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Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 41
Influencia del tiempo de amamantamiento y trimestre de parto en el
reinicio de la actividad ovárica posparto en mestizos de Bufalipsos
C. Gallego¹, A. Peñalver¹, Mara Quintana², A. Ulloa¹, M. E. González¹,
Lucía Sarduy¹ y E. Campo²
¹Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
²Universidad Agraria de La Habana “Fructuoso Rodríguez Pérez”, Autopista Nacional y Carretera Jamaica a Tapaste,
San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
Correo electrónico: cgallego@ica.co.cu
Se estudiaron 34 hembras mestizas de Bufalipso (Bubalus bubalis), pluríparas, con pesos y edades entre 450-600 kg y 8.8-12 años,
respectivamente. Se conformaron dos grupos experimentales, según las horas de amamantamiento posterior al ordeño. El primer
grupo permaneció con sus crías una hora después de finalizado el ordeño (A n=17), mientras que el segundo se mantuvo seis horas
después (B n=17). El segundo estudio consistió en evaluar el efecto del trimestre de parto en el comportamiento reproductivo. Los
animales que parieron durante junio, julio y agosto conformaron el primer grupo (T1 n=18), mientras que el segundo agrupó los
alumbramientos ocurridos durante septiembre, octubre y noviembre (T2 n= 16). Cada 72 h se diagnosticó cada ovario mediante
ultrasonografía transrectal. Se realizó un análisis de varianza, utilizando un modelo lineal y con ajuste de covarianza para el número
de partos. El primer folículo dominante (días), así como el primer y segundo cuerpo lúteo (días) para los tratamientos A y B fueron:
15.81 y 21.11 (P < 0.05), 26.43 y 32.13 (P < 0.01) y 42.93 y 45.50 (P > 0.05), respectivamente. Para el T1 y T2 fueron de 20.14 y
16.78 (P< 0.05), 45.00 y 32.56 (P< 0.05) y 58.21 y 44.23 (P< 0.05), respectivamente. Se concluye que el efecto del amamantamiento influyó
en la aparición del primer folículo dominante y primer cuerpo lúteo, pero no intervino en la aparición del segundo, ni en los intervalos
reproductivos estudiados. Los meses de septiembre, octubre y noviembre mostraron, significativamente, un reinicio más temprano en todos
los indicadores, con respecto a junio, julio y agosto, respectivamente.
Palabras clave: intervalos reproductivos, actividad ovárica, búfalas de río
La restauración temprana de la actividad ovárica
posparto es un elemento importante para obtener una
eficiencia reproductiva económicamente deseada.
Sin embargo, existen factores que influyen en este
comportamiento reproductivo, y que comprometen la
rentabilidaddelosciclosproductivos.Elamamantamiento
ha sido una práctica comúnmente utilizada en rebaños
bubalinos, como un estímulo para el ordeño. Sin
embargo, este fenómeno conductual y fisiológico influye
en el reinicio temprano de la actividad ovárica posparto,
afectando su comportamiento reproductivo (El Wishy
2007).
Muchas han sido las investigaciones que vinculan la
influencia de la época de parto en diversos aspectos del
comportamiento reproductivo. Se ha demostrado cómo
se producen cambios en las respuestas a nivel endocrino
y, por consiguiente, diferencias en el reinicio de la
actividad ovárica posparto.Aunque el búfalo doméstico
se considera como poliéstrico estacional de días cortos,
en las regiones tropicales la estacionalidad reproductiva
se debe, mayormente, a factores nutricionales y al estrés
calórico (Vale 2007).
El estudio de la actividad ovárica posparto,
incorporando el efecto de la época de parto y
diferentes sistemas de amamantamiento, permitirá
mayor conocimiento de los mecanismos fisiológicos
surgidos durante el puerperio. Además, contribuye
al esclarecimiento de interrogantes que surgen con
la inseminación artificial, donde se obtiene, por lo
general, baja eficiencia técnica, debido a dificultades
en el descubrimiento del celo, conjuntamente con la
determinación del momento ideal para la aplicación
de los protocolos hormonales en los programas de
sincronización e inseminación artificial a tiempo fijo.
El objetivo de este estudio fue determinar el reinicio
de la actividad ovárica posparto mediante dos horarios
de amamantamiento postordeño y diferentes trimestres
de partos, utilizando como herramienta de diagnóstico la
ultrasonografía transrectal en tiempo real y modo B.
Materiales y Métodos
Unidades experimentales. El trabajo se realizó de
julio a noviembre de 2009 en la estación experimental
bubalina del Instituto de Ciencia Animal. Se utilizó un
total de 34 búfalas de río, pluríparas, con peso y edad
de 450-600 kg, y de 8.8 a 12 años, respectivamente. La
producción promedio de los animales osciló entre tres
y cuatro litros de leche, con condición corporal de 3.5 a
4.5 puntos, de acuerdo con la estimación de Houghton
et al. (1990).
Manejo y alimentación. Los animales se utilizaron de
manera semiintensiva. La alimentación fundamental fue
basada en pastos naturales, como la pitilla (Botriochloa
pertusa) y tejana (Paspalum notatum); además
de cultivados. Predominó el CT 115 (Pennisetum
purpureum) y el pasto estrella (Cynodon nlemfuensis). El
ordeño se realizó manualmente y con apoyo del bucerro,
al que se le dejaba un cuarto sin ordeñar; además de
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.42
la leche residual. La búfalas, ubicadas en las naves de
sombra, se suplementaron con concentrado comercial
con 16 % de PB, a razón de 2 kg/animal/d. El agua y las
sales minerales se ofertaron a voluntad.
Procedimiento y diseño experimental. Para evaluar
el efecto del amamantamiento, se conformaron dos
grupos experimentales, según el horario de la lactancia
y posterior al ordeño. El primer grupo (A n=17)
permaneció con sus crías una hora después de finalizado
el ordeño, mientras que el segundo estuvo seis (B n=17).
