El documento describe los conceptos fundamentales de la genética cuantitativa, incluyendo la varianza, covarianza y correlación. Explica que la genética cuantitativa es la más importante de las tres áreas de genética para el mejoramiento genético debido a que la selección en características cuantitativas tiene un mayor valor económico. También describe cómo estimar parámetros genéticos como la heredabilidad usando métodos estadísticos como la covarianza entre registros de animales emparentados.

1. Dr. José Luis Espinoza Villavicencio Planes de Mejoramiento Genético
5. GENÉTICA CUANTITATIVA
Si contrastamos la genética mendeliana, la genética de poblaciones y la genéti-
ca cuantitativa, conceptualmente hablando, la última es la mas complicada de
las tres áreas:
1. Los efectos de genes individuales son difíciles de ver o medir
2. En la expresión de las características de importancia económica contribu-
yen muchos genes
3. La selección de esas características se ve complicada por los efectos del
medio ambiente que enmascaran la expresión de los genes.
Sin embargo, desde el punto de vista práctico la genética cuantitativa es la mas
importante de las tres áreas:
La respuesta a la selección en características cuantitativas tiene un valor eco-
nómico mayor que en los rasgos de herencia simple.
MÉTODOS ESTADÍSTICOS APLICADOS AL MEJORAMIENTO GENÉTICO
Los principios de la genética cuantitativa se sustentan en gran medida en los
conceptos de variación y covariación entre variables.
Esta parte del curso estará dirigida al entendimiento y aplicación de esos con-
ceptos en la estimación de los coeficientes de regresión simple y correlación y
la relación de esos parámetros estadísticos con la heredabilidad y la repetibili-
dad.
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Varianza: en las unidades anteriores fue definida como:
∑ (P − µ )
2
i
σP =
2 i
N
donde:
Pi = cada una de las observaciones hechas en la población
µ = media de la población para la característica medida
N = número de observaciones
La varianza es el promedio de las desviaciones al cuadrado de la media en la
población. Siempre es positiva y ≥ 0
En la ecuación asumimos que se conoce la media de la población (µ ) , sin em-
bargo en situaciones reales cuando solamente se obtiene una muestra de la po-
blación (solo algunos animales son medidos), la media deberá de ser estimada:
⎛ n ⎞
⎜ ∑ Pi ⎟
µ = ⎝ i =1 ⎠
ˆ
N
Si la media de la muestra es utilizada para estimar la varianza entre observa-
ciones, la ecuación es como sigue:
n
∑ (P − µ )
2
ˆ i
σP =
ˆ
2 i =1
N −1
Se resta 1 en el denominador porque la media de la muestra usada en la
ecuación depende de la misma muestra de registros o mediciones usadas
para estimar la varianza.
La notación σ P denota una estimación de la varianza en la población (σ P )
ˆ
2 2
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Una ecuación equivalente algebraicamente es:
2
⎛ ⎞
⎜ ∑ Pi ⎟
∑ Pi 2 − ⎝ i N ⎠
σP = i
ˆ
2
N −1
Esta fórmula usa la suma de cuadrados de los fenotipos y la suma de los fe-
notipos al cuadrado. Esto es mas fácil de calcular que la suma de cuadrados
de la desviación de la media.
La raíz cuadrada de la varianza es la desviación estándar. Se utiliza junto
con la media para describir la distribución normal de variables u observacio-
nes.
Covarianza: Define la forma en que dos variables aleatorias varían juntas.
Para dos variables, X y Y la covarianza es denotada como σ XY y se es-
tima de la manera siguiente:
∑ (X i − µ X )(Yi − µ Y )
ˆ ˆ
σ XY =
ˆ i
N −1
X y Y pueden ser dos características medidas en un mismo animal o dos
componentes que influyen sobre la misma característica, como se vio ante-
riormente cuando se consideró la covarianza entre el genotipo y el medio
ambiente [ Cov(G E) ] en un conjunto de fenotipos.
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Animal Peso al nacer (B) Peso al destete (W)
1 60 430
2 70 500
3 68 480
4 62 430
5 65 440
6 75 525
7 60 460
8 65 400
9 62 425
10 63 410
La ecuación indica que:
1. Si valores altos en una variable se asocian con valores altos en la otra, la
covarianza es positiva
2. Si valores altos en una variable se asocian con valores bajos en la otra, la
covarianza es negativa
3. Si la suma de los productos de las desviaciones es cero, entonces la co-
varianza es también cero.
