Dancing in the dark: darkness as a signal in plants.
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En 3 oraciones: 1) Las plantas usan la oscuridad como señal para coordinar programas de crecimiento como la escotomorfogénesis mediante factores de transcripción como PIFs. 2) COP1, DET1 y PIFs interactúan para reprimir la fotomorfogénesis y degradar proteínas como HY5, mientras que DET1 y HY5 también interactúan con el reloj circadiano. 3) El documento concluye que aunque la oscuridad parece una función pasiva, la información que recoge la planta se
![La oscuridad como señal en
plantas
Imagen 1. FLAAR (2015) Mayan Toons [en línea] disponible en https://www.mayan-characters-value-based-
education.org/index.php/2016-06-16-21-19-07/ipomoea-alba-moonflower-images-morning-glory-vulcanize-ball-game-rubber
[consulta: 10 de abril de 2017]
Henar Cano Soria](https://image.slidesharecdn.com/laoscuridadcomosealenplantas-170427172201/85/Dancing-in-the-dark-darkness-as-a-signal-in-plants-1-320.jpg)
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- 1. La oscuridad como señal en plantas Imagen 1. FLAAR (2015) Mayan Toons [en línea] disponible en https://www.mayan-characters-value-based- education.org/index.php/2016-06-16-21-19-07/ipomoea-alba-moonflower-images-morning-glory-vulcanize-ball-game-rubber [consulta: 10 de abril de 2017] Henar Cano Soria
- 2. Índice • La vida bajo tierra • PIFs y crecimiento • Degradación PIFs en proteosoma • Represión fotomorfogénesis • Interacciones COP1-DET • Interacciones PIF1-COP1 • Reloj circadiano • DET1 y reloj circadiano • HY5 y reloj circadiano • Conclusiones • Bibliografía
- 3. La vida bajo tierra • Vida bajo tierra = luz limitada • Programa de desarrollo: ESCOTOMORFOGÉNESIS • bHLH PIFs • Ubiquitin-proteosome system Imagen 2. Modificada de lab.rockefeller.edu [en línea] disponible en http://lab.rockefeller.edu/chua/popups/image2_popup [consulta: 10 de abril de 2017] A) cop 1 B) Skotomorphogenesis (wild type)
- 4. PIFs y crecimiento • Crecimiento etiolado: PIF 1, 3, 4 y 5 papel dominante en la regulación de más de 2000 genes y promoviendo rápida elongación. • Mutantes de Arabidopsis carentes de estos PIFs tienen aspecto similar al de plantas de luz crecidas en oscuridad Imagen 3. Modificada de Al-Sady, B. et al (2007). Mechanistic duality of transcription factor function in phytochrome signaling. Proccedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) [en línea], vol. 105 (no. 6), 2232-2237 Disponible en http://www.pnas.org/content/105/6/2232/F3.expansion.html [consulta: 26 de abril de 2017]
- 5. Oscuridad Luz • Fitocromos activos interactúan con PIFs • Fosforilación + Degradación PIFs en proteosoma Imagen 4. Modificada de Université de Lausanne. Faculty of Biology and Medicine. Center for Integrative Genomics [en línea], disponible en https://www.unil.ch/cig/en/home/menuinst/research/research-groups/prof-fankhauser.html [consulta: 12 de abril de 2017] Degradación PIFs en proteosoma
- 6. Represión fotomorfogénesis Represión fotomorfogénesis COP/DET/FUS • COP (COnstitutively Photomorphogenic) • DET (De-ETiolated) • FUS (FUSCA) Imagen 5. Sullivan, J.A.et al (2003) The diverse roles of ubiquitin and the 26S proteasome in the life of plants. Nature Reviews Genetics. [en línea] vol.4 (948-958) , disponible en http://www.nature.com/nrg/journal/v4/n12/full/nrg1228.html [consulta: 12 de abril de 2017]
- 7. Interacciones COP1-DET • DET1 necesario para localización nuclear COP1 (mecanismo desconocido). • COP1 necesario para degradación de fitocromos activados en oscuridad; fitocromos inhiben COP1-SPA en luz. • COP1 involucrado en regulación proteínas reloj circadiano, interactuando con ELF3 y GI.
