Instituto Superior Semper I.T. 14  
                                                                            
                                                     Año lectivo 2011 
                                                                            
                                                                            
          Carrera                        Técnico Superior en psicología 
                                                                        
           Año                                              Primer año 
         Cátedra                                      Neuropsicología 1 
      Modalidad                                          Cuatrimestral   
      Asignatura                                      Semanal (2 horas) 
           Blog             www.catedradeneuropsicologia.blogspot.com 
          e‐mail                       neuropsicologia@hotmail.com.ar  
        facebook                          Cátedra De Neuropsicología I 
       
       
       

                                                      Equipo Docente 
                                                                            
                                                                            
                      Profesores                          Categoría 
                            
     Lic. Leandro Germán Malina                                 Titular 
     Lic. María Soledad Contte                                 Adjunto 
     T.S. en Psicología María Sara Macías                  Ayudante de 
Cenóz                                                          cátedra 
     T.S. en Psicología Adriana Basteretche                Ayudante de 
                                                               cátedra 
      T.S. en Psicología                                                
       
       

       

                                                                       1
Fundamentos de la asignatura 

                       La Neuropsicología es una disciplina integrada en las Neurociencias, 
que  estudia  las  relaciones  cerebro‐conducta.  Esencialmente  se  interesa  por  la 
relación  entre  estructuras  cerebrales  macroscópicamente  visibles  (hemisferios, 
lóbulos, regiones, áreas) y las funciones cognitivas (atención, percepción, lenguaje, 
memoria, funciones ejecutivas).‐ 

              La materia Neuropsicología 1 implica una necesaria introducción a la 
compleja  pero  apasionante  estructura  la  conducta,  “el  cerebro”,  en  ella 
recorreremos  los  temas  más  importantes  acerca  de  la  relación  cerebro  conducta  y 
sobre todo de las estructuras más importantes.

                Es indispensable para el estudiante de psicología y futuro profesional, 
el  estudio  de  esta  disciplina  en  el  contexto  de  la  carrera,  dado  que  la  Psicología 
estudia,  indaga  e  investiga  sobre  la  conducta  humana,    y  la  Neuropsicología  lo 
introduce en el conocimiento del cerebro y sus alteraciones que producen patologías 
en la conducta.‐ 
         

         

                                                                                    Objetivos  

      Objetivo                                 Introducir al estudiante de Psicología al 
General                            conocimiento de la psicofisiología. 
                                    
       Objetivos                                 Conocer el estudio de la organización 
Específicos                        funcional cerebral en su relación con la conducta y el 
                                   aprendizaje 
                                                 Comprender la organización de los 
                                   modelos funcionales del sistema nervioso y sus 
                                   expresiones en el campo de la conducta
                                                 Posibilitar una aproximación a la 
                                   instrumentación de los métodos exploratorios y del 
                                   Análisis funcional de la conducta.‐

                                    
         

         

         

         

         

         

                                                                                               2
  Contenidos propuestos 

                                                    Eje I: introducción a la psicofisiología 
                     La materia se planifica con     
cinco  (5)  ejes  temáticos  brindando  al          Eje II: La neurotransmisión 
alumno  una  visión  y  aprendizaje                  
progresivos  de  aquellos  acontecimientos          Eje III: Anatomía Cerebral 
que  ofrecen  las  neurociencias  para               
alcanzar las metas propuestas.                      Eje IV: Estructuras cerebrales 
                                                     
                                                    Eje V: Plasticidad Cerebral 
                                                            
         

         

         

                                                               Desarrollo de las unidades 
        Eje I                          Introducción a la psicofisiología 
                                        
        Unidad Numero 1                     El cerebro, comprendiendo la conciencia 
                                    humana, naturaleza de la psicología. 
                                            Estrategias para aprender  
                                            Breve descripción: Sistema Nervioso 
                                    Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP). 
                                            Grandes divisiones del cerebro  
         

        Eje II                          La neurotransmisión 
                                         
        Unidad Numero 2                      Neuropsicoanatomía funcional.  
                                             Estructuras  implicadas  en  el  campo  de 
                                    estudio de la neuropsicología.  
                                             La  neurona,  neuroglia  y  tipos  celulares. 
                                    Fibras nerviosas 
                                             Neurotransmisión. 
         

        Eje III                         Anatomía Cerebral 
                                         
        Unidad Numero 3                     Estructura y localización funcional de la 
                                    corteza cerebral. 
                                                      Estructura de la corteza cerebral.  
                                                      Capas de la corteza cerebral. 
                                                      Mecanismos de la corteza cerebral.  
                                                      Áreas corticales. 

                                                                                                3
 

Eje IV                Estructuras cerebrales 
                       
Unidad Numero 4                      Estructuras subcorticales. 
                                     Diencéfalo: Tálamo, subtálamo, 
                   epitálamo, hipotálamo. 
                                    Sustancia gris y sustancia blanca. 
                                    Ventrículos cerebrales. 
 

Eje V                 Plasticidad Cerebral 
                       
Unidad Numero 5                    Plasticidad cerebral y conducta 
                                   Especificidad Cerebral: hemisferio 
                       derecho, hemisferio izquierdo. 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


                                                                           4
NEUROPSICOLOGIA I 

                                       CRONOGRAMA 2011 – PRIMER CUATRIMESTRE –  

                  Comisión 1: lunes 8 hs. 

                  Comisión 1: lunes 10 hs. 

Fecha              Tipo Tutoría                              Temática              Unidad Bibliográfica                Monte Casero 
                                                                                          
14/03        Inicial (Informativa).             • Objetivos de la materia.              Unidad 1.                       
                                                • Pautas de cursado. 
             De acompañamiento.                 • Aspectos relevantes de la 
                                                  Unidad 1. 
                                             
21/03        De acompañamiento.                 • Repaso Unidad 1.                      Unidad 1.                      Tutoría on line 
                                                • Introducción a la Unidad 2        
                                                   
                                                                                    

28/03        De acompañamiento.                 • Aspectos  relevantes  de  la          Unidad 2.                       
                                                  Unidad 2.                      
                                                • Parcialito 
                                                                                 

04/04        De acompañamiento.                  Aspectos  relevantes  de  las         Unidad 3.                      Tutoría on line 
                                                  Unidad 2.                       
                                                 Introducción a la Unidad 3. 
                                                                                  

11/04        De acompañamiento.                  Aspectos  relevantes  de  la          Unidad 3.                       
                                                  Unidad 3.                      
                                                   
                                                                                 

18/04        De acompañamiento.                  Aspectos  relevantes  de  la          Unidad 3.                      Tutoría on line 
                                                  Unidad 3.                      
                                                 Parcialito 
                                                                                 

25/04        De acompañamiento.                  Aspectos  relevantes  de  la          Unidad 4.                       
                                                  Unidad 4.                      
                                         
                                                                                    

02/05        De acompañamiento.                  Aspectos  relevantes  de  la          Unidad 4.                      Tutoría on line 
                                                  Unidad 4. 
                                                   

                              

09/05        De acompañamiento.                      Aspectos relevantes de la         Unidad 5.                       
                                                      Unidad 5.                              
                                                     Parcialito   
                                                                                               

16/05        De acompañamiento.                      Repaso general.                      Unidades  1,  2,  3,  4,    Tutoría on line 
                                                     Unidades 1, 2, 3, 4, y 5. 


                                                                                                                             5
y 5. 

                                                                                  

23/05        De Evaluación.              Examen “parcial”.                     Unidad 9.             Examen “parcial”. 

30/05        Devolución de               Devolución  del  “examen            UNIDADES  1,  2,  3,    Devolución del 
             examen parcial.              parcial”.                 4, 5, 6, 7, 8, 9                  “examen parcial”. 
                                                                                                           
                                                                                 
                                              

06/06        De Evaluación.              Examen “recuperatorio”                                      Examen 
                                                                                                      “recuperatorio” 
                                                                                                           
                                              
                                                                                  

12/06        De acompañamiento           Devolución  del  “examen                                    Devolución del 
             y Evaluación.                recuperatorio”.                                             “examen 
                                         Reincorporatorio                                            recuperatorio”. 
                                                                                                      Reincorporatorio 
                                                                                                           

                   

                  IMPORTANTE: Traer el modulo a las Tutorías. 

                   

                   

                   

                   

                   

                   

                   

                   

          

          

          

          

          

          


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Actividades y Metodología   

                                              


        Las clases  

      Se desarrollaran clases de dos horas en forma semanal durante el ciclo lectivo 
de marzo a junio.‐ En las mismas se desarrollará el programa analítico conforme a la 
secuencia de los módulos específicos y bibliografía seleccionada.‐  

        Las  clases  estarán  a  cargo  del  profesor  titular  y/o  del  profesor  adjunto  tanto 
para lo teórico como para lo práctico.‐ 

      En las mismas se utilizarán recursos didácticos, como videos, diapositivas, y se 
proveerá a los alumnos de un CD con atlas interactivo del Cerebro.‐ 

       Asimismo  se  presentaran  en  videos,  películas  con  casos  clínicos  que  se 
correspondan a las patologías estudiadas en ese momento.‐ 

       En  las  clases,  el  profesor  desarrollará  los  temas  correspondientes  a  las 
unidades,  luego  se  realizarán    a  los  alumnos  preguntas  de  reflexión  y  profundización 
del mismo, con un tiempo prudencial para realizar el tratamiento en conjunto sobre la 
integración del tema y estimular la participación activa de los mismos en las clases.‐ 

        En cada clase se especificará el tema que deberá ser conocido por el alumno en 
la tutoría siguiente.‐ 

        Evaluación: 

      Es  entendida  como  la  oportunidad  que  tiene  el  estudiante  de    constatar  su 
aprendizaje y regularizar la materia. Las instancias de evaluación consistirán en: 

        Evaluaciones  en  proceso  (parcialitos):Consisten  en  tres  (3)  exámenes  de 
carácter obligatorio (para alumnos que realizan la carrera con el sistema presencial) a 
fin de realizar un monitoreo contínuo del proceso de aprendizaje, los mismos son de 
carácter integrador y se irán realizando a lo largo del cursado. Para poder adquirir el 
carácter de regular el alumno debe aprobar al menos dos (2) de ellos y servirán como 
nota conceptual.  

          Importante,  las  evaluaciones  en  proceso  (parcialitos)  no  tienen  recuperatorio, 
si  el  alumno  no  alcanza  la  aprobación  de  los  dos  (2)  exámenes  deberán  rendir  a 
posteriori  del  examen parcial el examen  reincorporatorio  que se  realizará al  final  del 
cursado 

       Examen  Parcial:  Se  realizara  un  (1)  examen  parcial  que  evaluara  la  capacidad 
del alumno de poner en práctica el contenido teórico aprendido a través del cursado.‐ 


                                                                                                7
Examen  Recuperatorio:  Consiste  en  una  evaluación  posterior  al  “parcial”  que 
posibilita  al  alumno  que  no  ha  regularizado  la  materia  tener  una  última  oportunidad 
para regularizar la materia, se rendirá un total de un (1) recuperatorio.‐ 

        Examen Reincorporatorio: Consiste en un examen al cual tendrá acceso aquel 
alumno  que  tenga  aprobado    el  examen  (parcial  o  recuperatorio)  pero  que  haya 
quedado  libre  por  faltas  o  que  esté  realizando  la  carrera  a  distancia.  Solo  tendrán 
derecho al reincorporatorio aquellos alumnos que hayan asistido al menos al 50 % de 
las tutorías dadas.  

      También  podrá  acceder  al  examen  reincorporatorio  el  alumno  que  haya 
aprobado el examen parcial o recuperatorio pero que no haya rendido o aprobado al 
menso dos de las evaluaciones en proceso (parcialitos).  

      Además  de  los  exámenes  parciales  se  tendrá  en  cuenta  la  participación  del 
alumno en clase.‐  

        A tener en cuenta: 

       El alumno accederá a la condición de regular habiendo pasado por las 
siguientes instancias: 

     Asistencia en un75% de las clases efectivamente dadas.  
     Aprobación  de  los  exámenes  parciales  y  trabajos  prácticos  que  la  cátedra 
      considere pertinente.  
     La Cátedra de Neuropsicología permite que el alumno que no haya aprobado el 
      1° y el 2° examen parcial o ambos, puede pasar a la instancia de recuperatorio. 
      El mismo consiste en 1 (un) examen recuperatorio en donde podrá recuperar 
      tanto uno o ambos exámenes. 
       

       El alumno que cumpla con el 75% de asistencia y no logre la aprobación de la 
evaluación parcial, quedará en condición de alumno libre. 

        El  alumno  que  no  cumpla  con  el  75%  de  asistencia  y  apruebe  la  evaluación 
parcial,  deberá  rendir  por  única  vez  y  aprobar  un  examen  reincorporatorio  con  el 
profesor  de  la  cátedra  para  mantener  su  condición  de  alumno  regular,  siempre  y 
cuando las inasistencias hayan sido debida y oportunamente justificadas. 

      Tendrán  derecho  al  reincorporatorio  aquellos  alumnos  que  hayan  asistido  al 
menos al 50 % de las tutorías dadas.  

 
IMPORTANTE: Traer la Bibliografía a las Tutorías. 

         


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Bibliografía   

   
   
‐ Carlson, Neil R.‐ “Fisiología de la conducta”; ed. Pearson Addison Wesley. 
‐  Guirao  Piñeyro,  M  y  Ma.  M.  Morales  Hevia  ‐  ¨Anatomía  de  la  conciencia¨ 
    Neuropsicoanatomía. Edit. Masson S.A. ‐ Barcelona ‐ España. 
‐ Snell, Richard S. ‐ "Neuroanatomía Clínica" ‐ Edit. Médica Panamericana ‐ Bs. As. 
    Argentina. 
‐ Junqué, Carme y José Barroso ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.  Síntesis S.A. Madrid ‐ 
    España. 
‐  Gaviría  Vilches,  Moisés  y  Jorge  E.Téllez  Vargas  ‐  ¨Neuropsiquiatría¨  ‐  Nuevo 
    Milenio Editores ‐ Bogotá ‐ Colombia 
‐ Grieve, June ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.Médica Panamericana ‐ Bs.As. Argentina. 
‐ Goldar, Juan Carlos ¨Anatomía de la mente¨ ‐ Edit.Salerno ‐ Bs.As. Argentina  
‐  Goldar,  Juan  Carlos  ‐  ¨Cerebro  límbico  y  Psiquiatría¨‐  Edit.  Salerno  ‐  Bs.As. 
    Argentina 
‐ Lopez Matto, Andre, Oscar Boullosa, Coral Márquez ‐ ¨Psiquiatría neoclásica¨ ‐ 
    Edit. Toquito Bs.As.  ‐ Argentina 
- Sémper,  Luis  Alberto,  Raquel  Gómez  y  Roberto  Fernandez  Labriola  ‐ 
    ¨Marcadores  convencionales¨  ‐Cap.  VII  Neuropsicofarmacología.‐Cangrejal 
    Editores. ‐Bs. As. –Argentina 
  

  

  

  

  

  

  

  

  



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 DESARROLLO TEMÁTICO 
         

                                                                                      UNIDAD I 
                                                       Eje I: Introducción a la psicofisiología 
         

       La última barrera de este mundo, y quizás la mayor, está dentro de nosotros. El 
sistema nervioso humano posibilita todo lo que podemos hacer, todo lo que podemos 
saber y todo lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo 
y  comprenderlo  empequeñece  todas  las  investigaciones  previas  emprendidas  por 
nuestra especie. 

        Una de las características humanas más universales es la curiosidad. Queremos 
explicar que es lo que hace que sucedan las cosas. En la antigüedad, la gente creía que 
los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Se suponía que 
todo lo que se mueve (los animales, el viento y las mareas) tenían un espíritu que las 
hacia  moverse.  A  medida  que  nuestros  antecesores  se  fueron  haciendo  más 
sofisticados y aprendieron más acerca de la naturaleza desecharon este punto de vista 
a  favor  de  explicaciones  físicas  en  lo  que  respecta  a  los  objetos  inanimados  que  se 
mueven. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar la conducta humana. 

        Desde  los  tiempos  más  remotos  la  gente  ha  creído  que  posee  algo  intangible 
que le da la vida, una mente, un alma, o un espíritu. Esta ciencia surge del hecho de 
que cada uno de nosotros es consciente de su propia existencia. Cuando pensamos o 
actuamos,  sentimos  como  si  algo  en  nuestro  cuerpo  interior  estuviera  pensando  o 
decidiendo  actuar.  ¿Pero  cuál  es  la  naturaleza  de  la  mente  humana?  Tenemos  un 
cuerpo físico, con músculos que lo mueven y órganos sensoriales, como los ojos y los 
oídos,  que  perciben  información  del  mundo  que  nos  rodea.  En  nuestro  cuerpo,  el 
sistema  nervioso  juega  un  papel  central,  recibiendo  información  de  los  órganos 
sensoriales y controlando los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel juega la 
mente? ¿Controla al sistema nervioso? ¿Es una parte del sistema nervioso? ¿Es algo físico 
y  tangible,  como  el  resto  del  cuerpo,  o  es  un  espíritu  que  siempre  permanecerá 
oculto? 

        Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente‐cuerpo. Los 
filósofos  han  intentado  solucionarlo  durante  muchos  siglos,  y,  en  épocas  más 
recientes,  los  científicos  han  asumido  esta  tarea.  Básicamente,  se  han  seguido  dos 
enfoques  diferentes:  el  dualismo  y  el  monismo.  El  dualismo  defiende  la  doble 
naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos; el cuerpo está compuesto por 
materia corriente, pero la mente no. El monismo sostiene que todo en el universo se 
compone  de  materia  y  energía  y  que  la  mente  es  un  fenómeno  derivado  del 
funcionamiento del sistema nervioso. 

        La  mera  especulación  sobre  la  naturaleza  de  la  mente  no  nos  lleva  a  ninguna 
parte.  Si  pudiéramos  resolver  el  problema  mente‐cuerpo  simplemente  reflexionando 
sobre  ello,  los  filósofos  lo  habrían  hecho  hace  mucho  tiempo.  Los  psicólogos 
fisiológicos  adoptan  una  postura  empírica,  práctica  y  monista  ante  el  estudio  de  la 
naturaleza  humana.  La  mayoría  de  nosotros  cree  que  una  vez  que  sepamos  cómo 
                                                                                              10
funciona  el  cuerpo  humano  (y,  en  particular,  cómo  funciona  el  sistema  nervioso)  el 
problema mente‐cuerpo se habrá resuelto. Podremos explicar cómo percibimos, cómo 
pensamos,  cómo  recordamos  y  cómo  actuamos.  Podremos  incluso  explicar  la 
naturaleza de la consciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lejos de com‐
prender  el  funcionamiento  del  sistema  nervioso,  de  modo  que  sólo  el  tiempo  dirá  si 
esta  creencia  está  justificada.  En  cualquier  caso,  no  hay  manera  de  estudiar  los 
fenómenos  que  no  son  físicos  en  el  laboratorio.  Todo  lo  que  podemos  detectar  con 
nuestros  órganos  de  los  sentidos  y  nuestros  instrumentos  de  laboratorio  son 
manifestaciones del mundo físico: materia y energía. 

        




                                       ¿Llegará  a  comprender  totalmente  el 
           cerebro humano su propio funcionamiento? Grabado del siglo XVI de la 
           primera  edición  de  De  Humani  corporis  fabrica  (Acerca  del 
           funcionamiento del cuerpo humano), de Andreas Vesalius. (Cortesía de La 
           National Library of Medicine). 


         El  término  consciencia  puede  usarse  para  referirse  a  varios  conceptos, 
incluyendo  la  mera  vigilia.  Así,  un  investigador  puede  escribir  acerca  de  un 
experimento utilizando el término «ratas conscientes» para referirse al hecho de que 
las  ratas  estaban  despiertas  y  no  anestesiadas.  Sin  embargo,  en  este  contexto  estoy 
utilizando  la  palabra  consciencia  para  referirme  al  hecho  de  que  le  humanos  nos 
damos  cuenta  de  (y  podemos  hablar  a  otros  sobre  ello)  nuestros  pensamientos, 
percepciones, recuerdos y sentimientos. 

        Sabemos que la consciencia puede alterarse por cambios en la estructura o la 
química  del  encéfalo;  por  1o  tanto  podemos  plantear  la  hipótesis  de  que  la 
consciencia  es  una  función  fisiológica,  al  igual  que  la  conducta  Podemos  incluso 
especular  sobre  los  orígenes  de  esta  conciencia  de  sí  mismo.  La  consciencia  y  la 
capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. Nuestra especie, con su compleja 
estructura  social  y  enorme  capacidad  de  aprendizaje,  está  favorecida  por  nuestra 
capacidad  para  comunicarnos:  expresar  intenciones  a  otro  y  pedirle  algo  a  otro.  La 
comunicación  verbal  hace  posible  la  cooperación  y  nos  permite  establecer 
costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo 
que  ha  dado  lugar  al  fenómeno  de  la  consciencia.  Es  decir,  nuestra  capacidad  para 
enviar  y  recibir  mensajes  de  otros  hace  posible  que  podamos  enviarnos  y  recibir 



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nuestros propios mensajes en otras palabras, nos permite pensar y ser conscientes de 
nuestra propia existencia. 

         

         

         

                                                                    Estrategias para aprender 

        El encéfalo es un órgano complicado. Al fin y al cabo, es responsable de todas 
nuestras  capacidades  y  complejidades.  Los  científicos  han  estudiado  este  órgano 
durante  una  gran  cantidad  de  años  y  (especialmente  en  los  más  recientes)  han 
aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. Es imposible resumir este progreso en 
unas cuantas simples frases; no obstante, es el anhelo de la cátedra funcionar como un 
espacio para el aprendizaje, fomentando la curiosidad y la lectura. Hemos tratado de 
organizar  dicha  información  de  una  manera  lógica,  diciendo  lo  que  se  necesita  saber 
en el orden en que se necesita saberlo (Unidades que componen la materia). También 
hemos  procurado  escribir  del  modo  más  claro  posible,  poniendo  los  ejemplos  más 
sencillos  y  descriptivos  que  podíamos.  Aun  así,  no  se  puede  esperar  dominar  la 
información que hay en este módulo sólo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto 
esfuerzo. 

        Adquirir  conocimientos  acerca  de  la  fisiología  de  la  conducta  supone  mucho 
más  que  memorizar  datos.  Por  descontado,  hay  datos  que  memorizar:  nombres  de 
partes del sistema nervioso, nombres de sustancias químicas y términos científicos de 
determinados  fenómenos  y  procedimientos  que  se  usan  para  investigarlos,  etcétera. 
Pero la búsqueda de información no ha acabado; sólo sabemos una pequeña parte de 
lo  que  tenemos  que  aprender.  Y,  casi  con  seguridad,  algún  día  se  demostrará  que 
muchos de los «datos» que hoy aceptamos son incorrectos. Si todo lo que hacemos es 
aprender datos ¿qué haremos cuando éstos se modifiquen? 

        El  antídoto  contra  la  obsolescencia  es  conocer  el  proceso  por  el  que  se 
obtienen los datos. En ciencia, los datos son las conclusiones que hacen los científicos 
acerca de sus observaciones. Si sólo aprendemos las conclusiones, es casi seguro que 
quedarán anticuadas. Tendríamos que recordar qué conclusiones se han desestimado 
y cuáles son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorístico es difícil de hacer. Pero 
si  aprendemos  las  estrategias  de  investigación  que  utilizan  los  científicos,  las 
observaciones que hacen y el razonamiento que lleva a las conclusiones, adquiriremos 
un  conocimiento  fácil  de  revisar  cuando  surjan  nuevas  observaciones  (y  nuevos 
«datos»).  Si  entendemos  lo  que  hay  detrás  de  las  conclusiones,  entonces  podremos 
incorporar nueva información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas 
conclusiones. 

       Teniendo en cuenta esta realidad respecto al aprendizaje, el conocimiento y el 
método científico, este modulo ofrece datos y descripción de los procedimientos, los 
experimentos y el razonamiento lógico que los científicos han utilizado en su intento 
de entender la fisiología de la conducta. Si, por ir más deprisa, nos centramos en las 
conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a ellas, corremos el riesgo de adquirir 

                                                                                            12
información que pronto quedará anticuada. Por otra parte, si tratamos de entender los 
experimentos  y  ver  cómo  las  conclusiones  se  desprenden  de  los  resultados, 
adquiriremos un saber que está vivo y se desarrolla. 

        Si  es  posible,  la  primera  lectura  de  un  texto  debería  hacerse  con  las  menos 
interrupciones  posibles;  esto  es,  leyendo  siguiendo  el  cronograma  de  actividades 
propuestos por la cátedra. Luego, después de la primera clase dedicada al tema, habría 
de leerse otra vez con detenimiento. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo, según se 
prefiera, para tomar notas. Se recomienda subrayar el texto. Resaltar así determinadas 
palabras  en  una  página  proporciona  cierta  gratificación  instantánea;  las  palabras 
subrayadas se están transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos pero solo 
si se acompañan con una lectura comprensiva. Una vez que ya hemos seleccionado lo 
que  es  importante  y  que  cuando  revisemos  el  texto  sólo  tendremos  que  leer  las 
palabras subrayadas pero siempre teniendo en cuenta el contexto de los temas y las 
guías de relectura que serán ofrecidas en clases. 

        Otro método es la construcción de esquemas de contenido. Lo importante es 
que seamos activos, no pasivos. Obliguémonos a nosotros mismos a escribir palabras y 
frases enteras. El hecho de transcribir la información con nuestras propias palabras no 
sólo nos permitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo examen, sino que 
también introducirá algo en su cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).  

        Una  buena  manera  para  ayudarse  a  expresar  la  información  con  las  propias 
palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas 
de la Guía de estudio. Si no podemos responder una pregunta, busquemos la respuesta 
en las clases o el modulo. 

        La importancia de la Guía de estudio no es tener una serie de respuestas cortas, 
escritas por uno mismo, para poder estudiar antes del examen. Las conductas que dan 
lugar  al  aprendizaje  a  largo  plazo  son  haber  pensado  lo  suficiente en  la  información 
como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por la mecánica de 
escribir estas palabras. 


                                                                    Sistema nervioso central 




                                  



                                                                                             13
Sobrevista del SNC humano (2) que consiste del encéfalo (1) y la medula espinal 
(3). 

       El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la medula 
espinal.  Están  protegidos  por  tres  membranas  duramadre  (membrana  externa), 
aracnoides  (membrana  intermedia),  piamadre  (membrana  interna)  denominadas 
genéricamente  meninges.  Además,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  están  protegidos 
por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente. 

       Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto 
ependimal  en  el  caso  de  la  médula  espinal)  están  llenos  de  un  líquido  incoloro  y 
transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy 
variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema 
de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y 
como sistema amortiguador mecánico. 

        Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera 
que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por 
los  cuerpos  neuronales,  y  la  sustancia  blanca,  formada  principalmente  por  las 
prolongaciones  nerviosas  (dendritas  y  axones),  cuya  función  es  conducir  la 
información.  En  resumen,  el  sistema  nervioso  central  es  el  encargado  de  recibir  y 
procesar  las  sensaciones  recogidas  por  los  diferentes  sentidos  y  de  transmitir  las 
órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que 
el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se 
encuentra en nuestro cuerpo. 


                                                                Sistema nervioso periférico 

        El  sistema  nervioso  periférico  o  SNP,  formado  por  nervios  y  neuronas  que 
residen o extienden fuera del sistema nervioso central hacia los miembros y órganos. 
La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso periférico 
no  está  protegido  por  huesos  o  por  barrera  hematoencefálica,  permitiendo  la 
exposición a toxinas y a daños mecánicos. El SNP está compuesto por: 

        ‐ Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo). 

       ‐  Sistema  nervioso  autónomo  o  vegetativo:  Protege  y  modera  el  gasto  de 
energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en 
nervios.  Sirve  para  transmitir  impulsos  nerviosos  entre  el  S.N.C  y  otras  áreas  del 
cuerpo. 

        ‐ Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro. 

                                                                Sistema nervioso somático 

       • Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor) 
del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula 

                                                                                           14
espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las 
articulaciones  del  tronco  y  las  extremidades  a  través  de  la  médula  espinal.  Reciben 
órdenes  motoras  desde  la  médula  espinal  para  el  control  de  la  musculatura 
esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una auditiva y 
otra  motora.  Auditiva:  Es  la  que  lleva  los  impulsos  desde  los  receptores  hasta  la 
médula espinal. Motora: Es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los 
efectores correspondientes 

        • Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y 
la  cabeza  hacia  el  sistema nervioso central.  Reciben órdenes motoras para  el control 
de  la  musculatura  esquelética  del  cuello  y  la  cabeza;  y  son  12  pares  de  nervios 
craneales. 

        Soma: unidad funcional mínima 

                                                                 Sistema nervioso autónomo  

       Regula  las  funciones  corporales,  controla  la  musculatura  lisa,  la  cardíaca,  las 
vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central. 

        • Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía. 
        • Rama parasimpática: encargado de almacenar y conservar la energía. 
        • Rama  entérica:  regula  la  actividad  gastrointestinal  y  coordina  los  reflejos 
peristálticos. 

        Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos. 

        Raíces: 

        • Raíces cervicales 
        • Raíces torácicas = Raíces dorsales 
        • Raíces lumbarehhd 
        • Raíces sacras 

        Plexos: 

        • Plexo cervical 

        El  plexo  cervical  es  el  plexo  nervioso  más  superior  en  el  sistema  nervioso 
periférico.  Está  formado  por  los  ramos  anteriores  de  los  primeros  cuatro  nervios 
cervicales  (de  C1  a  C4),  ramos  que  con  excepción  del  primero,  se  dividen  en  ramos 
ascendentes  y  descendentes,  uniéndose  con  los  ramos  adyacentes  formando  bucles. 
Se  encuentra  a  lo  largo  de  las  primeras  cuatro  vértebras  cervicales,  anterolateral  al 
músculo  elevador  de  la  escápula  y  escaleno  medio,  y  en  la  profundidad  del  músculo 
esternocleidomastoideo. 

        • Plexo braquial 
        • Plexo lumbosacro 

                                                                                              15
Nervios: 

       • Pares craneales 
       • Nervios de miembros superiores 
       • Nervios de miembros inferiores 

        

                                                             Grandes divisiones del cerebro 

       El cerebro está dividido en tres partes: el cerebro anterior (prosencefálico), el 
cerebro  medio  (mesencéfalo)  y  el  cerebro  posterior  (romboencéfalo).  El  cerebro 
anterior incluye la corteza cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico, (que juntos 
forman el telencéfalo) y el diencéfalo. 

       El cerebro medio y el cerebro posterior se subdividen en protuberancia anular o 
puente  y  cerebelo  (metencéfalo)  y  bulbo  raquídeo  (medula  oblonga  o  mielencéfalo). 
Con frecuencia, al bulbo raquídeo se le llama simplemente bulbo. 

        En  el  curso  de  la  evolución  estas  divisiones  se  desarrollaron  a  partir  del 
alargamiento del extremo rostral del tubo neural primordial. En este proceso, la mayor 
parte de la región rostral se expandió para convertirse en el cerebro anterior, con sus 
dos  divisiones:  telencéfalo  y  diencéfalo,  mientras  que  la  mayor  parte  de  la  región 
caudal  se  expandió  para  convertirse  en  el  cerebro  posterior:  la  protuberancia  anular 
(que incluye el cerebelo y el bulbo raquídeo).  




                                                                                                         

Telencéfalo                                  Diencéfalo                                  Mesencéfalo 

                                                                                




                                                                                            16
 




                                                                          
Metencéfalo                                       Mielencéfalo                                         
                

                




                                                         
                                                                             Para tener en cuenta 

               Es común que durante las clases se utilicen términos técnicos, por ende aquí se 
        presenta en esquema formas de denominar las distintas ubicaciones del cerebro. 

               Para  refererirnos  a  las  estructuras  en  el  cerebro,  que  es  una  estructura 
        tridimensional,  necesitamos  usar  una  serie  de  términos  que  hacen  referencia  a 
        posiciones relativas y que vamos a definir. 




                                                                                               17
 
                 Rostral,  anterior:  hacia  la  nariz, 
        hacia la frente. 
                  
                  
                 Caudal, posterior: hacia la cola de 
        un animal, hacia los pies en humanos. 
                  
                  
                 Dorsal: hacia la espalda. 
                  
                  
                 Ventral: hacia la parte del vientre. 
                  
                  
                 Lateral:  hacia  fuera,  alejándonos 
        de la línea media del cuerpo humano. 
                  
                  
                 Medial:  hacia  la  línea  media  y 
        alejándonos  de  la  periferia  del  cuerpo 
        humano. 
                  