Una ecuación que no requiere el cálculo directo de las observaciones es:
⎛ ⎞⎛ ⎞
⎜ ∑ X i ⎟⎜ ∑ Yi ⎟
∑ X iYi − ⎝ i N⎝ i ⎠
⎠
σ XY
ˆ = i
N −1
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Ejemplo: Suponga que las siguientes observaciones (libras al nacimiento y al
destete)fueron obtenidas de un grupo de becerros
Animal Peso al nacer (B) Peso al destete (W) B 2 W2 B ×W
1 60 430 3600 184900 25800
2 70 500 4900 250000 35000
3 68 480 4624 230400 32640
4 62 430 3844 184900 26660
5 65 440 4225 193600 28600
6 75 525 5625 275625 39375
7 60 460 3600 211600 27600
8 65 400 4225 160000 26000
9 62 425 3844 180625 26350
10 63 410 3969 168100 25830
Calcular las medias y varianzas para cada característica así como la cova-
rianza BW
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Correlación ( rxy ): Es un valor numérico que indica que tanto se encuentran re-
lacionadas dos variables ( x y y ).
En otras palabras, mide el grado de asociación entre variables.
Por ejemplo: que tanta relación existe entre el peso al nacimiento y el peso al
destete de los becerros???
Este coeficiente va de –1 a 1, pasando por cero. Esto significa que la correlación
entre dos variables puede ser:
Positiva: si al aumentar o disminuir una variable, aumenta o disminuye la
otra (ambas se mueven en un mismo sentido).
Negativa: si al aumentar una variable disminuye la otra (se mueven en
sentido inverso)
Puede no haber asociación entre variables
Por ejemplo: El peso de los lechones al nacimiento se correlaciona de manera
positiva con el peso al destete.
Sin embargo, el peso al nacimiento se relaciona negativamente con el número
de lechones nacidos.
Debemos de considerar que estas relaciones no implican que necesariamente
una de las variables sea causa de la otra, esto puede ser cierto o no.
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Y
Todos los puntos correspon-
dientes a X y Y son cruzados
por una línea recta
X
rxy = 1
Y
El caso es similar al anterior, pero
en sentido inverso
X
rxy = −1
Y
Cuando X y Y no se relacionan la
línea de tendencia es paralela al
eje de las X y todos los puntos se
encuentran dispersos a su alre-
X
dedor.
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La correlación entre dos variables aleatorias (x y) es definida como:
σ xy
rxy =
σ xσ y
La definición de correlación la podemos usar para considerar la correlación entre
el valor de cría de un individuo y su fenotipo. La covarianza entre el valor de cría
( A) y el fenotipo (P ) es:
Cov( A, P ) = Cov( A, µ + A + D + I + E )
Cov( A, P ) = Cov( A, µ ) + Cov( A, A) + Cov( A, D ) + Cov( A, I ) + Cov( A, E )
Cov( A, P ) = Cov( A, A)
Cov( A, P ) = σ A
2
De esta manera, la correlación entre el valor de cría y el fenotipo es:
σA2
σ ×σ A σ A
rxy = = A =
σ Pσ A σ Pσ A σP
Esta correlación es igual a la raíz cuadrada de la heredabilidad en sentido estre-
cho porque:
σA
2
h = 2
2
σP
Regresión: Mientras que la correlación mide el grado de asociación entre varia-
bles, el coeficiente de regresión se refiere a la relación funcional entre dos varia-
bles (x, y ) , una llamada independiente (x ) y la otra dependiente ( y ) , la primera
fija y la segunda aleatoria.
El coeficiente de regresión es un valor numérico que mide el cambio que se ex-
perimenta en y por cada unidad de cambio en x .
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En el ejemplo anterior, la variable independiente sería el peso al nacimiento y la
variable dependiente, el peso al destete.
Por unidad de cambio entendemos el cambio registrado en la unidad de medi-
da en que se cuantifica cada variable (en el caso anterior son libras).
La regresión puede ser positiva, cero o negativa, dependiendo de la Cov(x, y ) .
