La fosforilación oxidativa ocurre en las mitocondrias y permite la síntesis de ATP a través de la transferencia de electrones en la cadena respiratoria. Este proceso está acoplado al bombeo de protones desde la matriz a través de la membrana interna mitocondrial, creando un gradiente electroquímico. La teoría quimiosmótica explica cómo la fuerza motriz de protones generada se utiliza para impulsar la síntesis de ATP por la ATP sintasa.

1. Fosforilación oxidativa y
teoría quimiosmótica
Asignatura: Fisicoquímica
Carreras: Bioquímica, Farmacia,
Licenciatura en Ciencia y Tecnología de los Alimentos
Dra. Tamara Zaobornyj
2015

2. El catabolismo
de aminoácidos,
ácidos grasos y glucosa
se produce a lo largo
de 3 fases en la
respiración celular.
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3. Las mitocondrias son el sitio donde se lleva
a cabo la fosforilación oxidativa
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4. La fosforilación oxidativa se refiere a la
síntesis química de ATP impulsada por el
proceso exergónico de transferencia de
electrones desde el NADH al O2
Respiración celular: cadena respiratoria, de Profe en c@sa [Ver en YouTube]
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La transferencia mitocondrial de electrones
es un proceso exergónico
 En la cadena de transporte de e-, pasan 2 e- desde el NADH al O2
NADH + H+ + 1/2 O2  H2O + NAD+
 La reacción neta es altamente exergónica
Teniendo en cuenta NAD+/NADH Eo’ = - 0.320 V
O2/H2O Eo’ = + 0.816 V
El cambio de energía libre:
Go’ = -n F Eo’
Go’ = -2 x 96500 x 1.14 V = -220 kJ/mol NADH (cada 2e-)
Eo’ = 1.14 V

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La transferencia mitocondrial de electrones
está acoplada a la síntesis endergónica d ATP
 La síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, es un proceso endergónico:
ADP + Pi  ATP + H2O Go’ = 30.5 kJ/mol

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Por cada par de e- transferidos al O2, 4 H+ son bombeados por el
Complejo I, 4 H+ por el Complejo III y 2 H+ por el complejo IV;
desde la matriz (Lado N), hacia el espacio intermembranas (Lado P)
NADH + 11 H+
(N) + 1/2 O2  H2O + NAD+ + 10 H+
(P)
Translocación de H+ asociada al
flujo mitocondrial de electrones

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Fuerza proto-motriz

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Teoría quimiosmótica
Peter Mitchell
1920-1992
The Nobel Prize in Chemistry 1978
"for his contribution to the understanding
of biological energy transfer through the
formulation of the chemiosmotic theory"
El gradiente electroquímico de protones a través de la
membrana interna mitocondrial (fuerza proto-motriz)
es crucial para los procesos de transducción de energía
y síntesis de ATP

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Teoría quimiosmótica
Membrana
mitocondrial
interna
Matriz
mitocondrial (N)
Espacio
intermembrana (P)
ADP + Pi ATP
O2
FP b c a a3
H+ H+ H+ pH = 7.0
pH = 7.8
ATPasa
H+
La fuerza proto-motriz, lleva a la síntesis de ATP, como
consecuencia del flujo pasivo de H+ hacia la matriz
mitocondrial, a través de un poro de H+ (Fo) asociado a la
ATP sintasa (Complejo V)

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Teoría quimiosmótica
Acopla el flujo de electrones a través de la
cadena respiratoria y la síntesis de ATP

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Síntesis de ATP por ATP sintasa
The Nobel Prize in Chemistry 1997
"for their elucidation of the enzymatic
mechanism underlying the synthesis of
adenosine triphosphate (ATP)"
John Walker Paul Boyer

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Síntesis de ATP por ATP sintasa

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Resumiendo
 La fosforilación oxidativa ocurre en la mitocondria
 Comienza con la entrada de e- en la cadena respiratoria
 Los e- pasan a través de una serie de transportadores incluídos
en la membrana interna mitocondrial.
 La transferencia mitocondrial de e- es un proceso exergónico,
que libera energía suficiente para la síntesis de ATP
 El transporte de e- está asociado al transporte de H+ desde la
matriz hacia el EIM (fuerza proto-motriz)
 El flujo de H+ a favor de su gradiente electroquímico proporciona
la energía libre para la síntesis de ATP, por acción de la ATP
sintasa

15. Bibliografía
• Lehninger y Cox. (2002-3a edición) Oxidative phosphorilation
and Photophosphorilation. En “Principles of Biochemistry”. Pp
659
• Lehninger, Nelson y Cox. (2013-6a edición) Fosforilación
oxidativa y Fotofosforilación. En “Principios en Bioquímica”. Pp
542
• López Nieto. Respiración celular: cadena respiratoria. [YouTube].
• http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates
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