semilla de lechuga Proteínas almacenadas Amino ácidos Hidrolisis Fotoactivación Imbibición Almidón Germinación EPIGEA Fases de la germinación: Fase de hidratación. Fase de germinación. Fase de crecimiento.
  • 12. 24/03/2017 12 Factores que afectan la germinación:  Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.  Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. Germinación HIPOGEA Fases de la germinación: Fase de hidratación. Fase de germinación. Fase de crecimiento.
  • 18. 24/03/2017 18 LAS FITOHORMONAS Hormona es considerar bajo este nombre a cualquier producto químico, de naturaleza orgánica, que sirve de mensajero y que, producido en una parte de la planta, tiene como "blanco" otra parte de ella. son capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Son pequeñas moléculas químicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones. ¿Cómo actúan las hormonas? Se consideran dos mecanismos: 1º. La hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la traducción es lo que produce la respuesta fisiológica. 2º La hormona se une a un receptor de membrana en la célula diana. La unión hormona-receptor produce en este último un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.
  • 19. 24/03/2017 19 • Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el ácido abscísico. • Todas ellas actúan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una planta. • Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: las poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico, los brasinosteroides, y la sistemina. REGULADORES DEL CRECIMIENTO INHIBIDORES PROMOTORES Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Otros Inhibidores Retardantes del crecimiento ABA Otros las poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico, los brasinosteroides, y la sistemina.
  • 20. 24/03/2017 20 ACCIONES GENERALES DE LAS HORMONAS Los procesos de desarrollo descansan sobre fenómenos celulares, que es donde actúan las hormonas: 1. DE CORRELACIÓN como multiplicación y alargamiento celular, dominancia apical, actividad de las yemas, letargo, abscisión de órganos. 2. DE SENSIBILIDAD O MOVIMIENTO como los tropismos y nastias (movimientos). 3. DE REPRODUCCIÓN como floración, polinización y desarrollo de fruto, etc. Otros. Transporte de nutrientes: Hojas > nutrientes se elaboran (sitios llamados “fuente”). Raíz, flores y frutos. Elaboran (sitios llamados “demanda”). Las auxinas y el ácido giberelico que son sintetizados por las hojas y yemas jovenes se desplazan por el tallo para controlar la elongación. El estimulo de la floración se desplazan por el tallo para controlar la elongación. Las citoquininas se desplazan de las raices a las hojas para mantener en equilibrio el crecimiento de las raíces y la planta. Las auxinas y el ácido giberelico promueven la actividad del cámbium en la formación de los tejidos vasculares secundarios. El etileno y el ácido abscisico que se producen en las hojas senescentes promueven el desarrollo de la zona de abscisión. El ácido giberélico y las citoquininas sintetizadas en las raíces se desplazan hacia las hojas y el tallo. Un factor producido por la cofia de la raíz controla el geotropismo en esta última. El ácido giberélico controla la divi- sión celular en la región subapical. La auxina regula la diferenciación. El ácido abscísico que se produce en las hojas en respuesta al déficit hídri- co cierra los estomas y así reduce la pérdida de agua por la planta. La citoquinina que son producidas por los frutos jovenes son necesarios para el crecimiento. El Etileno se acumula en los frutos maduros para inducir la maduración. La auxina se desplaza hacia el extremo de la raíz. Interrelaciones hormonales típicas entre los diferentes órganos de la planta.
  • 21. 24/03/2017 21 LAS AUXINAS • El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas. • La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. LAS AUXINAS
  • 22. 24/03/2017 22 LAS AUXINAS • Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. • La concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada. Tipos de auxinas: De origen natural: • Ácido indolacético (AIA) Ácido Naftilacético (ANA) Ácido indolbutírico (AIB) Ácido indol propiónico (IPA), • Sintéticos: ANA (ácido naftalenacético), IBA (ácído indolbutírico), 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético), NOA (ácido naftoxiacético) 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético) • Existen algunos otros compuestos como el fenoxiacéticos, benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.