Concluido cada horario de estudio, ambas categorías se
separaron y ubicaron en sus cuartones de pastoreo hasta
el siguiente ordeño.
El segundo efecto estudiado en el comportamiento
reproductivo fue el del trimestre de parto. Los animales
que tuvieron sus crías durante junio, julio y agosto
conformaron el primer grupo (T1 n=18), mientras que
el segundo lo integraron los que parieron en septiembre,
octubre y noviembre (T2 n= 16).
Con un intervalo de 72 h, y desde los 10 y hasta los
60 d posparto, en ambos efectos se evaluó la actividad
ovárica mediante ultrasonografía trasrectal, en tiempo
real y modo B (Aquila Pro, Pie Medical, Holanda),
utilizando un transductor lineal de 7.5 MHz, según
metodología descrita por Dahiya et al. (2003). Durante
todo el estudio, la ecografía se realizó por el mismo
operador. Se determinó el tiempo de presentación (d)
y el diámetro (mm) de folículos dominantes (FD) y
preovulatorios (FPO), además de la presencia de cuerpos
lúteos (CL).
Los folículos se clasificaron de acuerdo con su
diámetro, en pequeños (<4.5 mm), medios (>4.5 mm
y <8.5 mm) y grandes (>8.5 mm), según Lohan et al.
(2004). Todas las estructuras ováricas visibles a la
ultrasonografía se identificaron y registraron sobre la
base de datos para procesamiento estadístico posterior.
Se realizó un análisis de varianza, utilizando un
modelo lineal y ajuste de covarianza para el número de
partos. Se incluyeron los efectos de tratamiento, trimestre
del parto e interacción. Las medias se transformaron
según raíz cuadrada de los datos originales. Se aplicó
la dócima de Duncan (1955) para P < 0.05. El paquete
estadístico empleado fue el INFOSTAT, versión 1
(2008).
Resultados y Discusión
La tabla 1 muestra el comportamiento de la actividad
ováricatemprana.Enambossistemasdeamamantamiento
hubo diferencias significativas entre las variables. Sin
embargo, no se dieron en la aparición del segundo
cuerpo lúteo. Estos resultados confirman lo informado
por DeRensis et al. (1993), quienes refirieron que con
el tiempo existe un gradual incremento de los pulsos y
concentraciones de las hormonas gonadotrópicas.
Con respecto a la aparición del primer folículo
dominante y su diámetro (tablas 1 y 2), los resultados
Tabla 1. Actividad ovárica posparto mediante diferentes sistemas de amamantamiento
Variables
Tratamientos
EE± Sig.
Sig.
Cov.Amamantmiento
restringido
N
Amamantmiento
no restringido
n
1 FD (días) 3.95
(15.81)
17 4.56
(21.11)
17 0.13* NS
1FPO (días) 4.78
(23.48)
±0.68
13 5.88
(30.07)
±0.62
14 ** **
Diámetro (mm ) 1.27
±0.04
13 1.15
±0.03
14 * NS
1CL (días) 5.07
(26.43)
±0.73
13 6.3
(40.13)
±0.59
13 ** **
2FD (días) 5.4
(29.63)
±0.16
15 5.93
(37.44)
±0.16
16 * NS
Diámetro (mm) 1.11
±0.03
15 0.98
±0.02
16 * NS
2FPO (días) 5.88 (35)
±0.17
9 6.43 (41)
±0.15
11 * NS
Diámetro (mm) 1.37
±0.04
9 1.22
±0.03
11 * NS
2CL (días) 6.36
(40.93)
±0.19
9 6.66
(45.50)
±0.22
7 * NS
( ) Medias originales. * P < 0.05 * *P < 0.01
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 43
Actividad ovárica contralateral del grupo A
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
10 13 15 18 20 23 25 28 30
Dias Posparto
NúmerodeFolículos
FP FM FD
Actividad ovárica Ipsilateral del grupo A
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
10 13 15 18 20 23 25 28 30
Dias Posparto
NúmerodeFolículos
FP FM FD
Actividad ovárica contralateral del grupo B
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
10 13 15 18 20 23 25 28 30
Dias Posparto
NúmerodeFolículos
FP FM FD
Actividad ovárica ipsilateral del grupo B
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
10 13 15 18 20 23 25 28 30
Dias Posparto
NúmerodeFolículos
FP FM FD
FP- Folículos pequeños, FM- folículos medios, FD- folículos dominantes
Figura 1. Reinicio de la actividad folicular posparto en el ovario contralateral e ipsilateral al cuerno grávido de la
gestación anterior, mediante diferentes períodos de amamantamiento.
Tabla 2. Actividad ovárica posparto mediante diferentes épocas de partos
( ) Medias originales
* P < 0.05 * *P < 0.01
Tratamientos
Trimestre
Junio-julio-agosto Sep-oct-nov
Amamantamiento
restringido
1.07b
(9) 0.92a
(8)
±0.03 ±0.03
Amamantamiento
no restringido
0.92ª (9) 0.95ª (8)
±0.03 ±0.03
para el grupo A1 coincidieron con los de Kozicki y
Crespi (1997), quienes lo localizaron el día 14.6 ± 6.8,
utilizando un sistema restringido de amamantamiento. La
interacción entre los efectos estudiados y el diámetro del
primer folículo dominante mostró significación a favor
del sistema restringido de amamantamiento durante
el trimestre d parto (junio-julio-agosto), coincidiendo
con los estudios de Lohen y Malik (2004) en sistemas
restringidos donde demostraron que más del 50 % de
los animales presentaron sus folículos dominantes, con
diámetro ≥ 8.5 mm, a partir de los 21 d posparto. Estos
valores coincidieron con la media de los animales del
grupoA2. No obstante, fueron superiores a los del grupo
A1. De igual manera, Tiwari et al. (1993) comprobaron
la aparición de folículos con diámetro ≥ 10.0 mm a los
22 y 30 d, en cría artificial y natural, respectivamente.