- 8. Interacciones PIF1-COP1 OSCURIDAD PIF1 interactúa con COP1 y mejora la actividad de la ligasa E3 para la degradación de HY5. LUZ PIF1 fosforilado se recluta en COP1 para rápida ubiquitinación y posterior degradación. Imagen 6. Xu, D.et al (2015) Arabidopsis COP1 SUPPRESSOR 2 Represses COP1 E3 Ubiquitin Ligase Activity through Their Coiled-Coil Domains Association. Plows Genetics. [en línea], disponible en http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.10 05747 [consulta: 12 de abril de 2017]
- 9. Resumiendo… En conjunto, parece que COP/DET/FUS y PIFs trabajan de manera conjunta para reprimir fotomorfogénesis Imagen 7. Quail, P. H. (2002). Phytochrome photosensory signalling networks. Nature Reviews Molecular Cell Biology [en línea] vol.3 (85-93) disponible en http://www.nature.com/nrm/journal/v3/n2/full/nrm728.html [consulta: 13 de abril de 2017]
- 10. Reloj circadiano • Fuerte influencia en: – Crecimiento – Desarrollo reproductivo – Metabolismo • Permite a la planta anticiparse a cambios diarios en el medio ambiente. • Regula los programas de expresión génica basados en la hora del día.
- 11. DET 1 y reloj circadiano •DET actividad represora in vivo •Puede interactuar con •CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) •LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) •Median represión de TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1) •Mutantes det1: periodo circadiano muy corto (18,5h oscuridad constante y 20h luz constante). Imagen 8. Selyzicki, A. et al (2017) Dancing in the Dark: Darkness as a Signal in Plants. Plant, Cell & Environment.
- 12. HY5 y reloj circadiano • Día: expresión ELF4 activada por HY5. • CCA1 y LHY unión promotor ELF4 por la mañana inhibe activación. • Unión HY5-CCA1interacción DNA progresión reloj. • Dadas las interacciones observadas entre HY5, PIFs, complejos COP1/DET1, y el reloj, podría ser interesante examinar los efectos potenciales de HY5 en patrones de crecimiento temporalmente restringidos. Imagen 9. Modificada de: Nohales, M.A. & Kay, S.A. (2016). Molecular mechanism at the core of the plant circadian oscillator. Nature Reviews Molecular Cell Biology [en línea] 23 (1061-1069) disponible en http://www.nature.com/nsmb/journal/v23/n12/full/nsmb.3327.html [consulta: 24 de abril de 2017]
- 13. Y mucho más… • Reloj circadiano juega papel clave en la coordinación de muchos procesos en ciclos luz- oscuridad. • Relacionado con fotosíntesis, reloj circadiano y luz se combinan para controlar la activación génica en el aparato fotosintético durante la noche y las primeras horas de la mañana, preparando a la planta para la máxima captura fotónica durante la fase luminosa. • Etc. etc. etc.
- 14. Conclusiones • Las plantas detectan el inicio de oscuridad y la usan para coordinar programas de crecimiento. • Percepción directa de oscuridad puede parecer una función pasiva, pero la información recogida por la planta se transmite aguda e integrada en las decisiones que debe tomar para crecer y sobrevivir. • Puede no haber un “receptor oscuro”, pero las funciones de señalización de los fotorreceptores pueden ser activadas o inhibidas por la luz, facilitando el flujo de información en ambas condiciones.
