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Guía
Didáctica
Bio-Ecología de
los vertebrados:
Migraciones
Profa. Tania C.
Ramírez M.
Tanyram235@gmail.com
MOVIMIENTOS DE
POBLACIONES DE
VERTEBRADOS
[Los movimientos de las poblaciones de vertebrados son de
diversa naturaleza, algunos son estacionales o anuales,
otros se emprenden una sola vez en la vida y unos son de
ocurrencia tan irregular que pueden no suceder en la vida de
muchos miembros de la especie correspondiente. Estos
movimientos pueden responder a factores ambientales,
fisiológicos, edad y sexo. Según su periodicidad, los
movimientos de las poblaciones de vertebrados, pueden ser
periódicos, que implican un retorno (migraciones) y no
periódicos, que no implican un retorno (irrupciones,
dispersiones y nomadismo)].
2
MOVIMIENTOS DE
POBLACIONES DE
VERTEBRADOS:
Migraciones
INTRODUCCIÓN.
Los movimientos de las poblaciones
de vertebrados son de diversa
naturaleza, algunos son estacionales
o anuales, otros se emprenden una
sola vez en la vida y unos son de
ocurrencia tan irregular que pueden
no suceder en la vida de muchos
miembros de la especie
correspondiente. Estos movimientos
pueden responder a factores
ambientales, fisiológicos, edad y
sexo.
Según su periodicidad, los
movimientos de las poblaciones de
vertebrados, pueden ser periódicos,
que implican un retorno (migraciones)
y no periódicos, que no implican un
retorno (irrupciones, dispersiones y
nomadismo).
MIGRACIONES.
Son conductas adaptativas que
proporcionan mayor territorio, un
medio ambiente apropiado para la
reproducción y abastecimiento más
constante de alimento.
Biológicamente se definen como
movimientos periódicos que realizan
los animales alejándose de una
región y su posterior regreso a la
misma. Suponen un viaje en redondo
que puede ejecutarse anualmente,
por ejemplo, la migración del salmón
del Atlántico (Salmo salar), las
migraciones de de aves y mamíferos.
O pueden requerir toda la vida, como
la migración del salmón del Pacífico
(Oncorhynchus spp)
IRRUPCIONES.
Son movimientos súbitos o
inesperados que ocurren
esporádicamente y dependen de
condiciones ambientales
extraordinarias: incendios o nevadas
o de cambios cíclicos de varios años,
presiones demográficas (lemming de
Noruega, Lemmus lemmus, Rodentia)
o escasez de alimento (Búho níveo,
Nyctea scandiaca). Los organismos
que intervienen en este tipo de
movimientos generalmente no
regresan a su sitio de origen. A veces
no ocurren durante toda la vida de
muchos individuos de una especie
determinada.
INVASIONES.
Representan movimientos de
población lentos y graduales que
pueden ocasionar cambios en la
zoogeografía de las especies. Están
asociadas a cambios ambientales de
distintas clases e incluso a los
provocados por el hombre. Muchas
invasiones han sido notables, por
ejemplos, la invasión de los Grandes
3
Lagos por la lamprea Petromyzon
marinus, debida a la construcción del
canal de Walland Ship al oeste de las
Cataratas del Niágara, Norteamérica.
El bulbul o garza real (Bulbulcus ibis)
en 1930 desde África invadió a
América del sur, y de aquí a Norte
América en 1948, estas invasiones se
atribuyen al auge de la industria
ganadera, que brindaba un medio
adecuado para que estas aves se
alimentarán de los insectos que
parasitan a los bovinos. El arribo de
mamíferos como el caribú, el alce y
los osos grises desde Asia a América
del Norte, se produjo por tierra (antes
de la separación de las masas
continentales) o por puentes de hielo.
Inversamente los camellos invadieron
el antiguo continente. Todos estos
movimientos fueron lentos,
requirieron de mucho tiempo y
estuvieron relacionados con cambios
graduales del medio.
DISPERSIONES.
Análogamente a las irrupciones, los
movimientos de dispersión son de
naturaleza permanente e implican
emigración o éxodo desde el territorio
natal. La ocupación gradual de
territorios no pre-ocupados depende
de la dispersión de generaciones
jóvenes y de su selección por primera
vez de territorios para reproducción.
Entre las especies residentes no
coloniales, de aves y mamíferos, las
crías a cierta edad abandonan el
territorio natal por voluntad propia u
obligados por los progenitores, de
esta manera la dispersión sería una
forma natural de evitar el
hacinamiento, conservando el
equilibrio de la densidad poblacional y
el volumen del aporte alimenticio;
adicionalmente evitaría la endogamia.
Por ejemplo, algunas aves
abandonan su territorio original a
escasas semanas de edad; los topos
con bolsas faciales del género
Thomomys son lanzados de las
madrigueras maternas a edad
relativamente temprana; los castores
son obligados a abandonar las
madrigueras maternas, cuando llega
o está cerca el nacimiento de una
nueva camada. Una excepción muy
especial a esto son los perritos de
praderas (Cynomys ludovicianus,
Rodentia), los adultos ceden su casa
a la camada joven, mientras que ellos
emprenden la búsqueda de una
nueva casa.
NOMADISMO.
Es un tipo de movimiento irregular e
impredecible, un vagabundeo que
generalmente está relacionado con la
búsqueda de alimento y no supone el
regreso al territorio natal. El deseo de
vagabundear es innato en las crías
cuando llegan a cierta edad, sirviendo
para el hacinamiento, evitar que
territorios no ocupados a causa de
mortalidad no queden largo tiempo
sin uso, y además disminuye las
posibilidades de endogamia. Por
ejemplo, la invasión de comunidades
4
en serie por parte de faunas de
vertebrados. Entre los nómadas se
pueden nombrar: elefantes
(Prosboscidea) Loxodonta africana
(Africano) y Elephas maximus
(asiático), jirafas (Giraffa
camelopardis, Artiodactyla) y azulejos
venezolanos (Thraupis sp), entre
otros.