En los grupos estudiados, las diferencias se pudieran
relacionar con el efecto de la prolactina en sangre
durante el período de amamantamiento. Esta interviene
negativamente en el reinicio y desarrollo temprano de la
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.44
actividad ovárica posparto. Sin embargo, a medida que
este estímulo disminuye, se inicia incremento paulatino
de la actividad hipotalámica-hipofisiaria-gonadal.
El ajuste de covarianza para el número de partos
influyó significativamente en la parición del primer
folículo preovulatorio y el primer cuerpo lúteo en ambos
grupos estudiados, mientras que en las demás variables
no tuvo efecto. Esto demuestra, de la misma manera que
ocurre en otras especies, que los animales más jóvenes,
al compararlos con los adultos retardaron su reinicio
ovárico postparto temprano debido a la necesidad de
utilizar parte de sus nutrientes en la finalización de su
crecimiento y desarrollo corporal.
En ambos grupos, la mayor actividad folicular (figura
1) estuvo en el ovario contralateral al cuerno uterino
grávido de la gestación anterior. De igual manera, los
estudios de Usmani (1992) confirmaron que durante
los primeros treinta días existió mayor intensidad
folicular. En lo que se refiere al diámetro de los folículos
preovulatorios, hubo diferencias con respecto a lo
informado por otros investigadores (Presicce et al. 2005
y Rubio et al. 2006), quienes encontraron un diámetro
de 14 mm en hembras pluríparas, sin bucerro al pie.
De manera general, estos valores se pudieran deber al
efecto supresor del amamantamiento, con respecto a la
frecuencia y magnitud de los pulsos de LH, hormona
principal que influye en el desarrollo final y ovulación
del folículo dominante.
En ambos sistemas de amamantamiento, el número
de folículos reclutados por cada onda de desarrollo
folicular fue bajo, similar a lo informado por Gimenes
et al. (2009), citado por Baruselli (2010). Esto pudiera
explicar la baja respuesta superovulatoria de la especie
(Chunyan et al. 2010). En cuanto a la primera ovulación
posparto, los estudios desarrollados en diferentes
regiones demostraron una amplia variabilidad, en
aspectos como la nutrición pobre, el clima, el manejo
inadecuado y el amamantamiento continuo, entre otros
(Campo et al. 2000).
En este estudio, 88.2 y 76.5 % de los animales, para los
gruposdeamamantamientorestringidoyamamantamiento
no restringido, respectivamente, mostraron su primera
ovulaciónposparto(P<0.05)alos26.43±5.07(17-45d)y
32.13 ± 6.3 (23-55d) d, respectivamente.
Estos valores se encontraron entre los rangos
obtenidos por Perera et al. (1987) en rebaños manejados
con amamantamiento restringido, a diferencia de
los rebaños con amamantamiento libre, los cuales
se comportaron con valores ≥ de 150 d. Igualmente,
informes de El Wishy (2007) discrepan notablemente
de los nuestros. Este autor señaló que en sistemas de
amamantamiento libre, entre 34 y 49 % de los animales,
inician su actividad ovárica durante los primeros
90 d, mientras que 31 y 42 % lo hacen por encima de
los 150 d.
Con respecto a las tecnologías de restricción parcial
o amamantamiento continuo, los sistemas de producción
intensivo, con cría artificial del bucerro, mejoran
notablemente el comportamiento reproductivo, así
lo demuestran trabajos desarrollados por Presicce et
al. (2005), donde 62.5 % de las búfalas mostraron el
primer cuerpo lúteo a los 15.5±1.3 d, con un rango de
8-20 d. Estos registros se comportaron inferiores a los
nuestros, lo que demuestra el efecto del amamantamiento
y los opioides endógenos al desencadenarse las
gonadotropinas hipofisiarias y la restauración temprana
de la actividad ovárica.
La tabla 3 presenta los valores promedio del
desarrollo folicular, según la época de parto. Durante
septiembre, octubre y noviembre aparece mucho más
temprano (P < 0.05) el primer folículo preovulatorio,
así como el primer cuerpo lúteo, lo que pudiera
ser la causa de que el diámetro folicular fuera de
menor tamaño, con respecto a junio, julio y agosto
(P< 0.05), debido a una recuperación paulatina posparto
de las hormonas folículo estimulantes y luteinizantes.
Para ambas variables y similar a los sistemas de
amamantamiento estudiados, el ajuste de covarianza
para el número de partos influyó significativamente, lo
que demostró que independientemente de la época de
parto esta condición influyó en el reinicio temprano del
desarrollo folicular.
Resultados similares encontró Campo (1991),
quien comprobó a partir de la tercera y cuarta semana,
incremento en el número de folículos ≥ 0.5 mm en el
período de noviembre a febrero, con respecto al de mayo
a septiembre. Este autor señala algunos aspectos, como
el índice temperatura-humedad (ITH) y la condición
corporal al parto, que pudieran influir notablemente
en el desarrollo ovárico posparto. De manera similar,
Capitan y Takkar (1988) encontraron una iniciación
temprana en el invierno (24 d) con respecto al verano (34
d). Sin embargo, diferencias no significativas hallaron
Bahga et al. (1988), las que se pudieran deber a la mejor
alimentación de estos rebaños, de modo que se puedan
compensar los efectos climáticos en el comportamiento
reproductivo.
Con respecto a los intervalos reproductivos
estudiados, se pudo demostrar que el efecto del
amamantamiento, según los horarios diseñados, no
influyóenelcomportamientoreproductivoposparto,pues
no existieron diferencias al analizar los intervalos parto-
gestación (PG) y parto-parto (IPP). Estos se comportaron,
para los grupos A1 y A2, en 40.63±3.65, 42.11±3.86,
357.75±12.63 362.16±13.23 d, respectivamente. En
general, estos valores estuvieron en el rango referido por
Martínez (2006). Sin embargo, no coincidieron con los
obtenidos por Ramos et al. (2001), quienes encontraron
valores superiores. Estas diferencias se pudieran
explicar por las condiciones existentes, ya que estos
experimentos se realizaron en sabanas mal drenadas,
donde la disponibilidad y calidad de los pastos con
respecto a nuestro medio pudieran influir negativamente
en su nutrición.