  • 23. 24/03/2017 23 BIOSÍNTESIS DE LAS AUXINAS • La principal auxina endógena es el ácido indolil-3- acético (AlA). Es sintetizada en la planta a partir del L- triptofano, que puede estar libre o formando parte de proteínas. Por acción de una transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual se descarboxila por acción de una descarboxilasa formándose indol- acetaldehído. Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido indol acético. Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la formación intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en ácido indol butírico por acción de una sintasa.
  • 24. 24/03/2017 24 TRANSPORTE DE LAS AUXINAS • El movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (basípeto a nivel del tallo y acrópeto a nivel de la raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El ácido indolacético ingresa a la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por simple difusión, o en su forma aniónica (AIA-) por transporte activo.
  • 25. 24/03/2017 25 EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR LAS AUXINAS • Estimula la elongación celular. • Estimula la división celular en el cambium y, en combinación con las citocininas, en los cultivos de tejidos. • Estimula la diferenciación del floema y del xilema. • Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces laterales en cultivo de tejidos. Media en las respuesta fototrópica y geotrópica de las plantas. • Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical. • Retrasa la senescencia de las hojas. • Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas y frutos. • Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas plantas. Retrasa la maduración de los frutos. Promueve la floración en Bromelias. • Estimula el crecimiento de algunas partes florales. • Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en flores dioicas. • Estimula la producción de etileno al altas concentraciones.
  • 26. 24/03/2017 26 • APLICACIONES EN LA AGRICULTURA. • Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T) • Enraizamiento de estacas leñosas (AIB, ANA) • Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP) • Raleo de frutos (ANA) • Partenocarpia • Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA) • cultivo in vitro de tejidos GIBERELINAS • El Ácido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta, fue en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz. • Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.
  • 27. 24/03/2017 27 GIBERELINAS • La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo. Su acción se considera opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscisico.
  • 28. 24/03/2017 28 • Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas también han sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento más generalmente bi direccional de la molécula en la planta. • En el mercado se encuentran diversos preparados a bases de giberelinas con fines diversos. Destacan por su difusión las siguientes giberelinas, siendo los más comunes: GA1, GA3, GA4, GA7 y GA9 BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS • Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides. • En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico. • En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12 -aldehido. • A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día. • Una vez fabricadas pueden darse un gran número de interconversiones entre ellas. • Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de giberelinas. • Posteriormente son translocadas vía floema al resto de la planta. • Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. • Se han encontrado también altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.
  • 29. 24/03/2017 29 EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS • Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la división y la elongación celular. • Sustitución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración. • Inducción de la partenocarpia en algunas especies frutales. • Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas especies. • Estimulan la producción de a-amilasa durante la germinación de los granos de cereales. • Retraso en la maduración de los frutos. • Las giberelinas y la juvenilidad. • Las giberelinas y la floración. • Induce masculinidad en flores de plantas monoicas. • Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos. ¿CÓMO ACTÚAN LAS GIBERELINAS? • Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular, debido a que tras la aplicación de giberelinas se incrementa el número de células y la longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento celular, está mediado en parte por la acidificación de la misma. Sin embargo, éste no parece ser el mecanismo de acción de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipocótilos de lechuga, y esta inhibición puede ser revertida por la aplicación de giberelina (GA3).
  • 30. 24/03/2017 30 Las giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del embrión y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona; (3) las células de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amiláceo. (4) el almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas moléculas; (5) los solutos liberados (monómeros) son transportados hacia el embrión donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrión. Acción del ácido giberélico (GA3) en semillas de cebada.
  • 31. 24/03/2017 31 • APLICACIONES EN LA AGRICULTURA • En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral • En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente) • En cítricos retarda la senescencia de los frutos • En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas • En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta • En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz • En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa • Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas. • En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada CITOCININAS • Son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces. • Los diferentes tipos de citocininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP) • La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea).