MIGRACIONES DE
VERTEBRADOS.
Factores causales de las
migraciones. La obtención mediante
la migración, de un mayor territorio,
abastecimiento constante de alimento
y un medio ambiente apropiado para
la reproducción, conlleva a sintetizar
que entre los factores causales de las
migraciones se deben contar las
necesidades alimentarias, gaméticas
o reproductivas, y ambientales o
climáticas de los diferentes
migradores.
Tipos de migraciones.
Migraciones por razones tróficas.
Son determinadas por la escasez del
alimento. La disponibilidad de
alimento es un factor importante que
influye en la migración ya que,
cuando el alimento escasea los
individuos que no almacenan
alimentos, tendrían como opciones
morir de hambre, hibernar o emigrar a
regiones más favorables. ¿Quiénes
migran por alimento?
o Los salmones de la costa
pacífica de Norte América, recorren
miles de Km, desde su lugar de
nacimiento en las cabeceras de los
lechos fluviales hasta el Golfo de
Alaska, donde se alimentan hasta
la madurez.
o Las tortugas marinas emigran
desde las islas oceánicas donde
anidan, hasta los pastos marinos
donde se alimentan.
o Algunas marsopas
(Phoeconidae, Cetácea) y delfines
(Delphinidae, Cetácea) siguen las
migraciones de peces que les
sirven de alimento.
o Las ballenas van a regiones
polares para alimentarse de
eufásidos (Krill).
o Muchas aves acuáticas que no
pueden alimentarse en aguas
congeladas o en mareas altas;
aves depredadoras cuya presa
migra.
Migraciones por razones
gaméticas. Son desplazamientos a
los sitios de reproducción, y están
relacionadas con el alcance de un
estado definido de madurez sexual.
Este tipo de migraciones deben
garantizar un ambiente favorable para
la reproducción y para el
mantenimiento de las crías. ¿Quiénes
migran por reproducción?
o Los salmones al retornar del mar
a los ríos donde nacieron.
o La migración de las anguilas de
agua dulce desde las corrientes
5
fluviales orientales de América del
Norte y Europa al Mar de los
Sargazos, en el occidente del
Atlántico Norte.
o La tortuga marina cuando se
dirige de los sitios de alimentación
a las islas oceánicas para desovar.
o El desplazamiento de las
ballenas desde mares polares a
regiones ecuatoriales para criar.
o Las aves migratorias del Norte
que se dirigen al Sur para anidar.
Migraciones por razones
ambientales (climáticas).
Es difícil separar el clima de los
factores alimentarios y gaméticos
porque él controla la reproducción de
alimentos, las temperaturas, la
duración del día y la noche; la
periodicidad lunar, etc.; y a su vez,
estos factores son desencadenantes
de movimientos migratorios. Los días
más cortos y las temperaturas más
bajas en otoño tienden a inducir la
migración hacia el Sur de aves,
murciélagos y ballenas, e
inversamente los días más largos en
primavera promueven movimientos
hacia el Norte. Las migraciones
favorecen la homeostasis, al permitir
a los vertebrados evitar los climas
extremos (aves y mamíferos).
¿Quiénes migran por razones
climáticas?
o La trucha arcoíris (Salmo
gairdnerii) y la trucha degollada
(Salmo clarki), especies de agua
dulce que en primavera o verano se
desplazan a los lugares de desove
cuando se eleva la temperatura.
o Aves, murciélagos y ballenas
migran hacia el sur cuando los días
son más cortos y las temperaturas
más bajas en otoño.
Migraciones etarias y por género
sexual.
La edad es a menudo un factor
determinante en la conducta
migratoria. En muchas aves los
individuos jóvenes emigran antes que
los adultos y en algunos mamíferos
marinos el sexo es determinante en la
conducta migratoria. Por ejemplo, en
la foca elefante (Mirounga
angustirostris, Pinnípedos) del norte
los machos adultos llegan a las islas
de procreación enfrente a la costa
baja de California en diciembre
seguidos, poco después de las
hembras.
Vertebrados migradores.
Migraciones gaméticas de los
peces.
Migraciones anádromas. Son
realizadas por peces que pasan la
mayor parte de su vida en el mar,
pero buscan aguas dulces en épocas
de reproducción. Estos peces están
provistos de mecanismos que les
permiten soportar estos cambios de
salinidad (Eurihalinos), por ejemplo,
6
el salmón del Pacífico y el salmón del
Atlántico, ambos migran río arriba
para desovar. El primero hace un
único viaje después del cual muere.
Mientras que el del Atlántico puede
realizarla año tras año. Migran hacia
su sitio de origen.
Migraciones catádromas. Son
realizadas por peces que pasan la
mayor parte de su vida en el agua
dulce o de baja salinidad (salobre) y
cuando se acerca la época de
reproducción se desplazan al mar,
por ejemplo, la migración de las
anguilas al Mar de los Sargazos
(Atlántico Norte), donde nacieron. En
Mugilidos (lisas), presentes en aguas
venezolanas migran desde los
estuarios a desovar en el mar.
Migraciones que se realizan en el
mismo medio. Son realizadas entre
aguas que tienen similares alinidades
y temperatura. El ejemplo más
destacado son los atunes que se
concentran para el desove y luego
migran para dispersarse. Otras
especies que realizan este tipo de
migraciones son el jurel (Caranx), el
cataco (Selar), cabaña (Sarda) y
sardina (Sardinella).
Migraciones tróficas de los peces.
Los peces se desplazan desde los
sitios de desove o desde los
invernaderos hacia sitios con
abundante alimento. Esto ocurre
tanto en plano horizontal como en
plano vertical, acorde con los
desplazamientos que realiza el
plancton que le sirve de alimento.