- 15. “HAY MUCHO QUE APRENDER CUANDO APAGAMOS LAS LUCES”
- 16. Bibliografía • Selyzicki, A. et al (2017) Dancing in the Dark: Darkness as a Signal in Plants. Plant, Cell & Environment. • Imagen 1. FLAAR (2015) Mayan Toons [en línea] disponible en https://www.mayan-characters-value-based- education.org/index.php/2016-06-16-21-19-07/ipomoea-alba-moonflower- images-morning-glory-vulcanize-ball-game-rubber [consulta: 10 de abril de 2017] • Imagen 2. Modificada de lab.rockefeller.edu [en línea] disponible en http://lab.rockefeller.edu/chua/popups/image2_popup [consulta: 10 de abril de 2017] • Imagen 3. Modificada de Al-Sady, B. et al (2007). Mechanistic duality of transcription factor function in phytochrome signaling. Proccedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) [en línea], vol. 105 (no. 6), 2232-2237 Disponible en http://www.pnas.org/content/105/6/2232/F3.expansion.html [consulta: 26 de abril de 2017]
- 17. • Imagen 4. Modificada de Université de Lausanne. Faculty of Biology and Medicine. Center for Integrative Genomics [en línea], disponible en https://www.unil.ch/cig/en/home/menuinst/research/research- groups/prof-fankhauser.html [consulta: 12 de abril de 2017] • Imagen 5. Sullivan, J.A.et al (2003) The diverse roles of ubiquitin and the 26S proteasome in the life of plants. Nature Reviews Genetics. [en línea] vol.4 (948-958) , disponible en http://www.nature.com/nrg/journal/v4/n12/full/nrg1228.html [consulta: 12 de abril de 2017] • Imagen6 . Xu, D.et al (2015) Arabidopsis COP1 SUPPRESSOR 2 Represses COP1 E3 Ubiquitin Ligase Activity through Their Coiled-Coil Domains Association. Plows Genetics. [en línea], disponible en http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1 005747 [consulta: 12 de abril de 2017] Bibliografía
- 18. • Imagen 7. Quail, P. H. (2002). Phytochrome photosensory signalling networks. Nature Reviews Molecular Cell Biology [en línea] vol.3 (85-93) disponible en http://www.nature.com/nrm/journal/v3/n2/full/nrm728.html [consulta: 13 de abril de 2017] • Imagen 8. Selyzicki, A. et al (2017) Dancing in the Dark: Darkness as a Signal in Plants. Plant, Cell & Environment. • Imagen 9. Modificada de Nohales, M.A. & Kay, S.A. (2016). Molecular mechanism at the core of the plant circadian oscillator. Nature Reviews Molecular Cell Biology [en línea] 23 (1061-1069) disponible en http://www.nature.com/nsmb/journal/v23/n12/full/nsmb.3327.html [consulta: 24 de abril de 2017] Bibliografía
Notas del editor
- Las campanillas (moon flowers) florecen durante la noche. Se abren por la noche y se cierran durante el día.
- Si la luz es limitada, la plántula seguirá un programa de desarrollo escotomorfogénico, o de crecimiento etiolado. Características escotomorfogénesis: ausencia de color verde; elongación del coleoptilo, hipocotilo y tallo; curvatura gancho apical; cotiledones y hojas no desplegados; reducción del tamaño de las hojas Estos procesos se logran en gran medida mediante la promoción de la actividad de los factores de transcripción de la hélice-bucle-hélice (bHLH) PHYTOCROME-INTERACTING-FACTORs (PIFs) básicos y degradando los factores de transcripción a través del sistema de ubiquitina-proteosoma.
- Funcionalmente redundantes en promover crecimiento pero con papeles específicos frente a distintas condiciones ambientales. Durante en crecimiento etiolado PIF 1, 3, 4 y 5 parecen desempeñar un papel dominante regulando más de 2000 genes y promoviendo una rápida elongación. Mutantes de Arabidopsis carentes de estos PIFs tienen aspecto similar al de plantas de luz crecidas en oscuridad. Imagen: en la imagen A observamos el fenotipo visible de plántulas transgénicas tras 4 días de crecimiento en oscuridad. La de la izquierda es un mutante pif3 y la de la derecha es una plántula silvestre. En la imagen B observamos el fenotipo de plántulas visibles de las mismas líneas que las utilizadas en A, cultivadas durante 4 días en luz del rojo continuo.
- En la transición de la oscuridad a la luz, los fitocromos activos interactúan con PIFs (PIF1 y PIF3 pueden interactuar con PHYA o PHYB, mientras que otros PIF interactúan principalmente con PHYB), e inducir la fosforilación y degradación de los PIFs por el proteasoma en un mecanismo dependiente del fotoperiodo Imagen: los fitocromos se sintetizan en su conformación Pr. Tras la activación de la luz se convierten a su conformación activa (Pfr), que se acumula en el núcleo. En condiciones de luz (alta relación rojo/rojo lejano) los fitocromos están principalmente en conformación Pfr, que interactúa específicamente con factores de transcripción de PIF que conducen a su degradación proteolítica.