  • 32. 24/03/2017 32 CITOCININAS • La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea). Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo, ambos sufriendo una rápida división celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como un fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
  • 33. 24/03/2017 33 BIOSÍNTESIS DE LAS CITOCININAS • Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre. TRANSPORTE • Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
  • 34. 24/03/2017 34 EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS •La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie vegetal. •Estimulan la división celular. •Estimulan la morfogénesis (iniciación de tallos/formación de yemas) en cultivo de tejidos. •Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical. •Estimulan la expansión foliar debido al alargamiento celular. •Pueden incrementar la apertura estomática en algunas especies. •Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilización de nutrientes y la síntesis de clorofila. •Promueven la conversión de etioplastos en cloroplastos via estimulación de la síntesis de clorofila. •Estimulación de la pérdida de agua por transpiración. •Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies. •Estimulan la formación de tubérculos en patatas. • APLICACIONES EN LA AGRICULTURA • Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde • En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral • En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano) • Inducen partenocarpia en algunos frutos • Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga • Interrumpen dormancia en vid • Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura • Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
  • 35. 24/03/2017 35 EL ETILENO • Es un hidrocarburo no saturado, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía ampliamente. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud, dormancia, floración y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo.
  • 36. 24/03/2017 36 • Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno. BIOSÍNTESIS
  • 37. 24/03/2017 37 • El etileno sintético (C2H4) es un gas hidrocarburo sin color con un olor dulce parecido al éter y muy fácil de prenderse en fuego, además explosivo en concentraciones sobre 3%. Es una hormona que hace posible la maduración de fruta, el gas etileno es efectivo de 0.1 a 1 PPM. Una parte de etileno por millón partes de aire, esto es una taza llena de etileno gas en 62,000 galones de aire, es suficiente para promover el proceso de maduración de fruta.
  • 38. 24/03/2017 38 • El etileno es una hormona natural de las plantas. Afecta el crecimiento, desarrollo, maduración y envejecimiento de todas las plantas. Normalmente es producido en cantidades pequeñas por la mayoría de las frutas y vegetales. • El etileno no es dañino o tóxico para los humanos en las concentraciones que se encuentran en los cuartos de maduración. • Sin embargo, el etileno es frecuentemente acusado de ser la razón por la cual algunas personas tienen dificultad de respirar en los cuartos de maduración; lo que sí puede afectar a algunas personas es usualmente cualquiera de estos dos motivos a. El dióxido de carbono es producido por la maduración de la fruta en el cuarto y los niveles aumentan substancialmente o b. Baja el nivel de oxigeno en el cuarto de maduración por que es absorbido por la maduración de fruta. EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL ETILENO • Estimula la maduración de los frutos. • Produce la triple respuesta en plántulas. • Parece jugar un papel importante en la formación de raíces adventicias. • Estimula la abscisión de hojas y frutos. • Estimula la floración en Bromelias. • Induce la feminidad en flores de plantas monoicas. • Estimula la apertura floral. • Estimula la senescencia floral y foliar. • Induce epinastia en hojas.
  • 39. 24/03/2017 39 Epinastia de hojas causada por el etileno. La planta de Coleus sp de la derecha fue expuesta durante 2 días a una atmósfera de etileno; la planta de la izquierda era un control.
  • 40. 24/03/2017 40 Efecto del etileno sobre el crecimiento El etileno tiene importantes usos comerciales. • El etileno es una de las fitohormonas más ampliamente utilizadas en agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosíntesis natural del etileno y en algunos casos se emplean en la práctica agrícola. Debido a su alta velocidad de difusión, el etileno es difícil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitación se soslaya utilizando algún compuesto que libere etileno. • El compuesto químico más ampliamente utilizado es el ethephon o ácido 2-cloroetilfosfónico (nombre comercial Ethrel). • El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la planta. • Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicación de ethephon produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos. • También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas, para prevenir la auto-polinización e incrementar su producción.