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                     18
UNIDAD II 
                                                                 Eje II: La neurotransmisión 
        

        Tenemos que tener en cuenta que el encéfalo se compone de 100.000  millones 
de  células  nerviosas,  es  notable  cuanto  han  avanzado  las  neurociencias  sobre  su 
funcionamiento.  Es  importante  destacar  que  esencialmente    el  flujo  de  información 
intra‐ e interneural se transporta mediante señales electrónicas y químicas.  

        La comunicación intracelular se propaga interiormente en la neurona, desde el 
soma neural y sus dendritas al axón terminal. La neurona establece 1.000 conexiones 
sinápticas y recibe más, aproximadamente unas 10.000 conexiones. Esto significa que 
si poseemos 100.000 de neuronas se forman unas 100 billones de conexiones. 

        Existen dos tipos de conexiones, eléctricas y químicas. Las conexiones eléctricas 
no  son  un  hecho  aislado  y  exclusivo  del  sistema  nervioso,  sino  que  también  puede 
encontrase  en  el  corazón,  y  en  algunos  músculos.  Las  transmisiones  eléctricas 
encefálicas tienen la característica de ser más rápida y estandarizada y esencialmente 
sirve para transmitir señales despolarizadoras sencillas, no sirven para ejercer acciones 
inhibitorias efectivas o cambios a largo plazo. 

        Por otro lado las transmisiones químicas pueden mediar indistintamente, tanto 
en  acciones  excitatorias  como  en  las  inhibitorias.  Las  sinapsis  químicas  son  más 
flexibles y tienden a producir conductas de mayor complejidad que las eléctricas. Son 
capaces de generar cambios efectivos  dado que este tipo de sinapsis posee plasticidad 
que es importante para las memorias y para las funciones cerebrales complejas.  

        Como  vimos  anteriormente,  el  sistema  nervioso  y  endocrino  controlan  las 
funciones del organismo.‐ El sistema nervioso está compuesto básicamente por células 
especializadas cuya función consiste en recibir estímulos sensoriales y transmitirlos a 
los órganos efectores, musculares o glandulares.‐ Los estímulos sensoriales originarios 
del interior y del exterior del cuerpo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los 
impulsos eferentes están coordinados de manera que los órganos efectores actúan en 
conjunto  y  armoniosamente  para  el  bienestar  del  individuo.‐  Además  el  sistema 
nervioso  de  las  especies  superiores  tiene  la  capacidad  de  almacenar  información 
sensorial  recibida  durante  experiencias  pasadas,  y  esta  información  cuando  es 
adecuada,  es  integrada  con  otros  impulsos  nerviosos  y  conducida  en  la  vía  eferente 
común.‐ 
        Con fines descriptivos, el sistema nervioso se divide en dos partes principales: 
el sistema nervioso central (formado por el encéfalo y la médula espinal) y el sistema 
nervioso periférico (formado por los nervios craneales y raquídeos y sus ganglios).‐ 
       Las estructuras vinculadas al campo de la neuropsicología se encuentran en el 
encéfalo por lo que estudiaremos con detenimiento.‐ 
       En  el  sistema  nervioso  central,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  son  los 
principales centros en los que se correlaciona e integra la información nerviosa, por lo 
tanto se encuentran bien protegidos.‐ El encéfalo y la médula se hallan suspendidos en 


                                                                                           19
líquido,  el  líquido  cefalorraquídeo  y  protegidos  por  los  huesos  del  cráneo  y  de  la 
columna vertebral.‐ 
       El  sistema  nervioso  central  está  compuesto  por  un  gran  número  de  células 
nerviosas  y  sus  prolongaciones,  sostenidas  por  un  tejido  especializado  llamado 
neuroglia.‐    La  célula  nerviosa  se  denomina  neurona.‐  Las  prolongaciones  largas  de 
una célula se llaman axones o fibras nerviosas.‐ 
        El  interior  del  sistema  nervioso  central  está  organizado  en  sustancia  gris  y 
blanca.‐ La sustancia gris consta de células nerviosas y las porciones proximales de sus 
prolongaciones  rodeadas  por  la  neuroglia.‐  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por 
fibras nerviosas incluidas en la neuroglia.‐ 

        El tejido nervioso está conformado por dos componentes: 

       1)  Las  neuronas,  células  que  presentan  generalmente  largas 
prolongaciones. 

        2)  Varios  tipos  de  células  de  la  glía  o  neuroglia  que  además  de 
servir d sostén de las neuronas participan en la actividad neuronal, en la 
nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso. 

        En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y 
sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal 
dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris. 
        La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa 
macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuronas y 
las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas. 
        La  sustancia  blanca  está  constituida  por  prolongaciones  de  neuronas  y  por 
células  de  la  glía,  con  gran  cantidad  de  un  material  blanquecino,  la  mielina,  que 
envuelve a los axones de las neuronas. 
        Las  neuronas  responden  a  las  alteraciones  del  medio  en  que  se  encuentran 
(estímulos)  con  modificaciones  en  la  diferencia  de  potencial  eléctrico  existente  entre 
las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervioso. 
        Las funciones fundamentales del sistema nervioso son: 

      1.‐  Detectar,  transmitir,  analizar  y  utilizar  las  informaciones 
generadas  por  estímulos  sensoriales  representados  por  calor,  luz,  energía 
mecánica y modificaciones del ambiente externo e interno. 

        2.‐  Organizar  y  coordinar,  directa  o  indirectamente,  el 
funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras, 
viscerales, endocrinas y psíquicas. 

        Neuronas 
       Las  células  nerviosas  o  neuronas,  están  formadas  por  un  cuerpo  celular  o 
pericarion,  que  contiene  el  núcleo  del  cual  parten  las  prolongaciones.  En  general  el 
volumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuerpo celular. 

                                                                                             20
Presenta 3 componentes: 

                                                              1.‐  Dendritas, 
                                                               prolongaciones 
                                                                   numerosas 
                                                      especializadas         en 
                                                      recibir  estímulos  del 
                                                      medio  ambiente,  de 
                                                      células       epiteliales 
                                                      sensoriales  o  de  otras 
                                                      neuronas. 

                                              2.‐ Cuerpo celular o pericarion, representa el 
                                      centro trófico de la célula y que también es capaz de 
                                      recibir estímulos. 

                                            3.‐  El  axón,  prolongación  única  especializada 
                                   en  la  conducción  del  impulso  nervioso  que  trasmite 
                                   información de la neurona a otras células (nerviosas, 
musculares,  glandulares);  la  porción  final  del  axón,  en  general  muy  ramificada 
(telodendron)  termina  en  la  célula  siguiente  en  forma  de  botones  terminales 
esenciales para la transmisión de la información a elementos situados a continuación. 

       Las  dimensiones  y  formas  de  las  células  nerviosas  son  extremadamente 
variables.  El  cuerpo  celular  puede  ser  esférico,  piriforme  y  anguloso.  En  general  son 
grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista. 
       De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en: 

                             1.‐ Neuronas multipolares: que presentan más de 
                      dos prolongaciones celulares. 

                                   

                               

                             2.‐  Neuronas  bipolares:  poseedoras  de  una 
                      dendrita y un axón. 

                               

                             3.‐  Neuronas  seudomonopolares:  con  sólo  una 
                     corta  prolongación  que  se  bifurca  inmediatamente, 
                     dirigiendo una rama a la periferia y otra hacia el SNC, las 
                     dos  prolongaciones  son  axones,  pero  las  arborizaciones 
                     terminales  de  la  rama  periférica  reciben  estímulos  y 
                     funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por 
            el cuerpo celular. 


                                                                                              21
La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los 
ganglios  cocleares  y  vestibular,  en  la  retina  y  la  mucosa  olfatoria.  Las 
seudomonopolares  se  encuentran  en  ganglios  espinales  que  son  ganglios  sensitivos 
situados en las raíces dorsales de los nervios espinales. 
         
        Según su función se clasifican: 
         
        Neuronas  motoras:  controlan  órganos  efectores  tales  como  las  glándulas 
exocrinas y endocrinas y las fibras musculares. 
        Neuronas sensoriales: reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del 
propio organismo. 
        Las  interneruonas:  estableces  conexiones  entre  otras  neuronas,  formando 
circuitos completos. 
        En  el  SNC  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas  se  localizan  solamente  en  la 
sustancia  gris.  La  sustancia  blanca  no  presenta  cuerpos,  únicamente  tiene 
prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan 
en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria. 
         




                                        Ejemplo de conexiones neuronales 




                                                             SINAPSIS 




                                                                                   
        Neuroglia 
        Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que 
hay  diferencias  morfológicas,  embriológicas  y  funcionales.  No  se  observan  bien  y 
necesitan técnicas especiales de tinción. 
        Se  calcula  que  en  el  SNC  hay  10  células  de  la  glía  para  cada  neurona,  pero 
debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido. 
        Existen tres tipos de neuroglías. Se caracterizan por ser células no excitables, 
forman una cuarta parte  del volumen del tejido encefálico.  Estas células se 
caracterizan por mantener su división celular durante toda la vida, los tres tipos 
existentes son: 
        1.‐ Los Astricitos 


                                                                                              22
2.‐ Los Oligodendrocitos 

        3.‐ La Microglías 

         
        1 ‐Astrositos 
         
        Son  las  mayores  células  de  la  neuroglia  y  se  caracteriza  por  la  riqueza  y 
dimensiones  de  sus  prolongaciones  citoplasmáticas  que  se  dirigen  en  todas 
direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales. 
        Entre  sus  prolongaciones  muchas  aumentan  de  grosor  en  sus  porciones 
terminales,  formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares 
sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astrocitos 
orientan  sus  prolongaciones  en  el  sentido  de  la  superficie  de  los  órganos  del  SNC 
donde forman una capa. 
        Los astrocitos forman el principal tejido de sostén del sistema nerviosos central, 
tienen forma de estrellas con finas ramificaciones, en los extremos libres de algunas de 
ellas existen pequeños abultamientos llamados Pies Terminales. Este tipo de células se 
ubica cercano a los vasos sanguíneos conformando con estos la llamada Barrera 
         
        Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos. 
        Los  astrocitos  protoplasmáticos  poseen  citoplasma  abundante  y  con 
prolongaciones  no  tan  largas  como  los  astrocitos  fibrosos.  Estas  prolongaciones  son 
muy  ramificadas  y  gruesas.  Se  localizan  sólo  en  la  sustancia  gris  de  SNC.  Algunos 
astrocitos  de  pequeño  tamaño  se  sitúan  cerca  de  las  neuronas  formando  las  células 
satélites. 
        Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no 
se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal. 
        Los  astrocitos  mixtos  se  encuentran  en  la  zona  de  transición  de  la  sustancia 
blanca  y  la  sustancia  gris,  presentan  en  la  misma  célula  prolongaciones  fibrosas, 
protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáticas a 
la sustancia gris. 
         
         
        2 ‐Oligodendrocitos 
         
        Son  menores  que  los  astrocitos  presentan  escasas  y  cortas  prolongaciones 
protoplasmáticas.  Se  encuentra  tanto  en  la  sustancia  blanca  como  en  la  gris, 
presentándose  en  esta  última  en  la  proximidad  de  los  cuerpos  celulares  de  las 
neuronas,  constituyendo  las  células  satélites.  Las  células  satélites  del  SNC  son 
oligodendrocitos.  Las  células  satélites  de  los  ganglios  nerviosos  (SNP)  tienen 
morfología diferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente 
del  SNC  diversas  especies  aumentan  el  número  de  oligodendrocitos  por  neurona, 
alcanzando el máximo en la especie humana. 
        En  la  sustancia  blanca  los  oligodendrocitos  se  disponen  en  hileras  entre  las 
fibras mielínicas. 
        Los  estudios  realizados  en  el  tejido  nervioso  fetal  durante  la  formación  de  la 
mielina  han  demostrado  que  esta  formada  por  las  prolongaciones  de  los 
                                                                                               23
oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de 
Schwann de los nervios periféricos. 
         
         
        3 ‐ Microglia 
         
        El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso pequeño y 
alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras 
células  de  la  neuroglia  tienen  núcleo  esférico.  Las  células  de  la  microglia  presentan 
prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere 
un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris. 
         
         
        Células ependimarias 
         
        Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se 
mantienen  en  disposición  epitelial  mientras  que  las  otras  células  de  allí  originadas 
adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuroglia. 
        Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están 
en  contacto  inmediato  con  el  líquido  cefalorraquideo  encontrándose  en  estas 
cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando 
origen  a  prolongaciones  largas  que  se  sitúan  en  el  interior  del  tejido  nervioso.  Sus 
núcleos  son  alargados.  En  el  embrión  las  células  ependimarias  son  ciliadas  y  algunas 
permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio presentes en la 
superficie  luminal  es  propeler  el  líquido  cefalorraquideo,  así  mismo  las  células 
ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción. 
         
                                                
                                                
                                                
                                               Fibras nerviosas 
                                              Están  constituidas  por  un  axón  y  por  sus 
                                     vainas  envolventes.  Los  grupos  de  fibras  nerviosas 
                                     forman  haces  o  tractos  del  SNC  y  los  nervios  del 
                                     SNP. 
                                              Todos los axones del tejido nerviosos adulto, 
                                     están  envueltos  por  pliegues  únicos  o  múltiples 
formados  por  una  célula  envolvente.  En  las  fibras  nerviosas  periféricas  esta  célula  se 
denomina  célula  de  Schwann.  En  el  SNC  las  células  envolventes  son  los 
oligodendrocitos.  Los  axones  de  pequeño  diámetro  están  envueltos  por  un  único 
pliegue  de  cada  célula  envolvente,  constituyendo  las  fibras  nerviosas  amielínicas.  En 
los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue envolviendo en 
espiral  el  axón.  Cuando  mayor  es  el  calibre  mayor  es  el  número  de  repliegues 
provenientes  de  las  células  de  revestimiento.  el  conjunto  de  estas  envolturas 
concéntricas  se  denomina  vaina  mielínica  y  las  fibras  se  llaman  fibras  nerviosas 
mielínicas.  La  conducción  del  impulso  nervioso  es  progresivamente  más  rápido  en 


                                                                                               24
axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina 
neurilema. 
        El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun 
después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en 
una  célula  de  Schwann  luego  el  axón  es  envuelto  con  un  estrato  citoplasmático  en 
espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es excluido, en la 
maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fusionan uno con 
otro constituyendo la membrana mielínica. 
        La  vaina  mielínica  de  un  axón  individual  es  formada  por  varias  células  de 
Schwann,  existen  cortos  intervalos  a  lo  largo  del  axón  que  no  son  cubiertos  por  la 
mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas 
no existen nódulos de Ranvier. 
        La  sustancia  gris  de  SNC  es  rica  en  fibras  nerviosas  amielínicas,  estas  están 
envueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos. 
         
        Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center. (Internet 
requerido). 
         
         
        Nervios 
         
        En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios. 
Los nervios son blanquecinos (mielina). 
        El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más 
extensa  de  tejido  conectivo  denso,  el  epineuro  que  reviste  el  nervio  y  rellena  los 
espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina 
de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina 
perineural  se  unen  unas  a  otras  por  uniones  íntimas  o  uniones  Tight,  constituyendo 
una  barrera  a  muchas  macromoléculas.  Dentro  de  la  vaina  perineural  se  hallan  los 
axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y 
una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro. 
        Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso 
central (sensitivos y motores). 
         
         
        NEUROTRASMISORES. 
        El  concepto  de  neurotransmisores  es  central  con  el  conjunto  de  las 
neurociencias.  Desde  que  Cajal  mostrara  la  auténtica  textura  del  sistema  nervioso, 
formado  por  neuronas  individuales  pero  relacionadas  entre  sí  por  interconexiones 
específicas  y  altamente  estructuradas,  quedó  planteada  la  necesidad  de  un  vehículo 
para la transmisión nerviosa. En la actualidad la transmisión química se acepta como el 
sistema principal de comunicación entre neurona y neurona, o entre neurona y órgano 
efector, sea éste músculo o glándula. 
      Cuando  un  impulso  nervioso,  propagándose  por  una  neurona,  llega  a  una 
terminación  nerviosa,  la  siguiente  neurona  resulta  influida  de  manera  que  la 
probabilidad de que a su vez genere impulsos se modifica. De la membrana presinática 


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se  libera  una  substancia  química,  neurotransmisor,  que  se  difunde  en  el  espacio  que 
separa ambas células y se fija en la membrana postsináptica. 
       En la sinapsis exitadora el transmisor produce una disminución del potencial de 
membrana  y  evitar  la  formación  de  nuevos  impulsos  o  reducir  su  frecuencia.  El  que 
una sinapsis sea excitadora o inhibidora depende del transmisor químico sintetizado o 
almacenado por la célula presináptica y de los receptores existentes de la membrana 
postsináptica.  Dado  que  una  neurona  recibe  impulsos  de  numerosas  sinapsis  será 
estimulada  o  no  según  sea  la  suma  de  los  numerosos  efectos  que  determinará  su 
velocidad de emisión de estímulos. 
         En la última década se ha progresado considerablemente en la identificación de 
distintas substancias transmisoras, su distribución neuroanatómica y en la elucidación 
de  los  mecanismos  moleculares  implicados  en  su  función  sináptica.  También  se  ha 
puesto en evidencia qu muchas de las substancias que poseen acción sobre el sistema 
nervioso,  y  en  particular  sobre  el  comportamiento,  sean  fármacos  o  neurotoxinas, 
deben  su  capacidad  a  interferir  ciertos  aspectos  dela  transmisión  química  y  existen 
datos  que  surgieren  que  la  causa  de  las  enfermedades  mentales  podría  atribuirse  a 
defectos en la transmisión química del cerebro. 
        




                                                                              
                                                    




                                                                              
                                                    
       Aspectos Generales. 

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Neurotransmisores, neuromoduladores y neuromediadores. 
        En  las  conexiones  entre  las  neuronas  o  entre  neuronas  y  órganos  efectores, 
llamadas  sinapsis,  el  mensaje  nervioso  debe  atravesar  el  espacio  que  las  espera.  Por 
regla general, la propagación del impulso nervioso a través del espacio sináptico está a 
cargo  de  un  mecanismo  químico:  los  impulsos  que  llegan  a  la  terminación  nerviosa 
provocan la liberación de un transmisor químico que, atravesando el espacio sináptico, 
se dirige a la membrana de la neurona postsináptica, en donde se combina con unas 
moléculas  específicas  llamadas  “receptores”.  Como  consecuencia  de  esta  interacción 
se originan los procesos bioeléctricos que dan lugar a la respuesta característica en la 
célula postsináptica. Esta respuesta, debida a la alteración de la permeabilidad de los 
iones de la membrana postsináptica, puede ser una despolarización (excitación) o una 
hiperpolarización (onhibición). A medida que se produce una despolarización, aumenta 
la posibilidad de que se desarrolle una respuesta del tipo “todo o nada” en forma de 
potencial de acción, que se propaga a través del axón de la neurona postsináptica. El 
transmisor químico se encuentra generalmente en la terminación del axón de la célula 
presináptica, y el receptor está situado o una dendrita (conexión axón‐dendrítica) o el 
soma  neuronal  (conexión  axo‐somática)  de  la  célula  postsináptica,  o  bien  en  un 
músculo o glándula en el sistema nervioso periférico. La estructura de la sinapsis es tal 
que  los  impulsos  sólo  pueden  transmitirse  en  una  dirección  de  una  célula  a  otra 
(transmisión unidireccional). 
      Los  compuestos  que  propagan  la  información  química  entre  células  nerviosas 
adyacentes reciben el nombre de neurotransmisores. 
       Existen  algunos  criterios  que  permiten  establecer  la  identidad  de  un 
nerotransmisor: 
       1. La  substancia  debe  hallarse  presente  en  los  elementos 
presinápticos del tejido neural. 
        2. En  la  neurona  deben  hallarse  los  precursores  y  las  enzimas  de 
sintesis,  generalmente  en        estrecha  vecindad  con  el  lugar  en  el  que  se 
presume que se desarrollará la acción. 
        3. La  estimulación  nerviosa  (química,  eléctrica)  presináptica  debe 
producir  una  liberación  de  la  substancia  en  cantidades  de  fisiológicamente 
significativas. 
       4. La aplicación directa de la substancia en la sinapsis debe producir 
unas  respuestas  idénticas  a  las  que  produce  la  estimulación  de  neurona 
presináptica. 
       5. Deben  encontrarse  presentes  receptores  que  interactúen  con  la 
substancia,  y  deben  hallarse  en  estrecha  vecindad  con  las  estructuras 
presinápticas. 
       6. La  interacción  de  la  substancia  con  su  receptor  debe  inducir 
cambios en la permeabilidad de la membrana que conduzca a la aparición de 
potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios. 
      7. Deben  existir  mecanismos  de  inactivación  específicos  que  sean 
capaces de detener las interacciones de la substancia con su receptor. 

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   Los  neuromoduladores  serían  aquellas  substancias  que  pueden  modificar  la 
excitabilidad  de  las  células  nerviosas,  amplificándola  o  disminuyéndola,  pero  que  se 
origina fuera de la sinapsis, y por tanto actuarían transinápticamente. Ejemplo de tales 
substancias podrían ser las hormonas esteroideas circulantes y las prostglandinas, así 
como el CO2 y el amonio. También se ha aplicado el término de neuromodulador para 
definir  a  ciertos  compuestos  de  origen  neural  que  modifican  el  nivel  general  de 
excitabilidad neuronal sin alterar el potencial de membrana o la conductancia iónica, 
pero si la capacidad de otros neurotrasmisores para provocar estos cambios. Algunos 
neuropéptidos tienen esta actividad: substancia P., encefalinas, hormona liberadora de 
tirotropina (TRH). 
           Los  mecanismos  a  través  de  los  que  los  transmisores  neuroquímicos  y  otras 
señales  extracelulares  producen  las  respuestas  biológicas  en  las  células  “diana”  son 
muy  complejos.  La  interacción  del  transmisor  químico  con  su  receptor  produce  una 
serie  de  modificaciones  comparables  a  las  que  se  observan  un  sistema  de 
transductores.  El  receptor  se  comporta  como  un    discriminador  cuya  activación 
produce  un  estímulo  inicial  que,  a  través  de  la  correspondiente  trasducción, 
amplificación o modulación, pone en marcha un sistema efector que da lugar al efecto 
observado.  Numerosos  datos  experimentales  sugieren  que  la  regulación  de  la 
fosforilación  de  las  proteínas  es  la  vía  final  común  de  las  acciones  de  muchos 
neurotransmisores y neuromoduladores sobre las células nerviosas. 
           La  secuencia  de  eventos  podría  ser  la  siguiente:  las  señales  extracelulares 
producidas  por  diferentes  transmisores  químicos  o  “primeros  mensajeros”,  o  por  el 
propio  impulso  nervioso,  evocarían  las  respuestas  correspondientes  regulando  las 
concentraciones  intracelulares  de  adenosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (AMPc), 
guanosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (GMPc)  o  calcio,  que  actuarían  dentro  de  las 
neuronas  como  “segundos  mensajeros”.  A  estas  substancias  intracelulares  se  las 
denomina neuromediadores de la respuesta nerviosa. 
            Probablemente, las acciones de estos neuromediadores (casi todas del AMPc 
o del GMPc, y muchas del calcio) en el interior de la neurona se deben a la activación 
de proteincinasas cuya actividad depende de la APMc, del GMPc y del calcio. El cerebro 
contiene  virtualmente  un  solo  tipo  de  proteincinasa  dependientes  del  calcio,  que 
formarían dos subclases: una, activada en conjunción con la proteina fijadora del calcio 
llamada  calmodulina,  se  denomina  proteincinasa  dependiente  del 
calcio/fosfatidilserina. 
           Aún  quedan  numerosos  interrogantes  que  resolver  para  poder  comprender 
las complejas características de la fosforilación de proteinas dependientes del calcio. 
            En cualquier caso, parece claro que la activación de diferentes proteincinasas 
da lugar a la fosforilación de proteínas substratospecificas, que producen, a través de 
uno o más pasos, las respuestas biológicas correspondientes. Así, la fosforilación de las 
proteínas puede estar implicada en actividades tan  variadas como la biosintesis de los 
neurotransmisores,  el  transporte  axoplásmico,  la  liberación  del  neurotransmisor,  la 
generación de los potenciales postsinápticos, la conductancia de los canales iónicos, la 
conformación  y  movilidad  neuronal,  la  elaboración  de  prolongaciones  dentríticas  y 
axónicas,  y  el  desarrollo  y  mantenimiento  de  las  características  diferenciales  de  las 
neuronas. 

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          Naturaleza de los transmisores químicos en el sistema nervioso. 
        
         Hasta hace muy pocos años se conocían muy pocas substancias que pudieran 
ser candidatas para la transmisión neuroquímica. En la actualidad se conocen más de 
cuarenta de ellas que pueden actuar como transmisores. 
           Esencialmente, estas substancias pueden clasificarse en tres grupos distintos, 
de acuerdo con su estructura química: 
          ‐ Monoaminas. 
         Catecolaminas. Se denominan así a aquellos transmisores que derivan de un 
mismo núcleo química, el núcleo catecol (o pirocatequina, o dihidroxibenceno). Son la 
dopamina, la noradrenalina y la adrenalina (fig. 1). 
          ‐ Indolaminas. La más importante es la sertonina o 5‐hidroxitriptamina. 
          ‐ Acetilcolina. 
          Histamina.  (véase  “La  histamina  como  neurotransmisores  en  el  Sistema 
Nervioso Central”). 
          ‐ Aminoácidos. 
         Excitatorios. Glutámico, aspártico, cisteico, homocisteico. 
         Inhibitorios. Gammaaminobutirico (GABA), glicina, taurina, B‐alanina. 
         ‐ Péptidos. 
        
          Las fases de la transmisión sináptica. 
       La transmisión sináptica de los mensajes nerviosos tiene algunas características 
en común, de las que trataremos a continuación de forma necesariamente resumida. 
Estas características son particularmente aplicables a la transmisión por monominas y 
aminoácidos. 
         




                                                                         
        

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          Como  se  ha  señalado,  la  sinapsis  está  formada  por  un  elemento  (neurona) 
presináptico,  un  elemento  postsináptico,  y  una  solución  de  continuidad  o  una 
hendidura  sináptica  entre  los  dos  anteriores.  La  terminación  nerviosa  (axón) 
presináptico  acaba  generalmente  en  forma  de  un  llamado  “botón”    sináptico  con  un 
diámetro  de  aproximadamente  1  mm,  y  se  encuentra  separado  de  la  neurona 
postsináptica o célula efectora por una solución de continuidad de aproximadamente 
20‐50 mm, se cree, sin embargo, que este espacio no está vacío, sino que contiene una 
proteína  globular  llamada  tubulina.  En  el  elemento  presináptico  se  realiza  la 
incorporación  (generalmente  a  través  de  mecanismos  de  transporte  activo)  de  los 
aminoácidos o substancias precursoras de los neurotransmisores, a partir de la sangre. 
Después de esta incorporación se realiza la síntesis del neurotransmisor, a partir de la 
sangre.  Después  de  esta  incorporación  se  realiza  la  sintesis  del  neurotransmisor  por 
medio  de  aparato  enzimático  específico.  Las  enzimas  responsables  de  la  síntesis  se 
producen  en  el  soma  neuronal,  para  viajar  posteiormente  a  través  del  axón  hasta  la 
terminación  nerviosa  o  el  lugar  en  donde  se  realizará  la  síntesis.  En  algunos  casos, 
también  es  posible  que  esta  síntesis  se  lleve  a  cabo  en  el  soma  neuronal,  y  el 
neurotransmisor  así  formado  se  dirija  posteriormente  a  la  terminación,  a  través  de 
estructuras  tubulares  llamadas  “neurofibrillas”.  En  el  interior  de  la  terminación 
nerviosa,  el  transmisor  es  almacenado  en  las  terminaciones  nerviosas  de  muy 
diferentes  tipos  de  animales  y  que  presentan  un  aspecto  claramente  diferenciado 
dependiendo del transmisor que almacenan, protegen a los neurotransmisores de las 
enzimas que se hallan en la terminación, generalmente localizadas en un gran número 
de mitocondrias que se encuentran en su vecindad. No se conoce con exactitud cómo 
se  forman  estas  vesículas.  Es  posible  que  se  formen  a  partir  de  la  membrana 
presináptica.  Las  vesículas  pueden  contener  enzimas  específicas  que  participen  en  la 
síntesis del transmisor. Por ejemplo, la dopamina se transforma en noradrenalina en el 
interior de las propias vesículas del almacenamiento. 




                                                                               
                                                     
                                                     
           Con la llegada del potencial de acción a la terminación nerviosa presináptica 
se produce la liberación del neurotransmisor, probablemente mediante una exocitosis: 
la membrana de la vesícula se adosaría a la membrana de la terminación presináptica, 
penetraría en ella, emergería con ella y vaciaría su contenido en el espacio sináptico. 

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La  membrana  presináptica,  que  se  habría  engrosado  con  la  incorporación  de  la 
membrana de la vesícula, volvería al grosor normal por un proceso de endocitosis. Es 
posible que durante este proceso se “pellizquen” nuevas vesículas que volverán a ser 
llenadas  con  el  neurotransmisor  que  se  encuentra  en  el  ciplasma  de  la  terminación 
nerviosa. 
            Una  vez  liberado,  el  neurotransmisor  puede  seguir  diferentes  caminos.  Por 
una  parte,  puede  actuar  sobre  unos  receptores  situados  en  la  propia  membrana 
presináptica. A estos receptores se les ha denominado “autorreceptores”, pues tienen 
un  papel  esencial  en  la  regulación  de  la  liberación  del  propio  neurotransmisor.  En 
efecto,  un  exceso  de  transmisor  en  el  espacio  sináptico  actuaría  como  agonista 
(estimulante)  en  este  receptor,  que  a  través  de  un  mecanismo  de  feedback  inhibiria 
una ulterior liberación de neurotransmisor. Por el mismo motivo, los bloqueadores de 
estos receptores (cuyo efecto sería comparable a la no existencia de neurotransmisor 
en  el  espacio  sináptico)  aumentaría  la  liberación.  En  los  sistemas  de  transmisión 
catecolaminérgicos, a estos autorrecptores se les llama receptores a2. Por otra parte, 
el transmisor puede actuar en los receptores situados en la membrana postsináptica, 
induciendo  breves  cambios  locales  en  la  permeabilidad  de  ésta.  Si  la  suma  de  estas 
respuestas  postsinápticas  locales  es  suficientemente  grande,  se  produce  el  potencial 
de  acción  postsináptica  y  la  respuesta  correspondiente  (excitatoria  o  inhibitoria).  Los 
mecanismo  implicados  en  la  respuesta  de  la  célula  postsináptica  a  la  estimulación 
pueden  ser  muy  complejos,  y  de  ellos  ya  se  han  tratado  al  hablar  de  los 
neuromediadores. 




                                                                               
                                                     
            Una vez el neurotransmisor ha interactuado con los receptores, sus acciones 
deben terminar rápidamente; de lo contrario, sus efectos serian muy persistentes y se 
perdería  el  control  preciso  de  la  transmisión  nerviosa,  que  tiene  una  característica 
esencial;  la  de  ser  de  naturaleza  intermitente.  Los  mecanismos  para  esta  rápida 
terminación son básicamente dos: la recaptación (uptake) del neurotransmisor hacia el 
interior  de  la  terminación  nerviosa,  y  la  inactivación  enzimática  por  medio  de  las 
enzimas  correspondientes.  La  importancia  relativa  de  estos  dos  sistemas  de 
inactivación  es  distinta  para  los  diferentes  neurotransmisores.  Por  ejemplo,  la 
inactivación  por  medio  de  la  recaptación  es  cuantitativamente  muy  importante  para 
las  catecoliminas,  la  serotonina  y  ciertos  aminoácidos,  pero  no  es  utilizada  por  la 
acetilcolina  y  la  histamina,  que  son  degradadas  exclusivamente  por  mecanismos 

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enzimáticos. Por otra parte, en el caso de la recaptación, el neurotransmisor puede ser 
nuevamente  almacenado  en  la  terminación  nerviosa  para  ser  reutilizado  (lo  cual 
representa un importante sistema homeostático de ahorro), o bien destruido por las 
enzimas  intraneuronales.  La  inactivación  enzimática  puede  ser  secuencial  (primero 
intraneuronal y luego extraneuronal o viceversa una acción eznimática. insistimos de 
nuevo en la gran importancia que tiene la recaptación para la terminación de la acción 
de las catecolaminas y de la serotonina.  

       Funciones de los neurotransmisores 
        

   NEUROTRANSMISOR                        ¿Qué hace?                        ¿Dónde actúan? 