Estas migraciones en los peces se
fundamentan en la necesidad de
protección contra enemigos y
desarrollo de huevos y larvas.
Migraciones gaméticas de los
Anfibios.
Sus migraciones están relacionadas
con sus hábitos reproductivos, ya que
deben poner sus huevos en el agua o
lugares húmedos, lo que supone
desplazarse hacia estanques o
corrientes fluviales para muchas
especies. Generalmente los machos
vuelven primero a la charca o
riachuelo y atraen a las hembras por
vocalización.
Migraciones de los reptiles.
Algunos reptiles, como las serpientes
de cascabel, realizan movimientos
hacia las madrigueras para invernar;
pero los principales migradores son
las tortugas marinas que
generalmente desovan en islas
remotas. La migración más notable
es la de la tortuga verde en el sur del
Atlántico. Estos movimientos implican
desplazamientos desde la masa de
agua hacia las costas arenosas,
cuando se trata de hembras ovadas.
En costas venezolanas la tortuga
Chelonia mydas, en épocas de
desove, concurre a Isla de Aves (500
Km al norte de la Isla de Margarita).
7
Migraciones de las aves.
Son los principales animales
migradores. La mayoría realiza
migraciones latitudinales o
estacionales. Migran las aves
Anseriformes, Ciconiformes,
Passeriformes, insectívoras,
acuáticas y de presa. Las aves
también realizan migraciones
altitudinales, durante el verano se
desplazan hacia altas montañas,
mientras que el invierno lo pasan en
territorio bajo, esto lo hacen algunas
aves de América del norte. Algunas
aves venezolanas Ciconiformes como
la garcita blanca (Leucophoyx thula),
el garzón soldado (Jabiru mycteria) y
el gabán (Mycteria americana),
realizan migraciones en relación a las
estaciones imperantes en el país.
Durante la estación lluviosa invaden
algunas regiones llaneras de estero
(terrenos ciénagoso, inundado) y
lagunas, en donde hay abundancia
de alimento (peces, crustáceos, etc.).
Migraciones de los mamíferos.
Los mamíferos migradores son
ciertas especies de murciélagos,
cetáceos (ballenas oceánicas),
pinnípedos (focas y morsas) y
grandes mamíferos herbívoros con
pezuñas como los renos o caribú
(Rangifer tarandus, Cervidae),
bisontes (Bison bison, Bovidae),
búfalos (Bubalus bubalis, Bovidae).
Generalmente son migraciones
amplias y al igual que en las aves son
hacia climas favorables con
condiciones alimentarias óptimas o
para aproximar a los sexos para el
apareamiento.
CAMBIOS
FISIOLÓGICOS
RELACIONADOS
CON LA
MIGRACIÓN.
Con la migración de los vertebrados
se asocian muchos cambios
fisiológicos, generalmente vinculados
con la reproducción.
Aumento de grasa corporal. En
muchos vertebrados la migración va
precedida de un aumento de la grasa
corporal. Esto se ha observado en
arenques, salmones, anguilas,
ballenas, pinnípedos y aves. El
contenido de lípidos puede alcanzar a
ser el 50% del peso corporal y
principalmente se trata de grasa
subcutánea e interperitoneal. Esta
grasa aporta la energía necesaria
para sostener el gasto metabólico
que implica la travesía o recorrido,
durante el cual, incluso muchas
especies no se alimentan.
Aumento de la actividad tiroidea.
Existe un cambio estacional en la
función de la glándula tiroides en
algunos vertebrados, correlacionado
con sus patrones migratorios. Este
aumento de actividad tiroidea se ha
8
observado en los juveniles del salmón
justo antes de migrar en agua salada,
y en algunas aves migratorias hay un
aumento similar del nivel de tiroxina
inmediatamente antes de la
migración; y está relacionado con la
duración del día y la noche
(fotoperiodo). La hormona tiroxina
estimula la hiperfagia (aumento en la
ingestión de alimento), condición
favorable para la acumulación de
grasas premigratorias.
MECÁNICA DE LA MIGRACIÓN.
Implica todas aquellas estrategias de
orientación, conductas, tipos de
desplazamientos, horarios y altitud
usados durante la migración:
Orientación. Representa uno de los
aspectos más notorios de la
migración, consiste en la capacidad
de los organismos para regresar
exactamente a lugares específicos.
Entre los mecanismos de orientación
se señalan:
La olfación. Se habla de que una
impronta1 de olor de las corrientes
donde nacieron, es adquirida por los
peces juveniles cuando se desplazan
desde ellas. ¿Quienes usan la
olfación? Juveniles de salmón cuando
se desplazan río abajo. Las anguilas
juveniles cuando regresan desde el
1
Impronta: patrón de aprendizaje rápido y usualmente
estable que aparece tempranamente en la vida de un
miembro de una especie social, e implica el
reconocimiento de su propia especie; puede suponer la
atracción hacia el primer objeto móvil visto.
Mar de los Sargazos hasta sus
corrientes fluviales. Los anfibios
caudados. Los grandes herbívoros,
también pueden usar olfación, ellos
poseen glándulas interdigitales y
tarsales cuyos olores pueden ser
percibidos por largo tiempo.
Los gradientes de temperatura.
Junto a la disponibilidad de alimento
en las corrientes oceánicas pueden
orientar al salmón para encontrar “su
río”. Algo parecido puede suceder
con los mamíferos marinos en
relación a las temperaturas y
corrientes marinas.
La vocalización. En los anuros es
una forma de orientación de los
machos para las hembras y otros
machos.
Las pistas visuales. El
reconocimiento topográfico, es
utilizado por anfibios, aves y
mamíferos. Las ballenas que no
pueden oler, levantan la cabeza fuera
del agua periódicamente, y se cree
que es un medio de localizar cabos
conocidos.