  • 41. 24/03/2017 41 • El etileno es dañino para muchas otras frutas, vegetales y flores. Mientras que el etileno es invaluable debido a su habilidad para iniciar el procesamiento de maduración en muchas frutas, este puede también ser muy dañino para muchas frutas, vegetales, flores y plantas ya que acelera el proceso de envejecimiento, disminuyendo así la calidad del producto y duración. El grado de daño depende de la concentración de etileno, tiempo que ha sido expuesto y temperatura del producto. • El etileno es explosivo en concentraciones altas. Sin embargo, el nivel explosivo es 200 veces más grande que el que se encuentra en el cuarto de maduración. • APLICACIONES EN LA AGRICULTURA • Maduración de frutos climatéricos • Evitar vuelco en cereales • Provocar abscisión de órganos y frutos • Estimula la germinación • Inducción de floración • Incremento del flujo de latex, gomas y resinas • Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación • Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
  • 42. 24/03/2017 42 ACIDO ABSCÍSICO • Es un sesquiterpenoides relacionados con los esteroles y carotenoides. La síntesis tiene lugar en las yemas • Es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas). Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40 veces. El ácido abscísico se encuentra en todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario. • Se transporta por el xilema y floema. BIOSÍNTESIS • Existen dos rutas de biosíntesis una a partir del ácido mevalónico, por ciclación y oxidacíon o por las xantófilas, zeaxantinas, anteraxantinas, neoxantinas y violaxantinas, precursores de la xantoxina y esta por oxidación pasa a ABA
  • 43. 24/03/2017 43 EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR EL ÁCIDO ABSCÍSICO • Estimula el cierre estomático (el estrés hídrico dispara la síntesis de ABA). • Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo. • Induce en las semillas la síntesis de proteínas de almacenamiento. • Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la producción a a-amilasa. • Induce y mantiene la latencia. • Induce la senescencia en hojas. • Induce rusticidad a las bajas temperaturas, la sequía y el exceso de sal • Inhibe el crecimiento celular • Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua • Causa la dormición de semillas • Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos • Promueve floración en plantas de días cortos • Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo que explicaría su aparente papel en la defensa contra patógenos. • APLICACIONES EN LA AGRICULTURA • Una de las principales aplicaciones es como defoliante en algodón.
  • 45. 24/03/2017 45 Hormona Funciones Principales Lugar de Producc o Localización Auxinas Afecta diferenciación del pro cambium en hojas jóvenes. Estimula la elongación del tallo y crecimiento de la raíz. También está envuelta en diferenciación, ramificación del tallo, dominancia apical, desarrollo del fruto e importante en foto y gravitropismo. Meristemo apical, hojas jóvenes, embrión y endospermo de las semillas. Citoquininas Afecta el crecimiento de la raíz. Estimula la división celular, la germinación, el florecimiento y retarda el envejecimiento. Se sintetiza en las raíces. Giberelina Promueve germinación de la semilla, elongación del tallo, crecimiento de las hojas, estimula el florecimiento y desarrollo de fruto. Afecta el crecimiento y diferenciación de la raíz. Meristemo apical, raíces, hojas jóvenes y embriones. Ácido Abcísico Inhibe el crecimiento, cierra las estomas durante escasez de agua, rompe la latencia. Hojas, tallos y frutos inmaduros. Etileno Promueve la maduración del fruto. Produce efectos opuestos o reduce efectos de la auxina. Su función varía dependiendo de la especie. Tejido de frutos maduros, nudos de tallos y hojas viejas.