El coeficiente de regresión se usa para predecir valores en la variable depen-
diente ( y ) para un valor dado en la variable independiente (x ) , se denota como
by . x y se estima de la manera siguiente:
Cov( X , Y )
by. x =
σX
2
La ecuación de regresión (predicción) es:
Yi = µY + by . x ( X i − µ X )
ˆ ˆ ˆ
Algunos parámetros genéticos pueden ser definidos en términos de coeficientes
de regresión.
La regresión del valor de cría sobre su fenotipo es:
Cov( A, P ) σA
2
bA.P = =
σP
2
σP
2
Este coeficiente de regresión es igual a la heredabilidad
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En el ejemplo anterior se calcularon las varianzas y covarianzas para el peso al
nacimiento y al destete de un grupo de becerros. Usando esos parámetros, cal-
cule la correlación (rBW ) entre las variables señaladas, así como la regresión del
peso al destete, dado el peso al nacimiento (bW .B ) . Con base en la ecuación de
predicción, estime el peso al destete de un becerro que al nacimiento pesó 72
libras:
Correlación:
Cov(B, W )
rBW =
ˆ
σ Bσ W
150.6
=
22.9 1638.9
= 0.78
La regresión del peso al destete, dado el peso al nacimiento es:
Cov(B, W )
bW . B =
σB
2
150.6
=
22.9
= 6.6
El peso al destete de un becerro que pesa 72 libras al nacimiento:
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W = µW + bW . B (W − µ B )
ˆ ˆ ˆ ˆ
= 450 + 6.6(72 − 65)
= 496.2 libras
Estimación de las Varianzas Genéticas: Para estimar la heredabilidad (o para
predecir la respuesta a la selección), es necesario estimar la varianza genética
aditiva (σ A ) .
2
Los métodos para su estimación comprenden el uso de la covarianza entre re-
gistros de animales emparentados:
Ejemplo: Si contamos con el registro del peso al destete (Kg.) de un grupo de
toros y sus hijos:
Grupo Genético Peso del padre Peso del hijo o promedio de hijos
(P ) (O )
A 170 178
B 169 165
C 156 165
D 170 181
E 165 159
De esos pares de registros se puede calcular la covarianza entre el fenotipo de
los padres (Pi ) y el fenotipo de las hijos (Oi ) :
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∑ (P − µ )(O
i ˆ P i − µO )
ˆ
Cov(P, O ) = i
N −1
Cov(P, O ) = 24.4
Pero, para estimar la σ A debemos de conocer la fracción (cantidad) de σ A que
2 2
contiene la Cov (P, O ) . Esto es igual al grado de parentesco que hay entre los
grupos familiares, que en el caso del ejemplo son progenitor y progenie. El co-
eficiente de parentesco entre padre e hijo es de 50%, es decir, la mitad de la σ A
2
es común entre padre e hijo.
Entonces, continuando con el ejemplo anterior, y considerando que:
⎛1⎞ 2
Cov(P, O ) = ⎜ ⎟σ A
⎝2⎠
σ A = 2Cov(P, O )
2
σ A = 2(24.4)
ˆ
2
σ A = 48.8
ˆ
2
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PARÁMETROS GENÉTICOS
Se utilizan para hacer estimaciones en las poblaciones, como valores de cría y
respuesta a la selección. Se estiman para cada población cuando se cuenta con
la información adecuada.
Heredabilidad
Conocido también como índice de herencia y se puede definir en dos sentidos:
En sentido amplio, se denota como hB y se refiere a la proporción de la varian-
2
za fenotípica o total que se atribuye a efectos genéticos:
σG
2
h = 2
2
σP
B
Describe en sentido amplio (incluye efectos genéticos aditivos y por dominancia)
qué proporción de la variación total se debe a diferencias entre los genotipos de
una población.
Si la σ P ≥ σ G ≥ 0, entonces 0 ≤ hB ≤1
2 2 2
La heredabilidad descrita en sentido estrecho, denotada como h 2 define la
proporción de la varianza fenotípica o total que se atribuye a la fracción aditiva:
σA
2
h = 2
2
σP
Es la proporción de la varianza total que se debe a las diferencias entre los valo-
res de cría de los animales en la población.
Si σ G ≥ σ A , entonces 0 ≤ h 2 ≤ hB ≤1
2 2 2
La heredabilidad es específica de cada característica en cada población. Por
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15. Dr. José Luis Espinoza Villavicencio Planes de Mejoramiento Genético
qué????