Ecolocación. Los accidentes
topográficos reconocidos por
ecolocación pueden ser de gran
utilidad en la orientación de los
mamíferos voladores, como los
murciélagos.
9
La orientación celeste. Consiste en
guiarse por el sol; así como por la
luna y las estrellas durante las
noches. Es utilizada por anfibios y
aves; y se cree que los reptiles
también la utilizan.
Reconocimiento del campo
magnético de la tierra. Es utilizado
por las aves, gracias a que ellas
poseen cristales de magnetita en el
encéfalo. La experiencia y recursos
navegatorios de los más viejos,
resulta en beneficio a toda la
bandada.
Tipos de desplazamientos. Los
migradores pueden desplazarse por
natación (peces, mamíferos y
pingüinos; estos últimos también
pueden desplazarse a la deriva sobre
témpanos de hielo), desplazamientos
en las corrientes (importante en
salmones jóvenes en ríos, anguilas y
en tortugas jóvenes en el mar),
marcha (anfibios, reptiles y
mamíferos) y por vuelo (aves y
mamíferos voladores). La velocidad
del desplazamiento está determinada
por el hecho de que estos sean viajes
rápidos (aves o peces) o viajes
placenteros (mamíferos).
Conductas (solitarias o gregarias).
Migradores solitarios (anfibios y
reptiles) o en grupos, pequeños o
grandes, (peces, aves y mamíferos).
Hora de la migración (Diurnos o
nocturnos). La hora de la migración,
principalmente en aves, está
asociada con los hábitos alimenticios
de la especie. Peces, anfibios y
mamíferos, también tienen “horarios”
para sus desplazamientos.
La altura. En especies voladoras la
altura del vuelo juega un papel
determinante en la migración. La
altura depende del tipo de vuelo, hora
del día y del terreno que se encuentre
debajo. Muchas aves diurnas vuelan
más bajo que las nocturnas. Las aves
de presa vuelan a mayor altura
porque dependen de las corrientes
ascendentes de aire. Mientras que las
aves marinas vuelan más bajo, sobre
el mar.
RIESGOS DE LA MIGRACIÓN.
Muchos riesgos durante las
migraciones son naturales; pero otros
son causados por el hombre. Los
animales en migración son
generalmente más vulnerables y la
caza por los predadores en esta
época alcanza su punto más alto.
Entre estos riesgos podemos
mencionar:
o Los períodos de anidamiento de
algunas aves de presa que
coincidiendo con la migración otoñal
de algunos pájaros, permiten la
captura de grandes volúmenes de
estos.
o Los salmones en su viaje cuestan
arriba en los ríos son presa de
águilas, osos e incluso del hombre.
10
o Las aves son presas de
tempestades, heladas o nieblas que
las desorientan y debilitan
causándoles incluso la muerte.
o Los pescadores pueden localizar
los bancos de peces, frecuentemente
en las áreas de desove por la
presencia de grupos de aves
(gaviotas, pelicanos) que se
alimentan de ellos o de sus huevos.
o Los emigrantes nocturnos con
frecuencia son atraídos por faros y
luces de torres y edificios altos donde
con frecuencia se estrellan.
o Los medidores de techo en los
aeropuertos representan otro factor
de riesgo durante las migraciones.
Estos instrumentos dirigen un haz de
luz hacia la noche para determinar la
altura de las nubes, bajo ciertas
condiciones climáticas estas luces
pueden confundir a los emigrantes
nocturnos (aves) y dar origen a
colisiones contra edificios, entre los
mismos animales, o contra el suelo.
o Los tendidos eléctricos en zonas de
rutas migratorias también representan
un peligro para las aves migratorias.
TERRITORIO Y ÁREA DE
ACTIVIDAD.
Territorio. Es el área restringida
propia de un animal, pareja o rebaño,
generalmente con propósitos
reproductores, que son defendidos
(generalmente por el macho) frente a
otros individuos de la misma especie,
sexo y principalmente en la estación
de cría.
Territorio en los vertebrados.
Peces, exhiben conducta territorial
evidente sobre los sitios de desove.
La hembra del salmón cuida
celosamente los huevos durante la
puesta. Los peces beta no pueden
vivir dos machos en un mismo
estanque.
Anfibios, los machos mantienen una
separación de dos a tres metros en
una misma charca (anuros). Los
caudados también exhiben defensa
del territorio.
Reptiles, defienden tenazmente su
territorio, sobre todo en áreas
soleadas.
Aves, defienden su territorio por
comunicación visual y vocalización.
Las posturas corporales representan
también un papel importante.
Mamíferos, la madriguera o galería
representa el centro de su territorio.
Si no tienen residencia fija, marcan el
territorio con secreciones de
glándulas odoríferas, orina o
defecando. También utilizan
conductas de advertencia y
amenazas.
Área de actividad. Este término está
estrechamente relacionado con el
territorio y existen especies donde
son sinónimos. Constituye el entorno
que el animal recorre diariamente en
busca de alimento, apareamiento,
entrenamiento de las crías, etc. No es
obligado que el área de actividad sea
defendida; pero si implica cierto grado
11
de permanencia, por lo que no es
aplicable a los errantes o nómadas.
La extensión del área de actividad es
variable, según la especie, por
ejemplo, el puma adulto macho utiliza
150 Km2, la marta (Martes martes,
Mustélidae) recorre más de 20 Km en
busca de alimento. En el área de
actividad frecuentemente hay
alimento, refugios y áreas para el
descanso, como en los ciervos del
talud occidental de Sierra Nevada, en
California. En anfibios y reptiles
suelen haber áreas de actividad,
aunque algunos se dediquen al
vagabundeo, por ejemplo, la rana
leopardo, Rana pipens y el cascabel,
Crotalus horridus.
REFERENCIAS
Hickman, C. P., Roberts, L. S. &
Larson, A. 2002. Zoología, Principios
Integrales. Quinta Edición en español
de la Undécima Edición en Inglés.