  • 46. 24/03/2017 46 Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno Respuestas trópicas Sí Sí No Sí Sí Crecimiento de secciones de coleoptilos en avena Lo activa en algunos casos Lo activa en algunos casos Lo activa Lo inhibe Lo inhibe, en algunos casos Aumento del tamaño celular en cultivos de tejidos Sí, en algunos casos Sí, en algunos casos Sí No No Control de la diferenciación en el cultivo de tejidos Sí Sí Sí Sí Sí Estimula el enraizamiento Sí No Respuesta muy variable Sí, en algunos casos Sí Inhibe el desarrollo radicular Sí No Se desconoce Puede inhibirlo No Estimula la división del cambium Sí Sí Sí Puede inhibirla No Abscisión de hojas y frutos Sí No Sí Sí Sí Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno Activa el crecimiento de frutos Sí Sí Sí, en algunos casos No No Afecta al crecimiento del tallo No Sí, lo activa No Lo inhibe Lo inhibe Interrumpe el reposo de las yemas vegetativas No Sí Sí No, lo induce Sí, en algunos casos Favorece la germinación de algunas semillas No Sí No No, la inhibe en general Sí, en algunos casos Favorece la síntesis de alfa-amilasa en granos de cereal No Sí Sí No, la inhibe No Mantenimiento de la dominancia apical Sí Sí Sí, en algunos casos Se desconoce Sí Inhibe la degradación de proteínas y de clorofila en la senescencia Sí, en algunos casos Sí Sí, en algunos casos No, la acelera No, la acelera Activa el pico climatérico de la respiración de frutos en el proceso de maduración Se desconoce No No No Sí
  • 47. 24/03/2017 47 APLICACIONES MAS IMPORTANTES DE LAS HORMONAS VEGETALES EN LA AGRICULTURA • Retardantes del crecimiento: • Sustancias sintéticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminución del nivel de giberelinas endógenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho más lento de los distintos órganos vegetales. • El CCC se usa para reducir el tamaño de la caña de los cereales, ya que retarda la elongación de los entrenudos, lo que previene el encamado. • Enraizamiento de estaquillas: • Lo inducen sustancias como el ácido indolbutírico (IBA) y el ácido naftalénacético (NAA). • El etileno también lo induce. • Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el ácido abscísico lo inhiben. • Eliminación de la dormición de yemas y semillas: • Las giberelinas. El ácido giberélico (AG3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa de malteado de la cebada. También rompe la dormición de los tubérculos de patata recién cosechados y conseguir así una brotación rápida y uniforme. • Control de la brotación de yemas: • El NAA previene la brotación de las yemas de tubérculos de patata almacenados. • También el MENA (éster metílico del ácido naftalenacético) y la MH (hidrazida maleica) también inhiben la brotación de yemas. El primero en tubérculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha. • Control de la floración: • Aplicaciones exógenas de NAA inducen la floración de numerosas especies frutales: floración sincronizada y fructificación uniforme. • Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floración. • Las giberelinas retrasan esta floración. • Desarrollo de frutos partenocárpicos: • Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.
  • 48. 24/03/2017 48 • Aclareo químico: • El IAA se emplea en el aclareo químico de flores y frutos de diversas especies frutales (manzano, peral, melocotonero,...) • Control de la madurez de los frutos: • El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduración de algunas especies hortícolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, melón, ...) • Retraso de la senescencia: • La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de especies hortícolas como la coliflor, col, lechuga, ... • Alteración del tamaño, color y forma de los frutos. • Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas. • Cultivo de tejidos. • Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro. • Desfoliantes y desecantes. • La cianamida cálcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta finalidad para facilitar la recolección mecanizada. • Herbicidas. • Las auxinas sintéticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad.