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 45
En cuanto a los trimestres de parto y los intervalos
reproductivos (figura 2), septiembre, octubre y
noviembre mostraron valores inferiores con respecto
a junio, julio y agosto, encontrándose en 42.27±4.69 y
72.82±5.96 para PG, y 355±12.33 y 381.43±13.63 para
IPP (P < 0.05). Estos resultados coinciden con los de
Campo (1991); sin embargo, no se corresponden con los
de Méndez et al. (2009) en un estudio realizado en la
región oriental de Cuba, donde el mejor comportamiento
reproductivo estuvo en los animales que parieron en
el trimestre junio-julio-agosto. Esto pudiera deberse,
fundamentalmente, a las condiciones ambientales,
específicamente las relacionadas con los niveles de
precipitación y la disponibilidad forrajera durante la
época lluviosa, que en nuestra región se comportan
con mayor intensidad y duración. Esto permite que de
septiembre a noviembre se asocien otros factores, como
la disminución de la temperatura, humedad relativa y
horas luz. Además, el último trimestre de la gestación
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
IPP IPG
Días
Etapa I
Etapa II
Figura 2. Intervalos reproductivos mediante diferentes épocas de parto
transcurre con una alimentación superior, y el parto
ocurre con mejor condición corporal de las hembras.
Estas condiciones coinciden con lo informado porArias
et al. (2006), quienes afirman que las búfalas con buen
manejo y alimentación tienen un reinicio temprano de
la actividad ovárica.
Con respecto a la detección del segundo cuerpo
lúteo y su relación con el efecto del amamantamiento y
trimestre del año (tabla 1s y 2), coinciden con los valores
medios del período parto-gestación, lo que confirma
que la mayoría de los animales concibieron durante esa
etapa. Esto demuestra el excelente comportamiento y
grado de adaptación de esta especie. De manera general,
el IPP, para cada tratamiento, se comportó entre los
13 y 14 meses, período en que se considera eficiente,
en condiciones climáticas similares a las del presente
estudio (Albuquerque 2010).
Se concluye que el efecto del amamantamiento en los
sistemas estudiados influyó en el reinicio temprano del
Variables
Trimestres EE ±
Sig.
Sig.
Cov.J-J-A n S-O-N n
1 FD (días) 4.45 (20.14) ± 0.13 18 4.06 (16.78) ± 0.13 16 * NS
1 FPO (días) 5.78 (33.59) ± 0.62 14 4.88 (24.89) ± 0.67 13 ** **
Diámetro (mm) 1.26 ± 0.04 14 1.16 ± 0.03 13 * NS
1 CL (días) 6.23 (39.00) ± 0.58 14 5.15 (27.56) ± 0.73 12 ** **
2 FD (días) 5.83 (34.38) ± 0.16 15 5.5 (30.69) ± 0.16 16 * NS
Diámetro (mm) 1.05 ± 0.04 15 0.97 ± 0.02 16 * NS
2 FPO (días) 6.45 (41.85) ± 0.15 11 5.85 (34.65) ± 0.17 9 * NS
Diámetro (mm) 1.35 ± 0.04 11 1.24 ± 0.04 9 * NS
2 CL (días) 6.79 (46.21) ± 0.17 8 6.24 (39.23) ± 0.21 8 0.20* NS
() Medias originales. *P < 0.05 **P < 0.01
Tabla 3. Actividad ovárica postprto en diferentes etapas de parto
Junio-julio-agosto
Septiembre-octubre-noviembre
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.46
desarrollo folicular posparto, así como en el diámetro de
los folículos dominantes y preovulatorios. Sin embargo,
no tuvo consecuencias en la aparición del segundo cuerpo
lúteo ni en los intervalos reproductivos estudiados. En
relación al trimestre de parto, existieron diferencias a
favor del trimestre septiembre-octubre-noviembre, en
cuanto al reinicio de la actividad ovárica, así como a la
presencia del primer y segundo cuerpo lúteo, además
de los intervalos reproductivos parto-parto y parto-
gestación, con respecto al trimestre junio-julio-agosto. Se
recomienda continuar estas investigaciones para lograr
un mayor conocimiento de los aspectos relacionados con
el manejo de esta especie y los efectos climáticos que
pueden afectar su comportamiento productivo.
Agradecimientos
Seagradecealostrabajadoresdelagranjaexperimental
bubalina del Instituto de CienciaAnimal por su apoyo y
colaboración durante la realización de estos estudios.