Editorial McGraw Hill-Interamericana
de España, S.A.U., Madrid. 895 pp.
Jessop, N. M. 1991. Teoría y
Problemas de Zoología.
(Vertebrados). Primera edición.
Interamericana Mc Graw-Hill de
España. Madrid. 224 pp.
Ocampo-Peñuela, N. 2010. El
fenómeno de la migración en aves:
una mirada desde la Orinoquia.
Orinoquia 14 (2): 188-200.
Orr, P. T. 1974. Biología de los
Vertebrados. Segunda Edición en
español de la Tercera Edición en
inglés. Nueva Ed. Interamericana,
S.A. México. 505 pp.
¡QUE TU VUELO NO SE
DETENGA! JM

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Movimientos de Poblaciones de Vertebrados

  • 1. Guía Didáctica Bio-Ecología de los vertebrados: Migraciones Profa. Tania C. Ramírez M. Tanyram235@gmail.com MOVIMIENTOS DE POBLACIONES DE VERTEBRADOS [Los movimientos de las poblaciones de vertebrados son de diversa naturaleza, algunos son estacionales o anuales, otros se emprenden una sola vez en la vida y unos son de ocurrencia tan irregular que pueden no suceder en la vida de muchos miembros de la especie correspondiente. Estos movimientos pueden responder a factores ambientales, fisiológicos, edad y sexo. Según su periodicidad, los movimientos de las poblaciones de vertebrados, pueden ser periódicos, que implican un retorno (migraciones) y no periódicos, que no implican un retorno (irrupciones, dispersiones y nomadismo)].
  • 2. 2 MOVIMIENTOS DE POBLACIONES DE VERTEBRADOS: Migraciones INTRODUCCIÓN. Los movimientos de las poblaciones de vertebrados son de diversa naturaleza, algunos son estacionales o anuales, otros se emprenden una sola vez en la vida y unos son de ocurrencia tan irregular que pueden no suceder en la vida de muchos miembros de la especie correspondiente. Estos movimientos pueden responder a factores ambientales, fisiológicos, edad y sexo. Según su periodicidad, los movimientos de las poblaciones de vertebrados, pueden ser periódicos, que implican un retorno (migraciones) y no periódicos, que no implican un retorno (irrupciones, dispersiones y nomadismo). MIGRACIONES. Son conductas adaptativas que proporcionan mayor territorio, un medio ambiente apropiado para la reproducción y abastecimiento más constante de alimento. Biológicamente se definen como movimientos periódicos que realizan los animales alejándose de una región y su posterior regreso a la misma. Suponen un viaje en redondo que puede ejecutarse anualmente, por ejemplo, la migración del salmón del Atlántico (Salmo salar), las migraciones de de aves y mamíferos. O pueden requerir toda la vida, como la migración del salmón del Pacífico (Oncorhynchus spp) IRRUPCIONES. Son movimientos súbitos o inesperados que ocurren esporádicamente y dependen de condiciones ambientales extraordinarias: incendios o nevadas o de cambios cíclicos de varios años, presiones demográficas (lemming de Noruega, Lemmus lemmus, Rodentia) o escasez de alimento (Búho níveo, Nyctea scandiaca). Los organismos que intervienen en este tipo de movimientos generalmente no regresan a su sitio de origen. A veces no ocurren durante toda la vida de muchos individuos de una especie determinada. INVASIONES. Representan movimientos de población lentos y graduales que pueden ocasionar cambios en la zoogeografía de las especies. Están asociadas a cambios ambientales de distintas clases e incluso a los provocados por el hombre. Muchas invasiones han sido notables, por ejemplos, la invasión de los Grandes
  • 3. 3 Lagos por la lamprea Petromyzon marinus, debida a la construcción del canal de Walland Ship al oeste de las Cataratas del Niágara, Norteamérica. El bulbul o garza real (Bulbulcus ibis) en 1930 desde África invadió a América del sur, y de aquí a Norte América en 1948, estas invasiones se atribuyen al auge de la industria ganadera, que brindaba un medio adecuado para que estas aves se alimentarán de los insectos que parasitan a los bovinos. El arribo de mamíferos como el caribú, el alce y los osos grises desde Asia a América del Norte, se produjo por tierra (antes de la separación de las masas continentales) o por puentes de hielo. Inversamente los camellos invadieron el antiguo continente. Todos estos movimientos fueron lentos, requirieron de mucho tiempo y estuvieron relacionados con cambios graduales del medio. DISPERSIONES. Análogamente a las irrupciones, los movimientos de dispersión son de naturaleza permanente e implican emigración o éxodo desde el territorio natal. La ocupación gradual de territorios no pre-ocupados depende de la dispersión de generaciones jóvenes y de su selección por primera vez de territorios para reproducción. Entre las especies residentes no coloniales, de aves y mamíferos, las crías a cierta edad abandonan el territorio natal por voluntad propia u obligados por los progenitores, de esta manera la dispersión sería una forma natural de evitar el hacinamiento, conservando el equilibrio de la densidad poblacional y el volumen del aporte alimenticio; adicionalmente evitaría la endogamia. Por ejemplo, algunas aves abandonan su territorio original a escasas semanas de edad; los topos con bolsas faciales del género Thomomys son lanzados de las madrigueras maternas a edad relativamente temprana; los castores son obligados a abandonar las madrigueras maternas, cuando llega o está cerca el nacimiento de una nueva camada. Una excepción muy especial a esto son los perritos de praderas (Cynomys ludovicianus, Rodentia), los adultos ceden su casa a la camada joven, mientras que ellos emprenden la búsqueda de una nueva casa. NOMADISMO. Es un tipo de movimiento irregular e impredecible, un vagabundeo que generalmente está relacionado con la búsqueda de alimento y no supone el regreso al territorio natal. El deseo de vagabundear es innato en las crías cuando llegan a cierta edad, sirviendo para el hacinamiento, evitar que territorios no ocupados a causa de mortalidad no queden largo tiempo sin uso, y además disminuye las posibilidades de endogamia. Por ejemplo, la invasión de comunidades