  • 49. 24/03/2017 49 Es la duración relativa de los períodos luminoso (días) y los períodos oscuros (noche). FOTOPERÍODO Latitud Long. del dia en horas 0° Ecuador 12.05 12.04 Trópico 13.30 10.30 30° 14.02 10.10 Zona templada cálido 15.00 9.00 Zona templada diario 16.00 8.00 60° 18.45 5.15 Circulo Polar 24.00 0.00 Es la respuesta de una planta a la longitud relativa de los períodos de luz y oscuridad (Duraciones relativas del día y la noche). FOTOPERÍODICIDAD El pigmento llamado FITOCROMO (células de las hojas) induce una serie de eventos metabólicas que permite la formación de una Hormona de Floración (FLORIGENO). Esto se trasloca desde las hojas hasta el ápice meristematico (Primordio floral)  Germinación y semillas: Semilla de Abedul: solo germina en días largos  Brote vegetativo: Elongación de tallo (coniferas) en DL, Arroz retoña mas en DL  Raíces y órganos de almacenamiento: En DC inducen tubérculos de papa.  Reproducción vegetativa: La fresa en DL crece como rastrera.  Reproducción sexual (Floración) EN EL CICLO DE VIDA DE LA PLANTA:
  • 50. 24/03/2017 50 El fotoperiodo se calcula con la siguiente ecuación: N= 2 cos -1 (-tan  tan ) 15 Donde: N : Fotoperiodo en horas  : Latitud geográfica en grados  : Declinación solar en grados = 23.45 sen (0.9856 n) donde: n : Número de días contados a partir del 22 de marzo La constante de 0.9856 es el resultado de los 360 grados de la circunferencia del globo terrestre sobre el número de días del año (365.25) = 360/365.25 El valor de  también se puede obtener del anuario astronómico. El Fotoperíodo crítico: Es el número de horas de luz máximo o mínimo por debajo o por encima del cual florecen un buen número de plantas. FPC
  • 51. 24/03/2017 51 Plantas Indiferentes: Son las que florecen después de un cierto período de crecimiento vegetativo, independiente- mente del fotoperíodo Plantas de días largos. Son aquellos que florecen cuando la duración del día es superior al fotoperíodo crítico. (Longitud día > FPC) Plantas de días cortos.- Son plantas que florecen cuando la longitud del día es inferior al fotoperíodo crítico (Longitud día < FPC) Cadillo (Xanthium) 15 a 15.5 horas Tabaco (Nicotina mutante) 13 a 14 horas Noche buena (Euphorbia) 12 a 12.5 horas Fresa (Fragaria chiloensis) 10.0 horas Espinaca (Spinacea oleracea) 13 - 14 horas Malvarrosa (hibiscus syriacus) 12 a 13 horas Beleño ( Hyoseyamus) 10 a 11 horas Maíz (Zea mays) Frijol comúm ( Phaseolus vulgaris) Pepino (Cucumis sativus)
  • 53. 24/03/2017 53 FITOCROMO: Para que la luz sea efectiva en el proceso fotoperiódico es necesario que sea absorbida. En las plantas ha sido aislado un pigmento proteico denominado fitocromo. Este pigmento se encuentra en dos formas interconvertibles: El fitocromo rojo (FR) absorbe radiación roja de 660 nm. y se convierte en fotocromo lejano-rojo (FLR). 735 CICLO FOTOINDUCTOR: Un ciclo se considera la duración del período luminoso y oscuro durante 24 horas, si induce floración se le denomina ciclo fotoinductor. Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr, mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana (730 nm) se convierte en la forma Pr. Estas reacciones reciben el nombre de reacciones de fotoconversión.
  • 54. 24/03/2017 54 El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir de aminoácidos (designados como Pp, precursores). En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversión oscura) o se destruye por una proteasa (Pd, designa el producto de la destrucción).
  • 55. 24/03/2017 55 • Se comprobó que el fitocromo era de color azul y que este color cambiaba ligeramente en respuesta al rojo y al rojo lejano, lo que demostraba su interconversión. • Este espectro de absorción es comparable al espectro de acción de la luz roja/roja lejana sobre la floración y sobre la germinación. Se descubrió que la molécula de fitocromo estaba compuesta de dos partes diferenciadas: una porción que absorbe la luz (el cromóforo) y una gran porción proteica.
  • 56. 24/03/2017 56 Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano también están relacionadas con la formación de antocianos en manzanas, nabos y coles; con la germinación de semillas; con los cambios en los cloroplastos y en otros plastos; y con una gran variedad de otras respuestas vegetales durante todas las etapas del ciclo vital de las plantas. Resumen de procesos regulados por el fitocromo: Alargamiento de pecíolos y entrenudos. Formación de primordios foliares. Síntesis de clorofilas y antocianos. Crecimiento de hojas. Diferenciación de estomas. Distribución de fotoasimilados. Formación de tubérculos. Germinación de las semillas. Floración.