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Influencia del tiempo de amamantamiento y trimestre de parto en el

  • 1. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 41 Influencia del tiempo de amamantamiento y trimestre de parto en el reinicio de la actividad ovárica posparto en mestizos de Bufalipsos C. Gallego¹, A. Peñalver¹, Mara Quintana², A. Ulloa¹, M. E. González¹, Lucía Sarduy¹ y E. Campo² ¹Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba ²Universidad Agraria de La Habana “Fructuoso Rodríguez Pérez”, Autopista Nacional y Carretera Jamaica a Tapaste, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba Correo electrónico: cgallego@ica.co.cu Se estudiaron 34 hembras mestizas de Bufalipso (Bubalus bubalis), pluríparas, con pesos y edades entre 450-600 kg y 8.8-12 años, respectivamente. Se conformaron dos grupos experimentales, según las horas de amamantamiento posterior al ordeño. El primer grupo permaneció con sus crías una hora después de finalizado el ordeño (A n=17), mientras que el segundo se mantuvo seis horas después (B n=17). El segundo estudio consistió en evaluar el efecto del trimestre de parto en el comportamiento reproductivo. Los animales que parieron durante junio, julio y agosto conformaron el primer grupo (T1 n=18), mientras que el segundo agrupó los alumbramientos ocurridos durante septiembre, octubre y noviembre (T2 n= 16). Cada 72 h se diagnosticó cada ovario mediante ultrasonografía transrectal. Se realizó un análisis de varianza, utilizando un modelo lineal y con ajuste de covarianza para el número de partos. El primer folículo dominante (días), así como el primer y segundo cuerpo lúteo (días) para los tratamientos A y B fueron: 15.81 y 21.11 (P < 0.05), 26.43 y 32.13 (P < 0.01) y 42.93 y 45.50 (P > 0.05), respectivamente. Para el T1 y T2 fueron de 20.14 y 16.78 (P< 0.05), 45.00 y 32.56 (P< 0.05) y 58.21 y 44.23 (P< 0.05), respectivamente. Se concluye que el efecto del amamantamiento influyó en la aparición del primer folículo dominante y primer cuerpo lúteo, pero no intervino en la aparición del segundo, ni en los intervalos reproductivos estudiados. Los meses de septiembre, octubre y noviembre mostraron, significativamente, un reinicio más temprano en todos los indicadores, con respecto a junio, julio y agosto, respectivamente. Palabras clave: intervalos reproductivos, actividad ovárica, búfalas de río La restauración temprana de la actividad ovárica posparto es un elemento importante para obtener una eficiencia reproductiva económicamente deseada. Sin embargo, existen factores que influyen en este comportamiento reproductivo, y que comprometen la rentabilidaddelosciclosproductivos.Elamamantamiento ha sido una práctica comúnmente utilizada en rebaños bubalinos, como un estímulo para el ordeño. Sin embargo, este fenómeno conductual y fisiológico influye en el reinicio temprano de la actividad ovárica posparto, afectando su comportamiento reproductivo (El Wishy 2007). Muchas han sido las investigaciones que vinculan la influencia de la época de parto en diversos aspectos del comportamiento reproductivo. Se ha demostrado cómo se producen cambios en las respuestas a nivel endocrino y, por consiguiente, diferencias en el reinicio de la actividad ovárica posparto.Aunque el búfalo doméstico se considera como poliéstrico estacional de días cortos, en las regiones tropicales la estacionalidad reproductiva se debe, mayormente, a factores nutricionales y al estrés calórico (Vale 2007). El estudio de la actividad ovárica posparto, incorporando el efecto de la época de parto y diferentes sistemas de amamantamiento, permitirá mayor conocimiento de los mecanismos fisiológicos surgidos durante el puerperio. Además, contribuye al esclarecimiento de interrogantes que surgen con la inseminación artificial, donde se obtiene, por lo general, baja eficiencia técnica, debido a dificultades en el descubrimiento del celo, conjuntamente con la determinación del momento ideal para la aplicación de los protocolos hormonales en los programas de sincronización e inseminación artificial a tiempo fijo. El objetivo de este estudio fue determinar el reinicio de la actividad ovárica posparto mediante dos horarios de amamantamiento postordeño y diferentes trimestres de partos, utilizando como herramienta de diagnóstico la ultrasonografía transrectal en tiempo real y modo B. Materiales y Métodos Unidades experimentales. El trabajo se realizó de julio a noviembre de 2009 en la estación experimental bubalina del Instituto de Ciencia Animal. Se utilizó un total de 34 búfalas de río, pluríparas, con peso y edad de 450-600 kg, y de 8.8 a 12 años, respectivamente. La producción promedio de los animales osciló entre tres y cuatro litros de leche, con condición corporal de 3.5 a 4.5 puntos, de acuerdo con la estimación de Houghton et al. (1990). Manejo y alimentación. Los animales se utilizaron de manera semiintensiva. La alimentación fundamental fue basada en pastos naturales, como la pitilla (Botriochloa pertusa) y tejana (Paspalum notatum); además de cultivados. Predominó el CT 115 (Pennisetum purpureum) y el pasto estrella (Cynodon nlemfuensis). El ordeño se realizó manualmente y con apoyo del bucerro, al que se le dejaba un cuarto sin ordeñar; además de