  • 4. 4 en serie por parte de faunas de vertebrados. Entre los nómadas se pueden nombrar: elefantes (Prosboscidea) Loxodonta africana (Africano) y Elephas maximus (asiático), jirafas (Giraffa camelopardis, Artiodactyla) y azulejos venezolanos (Thraupis sp), entre otros. MIGRACIONES DE VERTEBRADOS. Factores causales de las migraciones. La obtención mediante la migración, de un mayor territorio, abastecimiento constante de alimento y un medio ambiente apropiado para la reproducción, conlleva a sintetizar que entre los factores causales de las migraciones se deben contar las necesidades alimentarias, gaméticas o reproductivas, y ambientales o climáticas de los diferentes migradores. Tipos de migraciones. Migraciones por razones tróficas. Son determinadas por la escasez del alimento. La disponibilidad de alimento es un factor importante que influye en la migración ya que, cuando el alimento escasea los individuos que no almacenan alimentos, tendrían como opciones morir de hambre, hibernar o emigrar a regiones más favorables. ¿Quiénes migran por alimento? o Los salmones de la costa pacífica de Norte América, recorren miles de Km, desde su lugar de nacimiento en las cabeceras de los lechos fluviales hasta el Golfo de Alaska, donde se alimentan hasta la madurez. o Las tortugas marinas emigran desde las islas oceánicas donde anidan, hasta los pastos marinos donde se alimentan. o Algunas marsopas (Phoeconidae, Cetácea) y delfines (Delphinidae, Cetácea) siguen las migraciones de peces que les sirven de alimento. o Las ballenas van a regiones polares para alimentarse de eufásidos (Krill). o Muchas aves acuáticas que no pueden alimentarse en aguas congeladas o en mareas altas; aves depredadoras cuya presa migra. Migraciones por razones gaméticas. Son desplazamientos a los sitios de reproducción, y están relacionadas con el alcance de un estado definido de madurez sexual. Este tipo de migraciones deben garantizar un ambiente favorable para la reproducción y para el mantenimiento de las crías. ¿Quiénes migran por reproducción? o Los salmones al retornar del mar a los ríos donde nacieron. o La migración de las anguilas de agua dulce desde las corrientes
  • 5. 5 fluviales orientales de América del Norte y Europa al Mar de los Sargazos, en el occidente del Atlántico Norte. o La tortuga marina cuando se dirige de los sitios de alimentación a las islas oceánicas para desovar. o El desplazamiento de las ballenas desde mares polares a regiones ecuatoriales para criar. o Las aves migratorias del Norte que se dirigen al Sur para anidar. Migraciones por razones ambientales (climáticas). Es difícil separar el clima de los factores alimentarios y gaméticos porque él controla la reproducción de alimentos, las temperaturas, la duración del día y la noche; la periodicidad lunar, etc.; y a su vez, estos factores son desencadenantes de movimientos migratorios. Los días más cortos y las temperaturas más bajas en otoño tienden a inducir la migración hacia el Sur de aves, murciélagos y ballenas, e inversamente los días más largos en primavera promueven movimientos hacia el Norte. Las migraciones favorecen la homeostasis, al permitir a los vertebrados evitar los climas extremos (aves y mamíferos). ¿Quiénes migran por razones climáticas? o La trucha arcoíris (Salmo gairdnerii) y la trucha degollada (Salmo clarki), especies de agua dulce que en primavera o verano se desplazan a los lugares de desove cuando se eleva la temperatura. o Aves, murciélagos y ballenas migran hacia el sur cuando los días son más cortos y las temperaturas más bajas en otoño. Migraciones etarias y por género sexual. La edad es a menudo un factor determinante en la conducta migratoria. En muchas aves los individuos jóvenes emigran antes que los adultos y en algunos mamíferos marinos el sexo es determinante en la conducta migratoria. Por ejemplo, en la foca elefante (Mirounga angustirostris, Pinnípedos) del norte los machos adultos llegan a las islas de procreación enfrente a la costa baja de California en diciembre seguidos, poco después de las hembras. Vertebrados migradores. Migraciones gaméticas de los peces. Migraciones anádromas. Son realizadas por peces que pasan la mayor parte de su vida en el mar, pero buscan aguas dulces en épocas de reproducción. Estos peces están provistos de mecanismos que les permiten soportar estos cambios de salinidad (Eurihalinos), por ejemplo,
  • 6. 6 el salmón del Pacífico y el salmón del Atlántico, ambos migran río arriba para desovar. El primero hace un único viaje después del cual muere. Mientras que el del Atlántico puede realizarla año tras año. Migran hacia su sitio de origen. Migraciones catádromas. Son realizadas por peces que pasan la mayor parte de su vida en el agua dulce o de baja salinidad (salobre) y cuando se acerca la época de reproducción se desplazan al mar, por ejemplo, la migración de las anguilas al Mar de los Sargazos (Atlántico Norte), donde nacieron. En Mugilidos (lisas), presentes en aguas venezolanas migran desde los estuarios a desovar en el mar. Migraciones que se realizan en el mismo medio. Son realizadas entre aguas que tienen similares alinidades y temperatura. El ejemplo más destacado son los atunes que se concentran para el desove y luego migran para dispersarse. Otras especies que realizan este tipo de migraciones son el jurel (Caranx), el cataco (Selar), cabaña (Sarda) y sardina (Sardinella). Migraciones tróficas de los peces. Los peces se desplazan desde los sitios de desove o desde los invernaderos hacia sitios con abundante alimento. Esto ocurre tanto en plano horizontal como en plano vertical, acorde con los desplazamientos que realiza el plancton que le sirve de alimento. Estas migraciones en los peces se fundamentan en la necesidad de protección contra enemigos y desarrollo de huevos y larvas. Migraciones gaméticas de los Anfibios. Sus migraciones están relacionadas con sus hábitos reproductivos, ya que deben poner sus huevos en el agua o lugares húmedos, lo que supone desplazarse hacia estanques o corrientes fluviales para muchas especies. Generalmente los machos vuelven primero a la charca o riachuelo y atraen a las hembras por vocalización. Migraciones de los reptiles. Algunos reptiles, como las serpientes de cascabel, realizan movimientos hacia las madrigueras para invernar; pero los principales migradores son las tortugas marinas que generalmente desovan en islas remotas. La migración más notable es la de la tortuga verde en el sur del Atlántico. Estos movimientos implican desplazamientos desde la masa de agua hacia las costas arenosas, cuando se trata de hembras ovadas. En costas venezolanas la tortuga Chelonia mydas, en épocas de desove, concurre a Isla de Aves (500 Km al norte de la Isla de Margarita).