Se refiere a la proporción de la varianza total que expresa la variación entre los
valores de cría y dichos valores difieren entre poblaciones y características.
También difiere porque las condiciones medioambientales entre poblaciones no
son iguales.
Repetibilidad
Se le conoce también como índice de constancia. Representa el grado de aso-
ciación o parecido entre mediciones realizadas en un mismo animal cuando se
evalúa una característica que se expresa mas de una vez durante su vida, Por
ejemplo:
Tamaño de la camada en las cerdas o conejas
Producción de leche por lactancia en vacas lecheras
Peso de la lana en ovejas
Peso de las crías al destete en bovinos, cerdos, ovinos, caprinos, etc.
El genotipo del animal es el mismo cada vez que se mide la característica. En-
tonces la expresión de la característica cambia de una medición a otra porque se
modifican ciertos factores medioambientales, algunos propios del animal como la
edad y otros asociados al ambiente que lo rodea como clima, salud, prácticas de
manejo nutricional, reproductivo, etc.
De manera similar a la heredabilidad, la repetibilidad se define también en térmi-
nos de componentes de varianza, sin embargo, esta depende de la contribución
de la varianza atribuida a dos formas de actuar del medio ambiente:
Medio ambiente permanente (PE )
Medio ambiente temporal (TE )
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Los efectos del medio ambiente permanente son aquellos que influyen en todas
las mediciones hechas de una característica en un animal. Por ejemplo:
Si el régimen de alimentación que se sigue en vaquillas es extremo (subalimen-
tación o sobrealimentación) puede influir en el desarrollo de la glándula mamaria
y provocar un efecto permanente que influya en todas las lactancias por venir.
Un efecto medioambiental temporal es aquel que influye en la medición de una
característica en una sola ocasión. Por ejemplo:
Una enfermedad (mastitis) que provoque la disminución de la producción de le-
che en una lactancia pero no en las siguientes.
Con base en lo anterior, el término E (efecto medioambiental) es dividido de la
siguiente manera:
E = PE + TE
La varianza medioambiental ( σ E ) ahora tiene dos componentes:
2
σ E = σ PE + σ TE
2 2 2
De esta manera:
σ P = σ G + σ PE + σ TE
2 2 2 2
La repetibilidad es:
σ G + σ PE
2 2
r=
σ G + σ PE + σ TE
2 2 2
El numerador contiene la varianza genotípica y los efectos medioambientales
permanentes, los cuales son constantes entre una medición y otra en un mismo
animal. El denominador es otra vez la varianza total. La repetibilidad se utiliza
para la estimación de valores de cría y de la producción futura de animales, en
base a registros previos.
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ÍNDICE DE HERENCIA DE ALGUNOS RASGOS DE IMPORTANCIA ECONÓ-
MICA EN ANIMALES DE GRANJA
CARACTERÍSTCA HEREDABILDAD (%) CARACTERÍSTICA HEREDABILIDAD (%)
Bovinos cárnicos Bovinos lecheros
Intervalo entre partos 10 Servicios por concepción 5
Edad a la pubertad 40 Peso al nacimiento 50
Circunferencia escrotal 50 Producción de leche 25
Peso al nacimiento 40 Producción de grasa 25
Peso al destete 30 Proteína 25
Ganacia posdestete 45 Sólidos no grasos 25
Ganancia de peso en pradera 30 Calificación por tipo 30
Ganancia de peso en corral 34 Colocación de los pezones 20
Eficiencia alimenticia 45 Suceptibilidad a mastitis 10
Peso al año 40 Velocidad de ordeño 30
Altura a la cadera al año 40 Peso maduro 35
Peso maduro 50 Temperamento 25
Calidad de la canal 40
Grasa de la canal 45 Aves
Ternesa de la carne 60 Edad a la madurez sexual 35
Cancer del ojo 30 Producción de huevo 25
Peso del huevo 40
Ovejas Peso corporal 40
Tamaño de camada 15
Partos múltiples 15 Porcinos
Peso al nacimiento 30 Tamaño de camada 10
Peso al destete 30 Peso al nacimiento 5
Peso maduro 40 Ganancia posdestete 30
Ganacia posdestete 40 Grasa dorsal 40
Peso de la lana 40 Grosor de la grasa en la canal 50
Diámetro de la fibra 50 Peso al destete 15
Área del ojo de la costilla 55 Área de la chuleta 45
Grosor de grasa de la canal 50 Ternesa de la carne 30
Porcentaje de cortes magros 45
Equinos Porcentaje de jamón 60
Altura a la cruz 45 Color de la carne 30
Fuerza de tracción 25
Velocidad 50 Cabras
Trote 40 Producción de leche 30
Salto 20 Producción de pelo 20
Habilidad de corte 5
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18. Valores de repetibilidad o índice de constancia
A continuación se enumeran los índices de repetibilidad de algunas
características de importancia económica reportados por Wilcox et
al. (1992).