           Dopamina                Psique (estado de ánimo,                  Sistema límbico 
                                    emociones, memoria) 

                                   Función (fluidez, memoria)               Ganglios basales 

                                    Hormonas hipofisiarias                     Hipotálamo 
                                        (prolactina)                                 
                                   Hormona del crecimiento                              

                                           Sistema nervioso                              Ganglios 
                                            vegativo                                 vegetativos 
                                          (inhibición) 
        

    NEUROTRANSMISOR                       ¿Qué hace?                             ¿Dónde? 

       noradrenalina                        Intelecto                  Locus ceruleos (mesenc) 

                                            Vigilancia                            Corteza 

                                           Sueño REM                                    

                                       Sistema nervioso                  Ganglios vegetativos 
                                   simpático  (incl. regulación         Receptores simpáticos 
                                      presión sanguínea) 

                                       Funciones motoras                        Médulas 
                                           cerebrales                     Células de Purkinaje 
        

           Acciones fisiológicas de la serotenina. 
        
           a) Intestino delgado 
         Además  de  su  presencia  en  las  células  enterocromafines  del  intestino 
delgado, la 5‐HT se encuentra también en el plexo de Auerbach, donde probablemente 

                                                                                                     32
interviene  en  el  peristaltismo.  Los  tumores  de  las  células  enterocromafines  (tumores 
carcinoides)  producen  5‐HT  y  otras  substancias  que  provocan  crisis  de  rubor  facial 
(“flushing”) y diarrea. 
        
           b) Cuerpo pineal. 
             Las grandes cantidades de 5‐HT del cuerpo pineal sirven de precursor para la 
síntesis  de  melatonina  (5‐metoxi‐N‐acetiltriptamina).  La  sintesis  de  5‐HT  y  de 
melatonina en este órgano depende de la luz ambiente y sigue un ritmo diurno. 
        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

        

                                                                                           33
UNIDAD II 
                                                                     Eje III: Anatomía Cerebral 
                                                      
        La corteza cerebral forma una cobertura completa en cada hemisferio cerebral. 
Está  compuesta  por  sustancia  gris  y  se  ha  estimado  que  contiene  aproximadamente 
diez mil millones de neuronas.  
        El  área  de  superficie  de  la  corteza  está  aumentada  por  plegamiento  en 
circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a 
4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada 
en la profundidad de un surco. 
        La  corteza  cerebral,  como  sustancia  gris  en  cualquier  otra  parte  del  sistema 
nervioso  central,  consiste  en  una  mezcla  de  células  nerviosas,  fibras  nerviosas, 
neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentra los siguientes tipos de células nerviosas en 
la corteza cerebral; 1) células piramidales, 2) células estrelladas, 3) células fusiformes, 
4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti. 
         
                                                     Células nerviosas de la corteza cerebral 
        Las células piramidales llevan el nombre por la forma de su cuerpo piramidal . 
        La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 um de longitud. Sin 
embargo hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células 
de  Bets,  cuyos  cuerpos  celulares  miden  hasta  120  um;  se  hallan  en  circunvolución 
frontal ascendente motora de lóbulo frontal.  
        Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie vial de 
la corteza. 
        Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la 
piamadre,  dando  ramas  colaterales.  Desde  los  ángulos  basales,  varias  dendritas 
basales  pasan  externamente  hacia  el  neurópilo  circundante.  Cada  dendrita  posee 
numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones de otras 
neuronas).  El  axón  se  origina  en  al  base  del  cuerpo  celular  y  termina  en  las  capas 
corticales  más  profundas  o,  más  comúnmente,  entra  en  la  sustancia  blanca  cerebral 
como una fibra de proyección, de asociación o comisural. 
       Las  células  poseen  múltiples  dendritas  ramificadas  y  un  axón  relativamente 
corto que terminan en una neurona cercana. 
        Las  células  fusiformes  tienen  su  eje  longitudinal  vertical  a  la  superficie  y  se 
concentran  principalmente  en  las  capas  corticales  más  profundas.  Se  originan 
dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la 
misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de 
la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior 
del  cuerpo  celular  y  entra  en  la  sustancia  blanca  como  una  fibra  de  proyección,  de 
asociación o comisural. 
       Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas 
horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina 

                                                                                                34
una dendrita en cada extremo de la célula y el axón corre paralelo a la superficie de la 
corteza, haciendo contacto  
         
         

             

         

         

         

         

         

         

        1.      Esquema de la corteza del área                   4.     Célula estrellada 
        visual primaria                                          espinosa (interneurona)  
        2.      Aferentes de neuronas talámicas                  5.     Célula piramidal  
        que terminan ramificándose en las                        6.     Célula estrellada 
        diferentes subcapas de la corteza                        simple (sin espinas). 
        3.      Diferentes capas y subcapas de la                Interneurona  
        corteza numeradas desde la superficie 
        cortical  


         

         La  mayor  parte  de  la  corteza  cerebral  que  esta  recubriendo  los  hemisferios 
cerebrales  es  la  llamada  neocorteza.  Ella  se  ha  descrito  presentando  seis  capas 
celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por 
las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las 
componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado 
el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino 
de  los  axones  que  de  ellas  emanan.  Cada  una  de  esas  seis  capas  ha  sido  dividida  en 
subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la 
corteza.  Ellas  presentan  características  diferentes  en  las  distintas  regiones  de  la 
corteza.  

       En  la  composición  de  las  seis  capas  básicas  de  la  corteza  podemos  encontrar 
principalmente  células  piramidales,  de  distinto  tamaño  y  células  estrelladas.  Ambas 
variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los 
axones  que  se  originan  de  dichas  células  forman  las  vías  eferentes  de  la  corteza.  Los 
terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza 

                                                                                                35
representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del 
hemisferio  contralateral.  Hay  otros  tipos  de  terminales  nerviosos  que  derivan  de 
sistemas  moduladores  ubicados  en  el  tronco  cerebral,  como  por  ejemplo,  terminales 
noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.  

        
                                                                                              
                                                                                              
                                                                   Imagen de una neurona 




                                                                                              
        
        Con  las  dendritas  de  células  piramidales.  Las  células  de  Martinotti  son 
pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza). 
La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, 
donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su 
trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas. 
                                                                                              
                                                              Capas de la corteza cerebral. 
       Con  propósitos  descriptivos  es  conveniente  dividir  a  la  corteza  cerebral  en 
capas que puedan distinguirse por el tipo, densidad y disposición de sus células. Aquí 
se  describen  los  nombres  y  aspectos  característicos;  las  diferencias  regionales  se 
comentan más adelante. 
        1.    Capa molecular (capa plexiforme). Esta es la capa más superficial; consiste 
principalmente  de  una  densa  red  de  fibras  nerviosas  orientadas  tangencialmente. 
Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los 
axones de células estrelladas y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes 
que se originan en el tálamo y en fibras de asociación y comisurales. Entre estas fibras 
nerviosas  hay  algunas  células  horizontales  de  Cajal.  Claramente  esta  capa  más 
superficial  de  la  corteza  está  donde  se  establece  gran  cantidad  de  sinapsis  entre 
diferentes neuronas. 
        2.   Capa  granular  externa.  Esta  capa  contiene  gran  cantidad  de  pequeñas 
células piramidales y células estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la 

                                                                                          36
capa  molecular  y  los  axones  entran  en  capas  más  profundas,  donde  terminan  o 
continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral. 
       3.    Capa  piramidal  externa.  Esta  capa  está  compuesta  por  células 
piramidales, el tamaño cuyo cuerpo celular aumenta desde el limite superficial hacia el 
limite más profundo de la capa (figs. 1‐1 y 1‐3). Las dendritas apicales pasan hacia la 
capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección, 
de asociación o cimisurales. 
        4.   Capa  granular  interna.  Esta  capa  está  compuesta  por  células  estrelladas 
dispuestas  en  forma  muy  compacta  (figs.  1‐1  y  1‐3).  Hay  una  gran  concentración  de 
fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectivamente como la banda externa de 
Baillarger. 
        5.    Capa  ganglionar  (capa  piramidal  interna).  Esta  capa  contiene  células 
piramidales hay células estrelladas y células de Martinotti‐. Además hay gran número 
de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 1‐
3).  En  la  corteza  motora  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  las  células 
piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen con el nombre de células de 
Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del 
haz corticoespinal o piramidal. 
        6.   Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las 
células es fusiforme, muchas de las células son células piramidales modificadas, cuyo 
cuerpo celular es triangula u ovoideo (figs. 1‐1 y 1‐3). También las células de Martinotti 
son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia 
blanca subyacente o salen de ella. 
         
         
         
                                                       Variaciones de la estructura cortical. 
        El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado 
es  similar  al  de  Brodmannn  (1909).  Sin  embargo,  es  importante  comprender  que  no 
todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 1‐3). Aquellas áreas de la 
corteza  en  las  cuales  no  pueden  reconocerse  las  seis  capas  básicas  se  denominan 
heterotípicas, en oposición a la mayoría, que es homotipia y posee seis capas. Van a 
describir dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso. 
        En  el  tipo  granular  las  capas  granulares  están  bien  desarrolladas  y  contienen 
células estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 1‐3). Así, las capas 2 y 4 están 
bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 y 5 se fusionan en 
una capa única de las células predominantemente granulares. Estas son las células que 
reciben  fibras  talamocorticales.  El  tipo  granuloso  de  corteza  se  halla  en  la 
circunvolución  parietal  ascendente,  la  temporal  superior  y  en  partes  de  la  del 
hipocampo. 
       En el tipo agranular de corteza, las capas granulares están poco desarrolladas, 
de  modo  que  las  capas  2  y  4  están  prácticamente  ausentes  (fig.  1‐3).  Las  células 
piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su tamaño es 

                                                                                             37
muy  grande.  El  tipo  de  corteza  agranular  se  halla  en  la  circunvolución  frontal 
ascendente y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de 
fibras eferentes que están asociadas con la función motora. 
         
                                                         Mecanismos de la corteza cerebral. 
        Un estudio de la histología de la corteza cerebral, está organizada en unidades 
verticales  de  actividad  funcional.  Esta  unidad  funcional  posee  fibras  eferentes, 
neuronas  internunciales  y  fibras  aferentes.  Una  fibra  aferente  puede  hacer  sinapsis 
directamente  con  una  neurona  eferente  o  abarcar  cadenas  verticales  de  neuronas 
internunciales.  Puede  estar  comprendida  una  sola  cadena  vertical  de  neuronas  o  la 
onda  de  excitación  pude  propagarse  a  cadenas  verticales  adyacentes  a  través  de 
células  granulosas  con  axones  cortos.  Las  células  horizontales  de  Cajal  permiten  la 
activación de unidades verticales que se ubican a cierta distancia de la fibra aferente 
que ingresa. 
         
                                                                           AREAS CORTICALES. 
        Estudios clinicopatológicos en el ser humano y estudios electrofisiológicos y con 
ablación  en  animales  han  proporcionado  evidencias  de  que  las  diferentes  áreas  de 
corteza cerebral están funcionalmente especializadas. Sin embargo, la división precisa 
de la corteza en diferentes áreas de especialización, como lo describiera Brodmann, es 
una  sobresimplificación  y  lleva  a  errores  al  lector.  La  simple  división  de  las  áreas 
corticales  en  motoras  y  sensitivas  es  errónea,  ya  que  muchas  de  las  áreas  sensitivas 
son  mucho  más  extensas  de  lo  que  se  había  descripto  originalmente  y  se  sabe  que 
pueden  obtenerse  respuestas  motoras  al  estimular  áreas  sensitivas.  Hasta  que  se 
hayan  dispuesto  una  terminología  satisfactoria  para  describir  las  diversas  áreas 
corticales, las principales serán denominadas por su ubicación anatómica. 
         
                                                                                 Lóbulo frontal. 
         El  área precentral se ubica en la circunvolución frontal ascendente e incluye la 
pared anterior de la cisura de Rolando y las partes posteriores de las circunvoluciones 
frontales  superior,    media  e  inferior;  se  extiende  sobre  el  limite  superointerno  del 
hemisferio hacia el lobulillo paracentral. Histológicamente, el aspecto característico de 
esta  área  es  la  ausencia  casi  total  de  capas  granulosas  y  el  predominio  de  células 
nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que miden hasta 120 
vm  de  largo  y  60  vm  de  ancho,  se  concentran  sobre  todo  en  la  parte  superior  de  la 
circunvolución  frontal  ascendente  y  el  lobulillo  paracentral;  su  número  disminuye 
hacia adelante en el circunvolución frontal ascendente o hacia abajo hacia la cisura de 
Silvio.  La  gran  mayor  de  las  fibras  corticoespinales  y  coricobulbares  se  origina  en 
pequeñas  células  piramidales  en  esta  área.  Se  ha  estimado  que  hay  entre  25.000  y 
30.000  células  de  Betz  que  representan  sólo  aproximadamente  un  3%  de  las  fibras 
corticoespinales.  Es  interesante  notar  que  la  circunvolución  parietal  ascendente  y  la 
segunda área somatosensitiva, así como los lóbulos occipital y temporal, también dan 
origen  a  haces  descendentes;  intervienen  en  el  control  del  ingreso  sensitivo  hacia  el 
sistema nervioso y no están implicados en el movimiento muscular. 
                                                                                               38
El  área  pre‐central  puede  dividirse  en  regiones  posterior  y  anterior.  La  región 
posterior ‐conocida como área motora, área motora primaria o área 4 de Brodmann‐ 
ocupa  la  circunvolución  frontal  ascendente  que  se  extiende  sobre  el  límite  superior 
hacia el lobulillo paracentral . El área anterior se conoce como área pre‐motora, área 
motora  secundaria  o  área  6  de  Bordmann  y  partes  de  las  áreas  8,44  y  45.  Ocupa  la 
parte  anterior  de  la  circunvolución  frontal  ascendente  y  las  partes  posteriores  de  las 
circunvoluciones frontales superior, media e inferior. 
         El área motora primaria, si es estimulada eléctricamente, produce movimientos 
aislados  en  el  lado  opuesto  del  cuerpo,  así  como  contracción  de  grupos  musculares 
vinculados  con  la  realización  de  un  movimiento  específico.  Aunque  no  ocurren 
movimientos  ipsilaterales  aislados,  se  producen  movimientos  bilaterales  de  los 
músculos extraoculares, los de la parte superior de la cara, la lengua y maxilar inferior, 
y la laringe y faringe. 
        Las áreas de movimiento del cuerpo está representadas en forma invertida en 
circunvolución ascendente. Comenzando desde abajo y pasando hacia arriba están las 
estructuras  que    participan  en  la  deglución  ,  lengua,  maxilares,  labios,  laringe, 
párpados y cejas. La siguiente área es una región extensa para los movimientos de los 
dedos  de  la  mano,  especialmente  el  pulgar,  mano,  muñeca,  codo,  hombro  y  tronco. 
Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillos están representados en las áreas más 
altas  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  los  dedos  del  pie  se  ubican  en  la  cara 
interna del hemisferio cerebral en el lobulillo para‐central. Los esfínteres anal y vesical 
también  se  ubican  en  lobulillo  para‐central.  El  área  de  corteza  que  controla  un 
movimiento en particular es proporcional a la habilidad necesaria en la realización del 
movimiento y no está relacionada con la masa de músculo que participa de aquél. 
        Así,  la  función  del  área  motora  primaria  consiste  en  llevar  a  cabo  los 
movimientos  individuales  de  diferentes  partes  del  cuerpo.  Como  ayuda  para  esta 
función  recibe  numerosas  fibras  aferentes  desde  el  área  pre‐motora,  la  corteza 
sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no 
es responsable del diseño del patrón de movimiento, sino que es la estación final para 
la conversión del diseño en la ejecución del movimiento. 
        El área pre‐motora, que es más ancha hacia arriba que en la parte inferior y se 
estrecha  hacia  abajo  hasta  quedar  limitada  a  la  parte  anterior  de  la  circunvolución 
frontal  ascendente,  no  tiene  células  piramidales  gigantes  de  Betz.  La  estimulación 
eléctrica  del  área  pre‐motora  produce  movimientos  musculares  similares  a  los 
obtenidos  por  estimulación  del  área  motora  primaria;  sin  embargo,  es  necesaria  una 
estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. 
        El área premotora recibe numerosos ingresos desde la corteza sensitiva, tálamo 
y ganglios basales. La función del área premotora consiste en almacenar programas de 
actividad  motora  primaria.  Participa  en  especial  en  el  control  de  movimientos 
posturales groseros a través de sus conexiones con los ganglios basales. 
       El área motora suplementaria se ubica en la circunvolución frontal interna en la 
cara interna del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de 
esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es 
necesario un estímulo más fuerte que cuando se estimula el área motora primaria. La 


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eliminación  del  área  motora  suplementaria  no  produce  una  pérdida  permanente  de 
movimiento. 
       El  campo  ocular  frontal  se  extiende  hacia  adelante  desde  el  área  facial  de 
circunvolución frontal ascendente hacia la circunvolución frontal media (partes de las 
áreas  6,  8  y  9  de  Brodmann).  La  estimulación  eléctrica  de  esta  región  causa 
movimientos  conjugados  de  los  ojos,  especialmente  hacia  el  lado  opuesto.  La  vía 
exacta seguida por las fibras nerviosas desde esta área no se conoce, pero se cree que 
pasan hacia el tubérculo cuadrigémino superior que está conectado con los núcleos de 
los  músculos  extraoculares  por  la  formación  reticular.  Se  considera  que  el  campo 
ocular  frontal  controla  los  movimientos  de  rastreo  voluntarios  del  ojo  y  es 
independiente  de  estímulos  visuales.  El  seguimiento  involuntario  con  los  ojos  de 
objetos que se mueven comprende el área visual de la corteza occipital con la cual está 
conectado el campo ocular frontal por fibras de asociación. 
        El  área  motora  del  lenguaje  de  Broca  se  ubica  en  la  circunvolución  frontal 
inferior entre los ramos anterior y ascendente y los ramos ascendente y posterior de la 
cisura de Silvio (áreas 44 y 45 de Brodmann). En la mayoría de las personas, esta área 
es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado 
parálisis  del  habla.  En  aquellos  individuos  en  quienes  el  hemisferio  derecho  es 
dominante, tiene importancia el área en el lado derecho. La ablación de esta región en 
el hemisferio no dominante no tiene efecto sobre el habla. 
       El  área  del  lenguaje  de  Broca  produce  la  formación  de  palabras  por  sus 
conexiones  con  las  áreas  motoras  primarias  adyacentes;  son  estimulados 
apropiadamente  los  músculos  de  la  laringe,  boca,  lengua  y  paladar  blando  y  los 
músculos respiratorios. 

         La  corteza  pre‐frontal  es  una  área  extensa  que  se  ubica  por  delante  del  área 
pre‐central. Incluye la mayor parte de las circunvoluciones frontales superior, media e 
inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la circunvolución frontal interna 
y  la  mitad  anterior  de  la  circunvolución  del  cuerpo  calloso  (áreas  9,  10,  ll  y  12  de 
Brodmann). Gran número de vías aferentes y eferentes conecta el área pre‐frontal con 
otras  áreas  de  la  corteza  cerebral,  tálamo,  hipotálamo  y  cuerpo  estriado.  Las  fibras 
frontoprotuberanciales  también  conectan  esta  área  con  el  cerebro  a  través  de  los 
núcleos  de  la  protuberancia  anular.  Las  fibras  comisurales  del  fórceps  en  menor  y 
rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales. 
       El  área  pre‐frontal  está  vinculada  con  el  carácter  y  la  personalidad  del 
individuo.  Como  resultado  del  ingreso  desde  muchos  sitios  corticales  y  subcorticales, 
esta área desempeña un papel como regulador de la profundidad de los sentimientos 
de una persona. También influye en la determinación de la iniciativa y criterio de una 
persona. 
         
                                                                                 Lóbulo parietal. 
       El  área  somatoestésica  ocupa  la  circunvolución  parietal  ascendente  en  la  cara 
externa del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara interna 
(áreas 3, 1 y 2 de Brodmann). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución 
parietal  ascendente  es  el  área  que  limita  la  cisura  de  Rolando  (área  3),  es  de  tipo 

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granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa externa de Baillarger 
es  ancha  y  muy  obvia.  La  parte  posterior  de  la  cincunvolución  parietal  ascendente 
(áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somatoestésticas primarias de 
la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos ventral posterolteral 
y ventral posteromedial del tálamo. La mitad opuesta del cuerpo está representada en 
forma invertida. La región faringea, lengua y maxilares está representados en la parte 
más  inferior  de  la  circunvolución  parietal  ascendente;  esto  va  seguido  por  la  cara, 
dedos de la mano, brazo, tronco y muslo. La pierna y pie se hallan en la cara interna 
del lobulillo paracentral. Las regiones anal y genital también se hallan en esta última 
área.  La  proporción  de  la  corteza  para  una  parte  del  cuerpo  en  particular  está 
relacionada  con  su  importancia  funcional  más  que  con  su  tamaño.  La  cara,  labios, 
pulgar e índice tienen áreas especialmente grandes. 
       Aunque muchas sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del 
cuerpo,  algunas  desde  la  región  oral  van  hacia  el  mismo  lado  y  aquellas  desde  la 
faringe  laringe y perineo van hacia ambos lados. 
         El área somatoestética secundaria está en el labio superior del ramo posterior 
de  la  cisura  de  Silvio.  El  área  de  la  cara  se  ubica  más  hacia  adelante  y  el  área  de  la 
pierna  es  posterior.  El  cuerpo  está  representado  bilateralmente,  con  el  lado 
contrateral dominante. Las conexiones detalladas de esta área no se conocen, pero se 
cree que los haces espinotalámicos está asociados con ella. Se desconoce el significado 
funcional de esta área. 
        El  área  somatoestética  de  asociación  ocupa  el  lóbulo  parietal  superior 
extendiéndose  hacia  la  cara  interna  del  hemisferio  (áreas  5  y  7  de  Brodmann).  Esta 
área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su 
principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por 
ejemplo,  permite  reconocer  objetos  colocados  en  la  mano  sin  ayuda  de  la  vista.  En 
otras  palabras,  no  sólo  recibe  información  acerca  del  tamaño  y  forma  de  un  objeto, 
sino que relaciona esta información con experiencias sensitivas pasadas de modo que 
la información puede ser interpretada y se produce el reconocimiento del objeto. 
         
                                                                                     Lóbulo occipital. 
        El área visual primaria (área 17 de Brodman) se ubica en las paredes de la parte 
posterior de la cisura calcarina y en ocasiones se extiende alrededor del polo occipital 
hacia la cara externa del hemisferio. Macroscópicamente esta área puede reconocerse 
por la delgadez de la corteza y la estría visual y microscópicamente se ve que es un tipo 
granuloso de corteza con sólo algunas células piramidales. 
         La  corteza  visual  recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo  geniculado  externo. 
Las  fibras  pasan  primero  hacia  adelante  en  la  sustancia  blanca  del  lóbulo  temporal  y 
luego giran hacia atrás hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza 
visual recibe fibras desde la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mitad nasal de 
la retina contralateral. Así la mitad derecha del campo de visión está representada en 
la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. También es importante 
notar que los cuadrantes retinianos superiores (campo inferior de visión) pasan hacia 
la  pared  superior  de  la  cisura  calcarina,  mientras  que  los  cuadrantes  retinianos 

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inferiores  (campo  superior  de  visión)  pasan  hacia  la  pared  inferior  de  la  cisura 
calcarina. 
       La  mácula  lútea,  que  es  el  área  central  de  la  retina  y  el  área  de  visión  más 
perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17 y constituye 
un tercio de la corteza visual. Las partes periféricas de la retina en la región de la ora 
serrata están representadas en la parte anterior del área 17. 
        El  área  visual  secundaria  (áreas  18  y  19  de  Brodmann)  rodea  el  área  visual 
primaria en las caras interna y externa del hemisferio. Esta área recibe fibras aferentes 
desde el área 17 y otras áreas corticales, así como desde el tálamo. La función del área 
visual secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual 
primaria  con  experiencias  pasadas,  permitiendo  así  al  individuo  reconocer  y  apreciar 
aquello que está viendo. 
        Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria en el 
hombre.  La  estimulación  produce  desviación  conjugada  de  los  ojos,  especialmente 
hacia  el  lado  opuesto.  Se  cree  que  la  función  de  este  campo  ocular  es  refleja  y  se 
asocia  con  movimientos  de  los  ojos  cuando  se  está  siguiendo  un  objeto.  Los  campos 
oculares  occipitales  de  ambos  hemisferios  están  conectados  por  vías  nerviosas  y 
también se cree que están conectados con el tubérculo cuadrigémino superior. Por el 
contrario,  el  campo  ocular  frontal  controla  movimientos    de  seguimiento  voluntarios 
del ojo y es independiente de estímulos visuales. 
         
                                                                               Lóbulo temporal. 
        El área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución 
de Heschl y se ubica en la pared inferior de la cisura de Silvio. El área 41 es homotipica 
y principalmente es un área de asociación auditiva. 
        Las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan principalmente en el 
cuerpo geniculado interno y forman la radiación acústica de la cápsula interna. Aunque 
algunos  autores  creen  que  ciertas  regiones  del  área  auditiva  están  vinculadas  con  la 
recepción de sonidos de una frecuencia específica, otros investigadores lo niegan. Una 
lesión  unilateral  del  área  auditiva  produce  sordera  parcial  en  ambos  oídos,  con  la 
mayor pérdida en el lado contralateral. Esto puede explicarse sobre la base de que el 
cuerpo  geniculado  interno  recibe  fibras  principalmente  desde  el  órgano  de  Corti  del 
lado opuesto así como algunas fibras del mismo lado. 
        El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás, 
del  área  auditiva  primaria    en  la  cisura  de  Silvio  y  en  la  circunvolución  temporal 
superior  (área  22  de  Brodmann).  Se  cree  que  esta  área  es  necesaria  para  la 
interpretación de sonidos. 
        El  área  sensitiva  del  habla  de  Wernicke    se  ubica  en  el  hemisferio  dominante 
izquierdo,  principalmente  en  la  circunvolución  temporal  superior,  con  extensiones 
alrededor del extremo posterior de la cisura de Silvio hacia la región parietal. El área fe 
Wenicke está conectada con el área de Broca por haz de fibras nerviosas denominado 
fascículo  uniforme.  Recibe  fibras  desde  la  corteza  visual  en  el  lóbulo  occipital  y  la 
corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wenicke permite la 


                                                                                                42
comprensión  de  la  escritura  y  lenguaje  hablado  y  que  una  persona  pueda  leer  una 
frase, comprenderla y expresarla en voz alta. 
         
                                                                          Otras áreas corticales. 
        El  área  del  gusto  no  se  ha  establecido  de  modo  definitivo  en  el  hombre. 
Probablemente  esté  situada  en  el  extremo  inferior  de  la  circunvolución  parietal 
ascendente  en  la  pared  superior  de  la  cisura  de  Silvio  o  en  el  área  adyacente  de  la 
ínsula  de  Reil  (área  43  de  Brodmann).  Probablemente  fibras  ascendentes  desde  el 
núcleo  del  fascículo  solitario  asciendan  hacia  el  núcleo  ventral  posterior  del  tálamo, 
donde hacen sinapsis en neuronas que envían fibras hacia la corteza. 
       Se cree que el área vestibular está situada cerca de la parte de la circunvolución 
parietal  ascendente  vinculada  con  las  sensaciones  de  la  cara.  Se  desconoce  su 
ubicación exacta. 
         
                                                                          Corteza de asociación. 
        Las  áreas  sensitivas  primarias  con  su  corteza  granulosa  y  las  áreas  motoras 
primarias  con  su  corteza  agranulosa  forman  sólo  una  pequeña  parte  del  área  de 
superficie cortical total. Las áreas restantes tienen las seis capas celulares y por ende 
se  denominan  corteza  homotípica.  Clásicamente,  estas  grandes  áreas  restantes  se 
conocían  como  áreas  de  asociación,  aunque  que  no  se  sabe  qué  asociaban 
precisamente.  El  concepto  original,  según  el  cual  la  corteza  de  asociación  recibe 
información  desde  las  áreas  sensitivas  primarias,  la  integra  y  analiza  y  la  pasa  a  las 
áreas motoras, no ha sido confirmado. Ahora es evidente, como resultado de estudios 
clínicos  y  de  experimentación  en  animales,  que  estas  áreas  de  la  corteza  tienen 
múltiples  aferencias    y  eferencias  y  están  muy  vinculadas  con  nuestra  conducta, 
discriminación e interpretación de experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de 
asociación  principales: pre‐frontal, temporal anterior y parietal posterior. 
        Se  cree  que  la  corteza  temporal  anterior  desempeña  un  papel  en  el 
almacenamiento de experiencias sensitivas previas. Su estimulación puede hacer que 
el  sujeto  recuerde  objetos  vistos  o  música  escuchada  en  el  pasado.  En  la  corteza 
parietal posterior, el ingreso sensitivo del tacto, presión y propiocepción es integrado 
en  conceptos  de  tamaño,  horma  y  textura.  Esta  capacidad  se  conoce  como 
estereognosis.  También  forma  la  apreciación  de  la  imagen  corporal  en  la  corteza 
parietal posterior. Una persona podría desarrollar un esquema corporal que es capaz 
de  apreciar  conscientemente.  El  lado  derecho  del  cuerpo  está  representado  en 
hemisferio izquierdo y el lado izquierdo está representado en el hemisferio derecho. 




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                                                                                    Cara interna 




                                                                                        
         
             
                                    VER
ATLAS
INTERACTIVO
             
                                                                                                   
                                                     Fibras nerviosas de la corteza cerebral. 

       Las prolongaciones neuronales, axón o dendritas, van a formar fibras nerviosas 
que  pueden  o  no  estar  revestidas  por  una  vaina  de  mielina.  Por  lo  tanto,  las  fibras 
nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas.  

                   Ya dijimos como se forma la vaina de mielina a nivel del SNC y del SNP. 
Recordemos que las células formadoras de mielina se enrollan alrededor del axón para 
formar la vaina de mielina. En las fibras nerviosas mielínicas la vaina esta interrumpida 
regularmente  por  los  nodos  de  Ramvier.  La  membrana  del  axón  solo  puede  ser 
estimulada a nivel de estos nodos y por ende el potencial de acción que se genera, va 

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saltando  de  un  nodo  a  otro  con  gran  velocidad  (conducción  saltatoria).  En  las  fibras 
nerviosas  amielínicas,  el  impulso  nervioso  viaja  más  lentamente  ya  que  el  axón  no 
tiene mielina y el potencial de acción debe recorrer toda la longitud de su membrana. 

        Las  fibras  nerviosas  de  la  corteza  cerebral  están  dispuestas  en  forma  radial  y 
tangencial. Las fibras radiales corren en ángulo recto respecto a la superficie cortical. 
Incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan 
dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que 
salen  de  la  corteza  para  convertirse  en  fibras  comisurales,  de  asociación  y  de 
proyección de la sustancia blanca del hemisferio cerebral.  
        Las  fibras  tangenciales  corren  paralelas  a  la  superficie  cortical  y  en  su  mayor 
parte  son  ramas  colaterales  y  terminales  de  fibras  aferentes.  Incluyen  también  los 
axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células piramidales 
y fusiformes. Las fibras tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde 
se denominan bandas de Baillarger externa e interna, respectivamente.‐ Las bandas de 
Baillarger están particularmente bien desarrolladas en las áreas sensitivas debido a la 
gran  concentración  de  las  partes  terminales  de  las  fibras  tálamo‐corticales,  En  la 
corteza  visual  la  banda  de  Baillarger  externa,  que  es  tan  gruesa  que  puede  verse  a 
simple vista, se conoce con el nombre de estría de Gennari. Debido a esta obvia banda 
o  estría,  la  corteza  visual  en  las  paredes  de  la  cisura  calcarina  algunas  veces  se 
denomina corteza estriada. 
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         
         


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UNIDAD IV 
                                                               Eje IV: Estructuras cerebrales 
        

                                                                    El cerebro y su funcionamiento 
       El Cerebro es la parte más grande del encéfalo y se ubica en las fosas craneales 
media  y  anterior  del  cráneo,  ocupando  toda  la  concavidad  de  la  bóveda  del  cráneo. 
Puede dividirse en dos partes: el diencéfalo, que forma el centro, y el telencéfalo, que 
forma los hemisferios cerebrales.  
        Partiremos de un concepto frecuentemente dejado de lado, hasta olvidado, en la 
participación del cerebro en la conducta humana y más aún en la patología. 

       No podemos olvidar que todo comportamiento y experiencia es mediado por el 
cerebro.  No  existe    comportamiento,  pensamiento  o  emoción  que  sea  posible  sin  una 
correspondiente reacción cerebral. 