  • 7. 7 Migraciones de las aves. Son los principales animales migradores. La mayoría realiza migraciones latitudinales o estacionales. Migran las aves Anseriformes, Ciconiformes, Passeriformes, insectívoras, acuáticas y de presa. Las aves también realizan migraciones altitudinales, durante el verano se desplazan hacia altas montañas, mientras que el invierno lo pasan en territorio bajo, esto lo hacen algunas aves de América del norte. Algunas aves venezolanas Ciconiformes como la garcita blanca (Leucophoyx thula), el garzón soldado (Jabiru mycteria) y el gabán (Mycteria americana), realizan migraciones en relación a las estaciones imperantes en el país. Durante la estación lluviosa invaden algunas regiones llaneras de estero (terrenos ciénagoso, inundado) y lagunas, en donde hay abundancia de alimento (peces, crustáceos, etc.). Migraciones de los mamíferos. Los mamíferos migradores son ciertas especies de murciélagos, cetáceos (ballenas oceánicas), pinnípedos (focas y morsas) y grandes mamíferos herbívoros con pezuñas como los renos o caribú (Rangifer tarandus, Cervidae), bisontes (Bison bison, Bovidae), búfalos (Bubalus bubalis, Bovidae). Generalmente son migraciones amplias y al igual que en las aves son hacia climas favorables con condiciones alimentarias óptimas o para aproximar a los sexos para el apareamiento. CAMBIOS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS CON LA MIGRACIÓN. Con la migración de los vertebrados se asocian muchos cambios fisiológicos, generalmente vinculados con la reproducción. Aumento de grasa corporal. En muchos vertebrados la migración va precedida de un aumento de la grasa corporal. Esto se ha observado en arenques, salmones, anguilas, ballenas, pinnípedos y aves. El contenido de lípidos puede alcanzar a ser el 50% del peso corporal y principalmente se trata de grasa subcutánea e interperitoneal. Esta grasa aporta la energía necesaria para sostener el gasto metabólico que implica la travesía o recorrido, durante el cual, incluso muchas especies no se alimentan. Aumento de la actividad tiroidea. Existe un cambio estacional en la función de la glándula tiroides en algunos vertebrados, correlacionado con sus patrones migratorios. Este aumento de actividad tiroidea se ha
  • 8. 8 observado en los juveniles del salmón justo antes de migrar en agua salada, y en algunas aves migratorias hay un aumento similar del nivel de tiroxina inmediatamente antes de la migración; y está relacionado con la duración del día y la noche (fotoperiodo). La hormona tiroxina estimula la hiperfagia (aumento en la ingestión de alimento), condición favorable para la acumulación de grasas premigratorias. MECÁNICA DE LA MIGRACIÓN. Implica todas aquellas estrategias de orientación, conductas, tipos de desplazamientos, horarios y altitud usados durante la migración: Orientación. Representa uno de los aspectos más notorios de la migración, consiste en la capacidad de los organismos para regresar exactamente a lugares específicos. Entre los mecanismos de orientación se señalan: La olfación. Se habla de que una impronta1 de olor de las corrientes donde nacieron, es adquirida por los peces juveniles cuando se desplazan desde ellas. ¿Quienes usan la olfación? Juveniles de salmón cuando se desplazan río abajo. Las anguilas juveniles cuando regresan desde el 1 Impronta: patrón de aprendizaje rápido y usualmente estable que aparece tempranamente en la vida de un miembro de una especie social, e implica el reconocimiento de su propia especie; puede suponer la atracción hacia el primer objeto móvil visto. Mar de los Sargazos hasta sus corrientes fluviales. Los anfibios caudados. Los grandes herbívoros, también pueden usar olfación, ellos poseen glándulas interdigitales y tarsales cuyos olores pueden ser percibidos por largo tiempo. Los gradientes de temperatura. Junto a la disponibilidad de alimento en las corrientes oceánicas pueden orientar al salmón para encontrar “su río”. Algo parecido puede suceder con los mamíferos marinos en relación a las temperaturas y corrientes marinas. La vocalización. En los anuros es una forma de orientación de los machos para las hembras y otros machos. Las pistas visuales. El reconocimiento topográfico, es utilizado por anfibios, aves y mamíferos. Las ballenas que no pueden oler, levantan la cabeza fuera del agua periódicamente, y se cree que es un medio de localizar cabos conocidos. Ecolocación. Los accidentes topográficos reconocidos por ecolocación pueden ser de gran utilidad en la orientación de los mamíferos voladores, como los murciélagos.