  • 57. 24/03/2017 57 FOTOMORFOGENESIS Es la influencia de la luz sobre el desarrollo de la estructura de las plantas. La luz tiene importantes efectos morfogénicos en las plantas como son: Tolerancia a la luz. Se clasifican según sean los intervalos de intensidad de luz en los que prosperen mejor, como plantas heliofilas, plantas umbrófilas y plantas indiferentes. Etiolación. A bajas intensidades de luz, las plantas tienden a incrementar el alargamiento del tallo, y además de entrenudos largos y delgados, las hojas presentan clorosis general y malformación. Fototropismo. La dirección de la que proviene la luz, determina en alto grado la dirección del crecimiento de los tallos y las hojas. un tallo normal es positivamente fototrópico, una raíz negativamente fototrópica y una hoja transversalmente fototrópica o diafototrópica. • Los fenómenos fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción- reversión sólo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
  • 58. 24/03/2017 58 ORGANIZACIÓN EN EL ESPACIO • RESPUESTAS TROPICAS: • GEOTROPISMO • FOTOTROPISMO • TIGMOTROPISMO: Reacción al estímulo del tacto. • HIDROTROPISMO • ESCOTROPISMO: Búsqueda de la oscuridad
  • 60. 24/03/2017 60 TIGMOTROPISMO Estímulo Tipo de tropismo Ejemplo de respuesta Luz Fototropismo Positiva del tallo Gravedad Geotropismo Negativa de la raíz Tacto Tigmotropismo Positivo de ciertas hojas Químico Quimiotropismo Positiva de la raíz Agua Hidrotropismo Positiva de la raíz
  • 61. 24/03/2017 61 RESPUESTAS NÁSTICAS: Movimientos en respuesta a los estímulos que no se orientan en relación con dirección del estimulo del vector. • EPINASTIA: Encorvamiento de los pecíolos hacia abajo. • HIPONASTIA: Lo inverso de Epinastia. • TERMONASTIA: Tulipan abre y cierra la flor • NICTINASTIA: Movimientos de dormición o ritmo de abrir las hojas por la mañana y cerrarlas por la noche. • SEISMONASTIA: Respuesta a la agitación. • TRAMPAS: Plantas insectivoras ALELOPATÍA La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos. Estos compuestos son conocidos como aleloquímicos y pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva) lechuga-espinaca + jugosa o efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores (Eucalipto). Existen sustancias que producidas por una planta proporcionan beneficios al provocar determinados efectos sobre otras plantas o animales. A éstas sustancias se le denominan aleloquímicos.
  • 62. 24/03/2017 62 Efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores. Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo. Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos citar los géneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus. Efectos beneficos (alelopatía positiva) a los organismos receptores. En la asociación de cultivos por principios alelopáticos, los tipos de control que frecuentemente se usan en alelopatía, se hacen con plantas acompañantes, con plantas repelentes o con cultivos trampa. Plantas Acompañantes: beneficio mutuo. La ortiga (Urtica urens L.) sembrada cerca de cualquier planta aromática le aumenta la pungencia y el aroma: yerbabuena le incrementa aceite esencial. Plantas Repelentes: Plantas de aroma fuerte. hinojo (Foeniculum vulgare), el cual genera efectos adversos en muchas plantas. Plantas Trampa: Plantas atractivos
  • 63. 24/03/2017 63 EFECTOS ALELOQUIMICOS ALOMONAS: Son sustancias aloquímicas (flavonoides), que dan ciertas ventajas a las plantas que la produce (planta huésped) como: Ajenjo, Altamiza, ruda y Guaba. KAIROMONAS: Son sustancias aleloquímicas que favorecen de modo adaptativo al organismo que las recibe. MODO DE ACCION DE LAS MOLECULAS ALELOPATICAS SOBRE SUS PLANTAS OBJETIVO Una planta sintetiza la sustancia tóxica, de las que se autoprotege, almacenándola en las vacuolas - reservorio de agua y moléculas solubles- de sus células. En algunas ocasiones, las sustancias se crean en una forma inactiva, dentro de los vegetales, y fuera de esta empiezan a activarse, después de una serie de reacciones de transformación.
  • 64. 24/03/2017 64 LAS SUSTANCIAS DE EFECTO ALELOTOPICO Las células vegetales clorofílicas son capaces de producir millares de moléculas diferentes, agrupadas en dos grandes grupos funcionales: el grupo de los metabolitos primarios que comprende todas las moléculas implicadas directamente en la estructura y la funcionalidad de una célula (glúcidos, lípidos, aminoácidos y ácidos nucléicos) y las moléculas llamadas "bisagras" (acetato, mevalonato, shikimato, etc.), se diferencian mediante nuevas y complejas vías de síntesis que conducen a una multitud de compuestos llamados usuarios y éstos son los pigmentos, las fitohormonas o los precursores de síntesis. NATURALEZA QUÍMICA DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS a. Compuestos alifáticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria de la germinación de semillas y el crecimiento de plantas. Comprenden varios ácidos (oxálico, crotónico, fórmico, butírico, acético, láctico y succínico) y alcoholes (metanol, etanol, butanol) solubles en agua. Bajo condiciones aeróbicas los ácidos alifáticos son rápidamente metabolizados en el suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante fuente de actividad alelopática. b. Lactonas no saturadas: Son poderosos inhibidores de crecimiento.