       Las  anormalidades  del  comportamiento  humano,  son  frecuentemente  reflejos 
de una función cerebral anormal, expresión, muchas veces de una estructura cerebral 
anormal. 

        Esta premisa no niega la influencia de aprendizajes, educación, hechos cotidianos 
o de la dimensión  sociocultural de la existencia humana. 

       Estos  factores  crean  el  contexto  del  comportamiento  y  ejercen  poderosas 
influencias evolutivas y situacionales. 

       En  todos  los  casos,  sin  embargo,  los  efectos  socioculturales  son  mediados  por 
funciones cerebrales. 

        De  este  modo,  un  acercamiento  al  comportamiento  humano  demanda, 
necesariamente,  comprensión    acerca  de  las  bases  neurológicas  del  conocimiento, 
emoción y por supuesto de la psicopatología. 

        Describir  la  anatomía  neuroendocrinológica  implica  una  tarea  relativamente 
sencilla,  en  razón  de  que  contamos  con  muchos  aportes  en  relación  con  el  sistema 
hipotálamohipofisiario. 

       Sin embargo caeríamos en el torpe reduccionismo de "disecar" a estas estructuras 
aislándolas  del  resto    de  cerebro,  atribuyéndole  sólo  un  papel  homeostático,  aunque 
relevante  para  la  vida;  por  el  contrario,  "integradas  se  perfeccionan",  constituyendo 
entonces centros emocionales y motivacionales. 

       Como veremos, nuestro protagonista seguirá siendo el hipotálamo, pero ahora, 
trataremos de explicar cómo este participa en rendimientos de estructuras jerarquizadas 
que repercuten en la toma de decisiones, en definitiva en la conducta humana. 

       Mirando  desde  esta  perspectiva,  al  agregar  los  aspectos  emocionales  y 
motivacionales, desde el hipocampo a la corteza y centros subcorticales y desde estos al 
hipotálamo, entramos en el terreno de la psiconeuroendocrinología. 

                                                                                               46
Se  supone  que  el  sistema  inmunitario  es  sensible  a  circunstancias  externas 
captadas  por  mecanismos    neuronales  receptivos.  Sabemos  de  potentes  fuerzas,  no 
inmunológicas,  que  influyen  en  el  desarrollo    y  la  expresión  de  la  inmunidad  (ciclos 
biológicos, estados de ánimo, sentimientos, etc.). Se describen respuestas inmunitarias 
fortalecidas  a  partir  de  situaciones  mentales  favorables  encauzadas    a  través  del 
hipotálamo. 

        Para  la  descripción  anatómica  del  sistema  neuropsicoinmunoendocrinológico, 
no  usaremos  una  anatomía  topográfica  y/o  descriptiva  (descarnadamente  estática  y 
cadavérica), por el contrario trataremos  de describir una neuropsicoanatomía funcional, 
que  se  aproxime  a  la  conducta  por  la  significación    antropológica  que  tiene,  al  ser 
desarrollado  por  un  "ser  en  el  mundo".  En  suma,  una  anatomía    en  acción,  sencilla  y 
comprensible. 




                                                                                                       
       Para  nuestro  cometido,  dejando  sentada  la  noción  de  unidad  e  integridad  del 
sistema  nervioso,  didácticamente  nos  limitaremos  al  estudios  del  sistema  nervioso 
central y dentro de éste, a la porción  alojada dentro de la caja craneana, es decir, no 
estudiaremos los nervios periféricos ni la médula espinal. 

     Haremos  un  repaso  de  la  porción  del  sistema  nervioso  central,  alojada  en  la  caja 
craneana  para  definir  algunos  términos  admitidos  en  la  nomenclatura  anatómica 
clásica. 




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Durante  el  desarrollo  nos  familiarizaremos  con  las  distintas  estructuras  cerebrales 
haciendo  hincapié    en  aquellas  que  se  encuentran  directamente  relacionadas  con 
nuestro tema. 

   Denomínase  encéfalo  a  la  porción  del  neuroeje  alojado  en  la  caja  craneana. 
Comprende todo el sistema nervioso central, menos la médula espinal. 

        Dentro de la caja, el encéfalo está dividido en dos grupos de elementos unidos 
entre  sí  por  una  unión  más  estrecha:  los  pedúnculos  cerebrales.  Estos  elementos, 
superior e inferior están separados  por un tabique meníngeo o tienda del cerebelo. Su 
borde  libre  forma  un  orificio  o  foramen  o  vale  de  Paccioni,  por  el  que  pasan  los 
referidos pedúnculos cerebrales. 

        El  grupo  inferior  (infratentorial)  comprende  el  bulbo,  la  protuberancia,  los 
pedúnculos  cerebrales    y  el  cerebelo.  Delmas,  citando  a  Degerine,  denomina  tronco 
cerebral a la reunión del bulbo, la protuberancia y los pedúnculos cerebrales; el itsmo a 
la parte del encéfalo que al atravesar el agujero oval, une la porción cerebelosa con la 
porción  propiamente  cerebral  (pedúnculos  cerebrales,  pedúnculos  cerebelosos 
superiores y tubérculo cuadrigémino). Esta porción no es más que el mesencéfalo  de 
los embriólogos. 

      Podemos proponer al techo del mesencéfalo como un cerebro primitivo, ya que 
precede en tiempo  y espacio al proceso de telencefalización. 

        El  grupo  superior  (supratentorial)  recibe  el  nombre  de  cerebro  propiamente 
dicho.  Está  dividido  en  tres  partes,  una  media  impar  llamada  cerebro  medio, 
talamoencéfalo o diencéfalo; y otras dos partes pares y simétricas (separadas por la hoz 
del cerebro) los hemisferios cerebrales o telencéfalo. 

        Antes  de  seguir  avanzando,  debemos  recordar  que  en  el  seno  delencéfalo  se 
encuentran  unas  cavidades    que  se  comunican  entre  sí  y  que  contienen  líquido 
(cefalorraquídeo).  En  la  porción  infratentorial    se  encuentra  el  IV  ventrículo,  situado 
detrás del tronco cerebral, comprendido y formado entre este y el cerebelo que le hace 
de techo. 

        Por abajo el IV ventrículo recibe la desembocadura del conducto del epéndimo 
(médula espinal) y por arriba se comunican con el III ventrículo a través del acueducto 
de Silvio. También se comunica con los espacios subaracnoideos de la cisterna magna. 

         En la porción supratentorial existen tres cavidades, una media (III ventrículo) con 
forma de embudo,  aplanada por los lados con el vértice dirigido hacia abajo y la base 
hacia arriba. Se encuentra atravesado en su parte media por una columna de sustancia 
gris, que une a ambos tálamos. El III ventrículo se comunica como vimos caudalmente 
con  el  IV  ventrículo  ‐a  través  del  acueducto  de  Silvio‐  que  desemboca  en  la  pared 
posterior. 

         Los agujeros de Monro o interventriculares, situados por delante y a cada lado 
del III ventrículo,  comunican con los ventrículos laterales, excavados en lo profundo de 
cada hemisferio cerebral. 

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Los ventrículos laterales, son dos cavidades dispuestas simétricamente a los lados 
de  la  línea  media    (en  cada  hemisferio)  extendiéndose  longitudinalmente  del  lóbulo 
frontal al occipital. 

         El diencéfalo constituye menos del dos por ciento del neuroeje, formado por el 
III  ventrículo  y  las  estructuras  que  forman  sus  límites;  debemos  recordar  que  estas 
divisiones  se  hacen  por  conveniencia    desde  el  punto  de  vista  funcional,  ya  que  las 
fibras nerviosas atraviesan libremente sus límites. 

        Reconocemos cuatro regiones: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo. 

       El  epitálamo  consiste  en  las  habénulas  con  sus  conexiones  y  la  epífisis  o 
glándula  pineal.  En  el  humano  la  habénula  está  formada  por  un  núcleo  medial 
pequeño  y  otro  lateral  más  grande;  reciben  aferencias  a  través  de  las  estrías 
terminales  (de  la  amígdala)  del  trígono  (del  hipocampo)  y  de  la  estría  medular  (del 
tálamo). Sus vías eferentes pasan al núcleo interpeduncular y a los núcleos del rafe. 

        Los  núcleos  habenulares  son  centros  de  convergencia  de  las  vías  límbicas,  que 
conducen impulsos a las porciones rostrales del mesencéfalo, integrando vías olfativas, 
viscerales y somáticas. 

         La glándula pineal es un cuerpo pequeño de forma cónica adherido al techo del 
III  ventrículo  en  la  región  posterior,  consiste  en  una  glándula  de  tejido  conectivo 
ricamente vascularizada, con dos tipos  de células: los pinealocitos y las células guales. 

        A  pesar  de  su  prematura  calcificación,  es  una  glándula  endocrina,  capaz  de 
interferir  en  las  actividades    de  la  hipófisis,  islotes  de  Langerhans,  paratiroides, 
suprarrenales y gónadas. 

        Las  secreciones  pineales  llegan  a  los  órganos  blanco  a  través  del  torrente 
circulatorio o del líquido cefalorraquídeo. En general sus acciones son inhibitorias, ya sea 
sobre la producción o indirectamente  inhibiendo la secreción de factores de liberación 
por parte del hipotálamo. 

      Los  pinealocitos  están  relacionados  con  fotorreceptores  neurosensibles, 
modulando la luz su capacidad secretoria. 

        Las secreciones pineales mejor conocidas son las aminas biógenas: serotonina, 
noradrenalina  y  melatonina,  pero  se  encuentran  en  la  glándula  concentraciones 
significativas  de  péptidos  hipotalámicos,    hormona  liberadora  de  tirotrofina  (TRH), 
hormona liberadora de hormona luteinizante (LH RH) y somastotatina (SRIF). 

       La  pineal  sintetiza  melatonina  a  partir  de  la  serotonina  por  acción  de  dos 
enzimas  sensibles  a  la  variación  de  luz  diurna  (N‐Acetiltransferasa  e  Hidroxi‐indol‐O‐
metiltransferasa). 

        Las  fluctuaciones  de  la  síntesis  de  melatonina  son  rítmicas  y  están  en  relación 
directa con el ciclo diario del estímulo luminoso. La actividad de la N‐acetil‐transferasa 
está elevada durante la noche; y la exposición a la luz produce el cese de su actividad. 



                                                                                                49
Las lesiones del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que recibe el haz retino‐
hipotalámico, suprimen la actividad enzimática alterando el ritmo circadiano. 

       La  glándula  pineal  parece  ser  un  transductor  neuroendocrino,  que  convierte 
señales nerviosas en un egreso endocrino: la melatonina. 

        Las secreciones pineales que alteran las funciones hipotalámica lo hacen por vía 
sistémica,  o  a  través  del  líquido  cefalorraquídeo,  las  oscilaciones  de  serotonina  y 
melatonina  pineal  son  rítmicas  en respuesta  al  ciclo  luminoso.  Estos  cambios  sugieren 
que  la  glándula  cumple  un  rol  de  reloj  biológico,    que  emite  señales  que  regulan 
procesos fisiológicos y la conducta. 

       El  subtálamo  se  encuentra  entre  el  tálamo  y  la  calota  del  mesencéfalo;  en 
sentido  cráneo  medial  se  relaciona  con  el  hipotálamo  encontrándose  por  detrás  y 
afuera. 

         De estructura compleja, se encuentran varios núcleos vinculados al control de la 
actividad muscular  (núcleo rojo, sustancia negra, núcleo subtalámico). Además pasan por 
él,  haces  desde  la  calota  hacia    los  núcleos  talámicos  (terminaciones  craneales  de  los 
lemniscos medial, espinal y trigeminal). 

       El tálamo es un grueso núcleo de sustancia gris, situado a cada lado del tercer 
ventrículo.  Tiene  forma  ovoide  con  el  eje  mayor  dirigido  de  atrás  hacia  delante  y  de 
afuera hacia adentro. 

        Se encuentra en una posición tal, que toda la información que trate de llegar a la 
corteza  cerebral,  salvo  la  olfatoria,  tiene  necesariamente  que  hacer  una  estación 
talámica.  Esta  estación  no  es  indiferente,    por  el  contrario,  desde  allí  se  encauza  esa 
información  a  sus  destinos  corticales  preciosos,  estableciendo  circuitos  con  áreas 
corticales especificas para el procesamiento de la misma. 

       Por  otro  lado  hace  de  filtro,  gerrquizando  la  información,  dejando  pasar  o 
modulando lo que pueda ser representativo para la corteza cerebral. Por último, en él se 
adquiere un primer nivel de conciencia sensorial. 




                                                                                                  50
Si tuviéramos que sintetizar sus 
                                                                           funciones, estas serian: 
                                                                                 

                                                                                       Estación activa de 
                                                                                        relevo o paso 
                                                                                        informativo. 
                                                                                       Filtro sensorial. 
                                                                                       Asiento de una 
                                                                                        conciencia 
                                                                                        elemental.  
                                                                        




        El  tálamo  es  fundamentalmente  una  estación  de  relevo  de  toda  información 
sensitiva  y  sensorial  con  destino  a  la  corteza  cerebral.  También  interviene  en  otros 
circuitos relacionados con la motilidad, vigilancia, atención y memoria. 

       Mencionamos que el tálamo vuelca a sus diferentes destinos corticales (distribuye 
de  manera  adecuada  la  información  para  cada  modalidad  sensorial)  pero  además, 
dispone  de  somatotopía,  de  modo  que  en  su  proyección  cortical,  dirige  las  señales  de 
forma  selectiva,  aquellas  que  requieren  de  mayor    discriminación  o  sensibilidad  (cara, 
mano)  las  envía  a  un  área  somatoestésica  más  amplia.  En  su  proyección  cortical 
observamos la desproporción del humúnculo. 

       En  su  papel  de  filtro  de  sensibilidades,  el  tálamo  hace  que  los  estímulos  por 
debajo  de  cierto  umbral  no  accedan  a  un  nivel  de  penetración  cortical;  dicho  de  otra 
manera no les permite el acceso a la conciencia. 

        En lo referente al dolor, el tálamo nos protege cortando el paso a aquello que no 
tiene suficiente significación como signo o señal. 

        Como conciencia elemental, se reserva en el hombre el chequeo inicial y hace 
que el procesamiento de la información que pasa por él adquiera un carácter personal, 
íntimo,  afectivo  y  pático.  Hasta  llegar  al  tálamo  la  información  sensorial  transita  por 
nervios  o  fibras  en  forma  ajena  e  impersonal,  en  él.  ésta  información  es  vivida  como 
propia, recibida con personal agrado o desagrado, trascendiendo por otro lado al tono 
vital de cada día en el fondo de la actividad (talante). 

                                                                                                 51
Comparada  con  la  conciencia  definitiva,  la  sensibilidad  se  vivencia  aquí  de 
manera difusa, burda, protopática, inconcreta. 

        En el síndrome talámico, el deterioro estructural del tálamo lleva a la pérdida de 
los  roles  que  le  hemos  atribuido  con  incremento  de  la  sensibilidad  dolorosa  e 
hiperpatía. 

        Estímulos  banales  se  vivencian  como  intolerables  con  graves  repercusiones 
afectivas, brote de risa o lágrimas no justificadas son también atribuidas a su disfunción. 

       Se  comprende  que  la  sensibilidad  dolorosa,  que  tan  solapadamente  cala  en 
nuestra  afectividad,  tenga  en  el  tálamo  un  campo  para  ser  vivenciada  como  algo  que 
trastorna el humor. 

        En el tálamo encontramos desde el punto de vista práctico, seis conglomerados 
distintos:  anterior,  medial,  lateral,  inferior,  posterior  e  interlaminar.  Los  cinco  primeros 
son núcleos específicos y el último inespecífico. A su vez, los específicos en los núcleos 
de empalme y los de asociación. 

        Núcleos  específicos  de  empalme  cortical  transmiten  los  estímulos  a  las  áreas 
corticales  primarias  (latero‐ventrales:  anterior,  intermedio,  posterior)  los  cuerpos 
geniculados (talámicos inferiores) y el núcleo anterior. Este último recibe la información 
del hipotálamo (fascículo mamilotalámico y las envía a la corteza del cingulum ‐ sistema 
límbico). 

        De los latero ventrales, el anterior está integrado a circuitos extrapiramidales, el 
intermedio recibe fibras cerebelosas; el posterior es el gran centro sensitivo del tálamo 
(recibe toda la información a partir del lemnisco interno). 

       Los cuerpos geniculados lateral y medial, adosados a la cara inferior del pulvinar, 
reciben  información  visual  y  auditiva, transmitiéndola a  las  respectivas áreas primarias, 
como así también al pulvinar. 

       Los núcleos de asociación NO reciben conexiones de las grandes vías sensitivas o 
sensoriales  ‐sino  intrínsecas  ‐  desde  los  núcleos  de  relevo  vecinos,  enviando  luego  el 
resultado de su análisis a la áreas asociativas corticales. 

        Es  aquí  donde  se  establecen  los  primeros  niveles  de  conciencia  personal  y 
afectiva.  Son  los  núcleos  dorso  medial,  dorso  lateral  y  pulvinar.  El  dorsolateml asocia 
aferencias del núcleo ventro lateral posterior y el pulvinar de los cuerpos geniculados. 

        El dorsomedial recibe información de centros corticales del área de la emoción 
(corteza  fronto  temporal,  amígdala,  lóbulo  olfativo  y  piriforme)  y  especialmente  el 
hipotáíamo. Esto permite enviar una generosa información íntima o personal a la corteza 
prefrontal  (especialmente  a  la  región  orbitaria)  para  matizar  el  proceso  elaborativo 
intelectual del más alto nivel con su aporte afectivo. 

        Los  núcleos  inespecíficos  llamados  reticulares  o  de  proyección  talámica  difusa 
están integrados por los núcleos paraventriculares, los intralaminares, el reticular lateral 
y el ventromediano. 


                                                                                                   52
Significan  estos  núcleos  la  continuación  de  la  formación  reticular  del  tronco 
cerebral,  influyendo  en  el  control  y  la  activación  global  inespecífica  de  la  corteza 
cerebral. 

          A  través  de  estos  núcleos  el  tálamo  establece  numerosos  circuitos, 
   especialmente con la corteza posterior o sensitiva. 
        Desde los núcleos de empalme, el latero ventral posterior se proyecta en circuito 
reverberante  sobre    la  corteza  parietal  postrrolándica;  de  los  cuerpos  geniculados 
externo e interno, circula la información  a las cortezas visuales y auditivas, el gusto para 
la corteza de la ínsula. 

       Entre  los  núcleos  de  asociación,  el  dorso  lateral  y  el  pulvinar,  a  las  áreas 
secundarias  respectivas,  todas  ellas  áreas  asociativas  gnósicas,  especializadas  en  la 
recepción de esa información ya algo elaborada. 

        Las señales palpitan para su análisis en los repetidos circuitos talámicocorticales, 
iniciándose así un proceso mental conciente que llamamos percepción. 

        Por  otro  lado  el  núcleo  dorso  mediano  se  integra  en  circuitos  afectivos 
hipotálamo‐corticales.  El  núcleo  anterior  en  el  circuito  límbico  para  el  aprendizaje  e 
impresión emocional. El latero ventral anterior en circuitos de base extrapiramidal y el 
latero ventral intermedio en circuito cerebelo corticales. 

       Diremos que el tálamo otorga un tono vital talámico que tiene características de 
inconciencia, indeterminación y no vinculado a ningún estímulo concreto. A este nivel se 
está consolidando la percepción  (es aún una intelección fría, tímida) ya que sólo tiene el 
matiz afectivo talámico. La auténtica formalización perceptiva se da en áreas corticales 
prefrontales, sólo éstas están en condiciones de alcanzar la autoformalización, de modo 
que relacionemos con nosotros mismos el significado de las cosas y de los hechos. 

       Ocupa  el  hipotálamo  una  antigua  región  diencefálica  central  en  la  base  del 
cerebro.  Relacionado    íntimamente  con  las  funciones  viscerales,  autonómicas  y 
endocrinas;  ellas  están  estrechamente  vinculadas  con  la  conducta  emocional  y 
motivacional. 

       Situado  en  las  paredes  del  III  ventrículo,  formando  su  piso,  en  su  cara  inferior 
emerge el infundíbulo, el cual está unido a la hipófisis. Una porción ligeramente abultada 
detrás del infundíbulo es el ttubercineruium. 

       Los tubérculos mamilares se encuentran en posición posterior, próximos a la fosa 
interpeduncular. 

       La  saliente  ventral  del  hipotálamo  y  el  receso  del  III  ventrículo,  forman  el 
mencionado infundíbulo. 

      La porción más distal del proceso infundibular es la neurohipófisis, el resto se 
denomina tallo o tronco infundibular. 




                                                                                                 53
La  eminencia  media  representa  el  punto  final  de  convergencia  de  las  vías  del 
sistema nervioso central en el sistema endocrino periférico, considerándose la interfase 
anatómica entre el cerebro y la hipófisis anterior. 

         Es importante destacar que este centro anatómico y funcional de primer orden 
forma  parte  de  la  más  alta  encrucijada  entre  la  corteza  cerebral  y  los  centros 
subcorticales,  el  sistema  neuroendocrino,  y  el  sistema  vegetativo,  contribuyendo  así  a 
lograr  la  unidad  funcional  orgánica,  manteniendo  interconexiones    que  aseguran  la 
armonía homeostática individual. 

        Se ocupa pues (como un homeóstato) del equilibrio del medio interno, gracias a 
su  regulación  automática,    para  los  desequilibrios  pasajeros,  pero  informando  a  la 
corteza cuando deban instalarse conductas adecuadas de satisfacción o compensación. 

      Esta acción sobre la corteza, siempre a través del tálamo, está relacionada como 
veremos con el circuito límbico. 

        La conducta es siempre motivada y el hipotálamo es un centro motivacional, ya 
que  las  exigencias    (rendimientos  instintivos)  de  hambre,  sed  y  libido  entre  otras 
noticias  que  el  mismo  recoge  y  transmite,  son  indudables  motivos  para  la  conducta 
personal. Estos impulsos de saciedad preparan al organismo para el esfuerzo e incluso la 
lucha si fueran precisos a través de sus decisivos resortes endocrinos y vegetativos. 

        En  relación  con  lo  que  acabamos  de  apuntar,  el  hipotálamo  interviene  en  dos 
tipos innatos de comportamientos dirigidos a la satisfacción o saciedad homeostática de 
necesidades, muchas de ellas instintivas. 

        Hay  dos  tipos  de  motivaciones:  unas  (animales)  innatas  (instintivo‐impulsivas), 
comer,  beber,  dormir,  tener  relaciones  sexuales,  construir  el  nido,  cuidar  a  la  cría;  y 
otras, propiamente humanas, socioculturales, lograr la aprobación social, conquistar el 
éxito. 

        Las primeras están íntimamente vinculadas al hipotálamo, en cuyo lecho palpitan 
las necesidades imperiosas para seguir siendo materia viviente y especie. 

         En las segundas ocurre algo semejante, pero en su instauración influyen el juicio 
y  la  reflexión,  de  modo  que,  aunque  puedan  ser  impulsivas,  no  son  instintivas  y 
requieren de sistemas neuronales más complicados. 

       Los  impulsos  instintivos  surgen  de  los  registros  de  receptores  del  hipotálamo, 
incitando  primero  a  la  reparación  de  los  equilibrios,  pero  de  no  satisfacerlo, 
comprometiendo otras instancias (conciente  ya, corticales) para las demandas. 

      Relacionados  estrictamente  con  las  motivaciones  están  los  fenómenos 
emocionales,  haciendo  causa  común  con  las  vivencias  íntimas  en  satisfacerlas,  por  lo 
que podemos considerar al hipotálamo  como un centro de la emoción. 

        El término emoción es difícil de definir, porque a veces no tenemos idea clara de 
lo  que  abarca.  Podríamos  decir  que  es  un  estado  de  conmoción  afectiva  con  claro 
componente de participación somática,  de súbita presentación y cierta intensidad. 


                                                                                                 54
La  emoción  es  una  expresión  somática,  casi  material  de  la  afectividad  y  puede 
considerarse esta última como el componente psicológico o la sublimación de aquélla. 

        Cuando la emoción se instaura, el hipotálamo eleva su temperatura y se pueden 
registrar  variaciones    eléctricas  de  potencial.  La  emoción  se  centra  en  el  hipotálamo, 
aunque este se integre a un amplio circuito coordinador que la regula, y que más tarde 
veremos en el circuito límbico. 

       La  ambivalencia  entre  necesidad  y  saciedad,  de  exigencia  y  recompensa  y  los 
consecuentes  estados    emocionales,  se  sitúan  en  una  zona  ergotropa  o  simpática 
(aportando  necesaria  energía  para  la  acción),  y  otra  trofotropa  o  parasimpática  que 
procura  la  recuperación  y  el  descanso.  También  el  hipotálamo    interviene  en  la 
regulación de ciclos vitales (como un reloj biológico) y como un centro inmunológico a 
través de una importante relación neurolinfoide. 

       El  hipotálamo  está  constituido  por  una  serie  de  núcleos  rodeando  al  epitelio 
ependimario del III ventrículo en estrecha relación con la hipófisis. De la profundidad a la 
superficie existe una primer región o capa gris periventricular subependimaria, seguida 
de una capa nuclear intermedia y de otra lateral. 

         

         

         

         

         

         




                                                                                   


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El sistema periventricular, es íntimo, difuso, con un papel a medio camino entre 
lo humoral y lo neural, establece conexiones de fondo reticular que pueden llegar, vía 
tálamo,  a  la  corteza  prefrontal,  se  continúa  con  la  sustancia  gris  periacueductal  del 
mesencéfalo. 

       Los  grupos  de  núcleos  de  la  parte  intermedia  o  medial  (la  más  importante), 
están repartidos en tres regiones: hipotalámica anterior, media y posterior. La primera o 
anterior,  se  compone  de  los  núcleos    preóptico,  supraóptico  y  paraventriculares.  La 
media,  por  los  núcleos  dorsal,  medial  y  posterior;    y  la  posterior  está  constituida  por 
núcleos que integran el cuerpo mamilar. 

        Los  núcleos  laterales  están  vinculados  con  cierto  número  de  fenómenos 
relacionados a funciones de nutrición. 

       En  primer  lugar  destacamos  las  informaciones  que  los  centros  hipotalámicos 
reciben  a  través  de  captación  de  señales  humorales,  mediante  receptores 
especializados. 

       El  hipotálamo  recibe  también  información  general  que  asciende  por  el  tronco 
encefálico,  desde  los  resquicios  de  la  corporalidad  y  así,  antes  de  hacer  estación 
talámica, el sistema leminiscal, des gaja un contingente llamado pedúnculo mamilar con 
destino  al  cuerpo  mamilar.  Mediante  él,  el  hipotálamo  tiene  una  amplia  información 
general  (entrada  directa).  Un  haz  de  primera  magnitud  cruza  y  compromete  al 
hipotálamo;  es  el  fascículo  proencefálico  medial  o  fascículo  medial  del  telencéfalo. Se 
extiende entre la corteza anterior (orbital, basal, área olfatoria y septales) y el techo o 
segmento del mecencéfalo, filogenéticamente muy antiguo. Posee fibras ascendentes y 
descendentes. Las ascendentes (monoaminérgicas) llevan innervación monoaminérgica, 
desde  núcleos  situados  en  el  segmento    tecmental  del  mecencéfalo  hasta  núcleos 
diencefálicos y del telencéfalo.  

        Las  vías  descendentes  son  de  fundamental  importancia  en  animales 
macrosomáticos,  en  los  que  estímulos  olfativos  (que  transporta  con  preferencia)  son 
primordiales para el rastreo de la comida, enemigo o pareja, de tal modo que el citado 
fascículo está enraizado en lo mas profundo del sustrato instintivo. 

       En  el  hombre,  el  papel  olfativo  o  es  tan  importante,  pero  a  través  de  él,  se 
expresa  la  modalidad  instintiva  y/o  la  expresión  emocional  originadas  en  neuronas 
piramidales de las cortezas subcallosas. 

         Corresponderían a las vías de expresión motriz instintivas asemejables a las vias 
piramidales, que conducen la información de las neuronas alojadas en la circunvolución 
frontal ascendente (encargadas de la motilidad voluntaria). 

        Existen  conexiones  hipotalámicas  con  el  sistema  límbico,  del  cual  es  "pieza 
fundamental", sobre todo a través del fascículo mamilotalámico. La importancia de esta 
conexión  cortical,  es  enorme  como  vía  para  incorporar  a  tan  importante  sistema 
coordinador  y  equilibrador  del  psiquismo  superior.  A  través  de  él  se  dará  la 
corticalización de las vivencias emocionales en cuanto a su impresión emocional. 



                                                                                                  56
En  el  terreno  endocrino,  el  hipotálamo  establece  estrechas  relaciones  con  la 
hipófisis a través del sistema portahipofisiario. En el terreno vegetativo se relaciona con 
los  centros  específicos  a  través  de  los  fascículos  longitudinales  ventral  y  dorsal,  que 
difunden en el tronco cerebral y llegan a la médula. 

       Es importante destacar las conexiones hipotalámicas con la formación reticular, 
de  gran  significación  funcional  homeostática,  a  través  de  los  fascículos  hipotálamo 
mesencefálico anterior, posterior y dorsal. 

       Por otro lado tiene una entrada indirecta a través del circuito límbico en sus dos 
sistemas: hipocámpico y amigdalino, que analizaremos más adelante. 

      A  la  saludable  combinación  del  conjunto  de  sustancias  y  ambiente  humoral 
donde  viven  las  células,  y  donde  se  crean  las  circunstancias  que  permiten  el 
mantenimiento de la vida del organismo, llamó Claude Bernard, medio interno. 

      Al  constante  equilibrio  físico‐químico  de  ese  ambiente  vital  Walter  Canon 
denominó "homeostasis". 

      No es el medio interno algo que automáticamente se regula, sino que depende de 
muchas circunstancias de las que el hipotálamo es rector. 

      Junto a los fenómenos típicamente nerviosos, la neurosecreción es uno de los 
más importantes del hipotálamo, de hecho fundamental para la homeostasis. 

       Existe  un  eje  hipotálamo‐hiposifisario  que  consiste  por  un  lado  en  que 
determinadas neuronas hipotalámicas  tienen  actividad  secretora  y  realizan  su  acción  a 
través de gotitas de secreción, desplazándolas a lo largo de sus axones hasta la hipófisis 
posterior (neurocrinia). 

       La  otra  manera,  fabricando  prehormonas  que  llegan  a  ella  por  especiales 
sistemas de conducción sanguínea (sistema Porta). 

      Nos  estamos  refiriendo  básicamente  a  los  sistemas  supraóptico  hipofisiario  y 
tuberohipofisiario. 

      El  supraóptico  hipofisiario  se  establece  entre  los  núcleos  de  la  capa  media 
supraóptico y paraventricular del hipotálamo y el lóbulo posterior de la hipófisis. 

         Los axones de las células de esos núcleos que conducen su secreción, constituyen 
el fascículo hipotálamo hipofisiario. Aquí se concentran las hormonas llamadas oxitocina 
y  vasopresina.  Mal  llamadas  hormonas  del  lóbulo  posterior  de  la  hipófisis,  ya  que 
aunque  allí  se  depositen,  son  producidas  en  el  hipotálamo,  son  neurohormonas.  A 
través del sistema tuberohipofisiario, se completa la coordinación de este sistema. 

       La producción de tropinas en el lóbulo anterior de la hipófisis (STH, TSH, LH, FSH, 
ACTH, MSH) que estimulan a las glándulas endocrinas periféricas para que segreguen las 
verdaderas hormonas, está regulada por la acumulación en la eminencia media (región 
hipotalámica) de sustancias precursoras llamadas factores de liberación o de inhibición. 




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Las también llamadas liberinas hipotalámicas, pasan a la hipófisis anterior por el 
ya mencionado sistema porta hipofisiario. 

      A  través  de  su  rica  vascularización,  el  hipotálamo  tiene  un  registro  de  la 
concentración de hormonas que él hizo verter. 

       El  hipotálamo  además  ejerce  influencias  neurógenas  sobre  la  frecuencia 
cardíaca,  peristaltismo  digestivo,  ritmo  respiratorio,  calibre  de  las  vías  aéreas,  vasos 
sanguíneos,  etc.  Estas  influencias  funcionales  se  denominan  sinergia  o  tono 
neurovegetativo. 

      Desde los centros hipotalámicos, a través de vías neuronales, puede influir en la 
mayor parte de las funciones orgánicas en el sentido de activarlas o frenarlas. 

        De  un  lado  dilatación  de  pupilas,  incremento  de  la  frecuencia  cardíaca  y  de  la 
ventilación,  descenso  de  la  actividad  digestiva,  etc  y  del  otro,  lo  contrario,  es  decir 
miosis, enlentecimiento del ritmo cardíaco y respiratorio, incremento o activación de la 
función digestiva. 