Característica Índice de repetibilidad
Tasa de concepción 0.60
Producción de leche 0.50
Producción de grasa de la leche 0.50
Producción de proteína de la
0.40
leche
Porcentaje de grasa de la leche 0.75
Porcentaje de proteína de la
0.60
leche
Persistencia 0.60
Puntuaje promedio por tipo 0.50
Puntuaje carácter lechero 0.40
Aplicaciones de los índices de repetibilidad
El índice de repetibilidad de una característica se usa
principalmente para:
1. Predecir el comportamiento futuro a partir de registros
anteriores
2. Mostrar como se puede ganar precisión por repetición de las
mediciones
3. Estimación del valor genético de los animales

19. Predicción del comportamiento futuro
El valor mas probable de producción (VMPP) de cada animal, puede
predecirse con base en el valor de repetibilidad de una característica y
el número de registros por animal, mediante la fórmula:
⎡ n × IR ⎤
VMPP = µ + ⎢ ( X i − µ )⎥
⎣1 + (n − 1) IR ⎦
VMPP = valor mas probable de producción
µ = media poblacional
IR = índice de repetibilidad
n = número de registros
X = media del individuo
Predicción del valor genético (VG) o valor estimado del genotipo
VG = Superioridad genética de un individuo en una característica
en particular, dentro de una población
Tomando como base la información o registros propios del animal
(selección individual o masal)
⎡ n × h2 ⎤
VG = ⎢ ( X i − µ )⎥
⎣1 + (n − 1) IR ⎦
VG = valor genético
µ = media poblacional
h 2 = heredabilidad
IR = índice de repetibilidad
n = número de registros
X = media del individuo

20. Para estimar el valor genético de machos se utilizan las pruebas de
progenie, la característica deseada se mide en su descendencia (por
ejemplo el VG de un toro para producción de leche se calcula a partir
de la producción de leche de sus hijas):
⎡ 2n × h 2 ⎤
VG = ⎢ ( X i − µ )⎥
⎣ 4 + 4 h (n − 1)
2
⎦
VG = valor genético
h 2 = heredabilidad
n = número de hijas del macho
X = media de las hijas del macho
µ = media poblacional
Ejemplo: en base a una prueba de progenie, predecir el valor de cría
y la habilidad trasmisora para peso al destete de dos toros cuya
descendencia ha sido criada en dos explotaciones con un nivel de
manejo diferente.
Asumimos que: h 2 = 0.25; σ P = 1600; σ A = h 2 × σ P = 400
2 2 2
El macho 1 tiene 50 crías cuyo peso promedio al destete es de 450
libras en un rancho cuyo promedio es de 400 libras. el macho 2, con 5
crías de 660 libras en un rancho con promedio de 600 libras:
Macho 1 cuya progenie tiene un peso promedio de P1,50 = 450 libras
Macho 2 cuya progenie tiene un peso promedio de P2 ,5 = 660 libras

21. Ejemplo: los datos siguientes corresponden a los registros de
producción de leche de las hijas de 9 toros Holstein con una media por
lactancia ajustada a 305 días de 9098 Kg., la varianza fenotípica es de
361062. Se asume una heredabilidad de 0.25 y la repetibilidad de 0.5.
La varianza aditiva es de 90625. Se calcularon para cada toro los
componentes de la ecuación para estimar el valor de cría y finalmente
se clasificaron de acuerdo a este valor
Semental # hijas Pij
11H0864 4 10597
29H4548 9 9583
11H2803 4 9858
11H1941 4 9502
29H5752 8 9179
11H2869 6 9122
29H5681 3 8882
11H1937 7 8726
11H1479 3 7433
Al conocer el VG estimado de un semental y una hembra se pueden
promediar para conocer el VG de las crías para la misma
característica y en el mismo medio ambiente.