  • 2. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.42 la leche residual. La búfalas, ubicadas en las naves de sombra, se suplementaron con concentrado comercial con 16 % de PB, a razón de 2 kg/animal/d. El agua y las sales minerales se ofertaron a voluntad. Procedimiento y diseño experimental. Para evaluar el efecto del amamantamiento, se conformaron dos grupos experimentales, según el horario de la lactancia y posterior al ordeño. El primer grupo (A n=17) permaneció con sus crías una hora después de finalizado el ordeño, mientras que el segundo estuvo seis (B n=17). Concluido cada horario de estudio, ambas categorías se separaron y ubicaron en sus cuartones de pastoreo hasta el siguiente ordeño. El segundo efecto estudiado en el comportamiento reproductivo fue el del trimestre de parto. Los animales que tuvieron sus crías durante junio, julio y agosto conformaron el primer grupo (T1 n=18), mientras que el segundo lo integraron los que parieron en septiembre, octubre y noviembre (T2 n= 16). Con un intervalo de 72 h, y desde los 10 y hasta los 60 d posparto, en ambos efectos se evaluó la actividad ovárica mediante ultrasonografía trasrectal, en tiempo real y modo B (Aquila Pro, Pie Medical, Holanda), utilizando un transductor lineal de 7.5 MHz, según metodología descrita por Dahiya et al. (2003). Durante todo el estudio, la ecografía se realizó por el mismo operador. Se determinó el tiempo de presentación (d) y el diámetro (mm) de folículos dominantes (FD) y preovulatorios (FPO), además de la presencia de cuerpos lúteos (CL). Los folículos se clasificaron de acuerdo con su diámetro, en pequeños (<4.5 mm), medios (>4.5 mm y <8.5 mm) y grandes (>8.5 mm), según Lohan et al. (2004). Todas las estructuras ováricas visibles a la ultrasonografía se identificaron y registraron sobre la base de datos para procesamiento estadístico posterior. Se realizó un análisis de varianza, utilizando un modelo lineal y ajuste de covarianza para el número de partos. Se incluyeron los efectos de tratamiento, trimestre del parto e interacción. Las medias se transformaron según raíz cuadrada de los datos originales. Se aplicó la dócima de Duncan (1955) para P < 0.05. El paquete estadístico empleado fue el INFOSTAT, versión 1 (2008). Resultados y Discusión La tabla 1 muestra el comportamiento de la actividad ováricatemprana.Enambossistemasdeamamantamiento hubo diferencias significativas entre las variables. Sin embargo, no se dieron en la aparición del segundo cuerpo lúteo. Estos resultados confirman lo informado por DeRensis et al. (1993), quienes refirieron que con el tiempo existe un gradual incremento de los pulsos y concentraciones de las hormonas gonadotrópicas. Con respecto a la aparición del primer folículo dominante y su diámetro (tablas 1 y 2), los resultados Tabla 1. Actividad ovárica posparto mediante diferentes sistemas de amamantamiento Variables Tratamientos EE± Sig. Sig. Cov.Amamantmiento restringido N Amamantmiento no restringido n 1 FD (días) 3.95 (15.81) 17 4.56 (21.11) 17 0.13* NS 1FPO (días) 4.78 (23.48) ±0.68 13 5.88 (30.07) ±0.62 14 ** ** Diámetro (mm ) 1.27 ±0.04 13 1.15 ±0.03 14 * NS 1CL (días) 5.07 (26.43) ±0.73 13 6.3 (40.13) ±0.59 13 ** ** 2FD (días) 5.4 (29.63) ±0.16 15 5.93 (37.44) ±0.16 16 * NS Diámetro (mm) 1.11 ±0.03 15 0.98 ±0.02 16 * NS 2FPO (días) 5.88 (35) ±0.17 9 6.43 (41) ±0.15 11 * NS Diámetro (mm) 1.37 ±0.04 9 1.22 ±0.03 11 * NS 2CL (días) 6.36 (40.93) ±0.19 9 6.66 (45.50) ±0.22 7 * NS ( ) Medias originales. * P < 0.05 * *P < 0.01
  • 3. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 43 Actividad ovárica contralateral del grupo A 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 13 15 18 20 23 25 28 30 Dias Posparto NúmerodeFolículos FP FM FD Actividad ovárica Ipsilateral del grupo A 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 13 15 18 20 23 25 28 30 Dias Posparto NúmerodeFolículos FP FM FD Actividad ovárica contralateral del grupo B 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 13 15 18 20 23 25 28 30 Dias Posparto NúmerodeFolículos FP FM FD Actividad ovárica ipsilateral del grupo B 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 10 13 15 18 20 23 25 28 30 Dias Posparto NúmerodeFolículos FP FM FD FP- Folículos pequeños, FM- folículos medios, FD- folículos dominantes Figura 1. Reinicio de la actividad folicular posparto en el ovario contralateral e ipsilateral al cuerno grávido de la gestación anterior, mediante diferentes períodos de amamantamiento. Tabla 2. Actividad ovárica posparto mediante diferentes épocas de partos ( ) Medias originales * P < 0.05 * *P < 0.01 Tratamientos Trimestre Junio-julio-agosto Sep-oct-nov Amamantamiento restringido 1.07b (9) 0.92a (8) ±0.03 ±0.03 Amamantamiento no restringido 0.92ª (9) 0.95ª (8) ±0.03 ±0.03 para el grupo A1 coincidieron con los de Kozicki y Crespi (1997), quienes lo localizaron el día 14.6 ± 6.8, utilizando un sistema restringido de amamantamiento. La interacción entre los efectos estudiados y el diámetro del primer folículo dominante mostró significación a favor del sistema restringido de amamantamiento durante el trimestre d parto (junio-julio-agosto), coincidiendo con los estudios de Lohen y Malik (2004) en sistemas restringidos donde demostraron que más del 50 % de los animales presentaron sus folículos dominantes, con diámetro ≥ 8.5 mm, a partir de los 21 d posparto. Estos valores coincidieron con la media de los animales del grupoA2. No obstante, fueron superiores a los del grupo A1. De igual manera, Tiwari et al. (1993) comprobaron la aparición de folículos con diámetro ≥ 10.0 mm a los 22 y 30 d, en cría artificial y natural, respectivamente. En los grupos estudiados, las diferencias se pudieran relacionar con el efecto de la prolactina en sangre durante el período de amamantamiento. Esta interviene negativamente en el reinicio y desarrollo temprano de la