       A  su  vez  estas  acciones  que  el  hipotálamo  genera,  adquieren  una  percepción 
cenestopática que sostiene las experiencias emocionales. 

       Como  centro  superior  del  sistema  neurovegetativo,  sus  dos  componentes 
funcionales simpático y parasimpático, significan: acción y reposo, trabajo y descanso.  

       Clásicamente  se  sostiene  que  el  simpático  presupone  gasto  de  energía  y  el 
parasimpático, procesos  de recuperación y nutrición. 

        Si  estimulamos  la  zona  ergotropa  se  obtienen  manifestaciones  diversas  de 
actividad  simpática,  con  reacciones  de  inquietud  psicológica,  actividad  exploratoria, 
incertidumbre, que pueden ‐de persistir‐ elevar al terror o furor. 

      La estimulación de la zona trofotropa produce efectos opuestos, con conductas 
de mansedumbre y sueño. 

      Estas  zonas  se  encuentran  bien  diferenciadas  en  el  hipotálamo,  la  anterior 
recompensa trofotropa,  la posterior de castigo ergotropa. 

       En  la  práctica,  ambas  zonas  se  inhiben  mutuamente,  hacia  un  equilibrado 
"estado"  tímico,  regido  por  el  sistema límbico,  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza,  como 
vimos fundamental. 

        Este  lábil  equilibrio  alterna  circadianamente,  con  períodos  de  predominio 
trofotropo (descanso) centros ergotropos (vigilia ‐ trabajo). 

        No podemos dejar de mencionar el primordial papel del hipotálamo en el estrés; 
éste asegura la homeostasis de nuestro medio interno frente a cualquier intento externo 
o  interno  de  alterarlo.  Cuando  aparecen  circunstancias  excepcionales  de  ataques 
extremos o anormales, el organismo debe poner en marcha una serie de recursos a lo 
que denominamos "Síndrome general de adaptación". 



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Frente  a  una  situación  grave,  el  organismo  reacciona  a  partir  del  hipotálamo. 
Sobreviene una respuesta rápida, inmediata, denominada "reacción de alarma", donde 
se  pone  en  marcha  el  mecanismo  neurovegetativo,  a  través  de  su  componente 
simpático. 

        Son características de la reacción de alarma el estado de hiperalerta, el aumento 
de la frecuencia cardíaca y respiratoria, la vasoconstricción periférica con movilización de 
sangre hacia el corazón y los pulmones, el incremento del tono, fuerza y contracción de 
la  musculatura  esquelética,  la  movilización  de  reservas  glucogénicas  hepáticas,  la 
aparición de sudoración tendiente a descender la temperatura corporal y la inhibición 
del proceso digestivo y de la actividad renal. 

        Si  la  agresión  continúa,  sobreviene  una  segunda  fase  llamada  "reacción  de 
resistencia";  su  instauración    es  más  lenta  pero  más  persistente.  Aquí  se  activa  el 
mecanismo  neuroendocrino  del  hipotálamo,  poniéndose  en  marcha  una  amplia 
movilización hormonal. 

        Con  el  incremento  del  CRH  hipotalámico,  se  eleva  la  tasa  de  producción  de 
ACTH,  que  estimula  a  la  corteza  suprarrenal  a  producir  hormonas  que  faciliten  y 
conserven recursos energéticos. A partir de aquí, si el agente estresante ha sido vencido, 
se vuelve a la normalidad; o en caso contrario, a un derrumbamiento de las defensas con 
la aparición de enfermedades de la adaptación y aún la muerte. 




                                                                                     


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La  fase  de  agotamiento  se  produce  cuando  el  organismo  pierde  sus  recursos 
defensivos, aparecerá la claudicación de algún o algunos órganos, ya sea por presentar 
un  debilitamiento  previo  y/o  porque    han  estado  muy  comprometidos  en  la 
participación de la resistencia. 

        Como  centro  motivacional  agregaremos  que  la  ecuación  de  factores  neurales, 
humorales  y  hormonales  da  como  resultado  algo  que  podemos  llamar  "motivación 
biológica", y que él mismo coordina. 

        Estas incitan a determinados comportamientos, de los cuales el hipotálamo, es 
desencadenante  y  energizante.  Tan  profundo  cala  que  constituyen  un  conjunto  de 
impulsos, deseos, intereses y aptitudes que subyacen en el proceder humano. 

        El impulso tiene como finalidad irremediable la búsqueda de su satisfacción, es 
vivido como una tensión vital imperativa y que provoca en cada especie animal, ciertas 
conductas estereotipadas. 

       Los  impulsos  primarios  surgen  de  receptores  situados  en  el  hipotálamo 
(osmoreceptores,  termorreceptores,  glucoreceptores,  etc.)  invitan  primero  a  la 
reparación  automática  de  sus  desequilibrios,  pero  de  no  satisfacerlos,  comprometen 
como dijimos otras instancias consientes (dolor de estómago en el hambre, sequedad de 
boca en la sed, etc.). 

        Estos  impulsos  motivacionales,  adquieren  en  el  hombre,  matices  expresivos 
diferentes, ya que por un lado, al comprometer estructuras más complejas (núcleos de la 
base  y  especialmente  a  la  corteza  cerebral)  le  permiten  el  desarrollo  de  hábitos 
conductuales  aprendidos,  postergación  cuando  las  condiciones  no  son  propicias  de 
satisfacer el impulso. 

       En  definitiva,  gran  parte  de  la  conducta  humana  es  motivada  desde  el 
hipotálamo, pero también por la participación cortical, ella es responsable. 

       Lo mismo ocurre en la emoción y la afectividad. 

        Este estado de conmoción somática innata, generados en la satisfacción o no de la 
motivación  instintiva  hipotalámica,  se  puede  transformar  en  un  estado  afectivo  que 
influye  en  el  sentimiento  y  la  conducta  (el  estremecimiento,  el  incremento  de  la 
frecuencia  cardíaca,  etc.)  pueden  querer  decir  amor.  Aquí  hay  ya  un  componente 
psicológico o emoción racionalizada, donde se compromete la participación prefrontal 
del hemisferio dominante y sus circuitos de procesos. 

       Por otro lado, un sentimiento en relación con lo percibido del mundo externo, o 
uno producto de la reflexión, pueden producir una corporización emotiva (el temor del 
miedo, la agitación en la furia). 

       La participación de la emoción en la conducta, lo hace en dos sentidos: desde una 
sensación 

         instintiva‐impulsiva, que pone en marcha todo un comportamiento sentimental 
(hacia  arriba);  o  un  sentimiento  que  se  impregna  hacia  abajo  de  un  matiz  emotivo 
somatizado. 

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En ambos casos, el hipotálamo es protagonista, en el primero como moviente, en 
el segundo como efector. 

       Homeostasis,  motivaciones,  emociones  y  estrés,  son  papeles  o  roles  que  se  le 
atribuyen al hipotálamo. 

        Pero debemos agregar además, que también participa en el biorritmo y en su 
papel de rector en la relación inmunitaria neurolinfoide. 

       Se  considera  al  hipotálamo  un  reloj  biológico.  La  principal  relación  se  establece 
entre él y la glándula  pineal en el marco de los ritmos circadianos. 

       El  reloj  biológico  es  un  mecanismo  homeostático,  regido  por  el  cambio  de  luz 
ambiental.  La  epífisis    como  vimos  es  una  glándula  endocrina  fotorreceptora,  cuyo 
producto,  la  melatonina,  muestra  variaciones  en  sangre y  líquido  cefalorraquídeo  con 
relación a la luz, siendo la máxima durante la noche. 

       Esta  hormona  frena  la  actividad  de  otras  glándulas  (suprarrenal,  gonada, 
páncreas,  paratiroides,  etc.)  bien  actuando  sobre  la  hipófisis  (trofinas)  o  sobre  los 
centros hipotalámicos de los factores liberadores. 

        Se conoce perfectamente el círculo retino‐hipotálamo‐hipofisiario. 

        Sabernos  de  una  preferente  inervación  vegetativa  del  hipotálamo  a  órganos 
linfoides vinculados con la inmunidad (timo, bazo y ganglios linfáticos). 

        El  timo  dirige  la  orquesta  inmunológica  del  papel,  y  de  la  evolución  de  los 
timocitos  resultan  las células  T  y  B  circundantes.  Por  otro  lado,  el  bazo  y  los  ganglios 
linfáticos son centros muy importantes  para la fagocitosis y el desarrollo de respuesta 
inmunitaria especifica (humoral o celular) a través de los  macrófagos, linfocitos y células 
plasmáticas. 

        Las  conexiones  neuroinmunitarias  desde  el  hipotálamo,  son  cada  día  más 
investigadas  y  conocidas.  Lesiones  del  hipotálamo  anterior  deprimen  la  actividad 
inmunitaria de producción de anticuerpos. Se estudia una inmunidad de especialización 
hemisférica, con dominancia inmunitaria, llevando a algunos investigadores a proponer 
que  los  zurdos  son  más  vulnerables  a  padecer  enfermedades  inmunitarias  que  los 
diestros. 

         Para  poder  comprender  los  vínculos  del  hipotálamo  como  centro  diencefálico 
con  la  corteza  cerebral,  haremos  un  breve  repaso  de  la  anatomía  de  los  hemisferios 
cerebrales. 

       Existen en cada hemisferio cerebral, desde una postura muy práctica y sintética, 
cuatro elementos: 

                              1. los ventrículos laterales. 
                              2. los núcleos de la base. 
                              3. sustancia blanca. 
                              4. corteza cerebral. 


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Los  ventrículos  laterales,  como  vimos  anteriormente,  son  cavidades  que  se 
ajustan a la forma general de los hemisferios, contienen LCR y se comunican (ambos) en 
el III ventrículo (del diencéfalo). 

         Tienen un asta anterior (frontal) en cuerpo, un asta posterior (occipital) y un asta 
inferior (temporal). 

         En  realidad  sus  cambios  morfológicos  poco  significan  en  cuanto  a  la  expresión 
clínica. Dicha expresión está en relación con las estructuras neurales adyacentes. 

        El aumento de las cavidades puede ser difuso o localizado, a algunas astas. 

        El  aumento  generalizado  implica  un  incremento  del  volumen  del  líquido 
contenido, que al expandirse lo hace en perjuicio del tejido noble. Generalmente se debe 
a  un  aumento  de  su  presión.  También  puede  deberse  a  atrofias  de  los  tejidos 
circundantes. 

       Los  aumentos  de  volúmenes  localizados,  comprometiendo  una  o  varias  astas, 
suelen estar en relación con trastornos del desarrollo o migración neuronal, expresando 
un  déficit,  vinculados  al  lóbulo  en  cuestión,  adquiriendo  valor  diagnóstico,  en  las 
neuroimágenes. 

       Los ganglios básales constituyen un conjunto de núcleos vinculados al sistema 
extrapiramidal (núcleo caudado, putamen y pálido) los dos primeros de idéntico origen 
telenfático,  constituyen  el  estriado  dorsal  o  neoestriado.  El  palidal  tiene  un  origen 
diencefálico, de igual modo que el tálamo al que hemos atribuido misiones destacadas 
en la aferencia de la información sensitiva, no obstante también participa de circuitos 
extraparamidales. 

       El  tubérculo  olfativo  y  el  núcleo  accumbens  constituyendo  estos  últimos  el 
estriado ventral o límbico. 

       La enfermedad de Parkinson, se debe a alteraciones de la sustancia negra, cuya 
disfunción  acarrea  disturbios  en  los  ganglios  básales,  los  síntomas  motores  se 
acompañan frecuentemente de síntomas de disfunción mental. 

       El putamen recibe amplias conexiones con la corteza cerebral, y se le atribuye 
un destacado rol en el control motor. 

       El  caudado  recibe  información  de  la  corteza  prefrontal,  especialmente 
dorsolateral. Su disfunción recuerda a sintomas mentales atribuíbles a disturbios en esas 
cortezas.  Posiblemente  son  intermedíalos,  las  morfinas  endógenas,  ya  que  su 
administración experimental modifica la conducta motora. nal modo observamos en la 
enfermedad  de  Huntington  (pérdida  neuronal  del  caudado),  hiperactividad  motora 
asociado a deterioro y/o demencia. 

       La  incorporación  del  estriado  ventral  o  límbico,  involucra  el  papel  en  la 
coordinación de la conducta afectiva y sustrato mental. Es advertido en la relación del 
accumbens en la patogénesis de las esquizofrenias. 



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La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas. De acuerdo 
a  su  trayecto  y  significación  pueden  ser  fibras  comisurales,  de  proyección  y  de 
asociación. 

       Las fibras‐comisurales conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios 
(sobrepasan la línea media), el cuerpo calloso: comisura blanca anterior, comisura blanca 
posterior, el trígono o formix y la comisura habenular. 

        Las  fibras  de  proyección  son  aferentes,  las  que  llegan  desde  el  tronco  hacia  la 
corteza  cerebral,  abriéndose  paso  entre  las  grandes  masas  nucleales  de  sustancia  gris 
(núcleos de la base) dentro del hemisferio cerebral; y aferentes desde la corteza hacia el 
tallo cerebral. 

       En su parte superior, las fibras se compactan formando la cápsula interna. Una vez 
encima de los núcleos de la base, irradian en todas direcciones desde y hasta la corteza, 
formando la corona radiada. 

       Las  fibras  de  asociación conectan  diversas  regiones  corticales  dentro  del  mismo 
hemisferio  y  pueden  ser  cortas  y  largas.  Las  primeras  se  ubican  inmediatamente  por 
debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes. Las largas están reunidas 
en haces discecables. 

         El facículo unciforme, conecta las circunvoluciones de la cara inferior del lóbulo 
frontal  con  el  polo  temporal.  El  cíngulo  corre  dentro  de  la  circunvolución  del  cuerpo 
calloso, conecta en la cara interna o medial del hemisferio, el lóbulo frontal, pariental en 
la  circunvolución  del  hipocampo  en  el  temporal.  Por  su  cara  externa  o  convexa  el 
fascículo longuitudinal superior, asocia el frontal en los lóbulos occipital y temporal. 

      El  fascículo  longitudinal  inferior  relaciona  las  cortezas  sensoriales  con  el  polo 
temporal. 

       Por  último,  la  corteza  cerebral  humana,  significa  la  mayor  conquista 
telencefálica.  Es  la  máxima  estructura  interradora  de  los  procesos  de  más  alto  nivel. 
Plegada  en  su  cisuras,  surcos  y  circunvoluciones,  para  aumentar  su  superficie  que 
alcanza 2.200 cm2 por hemisferio, con un espesor de 1.5 a 4,5 mm., conteniendo unos 
cien mil millones de neuronas. 

       La clásica división en lóbulos frontal, parietal, occipital, temporal, de la ínsula y 
límbico, significan que se diferencian por su competencia funcional. 

        La  corteza  frontal  comprendida  entre  el  polo  frontal  y  la  cisura  de  Rolando,  y 
limitado  por  abajo  por  la  cisura  de  Silvio,  se  la  interpretó  en  principio  como 
exclusivamente  motora.  Conocemos  ahora  el  significado  de  sus  áreas  polares  como 
áreas intelectuales y afectivas (áreas prefrontal, orbito basal y medial respectivamente). 

         La corteza temporal por debajo de la cisura de Silvio de variadas funciones para 
las que sus áreas se agrupan particularmente. Se destacan áreas para los compromisos 
de  la  percepción  auditiva,  olfativa  y  otras  relacionados  con  aferencias  de  naturaleza 
visual y hasta cenestésica. 



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La corteza parietal, por detrás del frontal y encima del occipital, realiza al ajuste 
entre  le  individuo  y  su  espacio,  se  considera  sensitivo  para  la  información 
somatoestésica general. 

       La corteza occipital ocupa la región polar posterior, la separación de los lóbulos 
vecinos se marcan por su cara interna. Esencialmente visual. 

       La  corteza  de  la  ínsula  ocupa  el  fondo  de  la  fosa  silviana,  relacionada  con  el 
gusto y funciones digestivas. 

        Toda  la  información  procedente  del  mundo  externo,  a  través  de  los  sentidos, 
luego  de  su  estación  talámica,  va  a  distribuirse  a  las  cortezas  dorso‐lateral  primarias, 
secundarias  y  asociativas  respectivamente  por  detrás  de  la  cisura  de  Rolando 
correspondiente,  al  decir  de  Goldar,  al  mundo  de  los  objetos  (su  alteración  produce 
agnosias). 

       Por delante de la cisura de Rolando, lóbulo frontal, encontramos un mundo de 
actos, emergente de los objetos percibidos, a los que esos actos utilizan. Esta relación 
configuracional entre objetos y actos se denomina praxia. 

        Debemos  agregar  que  en  este  manto  cortical  externo,  se  destacan  dos  áreas: 
una  anterior  (prefrontal)  y  otra  posterior  (de  la  encrucijada  parieto‐témporo‐occipital), 
que  no  están  vinculadas  a  ningún  sistema  de  proyección,  tanto  aferentes  como 
eferentes, sino que son cortezas puramente asociativas, heteromodales, que "dialogan" 
entre sí, vinculadas por el descrito fascículo longitudinal superior.  

       En  las  cortezas  heteromodales,  se  produce  la  mediatez  entre  objeto  y  acto, 
donde  se  deliberan  estrategias  en  la  elección  conductual,  en  relación  con  nuestro 
momento histórico personal, estado emocional, experiencias previas, pero además, de 
nuestras necesidades interiores aportadas por el hipotálamo. 

        Es  de  notar,  cuan  profundo  calan  nuestras  necesidades  hipotalámicas,  en 
distintos  momentos  de  nuestra  historia  en  la  toma  de  decisiones  responsables 
emanadas de nuestras cortezas heteromodales. 

        Con  ellas  somos  capaces  de  conocer  las  consecuencias  de  nuestras  conductas, 
que no es más que futurizar y hacernos responsables de nuestros actos. En ellas además 
palpitan  nuestros  máximos  logros,  que  son  la  reflexión,  capacidad  de  abstraemos  y  la 
autoconciencia. 

         Podemos comprender hasta aquí, cómo nuestras necesidades más elementales, 
recogidas  desde  los  rincones  más  alejados  de  nuestro  organismo  y  nuestras  vísceras, 
transmitidos por vía humoral, hormonal, interoceptia y  aún inmunológica, encuentran 
en  el  hipotálamo  un  centro  capaz  por  sí  mismo  de  mantener  la  homeostasis;  pero 
también  desde  él  como  centro  motivacional  y  emocional,  alcanzará  la  corteza  para 
deliberaciones más complejas. 

       El hipotálamo tampoco es ajeno a lo que ocurre en el mundo externo. Nuestras 
producciones corticales puramente intelectuales, encuentran vías que conducen, previa 
valoración,  hasta  el  hipotálamo;  el  que  hará  los  ajustes  necesarios  (neuroegetativos, 


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humorales, hormonales y/o inmunológicos) acordes a las necesidades. Podemos hablar 
de  una  entrada  indirecta  a  través  de  los  mecanismos  fundamentales  hipocámpico  y 
amigdalino. 

       Ellos  ‐junto  al  hipotálamo‐,  y  otras  estructuras  corticales  y  subcorticales, 
vinculados por numerosos sistemas fasciculares, constituyen el gran centro integrador y 
coordinador  que  es  el  sistema  límbico,  y  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza  fundamental 
como efector. 

        El  mundo  teórico,  intelectual  que  reside  en  la  corteza  dorso‐lateral,  encuentra 
en los fascículos longitudinal inferior y unciforme, las vías de acceso hacia la corteza del 
polo  temporal  (para‐límbico),  descargando  sobre  la  corteza  de  uno  de  los  dos  arcos 
corticales que forman el gran anillo límbico. 

         Ambos  en  la  cara  interna  de  cada  hemisferio,  el  superior  (circunvolución  del 
cuerpo  calloso,  o  cingulum),  y  el  inferior  (circunvolución  del  hipocampo  o 
parahipocampo).  Justamente  a  este  último  alojado  en  la  cara  interna  del  lóbulo 
temporal,  es  donde  esa  información  ya  procesada  valorativamente  se  vuelca; 
específicamente lo hace en la corteza entorrinal, situada en el uncus o sector posterior 
del  parahipocampo.  La  corteza  entorrinal  recibe  información  de  otros  territorios 
corticales, además del temporal, que no analizaremos. 

       Desde  la  corteza  entorrinal,  por  el  fascículo  angular,  encuentra  nuestra 
información  el  camino  para  llegar  al  hipocampo.  Los  axones  de  las  neuronas 
hipocampales,  conforman  un  manojo  bien  definido:  el  fornix  o  trígono,  cuyo  pilar 
principal termina en el hipotálamo, específicamente en los tubérculos  mamirales. 

        Por  su  parte,  la  amígdala  situada  por  delante  del  hipocampo,  ambos  en  la 
intimidad del lóbulo temporal, y también en estrecha relación con la corteza entorrinal; 
tiene  vías  eferentes:  amigdalófulo  dorsal  o  (stria  terminalis),  amigdalófulo  ventral  o 
fascículo  de  Johnston,  la  vandeleta  diagonal  y  el  pedúnculo  inferior  del  tálamo.  Las 
primeras alcanzan regiones hipotalámicas. 

        Conocemos  entonces  los  caminos  por  los  cuales,  las  producciones  puramente 
corticales  teóricas,  pertenecientes  a  la  esfera  intelectual,  en  relación  con  el  mundo 
externo,  alcanzan  el  hipotálamo,  conmoviéndolo,  para  que  éste  realice  los  ajustes 
corporales necesarios para cada caso; pero además desde él – previa estación talámica‐ 
alcanzará el arco superior (cingulum) para su corticalización para la npresión y expresión 
emocional por él generado. 

        Para  terminar  debemos  recordar  que  una  de  las  características  más  llamativas 
del  hombre  es  su  espontaneidad  y  libre  creatividad,  que  se  muestran  como 
manifestaciones  de  un  sistema  abierto.  Es  necesario  que  así  lo  entendamos,  pues 
podemos  cometer  el  error  de  considerar  al  cerebro  una  máquina  orgánica  basada  en 
bits de información y en procesador de datos. 

        Sin  embargo,  estos  aportes  de  la  Neuropsicoanatomía  funcional  sin  duda 
resultan  más  verosímiles,  tanto  para  la  comprensión  científica,  como  para  la  futura 
elaboración  de  estrategias  terapéuticas,  que  aquellas  tradicionales  basadas 
exclusivamente en la interpretación de los fenómenos. 

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        Diencéfalo 
        El diencéfalo  consiste en el  tercer  ventrículo y las estructuras que forman  sus 
límites.  Se  extiende  posteriormente  hasta  el  punto  donde  el  tercer  ventrículo  se 
continúa  con  el  acueducto  de  Silvio  y  anteriormente  hasta  los  agujeros 
interventriculares).  Por  ende,  el  diencéfalo  es  una  estructura  en  la  línea  media  con 
mitades derechas e izquierda simétricas. Obviamente estas subdivisiones del cerebro 
se  hacen  por  conveniencia  y  desde  un  punto  de  vista  funcional  las  fibras  nerviosas 
atraviesan libremente los límites. (ver figura atlas interactivo) 
        Aspectos Macroscópicos 
        La  cara  inferior  del  diencéfalo  es  la  única  área  expuesta  a  la  superficie  en  el 
cerebro  intacto.  Está  formada  por  estructuras  hipotalámicas  y  otras  estructuras  que 
incluyen  de  adelante  hacia  atrás:  el  quiasma  óptico,  con  la  bandeleta  óptica  a  cada 
lado; el infundíbulo con el tuber cinereum, y los tubérculos mamilares. 
        La  cara  superior  del  diencéfalo  está  oculta  por  el  trígono  o  fórnix,  que  es  un 
grueso haz de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se arquea 
posteriormente  sobre  el  tálamo    para  unirse  con  el  tubérculo  mamilar.  La  pared 
superior real del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Consiste 
en  una  capa  de  epéndimo  que  se  continúa  con  el  resto  del  revestimiento  ependimal 
del  tercer  ventrículo.  Está  cubierto  en  su  parte  superior  por  un  pliegue  vascular  de 
piamadre  denominado  tela  coroidea  del  tercer  ventrículo.  Desde  el  techo  del  tercer 
ventrículo  un  par  de  prolongaciones  vasculares,  los  plexos  coroideos  del  tercer 
ventrículo,  se  proyectan  hacia  abajo  desde  la  línea  media  hacia  la  cavidad  del  tercer 
ventrículo. 
        La  cara  externa  del  diencéfalo  está  limitada  por  la  cápsula  interna  del 
diencéfalo (es decir, la pared externa del tercer ventrículo) está formada en su parte 
superior por la cara interna del tálamo y en su parte inferior por el hipotálamo. Estas 
dos  áreas  están  separadas  por  un  surco  superficial,  el  surco  hipotalámico.  Un  haz  de 
fibras nerviosas forma un reborde a lo largo del margen superior de la cara interna del 
diencéfalo y se denomina estría medular del tálamo óptico  
        El diencéfalo puede dividirse en cuatro partes principales:  
                 1) el tálamo 
                 2) el subtálamo 
                 3) el epitálamo 
                 4) el hipotálamo 
         
        Tálamo 
       El tálamo es una gran masa ovoidea de sustancia gris que forma la mayor parte 
del diencéfalo. Es una región de gran importancia funcional y sirve como una estación 


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celular  para  todos  los  sistemas  sensitivos  principales  (excepto  la  vía  olfatoria).  El 
tálamo se ubica a cada lado del tercer ventrículo (ver figura atlas interactivo). 
        El  extremo  anterior  del  tálamo  es  estrecho  y  redondeado  y  forma  el  límite 
posterior del agujero interventricular. El extremo posterior se expande para formar el 
pulvinar,  el  cual  cuelga  por  encima  del  tubérculo  cuadrigémino  superior  y  el  brazo 
conjuntival anterior. El cuerpo geniculado externo forma una pequeña elevación en la 
cara inferior de la porción externa pulvinar. 
       La cara superior del tálamo está cubierta internamente por la tela coroidea y el 
trígono  y  externamente  está  cubierta  por  el  epéndimo  y  forma  parte  del  piso  del 
ventrículo lateral). 
        La cara inferior se continúa con la calota del mesencéfalo . 
       La  cara  interna  del  tálamo  forma  la  parte  superior  de  la  pared  externa  del 
tercer ventrículo y habitualmente está conectada con el tálamo del lado opuesto por 
una banda de sustancia gris, la comisura intertalámica. 
       La cara externa del tálamo esta separada del núcleo lenticular por la banda de 
sustancia llamada cápsula interna. 
       Debe  considerarse  como  una  estación  donde  gran  parte  de  la  información  es 
integrada y hace relevo en su camino hacia la corteza cerebral y muchas otras regiones 
subcorticales. 
        También  desempeña  un  papel  clave  en  la  integración  de  diversas  funciones 
viscerales y somáticas. 
        Subtálamo 
        El subtálamo se ubica por debajo del tálamo y por ende se sitúa entre el tálamo 
y la calota del mesencéfalo; en sentido craneomedial se relaciona con el hipotálamo. 
        Le estructura del subtálamo es extremadamente compleja y aquí sólo se hará 
una breve descripción. Entre los grupos de células nerviosas halladas en el subtálamo 
están  las  terminaciones  craneales  del  núcleo  rojo  y  la  sustancia  negra.  El  núcleo 
subtalámico  tiene  la  forma  de  una  lente  biocovexa.  El  núcleo  tiene  importantes 
conexiones con el cuerpo estriado; como resultado de ello interviene en el control de 
la actividad muscular. 
        El subtálamo también contiene muchos haces importantes que pasan desde la 
calota  hacia  los  núcleos  talámicos;  son  ejemplos  las  terminaciones  craneales  de  los 
lemniscos medial, espinal y trigemina. 
         
        Epitálamo 
        El epitálamo consiste en las habénulas y sus conexiones y la epífisis o glándula 
pineal. 
        La  habénula  es  un  pequeño  grupo  de  células  nerviosas  situado  exactamente 
por  dentro  de  la  cara  posterior  del  tálamo.  Recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo 
amigdalino en el lóbulo temporal. Se cree que la habénula es un centro de integración 
de vías aferentes olfatoria, viscerales y somáticas. 


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La epífisis o glándula pineal es una pequeña estructura cónica que está unida al 
diencéfalo por el tallo pineal.  
        En  un  corte  microscópico  se  ve  que  la  glándula  pineal  está  incompletamente 
dividida  en  lóbulos  por  tabiques  de  tejido  conectivo  que  se  extienden  hacia  la 
sustancia de la glándula desde la cápsula. Se hallan dos tipos de células en la glándula, 
pinealocitos y células gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concreciones 
de material calcificado denominadas acérvulas o arenilla cerebral dentro de la glándula 
pineal . 
       La  glándula  pineal  no  posee  células  nerviosas,  pero  fibras  simpáticas 
adrenérgicas derivadas de los ganglios simpáticos cervicales superiores ingresan en la 
glándula y corren en asociación con los vasos sanguíneos y los pinealocitos. 
        La glándula pineal, que alguna vez se consideró de poca importancia, ahora se 
reconoce  como  una  glándula  endócrina  capaz  de  influir  en  las  actividades  de  la 
hipófisis, islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas. Las secreciones 
pineales  llegan  a  sus  órganos  blanco  a  través  del  torrente  circulatorio  o  del  líquido 
cefalorraquídeo.  Sus  acciones  son  en  su  mayor  parte  inhibidoras  y  directamente 
inhiben la producción de hormonas o indirectamente inhiben la secreción de factores 
de liberación por parte del hipotálamo. 
        En  experimentos  animales  se  ha  demostrado  que  la  actividad  pineal  tiene  un 
ritmo  circadiano  y  que  éste  está  influido  por  la  luz.  Se  ha  hallado  que  la  glándula  es 
más activa durante la oscuridad. La probable vía desde la retina corre hacia el núcleo 
supraquiasmático  del  hipotálamo,  luego  hacia  la  calota  del  mesencéfalo  y  luego  a 
través del haz reticuloespinal hacia el flujo simpático en la parte dorsal de la médula 
espinal. 
        Hay altas concentraciones de melatonina y serotonina en la glándula pineal. La 
liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas dentro de la glándula 
probablemente estimula la liberación de estas sustancias desde los pinealocitos. 
         
        Hipotálamo 
         El  hipotálamo  es  la  parte  del  diencéfalo  que  se  exitiende  desde  la  región  del 
quiasma  óptico  hasta  el  límite  caudal  de  los  tubérculos  mamilares  (ver  atlas 
interactivo).  Forma  la  parte  inferior  de  su  pared  externa  por  debajo  del  surco 
hipotalámico.  El  hipotálamo  controla  e  integra  las  funciones  del  sistema  nervioso 
autónomo y los sistemas endocrinos y desempeña un papel vital en el mantenimiento 
de  la  homeostasis  corporal.  Interviene  en  actividades  tales  como  la  regulación  de  la 
temperatura  corporal,  los  líquidos  corporales,  los  impulsos  para  comer  y  beber,  la 
conducta sexual y las emociones. 
                                                        




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       HEMISFERIOS CEREBRALES 
        
        Los hemisferios cerebrales están separados por una profunda cisura sagital en 
la línea media, la cisura interhemisférica (ver atlas interactivo). 
       La  cisura  contiene  el  pliegue  con  forma  de  hoz  de  duramadre,  la  hoz  del 
cerebro  y  los  vasos  cerebrales  anteriores.  En  la  profundidad  de  la  cisura  una  gran 
comisura, el cuerpo calloso, conecta a los hemisferios a través de la línea media). Un 
segundo  pliegue  de  duramadre  separa  a  los  hemisferios  cerebrales  del  cerebelo  y  se 
denomina tienda del cerebelo.  
        Para  aumentar  el  área  de  superficie  de  la  corteza  cerebral  al  máximo,  la 
superficie  de  cada  hemisferio  cerebral  está  plegada  formando  circunvoluciones  que 
están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción es costumbre dividir a 
cada  hemisferio  en  lóbulos  que  se  denominan  de  acuerdo  con  los  huesos  craneales 
debajo de los cuales se ubican. Las cisuras de Rolando, perpendicular interna, de Silvio 
y calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos 
frontales, parietales, temporales y occipitales  




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        Cisuras Principales 
        La  cisura  central  de  Rolando  tiene  gran  importancia  porque  la  circunvolución 
que se ubica por delante contiene las células motoras que inician los movimientos del 
lado opuesto del cuerpo; por detrás se encuentra la corteza sensitiva del lado opuesto 
del  cuerpo.  La  cisura  de  Rolando  identa  el  borde  interno  superior  del  hemisferio 
aproximadamente  1  cm  por  detrás  del  punto  medio.  Corre  hacia  abajo  y  hacia 
adelante a través de la cara externa del hemisferio y su extremo inferior está separado 
del ramo posterior de la cisura de Silvio por un estrecho puente de corteza. La cisura 
de Rolando es la única cisura de cierta longitud en esta cara del hemisferio que identa 
el borde superointerno y se ubica entre dos circunvoluciones paralelas. 
        La  cisura  lateral  del  Silvio    es  una  profunda  hendidura  que  se  halla 
principalmente en las caras inferior y externa del hemisferio cerebral. Consiste en un 
corto tallo que se divide en tres ramos. El tallo se origina en la cara inferior y al llegar a 
la cara externa se divide en el ramo anterior y el ramo ascendente y continúa como el 
ramo posterior. Un área de corteza denominada ínsula de Reil se ubica en el fondo de 
la  profunda  cisura  de  Silvio  y  no  puede  verse  desde  la  superficie  a  menos  que  se 
separen los labios de la cisura. 
       La  cisura  perpendicular  interna  comienza  en  el  borde  superior  interno  del 
hemisferio  aproximadamente  5  cm  por  delante  del  polo  occipital.  Pasa  hacia  abajo  y 
adelante en la cara interna para encontrarse con la cisura calcarina . 
        La cisura calcarina se halla en la cara interna del hemisferio. Comienza debajo 
del  extremo  posterior  del  cuerpo  calloso  y  se  arquea  hacia  arriba  y  hacia  atrás  para 
llegar al polo occipital, donde se detiene. Sin embargo, en algunos cerebros continúa 
durante un breve trecho en la cara externa del hemisferio. La cisura calcarina se une 
en el ángulo agudo con la cisura perpendicular interna aproximadamente a mitad de 
camino de su longitud. 
         