  • 9. 9 La orientación celeste. Consiste en guiarse por el sol; así como por la luna y las estrellas durante las noches. Es utilizada por anfibios y aves; y se cree que los reptiles también la utilizan. Reconocimiento del campo magnético de la tierra. Es utilizado por las aves, gracias a que ellas poseen cristales de magnetita en el encéfalo. La experiencia y recursos navegatorios de los más viejos, resulta en beneficio a toda la bandada. Tipos de desplazamientos. Los migradores pueden desplazarse por natación (peces, mamíferos y pingüinos; estos últimos también pueden desplazarse a la deriva sobre témpanos de hielo), desplazamientos en las corrientes (importante en salmones jóvenes en ríos, anguilas y en tortugas jóvenes en el mar), marcha (anfibios, reptiles y mamíferos) y por vuelo (aves y mamíferos voladores). La velocidad del desplazamiento está determinada por el hecho de que estos sean viajes rápidos (aves o peces) o viajes placenteros (mamíferos). Conductas (solitarias o gregarias). Migradores solitarios (anfibios y reptiles) o en grupos, pequeños o grandes, (peces, aves y mamíferos). Hora de la migración (Diurnos o nocturnos). La hora de la migración, principalmente en aves, está asociada con los hábitos alimenticios de la especie. Peces, anfibios y mamíferos, también tienen “horarios” para sus desplazamientos. La altura. En especies voladoras la altura del vuelo juega un papel determinante en la migración. La altura depende del tipo de vuelo, hora del día y del terreno que se encuentre debajo. Muchas aves diurnas vuelan más bajo que las nocturnas. Las aves de presa vuelan a mayor altura porque dependen de las corrientes ascendentes de aire. Mientras que las aves marinas vuelan más bajo, sobre el mar. RIESGOS DE LA MIGRACIÓN. Muchos riesgos durante las migraciones son naturales; pero otros son causados por el hombre. Los animales en migración son generalmente más vulnerables y la caza por los predadores en esta época alcanza su punto más alto. Entre estos riesgos podemos mencionar: o Los períodos de anidamiento de algunas aves de presa que coincidiendo con la migración otoñal de algunos pájaros, permiten la captura de grandes volúmenes de estos. o Los salmones en su viaje cuestan arriba en los ríos son presa de águilas, osos e incluso del hombre.
  • 10. 10 o Las aves son presas de tempestades, heladas o nieblas que las desorientan y debilitan causándoles incluso la muerte. o Los pescadores pueden localizar los bancos de peces, frecuentemente en las áreas de desove por la presencia de grupos de aves (gaviotas, pelicanos) que se alimentan de ellos o de sus huevos. o Los emigrantes nocturnos con frecuencia son atraídos por faros y luces de torres y edificios altos donde con frecuencia se estrellan. o Los medidores de techo en los aeropuertos representan otro factor de riesgo durante las migraciones. Estos instrumentos dirigen un haz de luz hacia la noche para determinar la altura de las nubes, bajo ciertas condiciones climáticas estas luces pueden confundir a los emigrantes nocturnos (aves) y dar origen a colisiones contra edificios, entre los mismos animales, o contra el suelo. o Los tendidos eléctricos en zonas de rutas migratorias también representan un peligro para las aves migratorias. TERRITORIO Y ÁREA DE ACTIVIDAD. Territorio. Es el área restringida propia de un animal, pareja o rebaño, generalmente con propósitos reproductores, que son defendidos (generalmente por el macho) frente a otros individuos de la misma especie, sexo y principalmente en la estación de cría. Territorio en los vertebrados. Peces, exhiben conducta territorial evidente sobre los sitios de desove. La hembra del salmón cuida celosamente los huevos durante la puesta. Los peces beta no pueden vivir dos machos en un mismo estanque. Anfibios, los machos mantienen una separación de dos a tres metros en una misma charca (anuros). Los caudados también exhiben defensa del territorio. Reptiles, defienden tenazmente su territorio, sobre todo en áreas soleadas. Aves, defienden su territorio por comunicación visual y vocalización. Las posturas corporales representan también un papel importante. Mamíferos, la madriguera o galería representa el centro de su territorio. Si no tienen residencia fija, marcan el territorio con secreciones de glándulas odoríferas, orina o defecando. También utilizan conductas de advertencia y amenazas. Área de actividad. Este término está estrechamente relacionado con el territorio y existen especies donde son sinónimos. Constituye el entorno que el animal recorre diariamente en busca de alimento, apareamiento, entrenamiento de las crías, etc. No es obligado que el área de actividad sea defendida; pero si implica cierto grado
  • 11. 11 de permanencia, por lo que no es aplicable a los errantes o nómadas. La extensión del área de actividad es variable, según la especie, por ejemplo, el puma adulto macho utiliza 150 Km2, la marta (Martes martes, Mustélidae) recorre más de 20 Km en busca de alimento. En el área de actividad frecuentemente hay alimento, refugios y áreas para el descanso, como en los ciervos del talud occidental de Sierra Nevada, en California. En anfibios y reptiles suelen haber áreas de actividad, aunque algunos se dediquen al vagabundeo, por ejemplo, la rana leopardo, Rana pipens y el cascabel, Crotalus horridus. REFERENCIAS Hickman, C. P., Roberts, L. S. & Larson, A. 2002. Zoología, Principios Integrales. Quinta Edición en español de la Undécima Edición en Inglés. Editorial McGraw Hill-Interamericana de España, S.A.U., Madrid. 895 pp. Jessop, N. M. 1991. Teoría y Problemas de Zoología. (Vertebrados). Primera edición. Interamericana Mc Graw-Hill de España. Madrid. 224 pp. Ocampo-Peñuela, N. 2010. El fenómeno de la migración en aves: una mirada desde la Orinoquia. Orinoquia 14 (2): 188-200. Orr, P. T. 1974. Biología de los Vertebrados. Segunda Edición en español de la Tercera Edición en inglés. Nueva Ed. Interamericana, S.A. México. 505 pp. ¡QUE TU VUELO NO SE DETENGA! JM