  • 4. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.44 actividad ovárica posparto. Sin embargo, a medida que este estímulo disminuye, se inicia incremento paulatino de la actividad hipotalámica-hipofisiaria-gonadal. El ajuste de covarianza para el número de partos influyó significativamente en la parición del primer folículo preovulatorio y el primer cuerpo lúteo en ambos grupos estudiados, mientras que en las demás variables no tuvo efecto. Esto demuestra, de la misma manera que ocurre en otras especies, que los animales más jóvenes, al compararlos con los adultos retardaron su reinicio ovárico postparto temprano debido a la necesidad de utilizar parte de sus nutrientes en la finalización de su crecimiento y desarrollo corporal. En ambos grupos, la mayor actividad folicular (figura 1) estuvo en el ovario contralateral al cuerno uterino grávido de la gestación anterior. De igual manera, los estudios de Usmani (1992) confirmaron que durante los primeros treinta días existió mayor intensidad folicular. En lo que se refiere al diámetro de los folículos preovulatorios, hubo diferencias con respecto a lo informado por otros investigadores (Presicce et al. 2005 y Rubio et al. 2006), quienes encontraron un diámetro de 14 mm en hembras pluríparas, sin bucerro al pie. De manera general, estos valores se pudieran deber al efecto supresor del amamantamiento, con respecto a la frecuencia y magnitud de los pulsos de LH, hormona principal que influye en el desarrollo final y ovulación del folículo dominante. En ambos sistemas de amamantamiento, el número de folículos reclutados por cada onda de desarrollo folicular fue bajo, similar a lo informado por Gimenes et al. (2009), citado por Baruselli (2010). Esto pudiera explicar la baja respuesta superovulatoria de la especie (Chunyan et al. 2010). En cuanto a la primera ovulación posparto, los estudios desarrollados en diferentes regiones demostraron una amplia variabilidad, en aspectos como la nutrición pobre, el clima, el manejo inadecuado y el amamantamiento continuo, entre otros (Campo et al. 2000). En este estudio, 88.2 y 76.5 % de los animales, para los gruposdeamamantamientorestringidoyamamantamiento no restringido, respectivamente, mostraron su primera ovulaciónposparto(P<0.05)alos26.43±5.07(17-45d)y 32.13 ± 6.3 (23-55d) d, respectivamente. Estos valores se encontraron entre los rangos obtenidos por Perera et al. (1987) en rebaños manejados con amamantamiento restringido, a diferencia de los rebaños con amamantamiento libre, los cuales se comportaron con valores ≥ de 150 d. Igualmente, informes de El Wishy (2007) discrepan notablemente de los nuestros. Este autor señaló que en sistemas de amamantamiento libre, entre 34 y 49 % de los animales, inician su actividad ovárica durante los primeros 90 d, mientras que 31 y 42 % lo hacen por encima de los 150 d. Con respecto a las tecnologías de restricción parcial o amamantamiento continuo, los sistemas de producción intensivo, con cría artificial del bucerro, mejoran notablemente el comportamiento reproductivo, así lo demuestran trabajos desarrollados por Presicce et al. (2005), donde 62.5 % de las búfalas mostraron el primer cuerpo lúteo a los 15.5±1.3 d, con un rango de 8-20 d. Estos registros se comportaron inferiores a los nuestros, lo que demuestra el efecto del amamantamiento y los opioides endógenos al desencadenarse las gonadotropinas hipofisiarias y la restauración temprana de la actividad ovárica. La tabla 3 presenta los valores promedio del desarrollo folicular, según la época de parto. Durante septiembre, octubre y noviembre aparece mucho más temprano (P < 0.05) el primer folículo preovulatorio, así como el primer cuerpo lúteo, lo que pudiera ser la causa de que el diámetro folicular fuera de menor tamaño, con respecto a junio, julio y agosto (P< 0.05), debido a una recuperación paulatina posparto de las hormonas folículo estimulantes y luteinizantes. Para ambas variables y similar a los sistemas de amamantamiento estudiados, el ajuste de covarianza para el número de partos influyó significativamente, lo que demostró que independientemente de la época de parto esta condición influyó en el reinicio temprano del desarrollo folicular. Resultados similares encontró Campo (1991), quien comprobó a partir de la tercera y cuarta semana, incremento en el número de folículos ≥ 0.5 mm en el período de noviembre a febrero, con respecto al de mayo a septiembre. Este autor señala algunos aspectos, como el índice temperatura-humedad (ITH) y la condición corporal al parto, que pudieran influir notablemente en el desarrollo ovárico posparto. De manera similar, Capitan y Takkar (1988) encontraron una iniciación temprana en el invierno (24 d) con respecto al verano (34 d). Sin embargo, diferencias no significativas hallaron Bahga et al. (1988), las que se pudieran deber a la mejor alimentación de estos rebaños, de modo que se puedan compensar los efectos climáticos en el comportamiento reproductivo. Con respecto a los intervalos reproductivos estudiados, se pudo demostrar que el efecto del amamantamiento, según los horarios diseñados, no influyóenelcomportamientoreproductivoposparto,pues no existieron diferencias al analizar los intervalos parto- gestación (PG) y parto-parto (IPP). Estos se comportaron, para los grupos A1 y A2, en 40.63±3.65, 42.11±3.86, 357.75±12.63 362.16±13.23 d, respectivamente. En general, estos valores estuvieron en el rango referido por Martínez (2006). Sin embargo, no coincidieron con los obtenidos por Ramos et al. (2001), quienes encontraron valores superiores. Estas diferencias se pudieran explicar por las condiciones existentes, ya que estos experimentos se realizaron en sabanas mal drenadas, donde la disponibilidad y calidad de los pastos con respecto a nuestro medio pudieran influir negativamente en su nutrición.