  • 65. 24/03/2017 65 c. Lípidos y ácidos grasos: Se pueden citar entre otros los ácidos linoleico, mirístico, palmítico, láurico e hidroxiesteárico. d. Terpenoides: Son inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo. Un sesquiterpeno destacado es el ácido abscísico una importante hormona vegetal y también agente alelopático. e. Glicósidos cianogénicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina. Actuan como inhibidores de germinación. f. Compuestos aromáticos: Incluye fenoles, derivados de los ácidos benzoico, derivados del ácido cinámico, quinonas, cumarinas, flavonoides y taninos. g. Fenoles simples: Inhiben el crecimiento de varias plantas. h. Acido benzoico y derivados: Inhiben la germinación de semillas. i. Acido cinámico y sus derivados: Son inhibidores de cultivos y malezas. Sus efectos tóxicos son residuales en el suelo. Muchos derivados del ácido cinámico han sido identificados como inhibidores de la germinación. j. Quinonas y derivados: Varias de las quinonas y sus derivados provienen de la ruta metabólica del ácido shikímico.
  • 66. 24/03/2017 66 k. Cumarinas: Son inhibidores del crecimiento. l. Flavonoides. ll. Taninos: Los taninos, los hidrolizables (ácidos gálico, elágico, trigálico, tetragálico y quebúlico) como los condensados, tienen efectos inhibitorios. La mayoría de los hidrolizables están presentes en suelos de bosques en concentraciones suficientes para inhibir nitrificación. Los condensados inhiben a las bacterias nitrificantes reduciendo el ritmo de descomposición de la materia orgánica. m. Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad alelopática. Algunos como la cocaína, cafeína, cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinación. BIOSÍNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS La mayoría de los agentes alelopáticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetato-mevalonato o del ácido shikímico. Provienen de la ruta metabólica del acetato-mevalonato: los terpenos, esteroides, ácidos orgánicos solubles en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehídos alifáticos, cetonas, ácidos grasos insaturados simples, ácidos grasos de cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y floroglucinol. Provienen de la vía metabólica del shikímico: fenoles simples, el ácido benzoico y sus derivados, del ácido cinámico y sus derivados: cumarinas, sulfuros, glicósidos, alcaloides, cianhidrinas y algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizables y condensados.
  • 67. 24/03/2017 67 BIOSÍNTESIS DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS LIBERACIÓN DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS 1. Volatilización: Está frecuentemente confinada a plantas que producen terpenoides. Estas sustancias han demostrado también actividad insecticida y como disuasivos alimenticios. La toxicidad de los compuestos volátiles es prolongada, debido a su adsorción a las partículas del suelo, lo cual les permite permanecer varios meses en él. 2. Lixiviación: El grado de lixiviación depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la precipitación. De esta manera se liberan compuestos fenólicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas.
  • 68. 24/03/2017 68 3. Exudados radiculares Las toxinas liberadas son sustancias exudadas por las raíces que reducen la germinación de las semillas, el crecimiento de raíces y brotes, la incorporación de nutrientes y la nodulación. Los exudados radiculares comprenden entre el 2 - 12% del total de fotosintatos de la planta. Factores tales como la edad del vegetal, nutrición, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberación de sustancias por las raíces. 4. Descomposición de residuos vegetales Los factores que influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de descomposición. Eventualmente las sustancias alelopáticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las raíces de plantas presentes en el mismo ejerciendo su acción. LIBERACIÓN DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS Volatilización Lixiviación Biodegradación Exudación Aleloquímicos Aleloquímicos HojarascaHojarasca
  • 69. 24/03/2017 69 MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS AGENTES ALELOPÁTICOS 1.Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acción. 2.Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopáticos 3.Efectos sobre la actividad enzimática 4.Efectos sobre la fotosíntesis 5.Efectos sobre respiración 6.Efectos sobre procesos asociados a membranas MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS AGENTES ALELOPATICOS Alteraciones hormonales Aleloquímicos Hojarasca Hojarasca Actividad enzimática Fotosíntesis Respiración Compuestos fenólicos Germinación Proceso asociado a membranas Actúan sobre: Inhibición de crecimiento y desarrollo