         
            Para mejor comprensión del texto consulte los esquemas del Libro 
            “Neuroanatomía Clínica de Snell”, que encontrará en biblioteca.70
                                                                            
 
                                         Lóbulos del Hemisferio 
         




                                                                                                  
         
        Cara superoexterna del hemisferio 
        El  lóbulo  frontal  ocupa  el  área  anterior  a  la  cisura  de  Rolando  y  superior  a  la 
cisura de Silvio (fig. 2‐5). La cara  superoexterna del lóbulo frontal está dividida por tres 
surcos  en  cuatro  circunvoluciones.  El  surco  precentral  corre  paralelo  a  la  cisura  de 
Rolando y la circunvolución frontal ascendente se ubica entre el surco y la cisura (figs. 
2‐2  y  2‐5).  Por  delante  del  surco  precentral  están  los  surcos  frontales  superior  e 
inferior.  la  circunvolución  frontal  superior  se  ubica  por  encima  del  surco  frontal 
superior, la circunvolución frontal media se ubica entre los surcos frontales superior e 
inferior  y  la  circunvolución  frontal  inferior  (figs.  2‐2  y  2‐5).  La  circunvolución  frontal 
inferior esta invadida por los ramos anterior y ascendente de la cisura de Silvio. 
        El lóbulo parietal ocupa el área por detrás de la cisura de Rolando y por encima 
de la cisura de Silvio; se extiende posteriormente hasta la cisura perpendicular interna. 
La  cara  externa  del  lóbulo  parietal  está  dividida  por  dos  surcos  en  tres 
cincunvoluciones.  El  surco  precentral  o  interparietal  corre  paralelo  a  la  cisura  de 
Rolando y la circunvolución parietal ascendente se halla entre el surco y la cisura. Por 
detrás de la parte media del surco poscentral se halla el surco intraparietal . El surco 
intraparietal  tiene  por  encima  a  la  circunvolución  parietal  superior  y  por  debajo  a  la 
circunvolución parietal inferior. 
        El lóbulo temporal ocupa el área inferior a la cisura de Silvio. La cara externa del 
lóbulo  temporal  está  dividida  en  tres  circunvoluciones  por  dos  surcos.  Los  surcos 
temporales superior e inferior corren paralelos al ramo posterior de la cisura lateral y 
dividen  al  lóbulo  temporal  en  las  circunvoluciones  temporales  superior,  media  e 
inferior;  la  circunvolución  temporal  inferior  continúa  hacia  la  cara  inferior  del 
hemisferio. 



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El lóbulo occipital ocupa la pequeña área por detrás de la cisura perpendicular 
interna.‐ 
         




                                                                                                
         
        Caras interna e inferior del hemisferio 
        Los lóbulos del hemisferio cerebral no están claramente definidos en las caras 
interna e inferior. Sin embargo, hay muchas áreas importantes que deben recordarse. 
El  cuerpo  calloso,  que  es  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  forma  un  aspecto 
saliente en esta superficie. La circunvolución del cuerpo calloso comienza por debajo 
del extremo anterior del cuerpo calloso y continúa por encima del cuerpo calloso hasta 
que llega a su extremo posterior). La circunvolución está separada del cuerpo calloso 
por el surco del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso está separada de 
la circunvolución frontal superior por la cisura callosamarginal  
         El lobulillo paracentral del cerebro es el área de la corteza cerebral que rodea a 
la  indentación  producida  por  la  cisura  de  Rolando  en  el  borde  superior).  La  parte 
anterior de este lobulillo es una continuación de la circunvolución frontal ascendente 
en  la  cara  superoexterna  y  la  parte  posterior  del  lobulillo  es  una  continuación  de  la 
circunvolución parietal ascendente. 
         El  lóbulo  cuadrado  del  cerebro)  es  un  área  de  corteza  limitada  anteriormente 
por  el  extremo  posterior  hacia  arriba  de  la  cisura  callosamarginal  y  posteriormente 
limitado por la cisura perpendicular interna. 
       La  cuña    es  un  área  triangular  de  corteza  limitada  por  arriba  por  la  cisura 
perpendicular  interna,  inferiormente  por  la  cisura  calcarina  y  posteriormente  por  el 
borde superior interno. 
        El  surco  colateral  se  ubica  en  la  cara  inferior  del  hemisferio).  Corre  hacia 
adelante por debajo de la cisura calcarina. Entre el surco colateral y la cisura calcarina 
está  la  circunvolución  lingual.  Por  delante  de  la  circunvolución    lingual  está  la 
circunvolución del hipocampo; esta última termina por delante en el gancho. 

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La  circunvolución  temporoccipital  interna  se  extiende  desde  el  polo  occipital 
hasta  el  polo  temporal.  Está  limitada  internamente  por  los  surcos  colaterales  y 
entorrinal  y  externamente  por  el  surco  occipitotemporal.  La  circunvolución 
occipitotemporal  externa  se  ubica  por  fuera  del  surco  y  se  continúa  con  la 
circunvolución temporal inferior. 
       En la cara inferior del lóbulo frontal, el bulbo y cintilla olfatorios se ubican por 
encima de un surco denominado surco olfatorio. Por dentro del surco olfatorio está la 
dircunvolución  orbitaria  interna  y  por  fuera  del  surco  hay  cierto  número  de 
circunvoluciones obitarias. 
         
        Núcleos basales (ganglios basales) 
       El término núcleos basales se aplica a un conjunto de masas de sustancia gris 
situado  dentro  de  cada  hemisferio  cerebral.  Se  trata  del  cuerpo  estriado,  el  cuerpo 
amigdalino y antemuro.  
         
        Cuerpo estriado 
        El cuerpo estriado se ubica por fuera del tálamo. Está casi totalmente dividido 
por una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo 
lenticular. 
        El  núcleo  caudado,  una  gran  masa  con  forma  de  C  de  sustancia  gris  que  está 
muy  relacionada  con  el  ventrículo  lateral,  se  ubica  por  fuera  del  tálamo.  La  cara 
externa  del  núcleo  se  relaciona  con  la  capsula  interna,  que  lo  separa  del  núcleo 
lenticular. Con propósitos descriptivos, puede dividirse en una cabeza, un cuerpo y una 
cola. 
        La cabeza del núcleo caudado es grande y redondeada y forma la pared externa 
del  asta  anterior  del  ventrículo  lateral.  La  cabeza  se  continúa  inferiormente  con  el 
putamen  del  núcleo  lenticular.  Exactamente  por  encima  de  este  punto  de  unión, 
bandas  de  sustancia  gris  pasan  a  través  de  la  cápsula  interna  dando  a  la  región  un 
aspecto estriado; de ahí el nombre de cuerpo estriado. 
         




                                                 
         


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El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho y se continúa con la cabeza en 
la  región  del  agujero  interventricular.  El  cuerpo  del  núcleo  caudado  forma  parte  del 
piso del cuerpo del ventrículo lateral. Aquí está separado del tálamo por un surco muy 
bien definido que contiene la estría terminal y la vena talamoestriada. 
        La cola del núcleo caudado es larga y delgada y se continúa con el cuerpo en la 
región  del  extremo  posterior  del  tálamo.  Sigue  el  contorno  del  ventrículo  lateral  y 
continúa  hasta  adelante  en  el  techo  del  asta  inferior  del  ventrículo  lateral. 
Anteriormente termina en el cuerpo amigdalino  
        El  núcleo  lenticular  es  una  masa  de  sustancia  gris  con  forma  de  cuña,  cuya 
ancha  base  convexa  se  dirige  externamente  y  su  hoja  internamente.  Está  enterrado 
profundamente  en  la  sustancia  blanca  del  hemisferio  cerebral  y  se  relaciona  por  su 
cara medial con la cápsula interna, la cual lo separa del núcleo caudado y del tálamo. El 
núcleo  lenticular  está  relacionado  externamente  con  una  delgada  hoja  de  sustancia 
blanca,  la  cápsula  externa,  que  lo  separa  de  una  delgada  hoja  de  sustancia  gris 
denominada  antemuro.  El  antemuro  a  su  vez  separa  a  la  cápsula  externa  de  la 
sustancia blanca subcortical de la ínsula de Reil. Una placa vertical de sustancia blanca 
divide al núcleo en un porción externa más grande y oscura, el putamen, y una porción 
interna  más  clara,  globo  pálido.  Hacia  abajo  en  su  extremo  anterior,  el  putamen    se 
continúa con la cabeza del núcleo caudado. 
       Las  conexiones  detalladas  del  cuerpo  estriado  se  consideran  en  otro  capítulo. 
En pocas palabras puede decirse que el cuerpo estriado recibe fibras aferentes desde 
diferentes áreas de la corteza cerebral, tálamo, subtálamo y tallo cerebral. Luego fibras 
eferentes van nuevamente hacia las mismas áreas del sistema nervioso. La función del 
cuerpo  estriado  está  vinculada  con  el  movimiento  muscular,  que  ahora  se  cree  que 
ocurre  por  control  de  la  corteza  cerebral  más  que  a  través  de  vías  descendentes 
directas hacia el tallo cerebral y médula espinal. 
                                                     




                                                                                         
                                                     
        Cuerpo amigdalino 
      El  cuerpo  amigdalino  se  ubica  en  el  lóbulo  temporal  cerca  del  gancho).  El 
cuerpo amigdalino se considera parte del sistema límbico y se describirá con este. 


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        Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales 
        La  sustancia  blanca  está  compuesta  por  fibras  nerviosas  mielínicas  de 
diferentes diámetros sostenida por neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificarse 
en  tres  grupos  de  acuerdo  con  sus  conexiones:  1)  fibras  comisulares,  2)  fibras  de 
asociación y 3) fibras de proyección. 
         
         
         
        Comisuras 
      Estas  fibras  esencialmente  conectan  regiones  correspondientes  de  los  dos 
hemisferios.  Son  las  siguientes:  el  cuerpo  calloso,  la  comisura  blanca  anterior,  la 
comisura blanca posterior, el trígono, y la comisura habenular. 
      El  cuerpo  calloso,  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  conecta  a  los  dos 
hemisferios  cerebrales.    Se  ubica  en  el  fondo  de  la  cisura  interhemisférica.  Con 
propósitos descriptivos, se divide en pico, rodilla, tronco y rodete. 
        La comisura blanca anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que cruzan 
la línea media para arribar a los lóbulos temporales. 
       La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la línea 
media inmediatamente por encima del orificio del acueducto de Silvio hacia el tercer 
ventrículo. 
       El trígono está compuesto por fibras nerviosas mielínicas constituye el sistema 
eferente del hipocampo que pasa hacia los tubérculos mamilares del hipotálamo. 
         
        Fibras de asociación 
        Estas  fibras  nerviosas  esencialmente  conectan  diversas  regiones  corticales 
dentro  del  mismo  hemisferio  y  pueden  dividirse  en  cortas  y  largas.  Las  fibras  de 
asociación  cortas  se  ubican  inmediatamente  por  debajo  de  la  corteza  y  conectan 
circunvoluciones  adyacentes;  estas  fibras  corren  transversalmente  al  eje  longitudinal 
de los surcos. Las fibras de asociación largas están reunidas en haces con nombres que 
pueden  disecarse  en  un  cerebro  endurecido  con  formol.  El  fascículo  unciforme 
conecta la primer área motora del habla y las circunvoluciones en la cara inferior del 
lóbulo  frontal  con  la  corteza  del  polo  del  lóbulo  temporal.  El  cíngulo  es  un  largo 
fascículo curvo ubicado dentro de la sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo 
calloso.  Conecta  los  lóbulos  frontal  y  parietal  con  la  circunvolución  del  hipocampo  y 
regiones corticales temporales adyacentes. El fascículo longitudinal superior es el haz 
más  grande  de  fibras  nerviosas.  Conecta  la  parte  anterior  del  lóbulo  frontal  con  los 
lóbulos  occipital  y  temporal.  El  fascículo  longitudinal  inferior  corre  anteriormente 
desde el lóbulo occipital, pasando por fuera de la radiación óptica, y se distribuye hacia 
el lóbulo temporal. El fascículo frontoccipital conecta el lóbulo frontal con los lóbulos 
occipital  y  temporal.  Se  ubica  profundamente  dentro  del  hemisferio  cerebral  y  se 
relaciona con el límite externo del núcleo caudado. 

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        Fibras de proyección 
        Las  fibras  nerviosas  aferentes  y  eferentes  que  pasan  hacia  el  tallo  cerebral  y 
desde éste hacia toda la corteza cerebral deben viajar entre grandes masas nucleares 
de sustancia gris dentro del hemisferio cerebral. En la parte superior del tallo cerebral 
estas  fibras  forman  una  banda  compacta  denominada  cápsula  interna,  que  está 
flanqueada por dentro por el núcleo lenticular, como se ve en un corte horizontal, la 
cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un brazo posterior unidos por 
la rodilla. Una vez que las fibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las masas 
nucleares,  irradian  en  todas  direcciones  hacia  la  corteza  cerebral.  Estas  fibras  de 
proyección que irradian se conocen con el nombre de corona radiada. La mayor parte 
de las fibras de proyección se ubican por dentro de las fibras comisurales del cuerpo 
calloso y la comisura blanca anterior. Las fibras nerviosas ubicadas dentro de la parte 
más  posterior  del  brazo  posterior  de  la  cápsula  irradian  hacia  la  cisura  calcarina  y  se 
denominan radiación óptica. La disposición detallada de las fibras dentro de la cápsula 
interna se muestra en la figura. 
         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         

         


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UNIDAD V 
                                                                     Eje V: Plasticidad Cerebral 
         

          
        A  pesar  de  que  el  cerebro  humano  muestra  una  complejidad  anatómica 
considerable, los principios que rigen su funcionamiento son muy simples (Tabla I). 
        Todas  las  regiones  sensoriales  y  motoras  primarias  del  cerebro  relacionadas 
desde un punto de vista funcional, se encuentran conectadas por fibras de asociación y 
comisurales. Las áreas de asociación cortical están directamente conectadas entre sí, 
mientras  que  las  áreas  corticales  primarias  se  hallan  conectadas  entre  sí 
indirectamente  a  través  de  las  áreas  de  asociación.  Las  áreas  homólogas  de  ambos 
hemisferios  se  conectan  a  través  de  fibras  interhemisféricas.  Esta  interconectividad 
cerebral permite una interacción constante dentro de cada hemisferio y entre ambos 
hemisferios, y adecuar las respuestas de forma global y dinámica. 
        La  capacidad  para  analizar  y  sintetizar  múltiples  fuentes  de  información  y 
generar  respuestas  diferentes  ilustra  la  organización  centralizada  y  la  función  del 
cerebro. 
        Existe una jerarquía en la organización neuroaxial de forma que los segmentos 
inferiores  llevan  a    cabo  funciones  específicas  sometidas  al  control  y  modulación  de 
estamentos  superiores,  de  modo  que  la  complejidad  del  procesamiento  de  la 
información  invariable,  hoy  sabemos  que  no  es  así  y  que  la  plasticidad  cerebral  ni 
siquiera  se  limita  a  la  infancia  o  a  edades  tempranas,  como  en  principió  se  atribuyó, 
sino que permanece incluso en la edad adulta, aunque de forma más limitada que en 
el  niño,  de  forma  que  algunos  pacientes,  en  la  práctica  clínica,  sorprenden  con 
recuperaciones funcionales espectaculares casi ad integrum. 
        Las  diferentes  regiones  cerebrales  están  genéticamente  determinadas  para 
dedicarse  a  funciones  específicas,  pero  en  concreto,  en  la  corteza  cerebral,  esto  es 
modulable  a  través  de  la experiencia  y el aprendizaje  diarios y puede modificarse en 
los niños. Dado que la plasticidad es mayor en los primeros años de vida y disminuye 
gradualmente con la edad, el aprendizaje y la recuperación se verán potenciados si se 
proporcionan experiencias o estímulos precoces al individuo, lo cual nos introduce en 
el  concepto  de  período  crítico  para  la  plasticidad  cerebral,  que  se  analizará  más 
adelante. Se considera edad temprana los primeros cuatro años de vida, de forma que 
se  acotan  los  límites  de  eficacia  de  intervención  de  los  programas  de  atención 
temprana,  aunque  hoy  sabemos  que  no  son  límites  absolutos  porque  ya  hemos 
comentado que son reconocibles también en menor medida en el cerebro adulto. Sin 
embargo,  especialmente  en  los  niños,  las  estructuras  nerviosas  en  los  primeros  años 
de  vida  se  encuentran  en  un  proceso  madurativo  en  el  que  continuamente  se 
establecen nuevas conexiones sinápticas y tiene lugar la mielinización creciente de sus 
estructuras, de modo que en respuesta a los estímulos procedentes de la experiencia, 
y  mediante  procesos  bioquímicos  internos,  va  conformándose  el  cerebro  del  niño. 
Durante  este  tiempo,  y  por  dicho  periodo  crítico,  los  circuitos  de  la  corteza  cerebral 
poseen  gran  capacidad  de  plasticidad  y  la  ausencia  de  un  adecuado  aporte  de 
estímulos y experiencias tiene importantes consecuencias funcionales futuras.  



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Ejemplos prácticos de este período ventana para la plasticidad cerebral nos lo 
dan la ambliopía, el aprendizaje de una segunda lengua y la adquisición más rápida de 
Braille en los niños ciegos congénitos o afectados por su ceguera en etapas tempranas.  
        Retomando la edad de aparición del trastorno o de la lesión, sabemos que los 
niños más pequeños tienen mayores posibilidades de suplir funciones por plasticidad 
neuronal que los niños más mayores. Esto es particularmente cierto para el lenguaje y 
los  procesos  sensoriales  elementales.  La  capacidad  de  la  plasticidad  neuronal 
dependerá  de  la  maduración  previa  de  la  zona  funcional  dañada  y  del  estado  de  los 
sustratos  alternativos  que  van  a  asumir  dicha  función.  Dado  que  los  trastornos 
funcionales van a depender del estadio que se haya alcanzado en el momento en que 
se produzca la lesión, la cronología de la lesión es fundamental a la hora de analizar las 
secuelas  motoras, neurolingüísticas, conductuales y neuropsicológicas en general. 
        Los  cambios  neuroanatómicos,  neuroquímicos  y  funcionales  que  acontecen 
durante la  reorganización por plasticidad, en algunos casos facilitarán la recuperación‐
adquisición  de  funciones  afectadas  (plasticidad  fisiológica  o  adaptativa)  y  en  otras 
ocasiones como consecuencia de esta reorganización, en pro de algunas funciones, se 
dificultará el desarrollo de otras (plasticidad patológica o maladaptativa). La capacidad 
plástica del cerebro es mayor en ambos sentidos en  edades precoces. Dicha situación 
resulta favorable por tanto en estas edades, pero con la posibilidad de que se generen 
circuitos anómalos con implicaciones clínicas futuras. 
        Los procesos mediante los cuales el cerebro del niño e incluso el cerebro adulto 
es capaz de repararse y reorganizarse han sido motivo de investigación en los últimos 
años y a pesar de que queda mucho por comprender, vamos aproximándonos cada vez 
más a los mecanismos intrínsecos que rigen el funcionamiento cerebral.  
        En  el  desarrollo,  un  número  de  cambios  ocurren  al  mismo  tiempo  y  es 
imposible  predecir  la  función  de  una  sola  estructura  en  un  determinado 
comportamiento.  La  maduración  cerebral  es  un  proceso  caracterizado  por 
innumerables  y  progresivas  transformaciones  que  van  desde  la  concepción  y 
gestación, hasta completarse posteriormente. Si el cerebro del niño normal se expresa 
en cada edad en relación con el grado de maduración alcanzado, con unos patrones de 
conducta  dados,  ante  cualquier  trastorno  funcional  o  estructural  va  a  expresarse  de 
forma  diferente.  Esta  consideración  se  extiende  a  toda  la  patología  del 
neurodesarrollo. 
        En  el  neurodesarrollo  se  asiste  a  dos  fases,  cuyo  potencial  inicial  esta 
condicionado  por  factores  genéticos.  En  una  primera  fase,  el  comportamiento 
expresado  no  depende  de  la  experiencia  externa.  Sin  embargo  posteriormente  se 
inician  situaciones  específicas  dependientes  de  la  edad,  en  las  cuales  los  estímulos 
aferentes  juegan  un  papel  primordial.  Desde  este  punto  de  vista,  los  niños  con  daño 
neurológico prenatal o perinatal, los niños afectados por parálisis cerebral infantil (PCI) 
o  los  niños  con  trastornos  del  desarrollo  en  general  van  a  expresar  conductas 
estereotipadas,  producto  de  un  limitado  repertorio  de  trabajo  dependiente  de 
neuronas  subcorticales,  muy  primarias.  Estos  niños  también  tendrán  problemas  de 
procesamiento de la información sensorial, que llevan a problemas para seleccionar la 
actividad neuronal eficiente. La intervención precoz en estos niños podría aumentar la 
capacidad  de  trabajo  de  las  neuronas  primarias  subcorticales,  y  conforme  la  edad 
aumenta,  ante  las  limitaciones  de  la  plasticidad  cerebral  para  recuperar  la  función  o 
habilidad, la intervención va más dirigida a adquirir capacidades compensatorias. 

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         MECANISMOS DE PLASTICIDAD NEURONAL 
          
         La plasticidad de las estructuradas nerviosas es un hecho evidente y es la base 
teórica que respalda la intervención precoz con programas de atención temprana. Es 
evidente que muchos niños afectados por patologías neurológicas logran un desarrollo 
aceptable a pesar de la existencia de factores de riesgo y mal pronóstico asociados a su 
patología.  En  muchas  ocasiones,  el  daño  estructural  apreciable  en  la  neuroimagen  o 
los resultados de los tests predictivos iniciales no necesariamente se relacionan con el 
resultado  y  pronóstico  final.  Existe  evidencia  acerca  de  la  influencia  que  sobre  la 
plasticidad cerebral tiene la estimulación, pero no se conoce exactamente qué ocurre 
en  el  cerebro  humano.  Están  implicados  en  la  plasticidad  cerebral  tanto  factores 
externos (la calidad de la rehabilitación y trabajo ofertados…), como factores propios 
de  la  ecología  del  niño  (percepción  de  su  enfermedad  y  ambiente  familiar  que  lo 
rodea, factores demográficos, etc.). 
           
         Vamos a intentar analizar, a la luz de las últimas investigaciones, cuatro puntos 
clave a la hora de entender cómo el cerebro se adapta y se reorganiza para permitir 
funcionalidad. Hablaremos de los mecanismos neuronales implicados en la plasticidad 
cerebral,  el  papel  de  los  principales  sistemas  de  neurotransmisión  como  mediadores 
de  plasticidad,  los  factores  que  se  han  implicado  en  el  mantenimiento  y  cese  de  la 
plasticidad  neuronal  (Tabla  I),  delimitando  el  período  crítico,  y  por  último,  de  las 
técnicas a través de las cuales tenemos noción de todos estos acontecimientos. 
          
         Mecanismos neuronales 
          
         El tejido nervioso puede responder a la lesión de forma aguda por mecanismos 
mediados por la reabsorción del edema perilesional y del tejido necrótico, la mejoría 
de  la  irrigación  local  por  apertura  de  circulación  colateral  y  el  probable 
desenmascaramiento  de  sinapsis  latentes  que  redunda  en  una  mayor  eficacia 
sináptica.  Sin  embargo,  la  plasticidad  a  largo  plazo,  aquella  que  implica  cambios 
estructurales estables, depende de diversos mecanismos como: la creación de nuevas 
sinapsis por crecimiento y expresión de dendritas, encaminadas a ayudar a recuperar 
la  función;  la    reorganización  funcional  en  la  propia  zona  dañada,  cambiando  la 
naturaleza de su función preprogramada para facilitar un funcionamiento adecuado; y 
la  participación  de  zonas  vecinas  o  contralaterales  para  suplir  la  función  por 
reorganización funcional del córtex, quizá mediante la desinhibición de vías y circuitos 
redundantes. 
         La base fisiopatogénica de esta recuperación hay que buscarla en la capacidad 
de la glía dañada para generar señales que faciliten o inhiban el crecimiento axonal, el 
brote  de  colaterales  o  sprouting,  demostrado  en  el  sistema  nervioso  periférico  y 
también en la sustancia gris central, aunque limitado a distancias cortas (250 ìm), y en 
los  procesos  de  proliferación  de  células  madre  nerviosas  remanentes  en  la  zona 
subgranular del hipocampo y las zonas ventricular y periventricular de los ventrículos 
laterales,  adyacentes  al  núcleo  estriado.  Estas  células  son  capaces  de  responder  al 
daño con capacidades migratorias y reparadoras.  



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A  su  vez,  el  sistema  de  fibras  de  proyección  generalizada,  que  se  ramifica 
enormemente  y  se  distribuye  por  diversas  regiones  del  cerebro,  se  relaciona  con  el 
mantenimiento  de  las  sinapsis  durante  el  neurodesarollo  y  también  en  el  cerebro 
adulto. Se ha demostrado la implicación de la vía serotoninérgica, y concretamente del 
receptor 5‐HT2A, que se expresa en todas las neuronas del  córtex, en relación con la 
formación  de  nuevas  sinapsis  y  su  mantenimiento.  Estudios    experimentales 
demuestran que, tras disminuir los niveles de serotonina y acetilcolina, el número de 
sinapsis cayó drásticamente en el hipocampo. 
        Modelos  fisiopatogénicos  humanos  de  esta  teoría  los  encontramos  en  el 
cerebro del niño  fenilcetonúrico, con síndrome de Down y autista, donde se supone 
que existe una reducción en el número de sinapsis. Sin pretender simplificar, en estas 
patologías, a las bases genéticas  preexistentes se añaden factores ambientales como 
la nutrición y el estrés. 
         
        PLASTICIDAD  NEURONAL:  PARTICULARIDADES  EN  LA  RECUPERACIÓN 
FUNCIONAL 
         
        El patrón de reorganización cortical en la recuperación funcional de las diversas 
capacidades no es la misma, a pesar de que los mecanismos básicos de plasticidad son 
compartidos por todo el córtex. 
        Las  peculiaridades  en  estos  patrones  sustentan  las  diferentes  modalidades  de 
intervención  terapéutica  para  las  distintas  deficiencias:  motoras,  lingüísticas, 
sensoriales, neuropsicológicas, etc. 
         
        Recuperación motora 
        La  estructura  de  la  corteza  cerebral  está  cambiando  continuamente  en 
respuesta a el entrenamiento, las adquisiciones conductuales y motoras. 
        La construcción de mapas funcionales de áreas motoras con TMS mediante la 
estimulación  de  puntos  sobre  el  cuero  cabelludo  para  la  activación  de  un  músculo 
determinado  y  su  correlación  con  los  hallazgos  en  RMf  y  PET,  ha  posibilitado  la 
comprensión  de  la  forma  en  que  la  corteza  motora  y  somatomotora  se  adapta  y 
cambia en respuesta a las lesiones y a la intervención terapéutica.  
        Varios  estudios  realizados  sobre  sujetos  con  hemiplejía  central  (PCI 
hemipléjica),  demuestran  que,  en  la  recuperación  funcional  a  través  de  la 
rehabilitación,  los  mecanismos  de  plasticidad  difieren  dependiendo  de  la  cronología 
respecto a la lesión. 
        Pueden llevarse a cabo de dos formas: plasticidad rápida y plasticidad a largo 
plazo. 
         
        Plasticidad de aparición rápida 
         
        La plasticidad de aparición rápida, a los pocos minutos tras la lesión, se debe a 
cambios inducidos en la corteza motora, facilitados por el ejercicio (rehabilitación), y 
se basa en el desenmascaramiento de sinapsis latentes que depende de la disminución 
del  tono  gabérgico.  Diversos  estudios  demuestran  que  la  plasticidad  de  las  neuronas 
motoras  del  córtex  tras  una  lesión  experimental  depende  del  tono  inhibitorio 
modulador  gabérgico  en  estas  neuronas,  de  forma  que  un  aumento  en  el  tono 

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gabérgico  disminuiría  considerablemente  la  plasticidad  inducida  por  la  práctica  o 
ejercicio,  mientras  que  una  disminución  en  la  transmisión  gabérgica  se  asocia  a 
mayores  cambios  plásticos  en  la  corteza  motora.  Siguiendo  esta  misma  línea 
investigadora, otros grupos encuentran que la disminución de los niveles de GABA en 
las neuronas de la corteza motora tras la lesión puede demostrarse mediante RM con 
espectroscopia [15]. Esta disminución de los niveles de GABA podría relacionarse con 
el  principio  de  su  cascada  de  síntesis  a  partir  de  glutamato  y  ácido  glutámico  en  las 
neuronas  gabérgicas.  Sin  embargo,  no  hay  variación  en  los  niveles  de  glutamato 
neuronal,  por  lo  que  su  control  debe  estar  en  otros  puntos  de  su  metabolismo. 
Concretamente  se  ha  relacionado  con  una  rápida  modulación  de  la  actividad  de  la 
GABA  transaminasa  (GABAT),  que  cataboliza  el  GABA  tras  su  producción  a  partir  de 
glutamato y ácido glutámico en los terminales gabérgicos de las neuronas [16]. Tras el 
daño  neurológico  se  asiste  a  un  aumento  en  la  actividad  GABAT,  con  la  consecuente 
disminución de GABA, facilitándose así la plasticidad cerebral rápida dependiente del 
ejercicio. 
          
          
          
         Plasticidad tardía 
          
         En la modalidad de plasticidad tardía, donde se generan cambios permanentes 
en  la  corteza    cerebral,  los  cambios  comprenden  mecanismos  como  potenciación  de 
sinapsis  a  largo  plazo,  la  regeneracion  axonal  y  el  sprouting  [17].  En  la  mayoría  de 
ocasiones  aparecen  nuevas  vías  motoras  que  arrancan  de  la  corteza  motora  del 
hemisferio sano y se dirigen de forma ipsilateral al hemicuerpo afectado, de forma que 
tiene lugar la recuperación funcional del hemicuerpo afectado, supongamos la mano. 
En  otro  grupo  menos  numeroso  de  pacientes,  los  nuevos  axones    corticoespinales 
procedentes  de  la  corteza  motora  no  dañada  se  proyectan  erróneamente  de  forma 
bilateral, produciendo una menor recuperación funcional con intensos movimientos en 
espejo,  como  ejemplo  de  plasticidad  maladaptativa.  En  sólo  un  pequeño  grupo  de 
pacientes  no  se  encuentra  respuesta,  para  lo  cual  quedan  distintas  posibilidades:  la 
rehabilitación no es la adecuada o fracasa, la edad del paciente limita la recuperación, 
o factores endógenos, como su base genética, explican la variabilidad de respuesta y 
de pronóstico que se observa en clínica. 
         El  pronóstico  en  cuanto  a  respuesta  clínica  podría  adelantarse  al  observar  la 
respuesta electromiográfica en la mano hemipléjica tras la estimulación magnética del 
córtex  contralateral:  si  está  ausente,  la  respuesta  funcional  será  pobre  o  el  paciente 
presentará  intensos  movimientos  en  espejo,  secundarios  a  plasticidad  aberrante  de 
proyección bilateral. 
         En los pacientes hemiesferectomizados o con defectos hemisféricos congénitos, 
como los trastornos congénitos y las epilepsias graves –patologías de inicio temprano 
en la infancia–, el patrón de plasticidad y recuperación podría ser diferente que en el 
adulto con accidentes isquémicos, por ejemplo. En este control unilateral por parte del 
hemisferio sano que aprende a manejar 
         el  funcionamiento  motor  de  ambos  hemicuerpos,  la  precocidad  de  la  lesión 
facilita el aprendizaje de la función deficitaria por otras áreas alternativas con mayor 



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calidad, dependiendo del período crítico y de la eliminación de la región disfuncional, 
por la existencia de vías ipsilaterales que  empobrecerían el pronóstico funcional. 
          