- Existe un grupo de genes crucial para la represión de la fotomorfogénesis: COP DET FUS. Estos genes forman tres complejos de proteínas diferentes. Dos complejos de ubiquitina ligasa E3, COP1-SUPPRESSOR DE PHYA-105 (SPA) y COP10-DET1-DDBQ (CDD), median la degradación de los factores promotores de la fotomorfogénesis. El tercer complejo es el señalosoma COP9 Imagen: después de la germinación, las plántulas de Arabidopsis pueden seguir dos vías de desarrollo: escotomorfogénesis (oscuridad) y fotomorfogénesis (luz). El cambio de desarrollo oscuridad-luz requiere la acción positiva de factores de transcripción, incluyendo HY5, LAF1 y HYH. En la oscuridad, estos factores de transcripción son degradados por el sistema Ub / 26S a través de la acción de COP1, COP10, CSN y DET1, provocando así la represión de la fotomorfogénesis. CSN, COP9 señalosoma; Ub / 26S, ubiquitina / 26S sistema de proteasoma.
- DET1 se encarga, mediante un mecanismo aún desconocido, de que COP1 se localice en el núcleo. Cuando se cultivan en la oscuridad, las plantas mutantes en cop1, det1 y otras proteínas en estos complejos exhiben la morfología de plántulas crecidas en luz y cloroplastos parcialmente desarrollados. De hecho, los perfiles de expresión génica de mutantes cop1 y det1 son muy similares a los de tipo silvestre crecidos en luz, lo que sugiere que estos factores son responsables de coordinar gran parte del programa de fotomorfogénesis. COP1 es necesario para la degradación de los fitocromos activados en la oscuridad, mientras que los fitocromos inhiben el complejo COP1-SPA en la luz. COP1 también está involucrada en la regulación de las proteínas del reloj circadiano, interactuando con la FLORACIÓN TEMPRANA 3 (ELF3) y la GIGANTEA desestabilizadora (GI).
- Under experimental conditions, continuous monochromatic far-red light is perceived by phyA, and continuous monochromatic red light is perceived by phyB. Early signalling intermediates have been identified that are specific to either phyA or phyB pathways or are shared in a common pathway. Both positively (arrows) and negatively (blocked arrows) acting components have been identified. The early pathway segments are considered to converge at, or upstream of, the COP/DET/FUS group of components that negatively regulate HY5 and other downstream components.
- DET1 tiene actividad de represión in vivo y puede interactuar con los genes de reloj de núcleo CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) y LATE ELONGATED HYPOCOTYL 1 (LHY) para mediar la represión de TIMING OF CAB EXPRESSION 1 (TOC1). De hecho, los mutantes det1 tienen un período circadiano extraordinariamente corto, que se ejecuta a 18,5 horas en oscuridad constante, y 20 horas en luz constante. Imagen: El reloj circadiano se diagrama en el sentido de las agujas del reloj según el tiempo aproximado del nivel de transcrito máximo. El anillo alrededor del diagrama de la red genética indica el ciclo aproximado luz-oscuridad. El transcrito de transcripción de hipocótilo alargado tardío (LHY) y reloj circadiano asociado 1 (CCA1) en la mañana, las transcripciones de revelador (RVE) y regulador de pseudo-respuesta (PRR) aumentan secuencialmente desde la mañana hasta la tarde, Picos en las primeras horas de la noche, y gigantea (GI) y los miembros de la noche complejo de ascenso en la noche temprano. La regulación cruzada interna de los transcritos de genes de reloj está indicada por puntas de flecha (regulación positiva) o barras (regulación negativa).
- Las plantas prestan especial atención a la oscuridad, por lo que debemos tener en cuenta la oscuridad si queremos entender las plantas. Detectan el inicio de la oscuridad y la utilizan para coordinar programas de crecimiento. La percepción directa de la oscuridad podría parecer un oxímoron, por lo menos típicamente lo enmarcamos como una función pasiva de simplemente detectar menos fotones de lo que se percibía al principio del día, pero esa información se transmite de manera aguda e integrada en las decisiones que debe tomar la planta para crecer y sobrevivir. Puede no haber un "receptor oscuro", pero las funciones de señalización de los fotorreceptores pueden ser activadas o inhibidas por la luz, facilitando el flujo de información en cualquiera de las dos condiciones. La diversidad de funciones de los fotorreceptores muestran que esto es cierto en el nivel bioquímico.