  • 5. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012. 45 En cuanto a los trimestres de parto y los intervalos reproductivos (figura 2), septiembre, octubre y noviembre mostraron valores inferiores con respecto a junio, julio y agosto, encontrándose en 42.27±4.69 y 72.82±5.96 para PG, y 355±12.33 y 381.43±13.63 para IPP (P < 0.05). Estos resultados coinciden con los de Campo (1991); sin embargo, no se corresponden con los de Méndez et al. (2009) en un estudio realizado en la región oriental de Cuba, donde el mejor comportamiento reproductivo estuvo en los animales que parieron en el trimestre junio-julio-agosto. Esto pudiera deberse, fundamentalmente, a las condiciones ambientales, específicamente las relacionadas con los niveles de precipitación y la disponibilidad forrajera durante la época lluviosa, que en nuestra región se comportan con mayor intensidad y duración. Esto permite que de septiembre a noviembre se asocien otros factores, como la disminución de la temperatura, humedad relativa y horas luz. Además, el último trimestre de la gestación 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 IPP IPG Días Etapa I Etapa II Figura 2. Intervalos reproductivos mediante diferentes épocas de parto transcurre con una alimentación superior, y el parto ocurre con mejor condición corporal de las hembras. Estas condiciones coinciden con lo informado porArias et al. (2006), quienes afirman que las búfalas con buen manejo y alimentación tienen un reinicio temprano de la actividad ovárica. Con respecto a la detección del segundo cuerpo lúteo y su relación con el efecto del amamantamiento y trimestre del año (tabla 1s y 2), coinciden con los valores medios del período parto-gestación, lo que confirma que la mayoría de los animales concibieron durante esa etapa. Esto demuestra el excelente comportamiento y grado de adaptación de esta especie. De manera general, el IPP, para cada tratamiento, se comportó entre los 13 y 14 meses, período en que se considera eficiente, en condiciones climáticas similares a las del presente estudio (Albuquerque 2010). Se concluye que el efecto del amamantamiento en los sistemas estudiados influyó en el reinicio temprano del Variables Trimestres EE ± Sig. Sig. Cov.J-J-A n S-O-N n 1 FD (días) 4.45 (20.14) ± 0.13 18 4.06 (16.78) ± 0.13 16 * NS 1 FPO (días) 5.78 (33.59) ± 0.62 14 4.88 (24.89) ± 0.67 13 ** ** Diámetro (mm) 1.26 ± 0.04 14 1.16 ± 0.03 13 * NS 1 CL (días) 6.23 (39.00) ± 0.58 14 5.15 (27.56) ± 0.73 12 ** ** 2 FD (días) 5.83 (34.38) ± 0.16 15 5.5 (30.69) ± 0.16 16 * NS Diámetro (mm) 1.05 ± 0.04 15 0.97 ± 0.02 16 * NS 2 FPO (días) 6.45 (41.85) ± 0.15 11 5.85 (34.65) ± 0.17 9 * NS Diámetro (mm) 1.35 ± 0.04 11 1.24 ± 0.04 9 * NS 2 CL (días) 6.79 (46.21) ± 0.17 8 6.24 (39.23) ± 0.21 8 0.20* NS () Medias originales. *P < 0.05 **P < 0.01 Tabla 3. Actividad ovárica postprto en diferentes etapas de parto Junio-julio-agosto Septiembre-octubre-noviembre
  • 6. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 46, Número 1, 2012.46 desarrollo folicular posparto, así como en el diámetro de los folículos dominantes y preovulatorios. Sin embargo, no tuvo consecuencias en la aparición del segundo cuerpo lúteo ni en los intervalos reproductivos estudiados. En relación al trimestre de parto, existieron diferencias a favor del trimestre septiembre-octubre-noviembre, en cuanto al reinicio de la actividad ovárica, así como a la presencia del primer y segundo cuerpo lúteo, además de los intervalos reproductivos parto-parto y parto- gestación, con respecto al trimestre junio-julio-agosto. Se recomienda continuar estas investigaciones para lograr un mayor conocimiento de los aspectos relacionados con el manejo de esta especie y los efectos climáticos que pueden afectar su comportamiento productivo. Agradecimientos Seagradecealostrabajadoresdelagranjaexperimental bubalina del Instituto de CienciaAnimal por su apoyo y colaboración durante la realización de estos estudios. Referencias Albuquerque, F.S.A. 2010. Calving interval in water buffaloes Murrah in Zona da Mata de Pernambuco. 9th Buffalo Congress. Buenos Aires. Argentina. p. 1-3 Arias,Y.,Betancourt,M.&Mitat,A.2006.Influenciadelaépoca de parto y región en algunos indicadores reproductivos del búfalo de agua (Bubalus bubalis)en el territorio oriental de Cuba. III Simposio de Búfalos de las Américas. 232 pp. Bahga, C. S., Gangwar, P. C. & Capitan, S.S. 1988. Effect of season and some lactation parameters on the rate of uterine involution in normal parturient buffaloes (Bubalus bubalis) Indian J. Anim. Res. 22:30 Baruselli,P.S.,Gimenes1,L.U.,Carvalho,N.A.T.,SáFilho,M.F. &Ferraz,M.L.2010.ControlofOvarianFunctionforAssisted ReproductiveTechnologiesinBuffalo.9thBuffaloCongress. Buenos Aires. Argentina. p.1-11 Campo, E. 1991. Estudio clínico endocrino del puerperio en búfalas de agua durante las dos estaciones del año. Tesis Dr. Universidad Agraria de La Habana “Fructuoso Rodríguez Pérez”. Campo, E., Pérez, J., Alonso, J.C., Chil, P. & Gil, A. 2000. Valoraciónclínicohormonaldelaactividadováricaenbúfalas de río en ambas épocas del año. Rev. Cubana de Cienc. Vet. 26:3 Capitan, S.S. & Takkar, O. P. 1988. Seasonal variation in postpartum ovarian function and estrus interval in Nili-Ravi buffaloes. Pak. Vet. J. 9:155 Chunyan, Y., Chunying, P., Guangsheng, O., Bingzhuang, Y. & Xianwei, L. 2010. Advances of Research on Reproductive Bio-Techniques in Buffalo of China. 9th Buffalo Congress. Buenos Aires. Argentina. p. 1-6 Dahiya, V., Lohan I.S., Saini, M.S., Kaker, M. L. & Malik, R. K. 2003. Ultrasonographic assessment of ovarian changes in anestros buffaloes treated with norgestomet. Indian. J Anim. Sci. 9:1033 De Rensis, F., Hunter, M.G. & Foxcroft, G.R.1993. 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Caracterización del sistema de producción de lecherías bufalinas en la provincia Granma. Tesis de Maestría en ProducciónAnimal. Instituto de CienciaAnimal. La Habana, Cuba Méndez, M.M., Fraga, L. M., Almaguer, Y., Castañeda, M. & Triana, S. 2009. Caracterización preliminar del comportamiento de búfalas de río de tres unidades de una empresa pecuaria de la provincia Granma. Redvet 10:6 Perera, B.M., De Silva, L.N.A., Kuruwita, V.Y. & Karunatne, A.M.1987.Postpartumovarianactivity,uterineinvolutionand fertility in indigenous buffaloes at a selected village location in Sri Lanka. Anim. Reprod. Sci. 14:115 Presicce, G. A., Bella, A., Terzano, G.M., De Santis, G., & Senatore,E.M.2005.Postpartumovarianfolliculardynamics inprimiparousandpluríparousMediterraneanItalianbuffaloes (Bubalus bubalis). Theriogenology 63:1430 Ramos, D., Martínez, N., Colmenares, O., Birbe., P, Herrera, F. & Reggeti, J. 2001. 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