         Recuperación lingüística 
          
         Los  estudios  neurobiológicos  que  aportan  datos  sobre  las  áreas 
correspondientes  al  lenguaje  y  su  configuración  en  un  momento  determinado  del 
neurodesarrollo  nos  han  permitido  ir  conociendo  y  entendiendo  cada  vez  mejor  la 
función del lenguaje y su comportamiento tras la lesión. Sabemos que niños de 4 años 
de  edad  tienen  muy  bien  localizada  la  representación  del  lenguaje,  en  el  hemisferio 
izquierdo, prácticamente igual que en el adulto. 
         Sin  embargo,  la  corteza  cerebral  involucrada  en  las  funciones  lingüísticas 
también  es  sensible  a  la  experiencia,  de  forma  que  los  locus  relacionados  con  los 
procesos  de  lenguaje  no  son  estables  en  el  tiempo  –incluso  en  el  adulto–,  y  se 
expanden  o  contraen  según  la  experiencia  y  las  necesidades.  Inicialmente  ocupan 
áreas  más  amplias  en  el  córtex  perisilviano,  que  van  concentrándose  conforme  se 
alcanza  la  competencia  en  el  lenguaje,  en  base  a  una  mayor  complejidad  y  nivel  de 
especialización, de forma que las áreas periféricas que originariamente se relacionaron 
con  el  lenguaje  retienen  esta  habilidad  como  capacidad  secundaria  latente,  capaz  de 
suplir o completar la función lingüística en caso de lesión del área primaria. 
         A  este  respecto,  son  interesantes  los  estudios  sobre  lateralización  cerebral 
llevados  a  cabo  en  niños  afásicos.  Inicialmente,  y  en  condiciones  fisiológicas,  la 
especialización del lenguaje en un hemisferio u otro es igual de buena y tras una lesión 
puede establecerse en el lado contralateral, con mayor facilidad en el niño que en el 
adulto. Mediante la obtención de mapas funcionales cerebrales durante la realización 
de  tareas  lingüísticas,  la  demostración  de  cómo  es  posible  la  trasferencia  de  las 
funciones  del  lenguaje  al  hemisferio  derecho  cuando  los  circuitos  de  lenguaje, 
clásicamente  localizados  en  el  hemisferio  izquierdo,  se  han  dañado  durante  la  etapa 
prenatal. Con la maduración cerebral, el lenguaje va estableciéndose gradualmente en 
el  hemisferio  izquierdo,  hasta  que  en  la  pubertad  se  alcanza  el  modelo  adulto  de 
lateralización. Si en algún momento tiene lugar una lesión en el hemisferio izquierdo, 
la cronología de la lesión –la edad del niño cuando tiene lugar el daño– es la que marca 
el  pronóstico  futuro,  tanto  en  cuanto  a  función  del  lenguaje  como  a  alteraciones 
neuropsicológicas asociadas. 
         Ya  hemos  hablado  de  la  existencia  de  una  pronunciada  plasticidad  cerebral 
poslesional  durante  la  maduración  posnatal  del  cerebro.  Las  lesiones  del  hemisferio 
izquierdo se asociarían a una mayor participación de la normal actividad del hemisferio 
derecho y de una atípica asimetría en las activaciones de la zona perisilviana durante 
las  actividades  lingüísticas,  de  forma  más  llamativa  cuando  la  lesión  tiene  lugar  en 
etapas precoces que cuando sucede en etapas más tardías en la vida. Estos postulados 
son demostrables por PET, ya que existe una diferencia en los patrones de activación 
por  regiones  implicadas  en  el  lenguaje  entre  el  grupo  de  pacientes  con  lesión 
temprana del hemisferio izquierdo y el grupo en el que se produce la lesión de forma 
tardía.  Es  decir,  las  lesiones  producidas  de  forma  temprana  desencadenan  una 
reorganización  más  profunda  que  incluye  la  transferencia  del  lenguaje  al  hemisferio 
derecho;  en  lesiones  acontecidas  más  tardíamente,  lo  que  tiene  lugar  es  una 
reorganización cortical intrahemisférica, sobre todo a costa de áreas vecinas. 

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Como  resultado  de  la  plasticidad  cerebral  más  pronunciada  que  sucede  tras 
lesiones  acontecidas  en  etapas  tempranas,  se  ha  evidenciado  un  aumento  en  la 
activación  de  regiones  prefrontal,  frontal  inferior  y  parietal  inferior,  para  el  lenguaje 
expresivo, y regiones temporales inferior, temporal frontal y temporal superior, para el 
lenguaje  receptivo.  Probablemente,  estas  zonas  corresponden  a  la  amplia  zona 
responsable de las funciones relacionadas con el lenguaje en etapas precoces, que con 
la maduración y complejidad creciente de las conexiones neuronales quedan libres en 
relación con este tipo de tareas, pero conservan de forma latente esta capacidad. 
        Por tanto, una lesión temprana, acontecida antes del año de vida, lleva a una 
reorganización    extensa  tanto  del  hemisferio  derecho  como  del  izquierdo.  En  esta 
amplia  reorganización  asistimos  a  una  plasticidad  adaptativa,  pero  también  –y  como 
consecuencia  del  gran  potencial  del  cerebro–  a  una    lasticidad  patológica  o 
maladaptativa. La consecuencia de esta plasticidad patológica es la disminución tanto 
de  las  capacidades  verbales  como  de  las  no  verbales,  con  mayor  morbilidad 
neuropsicológica.  El  daño  tardío,  por  encima  del  año  de  edad,  origina  una 
reorganización  más  limitada,  más  organizada,  con  menos  secuelas  secundarias.  Sin 
embargo,  estos  fenómenos  están  sujetos  a  una  amplia  variabilidad  de  respuesta 
individual dependiente de factores demográficos y clínicos (entre los que se encuentra 
la  intervención  temprana),  además  de  la  edad  en  el  momento  de  la  lesión.  Esta 
variabilidad de respuesta está influida además por factores hormonales, de forma que, 
como  describió  Galaburda,  los  estrógenos  protegerían  frente  a  una  plasticidad 
patológica;  los  varones  serían  el  grupo  donde  se  observarían  los  mayores  estragos 
neuropsicológicos debido a este mecanismo maladaptativo de reorganización. 
        En  conclusión,  y  al  igual  que  ocurre  en  el  córtex  motor,  existe  evidencia  de 
plasticidad  cerebral  en  las  regiones  responsables  del  lenguaje  tras  un  daño 
neurológico. Sin embargo, los mecanismos de plasticidad pueden ser diferentes que en 
el caso del dominio motor, siendo homotópico para el lenguaje y predominantemente 
no homotópico para el área motora, aunque no de forma exclusiva teniendo en cuenta 
la existencia de vías ipsilaterales. 
        Estudios  realizados  con  PET  en  niños  y  adolescentes  demuestran  un  mayor 
potencial para la reorganización interhemisferica homotópica (en el mismo hemisferio) 
en  el  caso  del  lenguaje  en  relación  con  el  dominio  motor.  La  reorganización 
interhemisferica  de  funciones  motoras  es  generalmente  más  limitada  y  propia  de 
edades tempranas. 
         
        Recuperación sensorial 
         
        Los  cambios  plásticos  no  se  limitan  únicamente  a  la  corteza  motora,  sino  que 
tienen lugar en otros sistemas. Vamos a analizar qué ocurre cuando se lesionan las vías 
o la corteza cerebral  responsable de procesar la información sensorial, como la visión 
y  la  audición  involucradas  en  el  acceso  y  la  internalización  de  la  información 
procedente del medio, básica para lograr un desarrollo neurológico y neuropsicológico 
adecuados. 
         
        Capacidad auditiva 
         



                                                                                                 83
El  principal  determinante  de  la  importancia  de  la  audición  es  que  supone  la 
conexión  con  estímulos  ambientales  en  forma  de  sonidos,  cuyo  procesamiento  nos 
habilita para la comunicación verbal. 
         En  este  sentido,  la  capacidad  auditiva  es  limitante  para  la  adquisición  del 
lenguaje  verbal.  Podemos  hablar  de  que  existe  un  período  auditivo  critico  para  la 
adquisición  del  lenguaje,  que  viene  avalado  por  estudios  realizados  en  niños  sordos 
tras la aplicación de implantes cocleares por el grupo de la Universidad de Navarra. A 
este respecto, en cuanto a las dificultades del lenguaje secundarias a la existencia de 
un déficit sensorial por pérdida de audición, es necesario considerar dos situaciones: la 
primera  de  ellas,  cuando  la  pérdida  de  audición  tiene  lugar  de  forma  previa  a  la 
adquisición del lenguaje, en etapas muy tempranas, y una segunda situación, cuando 
la  pérdida  de  audición  ocurre  de  forma  posterior  a  la  adquisición  del  lenguaje.  El 
estímulo auditivo necesario para inducir plasticidad cerebral en la corteza auditiva se 
obtiene  a  través  de  los  implantes  cocleares.  El  implante  de  los  mismos  tiene  mayor 
interés  si  se  realiza  en  etapas  precoces  y  esto  se  relaciona  directamente  con  la 
plasticidad  en  la  corteza  auditiva  y  con  mayores  posibilidades  para  la  adquisición  del 
lenguaje. 
         Este  procedimiento  muestra  mayor  tasa  de  éxito  en  el  grupo  de  niños  en  los 
que se aplica de forma temprana, incluso con mejores resultados que en el grupo de 
enfermos que perdieron la audición  después de la adquisición del lenguaje, y en los 
cuales  la  rehabilitación  es  más  dificultosa.  Se  establece  que  el  período  de  respuesta 
crítico para estimulación auditiva con implante coclear abarca los primeros 6 años de 
vida,  período  fuera  del  cual  es  difícilmente  recuperable  la  pérdida  de  plasticidad 
neuronal. 
          
         Capacidad visual 
          
         La  plasticidad  de  los  campos  visuales  no  se  conoce  bien,  pero  estudios 
realizados recientemente arrojan luz sobre estos fenómenos.  
         Podemos  hablar  de  dos  situaciones:  cuando  la  corteza  visual  está  dañada  por 
una lesión  displásica o traumática, y cuando, a pesar de la indemnidad de la corteza 
occipital, por razones periféricas o centrales, no se desarrolla la visión. 
         Respecto  a  la  primera  situación,  estudios  descriptivos  demuestran  el  traslado 
de  la  función  de  la  corteza  visual  a  zonas  adyacentes  a  la  corteza  occipital,  como 
regiones  posteriores  de  lóbulos  parietales  y  temporales,  reconocible  mediante 
obtención  de  potenciales  evocados  visuales  (p100)  y  RMf,  en  lesiones  de  la  corteza 
visual. 
         Respecto  a  la  segunda  situación  –cegueras  periféricas,  tumores  de  quiasma, 
etc., determinantes de una ceguera en etapas muy tempranas–, se ha demostrado la 
existencia  de  la  modalidad  denominada  ‘plasticidad  cruzada’  (cross‐modal  plasticity), 
que aparece para incrementar o facilitar percepciones alternativas compensatorias de 
déficit  sensoriales.  Estos  cambios  implican  mecanismos  neuroplásticos  en  los  que 
áreas  que  procesan  determinada  información,  aceptan,  procesan  y  dan  respuesta  a 
otro tipo de información procedente de otra modalidad sensorial. 
         Esto es exactamente lo que ocurre en la corteza occipital de niños ciegos desde 
etapas tempranas, que facilita y a la vez es consecuencia del aprendizaje de la lectura 
Braille,  al  ampliar  y  variar  la  capacidad  perceptiva  del  córtex  occipital,  en 

                                                                                               84
compensación por la ausencia de visión. Se ha demostrado la expansión, en el córtex 
somatosensorial,  de  la  representación  del  dedo  índice,  fundamental  en  la  lectura 
Braille. 
         El ensanchamiento de la representación cortical del dedo índice puede deberse 
a  dos  mecanismos:  el  primero,  por  desenmascaramiento  de  conexiones  silentes 
(aumento de eficacia sináptica), en la misma zona lesionada o deficitaria y adyacentes, 
y  el  segundo,  por  plasticidad  estructural,  es  decir,  reorganización  permanente  que 
dota  de  capacidades  en  principio  no  propias  a  un  área  determinada  (plasticidad 
cruzada).  La  lectura  Braille  activa  –sobre  esto  existe  evidencia  por  TMS–  regiones 
occipitales  primarias  y  secundarias  (conexiones  intracorticales  entre  áreas 
somestésicas y visuales), que pueden ser bloqueadas por pulsos repetitivos mediante 
TMS, interrumpiendo la lectura Braille. 
         La  aferentización  de  la  corteza  auditiva  se  realiza  ahora  a  través  de  la 
vehiculización  de  estímulos  visuales  por  el  núcleo  geniculado  lateral  del  tálamo 
(tálamo visual) a la corteza auditiva de ratas, y se observa que esta corteza se organiza 
según  el  patrón  propio  de  la  corteza  visual  (en  zonas  con  sensibilidad  a  una  misma 
orientación  y  en  forma  de  molinillo,  en  contraste  con  la  organización  en  franjas  de 
isofrecuencia propia de la corteza auditiva). Éste sería el modelo de plasticidad cruzada 
animal y se construye sobre la base de considerar el papel instructivo de la experiencia 
sensorial sobre el córtex. 
          
         Patología neuropsicológica 
          
         Podemos plantearnos el problema de la patología neuropsicológica desde dos 
puntos  de  vista  y  análisis.  El  primero  de  ellos,  cuando  la  patología  neuropsicológica 
aparece íntimamente ligada al daño neurológico [27], ya sea en lesiones evidenciables 
(malformaciones cerebrales, displasias y defectos de migración, epilepsias tempranas, 
cromosomopatías...)  o  en  disfunciones  cerebrales  en  las  que  no  podemos  demostrar 
una  alteración  por  los  métodos  de  diagnóstico  actuales  (trastornos  del  espectro 
autista,  trastornos  del  aprendizaje,  trastorno  por  déficit  de  atención  con  
hiperactividad...). En segundo lugar, debemos hablar de la patología neuropsicológica 
como  morbilidad  de  la  plasticidad  neuronal,  inherente  al  proceso  de  reorganización 
cortical  en  la  recuperación  de  funciones,  que  se  desarrolla  de  forma  más  profunda  y 
con  mayores  posibilidades  funcionales  e  implicaciones  neuropsicológicas  a  la  vez,  en 
los niños en edad temprana. 
         Respecto  a  la  primera  premisa,  la  problemática  neuropsicológica  aparece 
frecuentemente  ligada  a  lesiones  o  enfermedades  que  afectan  al  desarrollo  del 
sistema nervioso, al neurodesarrollo, ya sean de causa determinada o no determinada. 
         En el caso de los trastornos generalizados del desarrollo, el problema podría ser 
consecuencia    de  una  sinaptogénesis  anormal  o,  como  se  ha  venido  a  denominar, 
‘cableado neuronal erróneo’. 
         Como  ya  hemos  comentado,  las  sinapsis  cambian  de  forma  constante,  se 
establecen,  se  refuerzan  y  se  mantienen,  se  modifican  y,  en  algunos  casos, 
desaparecen.  Dado  que  la  sinapsis  es  el  sustrato  de  la  neurotransmisión  química,  la 
transferencia  de  información  en  el  cerebro  depende  de  que  los  axones  inerven  sus 
objetivos  correctos.  Una  vez  establecida  la  inervación,  el  funcionamiento  cerebral 



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correcto  depende  del  mantenimiento  de  la  sinapsis  adecuada,  proceso  en  el  que 
tienen especial importancia la experiencia y la aferencia de estímulos favorables. 
        Las  terapias  de  intervención  precoz  y  la  farmacología  pueden  modificar  la 
neurotransmisión  y  podrían  interactuar  con  la  plasticidad  neuronal.  Explotar  la 
neuroquímica  de  la  plasticidad  neuronal  constituye  un  importante  objetivo  del 
desarrollo farmacológico. 
        En  el  caso  de  la  segunda  premisa,  conocemos  que  la  plasticidad  cerebral  del 
cerebro  inmaduro  tras  una  lesión  acaecida  de  forma  precoz  puede  conducir  a  serias 
consecuencias  en  el  desarrollo  posterior.  En  este  sentido,  la  edad  temprana  en  el 
momento de la lesión determina mayores secuelas secundarias a la misma plasticidad 
cerebral, sobre todo en el desarrollo neuropsicológico, aparte de déficit focales según 
el  hemisferio  dañado  que,  en  algunas  ocasiones,  pueden  persistir  como  secuela.  La 
plasticidad cerebral que facilita la recuperación motora muchas veces lleva asociados 
efectos deletéreos, como las secuelas neuropsicológicas, o somatosensoriales, como el 
miembro fantasma, en el caso de lesiones periféricas.   
        Desde  la  perspectiva  de  la  plasticidad  cerebral  puede  explicar  cómo 
determinados  aspectos  neuropsicológicos  del  desarrollo  se  ven  afectados 
directamente por la patología, mientras que en otros aspectos, sobre todo el lenguaje 
y el desarrollo cognitivo, los efectos deletéreos se asientan con la edad, lo que sugiere 
que  son  consecuencia  de  la  reorganización  cerebral  compensatoria  del  déficit 
establecido, o sea, secuelas de la plasticidad cerebral, tanto mayores cuanto menor es 
el niño en el momento de establecerse la lesión. 
        La  comprensión  de  los  mecanismos  de  plasticidad  cerebral  y  de  la  afectación 
derivada  en  el  ámbito  neuropsicológico  y  de  procesamiento  cognitivo,  ayudará  a 
desarrollar programas de tratamiento más adecuados para lograr un mejor pronóstico 
funcional. En este sentido, habrá que prestar atención a las investigaciones que surjan 
de  aplicar  técnicas  como  la  MEG  y  la  TMS  en  la  valoración  de  funciones 
neuropsicológicas en un futuro cercano. 
         
        DE  LA  NEUROCIENCIA  A  LA  REHABILITACIÓN:  POSIBILIDADES  DE 
INTERVENCIÓN. EL FUTURO DE LA ATENCIÓN TEMPRANA 
         
        A  pesar  de  que  los  avances  en  las  neurociencias  nos  ofrecen  cada  vez  un 
conocimiento  mayor  acerca  de  la  maduración  cerebral  y  los  principios  que  rigen  su 
funcionamiento y adaptación a las lesiones, queda mucho por entender y comprender. 
Se  abren  cada  día  nuevas  líneas  de  investigación  intentando  describir  y  descifrar  las 
respuestas  que  el  cerebro  va  dando  a  lo  largo  de  la  vida  a  los  diferentes 
acontecimientos  vitales.  Sólo  conocemos  y  aprovechamos  un  leve  porcentaje  del 
potencial del cerebro que hoy no alcanzamos a comprender. Conforme avancemos en 
el conocimiento de los mecanismos neuroquímicos y neuroanatómicos que dirigen la 
plasticidad  cerebral  y  la  capacidad  de  recuperación  funcional,  podremos  diseñar 
estrategias específicas de actuación temprana cada vez más adecuadas y adaptarlas a 
la  población  infantil  con  alto  riesgo  de  sufrir  secuelas  derivadas  de  patologías 
neurológicas. 
        A la luz de los últimos estudios, surge la posibilidad de intervenir y modular la 
plasticidad cerebral con distintas estrategias:  



                                                                                              86
–  Desde  el  punto  de  vista  físico,  adecuando  los  programas  de  intervención, 
estimulación y rehabilitación a los conocimientos sobre los diferentes mecanismos con 
los que el córtexes capaz de adaptarse, la capacidad de plasticidad interhemisférica del 
córtex motor, la plasticidad cruzada para el córtex visual y auditivo, la reorganización 
homotópica  o  la  transferencia  contralateral  en  el  córtex  relacionado  con  el  lenguaje, 
etc. 
        – Desde el punto de vista farmacológico, se puede apoyar o combinar la terapia 
física con la administración de fármacos que prolonguen o abran el período crítico para 
fomentarcambios  neuroplásticos,  como  los  inhibidores  o  antagonistas  del  tono 
gabérgico.  Los  estimulantes  noradrenérgicos  como  las  anfetaminas,  incrementan  la 
LTP por vías adrenérgicas y dopaminérgicas, favoreciendo la plasticidad sináptica que 
subyace a los procesos mnésicos y el aprendizaje 
        [30]. También parecen mejorar la recuperación de la función motora mediante 
terapia física. 
        – Desde el abordaje cognitivo y conductual, trabajando la atención durante la 
ejecución  de  las  tareas,  se  aprende  y  se  recuperan  funciones  más  rápidamente.  En 
cuanto  a  la  recuperación  de  déficit  cognitivo  y  funciones  mentales  superiores, 
incluyendo  el  lenguaje,  antes  de  diseñar  las  estrategias  de  rehabilitación  es 
imprescindible realizar una valoración neuropsicológica completa para determinar los 
componentes  afectados  del  sistema,  y  cuáles  son  los  conservados  que  pueden  servir 
como apoyo y punto de partida a la terapia. 
        Además, si conductualmente conseguimos un tono más adecuado, los estudios 
sugieren que este tono conductual actuaría facilitando la plasticidad neuronal a través 
de la estimulación noradrenérgica y serotoninérgica, fundamentalmente. 
        – La utilización de técnicas físicas como la TMS abre la posibilidad de aumentar 
la excitabilidad de la corteza que interese, facilitando su entrenamiento y posibilitando 
un  incremento  de  la  capacidad  de  aprender  aquello  que  se  entrene  en  las  horas 
subsiguientes.  La  TMS  prepararía  a  la  corteza  para  la  sesión  de  terapia,  sea  física  o 
cognitiva, aumentando la capacidad y la velocidad de recuperación y aprendizaje.  
        Siguiendo  en  esta  línea,  recientes  estudios  con  técnicas  neurofisiológicas  que 
ofrecen  la  neuroimagen  funcional  de  redes  neuronales  implicadas  en  funciones 
cognitivas  como  la  MEG,  abren  un  campo  de  investigación  para  el  conocimiento  de 
patologías  de  la  cognición  y  neuropsicológicas,  y  para  el  conocimiento  del  papel  que 
podemos  estar  desempeñando  con  nuestra  intervención,  mediante  estrategias 
cognitivas  y  farmacológicas,  en  la  recuperación  o  no  recuperación  de  las  funciones 
implicadas. 
        A  través  de  este  conocimiento  se  abre  la  posibilidad  de  ayudar  al  cerebro  a 
construirse, facilitando sus propios mecanismos de neuroplasticidad. 
        Quizá logremos demostrar que las armas que la neurociencia ofrece hoy para 
fomentar  la  recuperación  funcional  del  córtex  motor  o  somatosensorial  pueden 
aplicarse a los mecanismos que rigen la cognición y la patología neuropsicológica. Esto 
nos  abriría  las  puertas  al  conocimiento  de  patologías  complejas  del  neurodesarrollo 
que  tienen  su  origen  en  etapas  precoces,  como  las  derivadas  de  la  privación  de 
estímulo  en  algunos  grupos  de  niños  (déficit  neurosensoriales,  privación  de 
experiencias en niños adoptados, niños afectos de parálisis cerebral que no han tenido 
la  experiencia  de  un  esquema  motor  normal...).  Recordemos  que  tanto  la  falta  de 
estimulación como la intervencióntemprana y la estimulación son capaces de modular 

                                                                                                87
la  actividad  gabérgica  básica  para  iniciar  los  cambios  neuroplásticos  implicados  en  la 
recuperación  funcional,  lo  cual  permite  nuevas  posibilidades  de  estudio  y 
acercamiento a diversas patologías y su recuperación, y quizá nos ayude a encontrar, 
desde la humildad del desconocimiento, la clave para entrar en el cerebro de los niños 
con necesidades especiales.  
          
         Especificidad hemisférica  
          
         Hemisferio izquierdo  

         El hemisferio izquierdo, es la parte motriz capaz de reconocer grupos de letras 
formando palabras, y grupos de palabras formando frases, tanto en lo que se refiere al 
habla,  la  escritura,  la  numeración,  las  matemáticas  y  la  lógica,  como  a  las  facultades 
necesarias  para  transformar  un  conjunto  de  informaciones  en  palabras,  gestos  y 
pensamientos.  John  Hughlings  Jackson  neurólogo  británico,  ya  en  1878  describió  el 
hemisferio izquierdo como el centro de la facultad de expresión. Dependiendo de su 
severidad,  una  embolia  que  afecte  a  esta  estructura  puede  producir  pérdidas 
funcionales,  pérdida  funcional  del  habla  y  afectar  destrezas  motoras  en  el  lado 
derecho del cuerpo. Según la teoría psicolingüística el proceso de construcción de una 
frase  está  regido  por  un  cierto  número  de  ideas  relacionadas  entre  sí,  pero  el 
mecanismo que permite a la mente agrupar palabras para formar frases gramaticales 
no está totalmente descifrado. El hemisferio almacena conceptos que luego traduce a 
palabras  (amor,  amour,  amore,  love,  liebe)  más  bien  que  una  memoria  textual.  Es 
decir, el cerebro comprende las ideas y los conceptos y los almacena en un lenguaje no 
verbal, que luego traduce a un lenguaje o idioma aprendido por el individuo mediante 
la  cultura.  Los  tests  de  inteligencia  que  investigan  el  vocabulario,  la  comprensión 
verbal, la memoria y el cálculo aritmético mental, detectan el origen de la actividad en 
el  hemisferio  izquierdo.  El  hemisferio  izquierdo  se  especializa  en  el  lenguaje 
articulado, control motor del aparato fono articulador, manejo de información lógica, 
pensamiento  proporcional,  procesamiento  de  información  en  series  de  uno  en  uno, 
manejo de información matemática, memoria verbal, aspectos lógicos gramaticales del 
lenguaje,  organización  de  la  sintaxis,  discriminación  fonética,  atención  focalizada, 
control  del  tiempo,  planificación,  ejecución  y  toma  de  decisiones  y  memoria  a  largo 
plazo.  Los  test  de  inteligencia  miden  sobre  todo  la  actividad  de  este  hemisferio. 
Muchas  de  las  actividades  atribuidas  al  consciente  le  son  propias.  Gobierna 
principalmente la parte derecha del cuerpo. Procesa la información usando el análisis, 
que es el método de resolver un problema descomponiéndolo en piezas y analizando 
estas una por una. 

        Hemisferio derecho 

       El  hemisferio  derecho  gobierna  tantas  funciones  especializadas  como  el 
izquierdo.  Su  forma  de  elaborar  y  procesar  la  información  es  distinta  del  hemisferio 
izquierdo.  No  utiliza  los  mecanismos  convencionales  para  el  análisis  de  los 
pensamientos que utiliza el hemisferio izquierdo. Es un hemisferio integrador, centro 
de  las  facultades  viso‐espaciales  no  verbales,  especializado  en  sensaciones, 
sentimientos,  prosodia  y  habilidades  especiales;  como  visuales  y  sonoras  no  del 

                                                                                                88
lenguaje  como  las  artísticas  y  musicales.  Concibe  las  situaciones  y  las  estrategias  del 
pensamiento  de  una  forma  total.  Integra  varios  tipos  de  información  (sonidos, 
imágenes,  olores,  sensaciones)  y  los  transmite  como  un  todo.  El  método  de 
elaboración  utilizado  por  el  hemisferio  derecho  se  ajusta  al  tipo  de  respuesta 
inmediata que se requiere en los procesos visuales y de orientación espacial. El lóbulo 
frontal  derecho  y  el  lóbulo  temporal  derecho  parecen  los  encargados  de  ejercer  las 
actividades especializadas no verbales del hemisferio derecho. Esto se corresponde, en 
muchos aspectos, con las funciones de control del habla que ejercen el lóbulo frontal y 
el  lóbulo  temporal  del  hemisferio  izquierdo.  Los  otros  dos  lóbulos  del  hemisferio 
derecho,  el  parietal  y  el  lóbulo  occipital,  tienen  al  parecer  menos  funciones.  Sin 
embargo,  como  resultado  del  estudio  de  pacientes  con  el  cerebro  dividido 
(seccionado), o con pacientes que padecen lesiones en el hemisferio izquierdo, se ha 
detectado un pequeño grado de comprensión verbal en el lóbulo parietal derecho, que 
tiene  la  capacidad  de  comprender  una  selección  de  nombres  y  verbos  simples.  Y 
recíprocamente,  el  lóbulo  parietal  izquierdo  parece  que  tiene  ciertas  funciones 
espaciales  limitadas.  Por  lo  tanto,  aunque  el  hemisferio  derecho  está,  sin  duda, 
especializado,  en  las  funciones  no  verbales,  concretamente  en  las  viso‐espaciales,  no 
resulta  fácil  discernir  las  diferencias  entre  los  dos  hemisferios.  El  hemisferio  derecho 
está considerado de cualquier modo, como el receptor e identificador de la orientación 
espacial, el responsable de nuestra percepción del mundo en términos de color, forma 
y  lugar.  Jhon  Huglings  Jackson  informó  que  un  paciente  con  un  tumor  en  el  lado 
derecho  del  cerebro  no  reconocía  objetos,  lugares  ni  personas.  Utilizando  sus 
facultades  somos  capaces  de  situarnos  y  orientarnos;  podemos  saber  por  qué  calle 
estamos  caminando  mirando  simplemente  la  arquitectura  de  los  edificios  que  hay  a 
uno y otro lado de ella, esto es la forma y aspecto de las fachadas, de los tejados y de 
las puertas de entrada. Si vamos caminando por la  calle y reconocemos un rostro, la 
identificación  de  dicho  rostro  también  corre  a  cargo  de  la  memoria  visual  del 
hemisferio derecho. El nombre que corresponde a la persona que posee dicho rostro 
conocido lo proporciona, en cambio el hemisferio izquierdo. 

        Muchas de las actividades atribuidas al inconsciente le son propias. Procesa la 
información  mayoritariamente  usando  el  método  de  síntesis,  componiendo  o 
formando la información a partir de sus elementos, a un conjunto. Controla, además, 
el  lado  izquierdo  del  cuerpo  humano.  En  este  caso,  una  embolia  puede  producir 
pérdida  funcional  o  afectar  las  destrezas  motoras  del  lado  izquierdo  del  cuerpo. 
También puede causar alteración de la atención normal a la parte izquierda del cuerpo 
y sus alrededores. 

         
         




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Neuropsicologia 1 modulo 2011

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    Instituto Superior Semper I.T. 14     Año lectivo 2011      Carrera  Técnico Superior en psicología    Año  Primer año  Cátedra  Neuropsicología 1  Modalidad  Cuatrimestral    Asignatura  Semanal (2 horas)  Blog  www.catedradeneuropsicologia.blogspot.com  e‐mail  neuropsicologia@hotmail.com.ar   facebook  Cátedra De Neuropsicología I        Equipo Docente      Profesores  Categoría    Lic. Leandro Germán Malina  Titular  Lic. María Soledad Contte  Adjunto  T.S. en Psicología María Sara Macías  Ayudante de  Cenóz  cátedra  T.S. en Psicología Adriana Basteretche  Ayudante de  cátedra  T.S. en Psicología          1
  • 2.
    Fundamentos de la asignatura                  La Neuropsicología es una disciplina integrada en las Neurociencias,  que  estudia  las  relaciones  cerebro‐conducta.  Esencialmente  se  interesa  por  la  relación  entre  estructuras  cerebrales  macroscópicamente  visibles  (hemisferios,  lóbulos, regiones, áreas) y las funciones cognitivas (atención, percepción, lenguaje,  memoria, funciones ejecutivas).‐    La materia Neuropsicología 1 implica una necesaria introducción a la  compleja  pero  apasionante  estructura  la  conducta,  “el  cerebro”,  en  ella  recorreremos  los  temas  más  importantes  acerca  de  la  relación  cerebro  conducta  y  sobre todo de las estructuras más importantes.   Es indispensable para el estudiante de psicología y futuro profesional,  el  estudio  de  esta  disciplina  en  el  contexto  de  la  carrera,  dado  que  la  Psicología  estudia,  indaga  e  investiga  sobre  la  conducta  humana,    y  la  Neuropsicología  lo  introduce en el conocimiento del cerebro y sus alteraciones que producen patologías  en la conducta.‐          Objetivos   Objetivo   Introducir al estudiante de Psicología al  General  conocimiento de la psicofisiología.    Objetivos   Conocer el estudio de la organización  Específicos  funcional cerebral en su relación con la conducta y el  aprendizaje   Comprender la organización de los  modelos funcionales del sistema nervioso y sus  expresiones en el campo de la conducta  Posibilitar una aproximación a la  instrumentación de los métodos exploratorios y del  Análisis funcional de la conducta.‐               2
  • 3.
      Contenidos propuestos              Eje I: introducción a la psicofisiología               La materia se planifica con    cinco  (5)  ejes  temáticos  brindando  al  Eje II: La neurotransmisión  alumno  una  visión  y  aprendizaje    progresivos  de  aquellos  acontecimientos  Eje III: Anatomía Cerebral  que  ofrecen  las  neurociencias  para    alcanzar las metas propuestas.  Eje IV: Estructuras cerebrales        Eje V: Plasticidad Cerebral                 Desarrollo de las unidades  Eje I  Introducción a la psicofisiología    Unidad Numero 1   El cerebro, comprendiendo la conciencia  humana, naturaleza de la psicología.   Estrategias para aprender    Breve descripción: Sistema Nervioso  Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP).   Grandes divisiones del cerebro     Eje II  La neurotransmisión    Unidad Numero 2   Neuropsicoanatomía funcional.    Estructuras  implicadas  en  el  campo  de  estudio de la neuropsicología.    La  neurona,  neuroglia  y  tipos  celulares.  Fibras nerviosas   Neurotransmisión.    Eje III  Anatomía Cerebral    Unidad Numero 3   Estructura y localización funcional de la  corteza cerebral.   Estructura de la corteza cerebral.    Capas de la corteza cerebral.   Mecanismos de la corteza cerebral.    Áreas corticales.  3
  • 4.
      Eje IV  Estructuras cerebrales    Unidad Numero 4   Estructuras subcorticales.   Diencéfalo: Tálamo, subtálamo,  epitálamo, hipotálamo.   Sustancia gris y sustancia blanca.   Ventrículos cerebrales.    Eje V  Plasticidad Cerebral    Unidad Numero 5   Plasticidad cerebral y conducta   Especificidad Cerebral: hemisferio  derecho, hemisferio izquierdo.                                    4
  • 5.
    NEUROPSICOLOGIA I  CRONOGRAMA 2011 – PRIMER CUATRIMESTRE –   Comisión 1: lunes 8 hs.  Comisión 1: lunes 10 hs.  Fecha        Tipo Tutoría                       Temática   Unidad Bibliográfica  Monte Casero    14/03  Inicial (Informativa).  • Objetivos de la materia.  Unidad 1.    • Pautas de cursado.  De acompañamiento.  • Aspectos relevantes de la  Unidad 1.    21/03  De acompañamiento.  • Repaso Unidad 1.  Unidad 1.  Tutoría on line  • Introducción a la Unidad 2          28/03  De acompañamiento.  • Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 2.    Unidad 2.    • Parcialito    04/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  las  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 2.     Introducción a la Unidad 3.    11/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.    Unidad 3.        18/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 3.     Parcialito    25/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.     Unidad 4.        02/05  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.  Tutoría on line  Unidad 4.        09/05  De acompañamiento.   Aspectos relevantes de la  Unidad 5.    Unidad 5.     Parcialito      16/05  De acompañamiento.   Repaso general.          Unidades  1,  2,  3,  4,  Tutoría on line   Unidades 1, 2, 3, 4, y 5.  5
  • 6.
    y 5.    23/05  De Evaluación.   Examen “parcial”.           Unidad 9.  Examen “parcial”.  30/05  Devolución de   Devolución  del  “examen            UNIDADES  1,  2,  3,  Devolución del  examen parcial.  parcial”.  4, 5, 6, 7, 8, 9  “examen parcial”.          06/06  De Evaluación.   Examen “recuperatorio”    Examen    “recuperatorio”          12/06  De acompañamiento   Devolución  del  “examen    Devolución del  y Evaluación.  recuperatorio”.  “examen   Reincorporatorio    recuperatorio”.    Reincorporatorio        IMPORTANTE: Traer el modulo a las Tutorías.                              6
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    Actividades y Metodología      Las clases   Se desarrollaran clases de dos horas en forma semanal durante el ciclo lectivo  de marzo a junio.‐ En las mismas se desarrollará el programa analítico conforme a la  secuencia de los módulos específicos y bibliografía seleccionada.‐   Las  clases  estarán  a  cargo  del  profesor  titular  y/o  del  profesor  adjunto  tanto  para lo teórico como para lo práctico.‐  En las mismas se utilizarán recursos didácticos, como videos, diapositivas, y se  proveerá a los alumnos de un CD con atlas interactivo del Cerebro.‐  Asimismo  se  presentaran  en  videos,  películas  con  casos  clínicos  que  se  correspondan a las patologías estudiadas en ese momento.‐  En  las  clases,  el  profesor  desarrollará  los  temas  correspondientes  a  las  unidades,  luego  se  realizarán    a  los  alumnos  preguntas  de  reflexión  y  profundización  del mismo, con un tiempo prudencial para realizar el tratamiento en conjunto sobre la  integración del tema y estimular la participación activa de los mismos en las clases.‐  En cada clase se especificará el tema que deberá ser conocido por el alumno en  la tutoría siguiente.‐  Evaluación:  Es  entendida  como  la  oportunidad  que  tiene  el  estudiante  de    constatar  su  aprendizaje y regularizar la materia. Las instancias de evaluación consistirán en:  Evaluaciones  en  proceso  (parcialitos):Consisten  en  tres  (3)  exámenes  de  carácter obligatorio (para alumnos que realizan la carrera con el sistema presencial) a  fin de realizar un monitoreo contínuo del proceso de aprendizaje, los mismos son de  carácter integrador y se irán realizando a lo largo del cursado. Para poder adquirir el  carácter de regular el alumno debe aprobar al menos dos (2) de ellos y servirán como  nota conceptual.   Importante,  las  evaluaciones  en  proceso  (parcialitos)  no  tienen  recuperatorio,  si  el  alumno  no  alcanza  la  aprobación  de  los  dos  (2)  exámenes  deberán  rendir  a  posteriori  del  examen parcial el examen  reincorporatorio  que se  realizará al  final  del  cursado  Examen  Parcial:  Se  realizara  un  (1)  examen  parcial  que  evaluara  la  capacidad  del alumno de poner en práctica el contenido teórico aprendido a través del cursado.‐  7
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    Examen  Recuperatorio:  Consiste en  una  evaluación  posterior  al  “parcial”  que  posibilita  al  alumno  que  no  ha  regularizado  la  materia  tener  una  última  oportunidad  para regularizar la materia, se rendirá un total de un (1) recuperatorio.‐  Examen Reincorporatorio: Consiste en un examen al cual tendrá acceso aquel  alumno  que  tenga  aprobado    el  examen  (parcial  o  recuperatorio)  pero  que  haya  quedado  libre  por  faltas  o  que  esté  realizando  la  carrera  a  distancia.  Solo  tendrán  derecho al reincorporatorio aquellos alumnos que hayan asistido al menos al 50 % de  las tutorías dadas.   También  podrá  acceder  al  examen  reincorporatorio  el  alumno  que  haya  aprobado el examen parcial o recuperatorio pero que no haya rendido o aprobado al  menso dos de las evaluaciones en proceso (parcialitos).   Además  de  los  exámenes  parciales  se  tendrá  en  cuenta  la  participación  del  alumno en clase.‐   A tener en cuenta:  El alumno accederá a la condición de regular habiendo pasado por las  siguientes instancias:   Asistencia en un75% de las clases efectivamente dadas.    Aprobación  de  los  exámenes  parciales  y  trabajos  prácticos  que  la  cátedra  considere pertinente.    La Cátedra de Neuropsicología permite que el alumno que no haya aprobado el  1° y el 2° examen parcial o ambos, puede pasar a la instancia de recuperatorio.  El mismo consiste en 1 (un) examen recuperatorio en donde podrá recuperar  tanto uno o ambos exámenes.    El alumno que cumpla con el 75% de asistencia y no logre la aprobación de la  evaluación parcial, quedará en condición de alumno libre.  El  alumno  que  no  cumpla  con  el  75%  de  asistencia  y  apruebe  la  evaluación  parcial,  deberá  rendir  por  única  vez  y  aprobar  un  examen  reincorporatorio  con  el  profesor  de  la  cátedra  para  mantener  su  condición  de  alumno  regular,  siempre  y  cuando las inasistencias hayan sido debida y oportunamente justificadas.  Tendrán  derecho  al  reincorporatorio  aquellos  alumnos  que  hayan  asistido  al  menos al 50 % de las tutorías dadas.     IMPORTANTE: Traer la Bibliografía a las Tutorías.    8
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    Bibliografía        ‐ Carlson, Neil R.‐ “Fisiología de la conducta”; ed. Pearson Addison Wesley.  ‐  Guirao  Piñeyro,  M  y  Ma.  M.  Morales  Hevia  ‐  ¨Anatomía  de  la  conciencia¨  Neuropsicoanatomía. Edit. Masson S.A. ‐ Barcelona ‐ España.  ‐ Snell, Richard S. ‐ "Neuroanatomía Clínica" ‐ Edit. Médica Panamericana ‐ Bs. As.  Argentina.  ‐ Junqué, Carme y José Barroso ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.  Síntesis S.A. Madrid ‐  España.  ‐  Gaviría  Vilches,  Moisés  y  Jorge  E.Téllez  Vargas  ‐  ¨Neuropsiquiatría¨  ‐  Nuevo  Milenio Editores ‐ Bogotá ‐ Colombia  ‐ Grieve, June ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.Médica Panamericana ‐ Bs.As. Argentina.  ‐ Goldar, Juan Carlos ¨Anatomía de la mente¨ ‐ Edit.Salerno ‐ Bs.As. Argentina   ‐  Goldar,  Juan  Carlos  ‐  ¨Cerebro  límbico  y  Psiquiatría¨‐  Edit.  Salerno  ‐  Bs.As.  Argentina  ‐ Lopez Matto, Andre, Oscar Boullosa, Coral Márquez ‐ ¨Psiquiatría neoclásica¨ ‐  Edit. Toquito Bs.As.  ‐ Argentina  - Sémper,  Luis  Alberto,  Raquel  Gómez  y  Roberto  Fernandez  Labriola  ‐  ¨Marcadores  convencionales¨  ‐Cap.  VII  Neuropsicofarmacología.‐Cangrejal  Editores. ‐Bs. As. –Argentina                    9
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     DESARROLLO TEMÁTICO    UNIDAD I  Eje I: Introducción a la psicofisiología    La última barrera de este mundo, y quizás la mayor, está dentro de nosotros. El  sistema nervioso humano posibilita todo lo que podemos hacer, todo lo que podemos  saber y todo lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo  y  comprenderlo  empequeñece  todas  las  investigaciones  previas  emprendidas  por  nuestra especie.  Una de las características humanas más universales es la curiosidad. Queremos  explicar que es lo que hace que sucedan las cosas. En la antigüedad, la gente creía que  los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Se suponía que  todo lo que se mueve (los animales, el viento y las mareas) tenían un espíritu que las  hacia  moverse.  A  medida  que  nuestros  antecesores  se  fueron  haciendo  más  sofisticados y aprendieron más acerca de la naturaleza desecharon este punto de vista  a  favor  de  explicaciones  físicas  en  lo  que  respecta  a  los  objetos  inanimados  que  se  mueven. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar la conducta humana.  Desde  los  tiempos  más  remotos  la  gente  ha  creído  que  posee  algo  intangible  que le da la vida, una mente, un alma, o un espíritu. Esta ciencia surge del hecho de  que cada uno de nosotros es consciente de su propia existencia. Cuando pensamos o  actuamos,  sentimos  como  si  algo  en  nuestro  cuerpo  interior  estuviera  pensando  o  decidiendo  actuar.  ¿Pero  cuál  es  la  naturaleza  de  la  mente  humana?  Tenemos  un  cuerpo físico, con músculos que lo mueven y órganos sensoriales, como los ojos y los  oídos,  que  perciben  información  del  mundo  que  nos  rodea.  En  nuestro  cuerpo,  el  sistema  nervioso  juega  un  papel  central,  recibiendo  información  de  los  órganos  sensoriales y controlando los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel juega la  mente? ¿Controla al sistema nervioso? ¿Es una parte del sistema nervioso? ¿Es algo físico  y  tangible,  como  el  resto  del  cuerpo,  o  es  un  espíritu  que  siempre  permanecerá  oculto?  Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente‐cuerpo. Los  filósofos  han  intentado  solucionarlo  durante  muchos  siglos,  y,  en  épocas  más  recientes,  los  científicos  han  asumido  esta  tarea.  Básicamente,  se  han  seguido  dos  enfoques  diferentes:  el  dualismo  y  el  monismo.  El  dualismo  defiende  la  doble  naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos; el cuerpo está compuesto por  materia corriente, pero la mente no. El monismo sostiene que todo en el universo se  compone  de  materia  y  energía  y  que  la  mente  es  un  fenómeno  derivado  del  funcionamiento del sistema nervioso.  La  mera  especulación  sobre  la  naturaleza  de  la  mente  no  nos  lleva  a  ninguna  parte.  Si  pudiéramos  resolver  el  problema  mente‐cuerpo  simplemente  reflexionando  sobre  ello,  los  filósofos  lo  habrían  hecho  hace  mucho  tiempo.  Los  psicólogos  fisiológicos  adoptan  una  postura  empírica,  práctica  y  monista  ante  el  estudio  de  la  naturaleza  humana.  La  mayoría  de  nosotros  cree  que  una  vez  que  sepamos  cómo  10
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    funciona  el  cuerpo humano  (y,  en  particular,  cómo  funciona  el  sistema  nervioso)  el  problema mente‐cuerpo se habrá resuelto. Podremos explicar cómo percibimos, cómo  pensamos,  cómo  recordamos  y  cómo  actuamos.  Podremos  incluso  explicar  la  naturaleza de la consciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lejos de com‐ prender  el  funcionamiento  del  sistema  nervioso,  de  modo  que  sólo  el  tiempo  dirá  si  esta  creencia  está  justificada.  En  cualquier  caso,  no  hay  manera  de  estudiar  los  fenómenos  que  no  son  físicos  en  el  laboratorio.  Todo  lo  que  podemos  detectar  con  nuestros  órganos  de  los  sentidos  y  nuestros  instrumentos  de  laboratorio  son  manifestaciones del mundo físico: materia y energía.    ¿Llegará  a  comprender  totalmente  el  cerebro humano su propio funcionamiento? Grabado del siglo XVI de la  primera  edición  de  De  Humani  corporis  fabrica  (Acerca  del  funcionamiento del cuerpo humano), de Andreas Vesalius. (Cortesía de La  National Library of Medicine).  El  término  consciencia  puede  usarse  para  referirse  a  varios  conceptos,  incluyendo  la  mera  vigilia.  Así,  un  investigador  puede  escribir  acerca  de  un  experimento utilizando el término «ratas conscientes» para referirse al hecho de que  las  ratas  estaban  despiertas  y  no  anestesiadas.  Sin  embargo,  en  este  contexto  estoy  utilizando  la  palabra  consciencia  para  referirme  al  hecho  de  que  le  humanos  nos  damos  cuenta  de  (y  podemos  hablar  a  otros  sobre  ello)  nuestros  pensamientos,  percepciones, recuerdos y sentimientos.  Sabemos que la consciencia puede alterarse por cambios en la estructura o la  química  del  encéfalo;  por  1o  tanto  podemos  plantear  la  hipótesis  de  que  la  consciencia  es  una  función  fisiológica,  al  igual  que  la  conducta  Podemos  incluso  especular  sobre  los  orígenes  de  esta  conciencia  de  sí  mismo.  La  consciencia  y  la  capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. Nuestra especie, con su compleja  estructura  social  y  enorme  capacidad  de  aprendizaje,  está  favorecida  por  nuestra  capacidad  para  comunicarnos:  expresar  intenciones  a  otro  y  pedirle  algo  a  otro.  La  comunicación  verbal  hace  posible  la  cooperación  y  nos  permite  establecer  costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo  que  ha  dado  lugar  al  fenómeno  de  la  consciencia.  Es  decir,  nuestra  capacidad  para  enviar  y  recibir  mensajes  de  otros  hace  posible  que  podamos  enviarnos  y  recibir  11
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    nuestros propios mensajes en otras palabras, nos permite pensar y ser conscientes de  nuestra propia existencia.        Estrategias para aprender  El encéfalo es un órgano complicado. Al fin y al cabo, es responsable de todas  nuestras  capacidades  y  complejidades.  Los  científicos  han  estudiado  este  órgano  durante  una  gran  cantidad  de  años  y  (especialmente  en  los  más  recientes)  han  aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. Es imposible resumir este progreso en  unas cuantas simples frases; no obstante, es el anhelo de la cátedra funcionar como un  espacio para el aprendizaje, fomentando la curiosidad y la lectura. Hemos tratado de  organizar  dicha  información  de  una  manera  lógica,  diciendo  lo  que  se  necesita  saber  en el orden en que se necesita saberlo (Unidades que componen la materia). También  hemos  procurado  escribir  del  modo  más  claro  posible,  poniendo  los  ejemplos  más  sencillos  y  descriptivos  que  podíamos.  Aun  así,  no  se  puede  esperar  dominar  la  información que hay en este módulo sólo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto  esfuerzo.  Adquirir  conocimientos  acerca  de  la  fisiología  de  la  conducta  supone  mucho  más  que  memorizar  datos.  Por  descontado,  hay  datos  que  memorizar:  nombres  de  partes del sistema nervioso, nombres de sustancias químicas y términos científicos de  determinados  fenómenos  y  procedimientos  que  se  usan  para  investigarlos,  etcétera.  Pero la búsqueda de información no ha acabado; sólo sabemos una pequeña parte de  lo  que  tenemos  que  aprender.  Y,  casi  con  seguridad,  algún  día  se  demostrará  que  muchos de los «datos» que hoy aceptamos son incorrectos. Si todo lo que hacemos es  aprender datos ¿qué haremos cuando éstos se modifiquen?  El  antídoto  contra  la  obsolescencia  es  conocer  el  proceso  por  el  que  se  obtienen los datos. En ciencia, los datos son las conclusiones que hacen los científicos  acerca de sus observaciones. Si sólo aprendemos las conclusiones, es casi seguro que  quedarán anticuadas. Tendríamos que recordar qué conclusiones se han desestimado  y cuáles son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorístico es difícil de hacer. Pero  si  aprendemos  las  estrategias  de  investigación  que  utilizan  los  científicos,  las  observaciones que hacen y el razonamiento que lleva a las conclusiones, adquiriremos  un  conocimiento  fácil  de  revisar  cuando  surjan  nuevas  observaciones  (y  nuevos  «datos»).  Si  entendemos  lo  que  hay  detrás  de  las  conclusiones,  entonces  podremos  incorporar nueva información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas  conclusiones.  Teniendo en cuenta esta realidad respecto al aprendizaje, el conocimiento y el  método científico, este modulo ofrece datos y descripción de los procedimientos, los  experimentos y el razonamiento lógico que los científicos han utilizado en su intento  de entender la fisiología de la conducta. Si, por ir más deprisa, nos centramos en las  conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a ellas, corremos el riesgo de adquirir  12
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    información que pronto quedará anticuada. Por otra parte, si tratamos de entender los  experimentos  y  ver cómo  las  conclusiones  se  desprenden  de  los  resultados,  adquiriremos un saber que está vivo y se desarrolla.  Si  es  posible,  la  primera  lectura  de  un  texto  debería  hacerse  con  las  menos  interrupciones  posibles;  esto  es,  leyendo  siguiendo  el  cronograma  de  actividades  propuestos por la cátedra. Luego, después de la primera clase dedicada al tema, habría  de leerse otra vez con detenimiento. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo, según se  prefiera, para tomar notas. Se recomienda subrayar el texto. Resaltar así determinadas  palabras  en  una  página  proporciona  cierta  gratificación  instantánea;  las  palabras  subrayadas se están transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos pero solo  si se acompañan con una lectura comprensiva. Una vez que ya hemos seleccionado lo  que  es  importante  y  que  cuando  revisemos  el  texto  sólo  tendremos  que  leer  las  palabras subrayadas pero siempre teniendo en cuenta el contexto de los temas y las  guías de relectura que serán ofrecidas en clases.  Otro método es la construcción de esquemas de contenido. Lo importante es  que seamos activos, no pasivos. Obliguémonos a nosotros mismos a escribir palabras y  frases enteras. El hecho de transcribir la información con nuestras propias palabras no  sólo nos permitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo examen, sino que  también introducirá algo en su cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).   Una  buena  manera  para  ayudarse  a  expresar  la  información  con  las  propias  palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas  de la Guía de estudio. Si no podemos responder una pregunta, busquemos la respuesta  en las clases o el modulo.  La importancia de la Guía de estudio no es tener una serie de respuestas cortas,  escritas por uno mismo, para poder estudiar antes del examen. Las conductas que dan  lugar  al  aprendizaje  a  largo  plazo  son  haber  pensado  lo  suficiente en  la  información  como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por la mecánica de  escribir estas palabras.  Sistema nervioso central    13
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    Sobrevista del SNC humano (2) que consiste del encéfalo (1) y la medula espinal  (3).  El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la medula  espinal.  Están  protegidos  por  tres  membranas  duramadre  (membrana  externa),  aracnoides  (membrana  intermedia),  piamadre  (membrana  interna)  denominadas  genéricamente  meninges.  Además,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  están  protegidos  por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente.  Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto  ependimal  en  el  caso  de  la  médula  espinal)  están  llenos  de  un  líquido  incoloro  y  transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy  variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema  de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y  como sistema amortiguador mecánico.  Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera  que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por  los  cuerpos  neuronales,  y  la  sustancia  blanca,  formada  principalmente  por  las  prolongaciones  nerviosas  (dendritas  y  axones),  cuya  función  es  conducir  la  información.  En  resumen,  el  sistema  nervioso  central  es  el  encargado  de  recibir  y  procesar  las  sensaciones  recogidas  por  los  diferentes  sentidos  y  de  transmitir  las  órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que  el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se  encuentra en nuestro cuerpo.  Sistema nervioso periférico  El  sistema  nervioso  periférico  o  SNP,  formado  por  nervios  y  neuronas  que  residen o extienden fuera del sistema nervioso central hacia los miembros y órganos.  La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso periférico  no  está  protegido  por  huesos  o  por  barrera  hematoencefálica,  permitiendo  la  exposición a toxinas y a daños mecánicos. El SNP está compuesto por:  ‐ Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo).  ‐  Sistema  nervioso  autónomo  o  vegetativo:  Protege  y  modera  el  gasto  de  energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en  nervios.  Sirve  para  transmitir  impulsos  nerviosos  entre  el  S.N.C  y  otras  áreas  del  cuerpo.  ‐ Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro.  Sistema nervioso somático  • Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor)  del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula  14
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    espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las  articulaciones  del  tronco y  las  extremidades  a  través  de  la  médula  espinal.  Reciben  órdenes  motoras  desde  la  médula  espinal  para  el  control  de  la  musculatura  esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una auditiva y  otra  motora.  Auditiva:  Es  la  que  lleva  los  impulsos  desde  los  receptores  hasta  la  médula espinal. Motora: Es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los  efectores correspondientes  • Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y  la  cabeza  hacia  el  sistema nervioso central.  Reciben órdenes motoras para  el control  de  la  musculatura  esquelética  del  cuello  y  la  cabeza;  y  son  12  pares  de  nervios  craneales.  Soma: unidad funcional mínima  Sistema nervioso autónomo   Regula  las  funciones  corporales,  controla  la  musculatura  lisa,  la  cardíaca,  las  vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.  • Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía.  • Rama parasimpática: encargado de almacenar y conservar la energía.  • Rama  entérica:  regula  la  actividad  gastrointestinal  y  coordina  los  reflejos  peristálticos.  Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos.  Raíces:  • Raíces cervicales  • Raíces torácicas = Raíces dorsales  • Raíces lumbarehhd  • Raíces sacras  Plexos:  • Plexo cervical  El  plexo  cervical  es  el  plexo  nervioso  más  superior  en  el  sistema  nervioso  periférico.  Está  formado  por  los  ramos  anteriores  de  los  primeros  cuatro  nervios  cervicales  (de  C1  a  C4),  ramos  que  con  excepción  del  primero,  se  dividen  en  ramos  ascendentes  y  descendentes,  uniéndose  con  los  ramos  adyacentes  formando  bucles.  Se  encuentra  a  lo  largo  de  las  primeras  cuatro  vértebras  cervicales,  anterolateral  al  músculo  elevador  de  la  escápula  y  escaleno  medio,  y  en  la  profundidad  del  músculo  esternocleidomastoideo.  • Plexo braquial  • Plexo lumbosacro  15
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    Nervios:  • Pares craneales  • Nervios de miembros superiores  • Nervios de miembros inferiores    Grandes divisiones del cerebro  El cerebro está dividido en tres partes: el cerebro anterior (prosencefálico), el  cerebro  medio  (mesencéfalo)  y  el  cerebro  posterior  (romboencéfalo).  El  cerebro  anterior incluye la corteza cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico, (que juntos  forman el telencéfalo) y el diencéfalo.  El cerebro medio y el cerebro posterior se subdividen en protuberancia anular o  puente  y  cerebelo  (metencéfalo)  y  bulbo  raquídeo  (medula  oblonga  o  mielencéfalo).  Con frecuencia, al bulbo raquídeo se le llama simplemente bulbo.  En  el  curso  de  la  evolución  estas  divisiones  se  desarrollaron  a  partir  del  alargamiento del extremo rostral del tubo neural primordial. En este proceso, la mayor  parte de la región rostral se expandió para convertirse en el cerebro anterior, con sus  dos  divisiones:  telencéfalo  y  diencéfalo,  mientras  que  la  mayor  parte  de  la  región  caudal  se  expandió  para  convertirse  en  el  cerebro  posterior:  la  protuberancia  anular  (que incluye el cerebelo y el bulbo raquídeo).         Telencéfalo  Diencéfalo  Mesencéfalo      16
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          Metencéfalo  Mielencéfalo          Para tener en cuenta  Es común que durante las clases se utilicen términos técnicos, por ende aquí se  presenta en esquema formas de denominar las distintas ubicaciones del cerebro.  Para  refererirnos  a  las  estructuras  en  el  cerebro,  que  es  una  estructura  tridimensional,  necesitamos  usar  una  serie  de  términos  que  hacen  referencia  a  posiciones relativas y que vamos a definir.  17
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      Rostral,  anterior:  hacia  la  nariz,  hacia la frente.      Caudal, posterior: hacia la cola de  un animal, hacia los pies en humanos.      Dorsal: hacia la espalda.      Ventral: hacia la parte del vientre.      Lateral:  hacia  fuera,  alejándonos  de la línea media del cuerpo humano.        Medial:  hacia  la  línea  media  y  alejándonos  de  la  periferia  del  cuerpo  humano.                                  18
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    UNIDAD II  Eje II: La neurotransmisión    Tenemos que tener en cuenta que el encéfalo se compone de 100.000  millones  de  células  nerviosas,  es  notable  cuanto  han  avanzado  las  neurociencias  sobre  su  funcionamiento.  Es  importante  destacar  que  esencialmente    el  flujo  de  información  intra‐ e interneural se transporta mediante señales electrónicas y químicas.   La comunicación intracelular se propaga interiormente en la neurona, desde el  soma neural y sus dendritas al axón terminal. La neurona establece 1.000 conexiones  sinápticas y recibe más, aproximadamente unas 10.000 conexiones. Esto significa que  si poseemos 100.000 de neuronas se forman unas 100 billones de conexiones.  Existen dos tipos de conexiones, eléctricas y químicas. Las conexiones eléctricas  no  son  un  hecho  aislado  y  exclusivo  del  sistema  nervioso,  sino  que  también  puede  encontrase  en  el  corazón,  y  en  algunos  músculos.  Las  transmisiones  eléctricas  encefálicas tienen la característica de ser más rápida y estandarizada y esencialmente  sirve para transmitir señales despolarizadoras sencillas, no sirven para ejercer acciones  inhibitorias efectivas o cambios a largo plazo.  Por otro lado las transmisiones químicas pueden mediar indistintamente, tanto  en  acciones  excitatorias  como  en  las  inhibitorias.  Las  sinapsis  químicas  son  más  flexibles y tienden a producir conductas de mayor complejidad que las eléctricas. Son  capaces de generar cambios efectivos  dado que este tipo de sinapsis posee plasticidad  que es importante para las memorias y para las funciones cerebrales complejas.   Como  vimos  anteriormente,  el  sistema  nervioso  y  endocrino  controlan  las  funciones del organismo.‐ El sistema nervioso está compuesto básicamente por células  especializadas cuya función consiste en recibir estímulos sensoriales y transmitirlos a  los órganos efectores, musculares o glandulares.‐ Los estímulos sensoriales originarios  del interior y del exterior del cuerpo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los  impulsos eferentes están coordinados de manera que los órganos efectores actúan en  conjunto  y  armoniosamente  para  el  bienestar  del  individuo.‐  Además  el  sistema  nervioso  de  las  especies  superiores  tiene  la  capacidad  de  almacenar  información  sensorial  recibida  durante  experiencias  pasadas,  y  esta  información  cuando  es  adecuada,  es  integrada  con  otros  impulsos  nerviosos  y  conducida  en  la  vía  eferente  común.‐  Con fines descriptivos, el sistema nervioso se divide en dos partes principales:  el sistema nervioso central (formado por el encéfalo y la médula espinal) y el sistema  nervioso periférico (formado por los nervios craneales y raquídeos y sus ganglios).‐  Las estructuras vinculadas al campo de la neuropsicología se encuentran en el  encéfalo por lo que estudiaremos con detenimiento.‐  En  el  sistema  nervioso  central,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  son  los  principales centros en los que se correlaciona e integra la información nerviosa, por lo  tanto se encuentran bien protegidos.‐ El encéfalo y la médula se hallan suspendidos en  19
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    líquido,  el  líquido cefalorraquídeo  y  protegidos  por  los  huesos  del  cráneo  y  de  la  columna vertebral.‐  El  sistema  nervioso  central  está  compuesto  por  un  gran  número  de  células  nerviosas  y  sus  prolongaciones,  sostenidas  por  un  tejido  especializado  llamado  neuroglia.‐    La  célula  nerviosa  se  denomina  neurona.‐  Las  prolongaciones  largas  de  una célula se llaman axones o fibras nerviosas.‐  El  interior  del  sistema  nervioso  central  está  organizado  en  sustancia  gris  y  blanca.‐ La sustancia gris consta de células nerviosas y las porciones proximales de sus  prolongaciones  rodeadas  por  la  neuroglia.‐  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por  fibras nerviosas incluidas en la neuroglia.‐  El tejido nervioso está conformado por dos componentes:  1)  Las  neuronas,  células  que  presentan  generalmente  largas  prolongaciones.  2)  Varios  tipos  de  células  de  la  glía  o  neuroglia  que  además  de  servir d sostén de las neuronas participan en la actividad neuronal, en la  nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso.  En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y  sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal  dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris.  La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa  macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuronas y  las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas.  La  sustancia  blanca  está  constituida  por  prolongaciones  de  neuronas  y  por  células  de  la  glía,  con  gran  cantidad  de  un  material  blanquecino,  la  mielina,  que  envuelve a los axones de las neuronas.  Las  neuronas  responden  a  las  alteraciones  del  medio  en  que  se  encuentran  (estímulos)  con  modificaciones  en  la  diferencia  de  potencial  eléctrico  existente  entre  las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervioso.  Las funciones fundamentales del sistema nervioso son:  1.‐  Detectar,  transmitir,  analizar  y  utilizar  las  informaciones  generadas  por  estímulos  sensoriales  representados  por  calor,  luz,  energía  mecánica y modificaciones del ambiente externo e interno.  2.‐  Organizar  y  coordinar,  directa  o  indirectamente,  el  funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras,  viscerales, endocrinas y psíquicas.  Neuronas  Las  células  nerviosas  o  neuronas,  están  formadas  por  un  cuerpo  celular  o  pericarion,  que  contiene  el  núcleo  del  cual  parten  las  prolongaciones.  En  general  el  volumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuerpo celular.  20
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    Presenta 3 componentes:  1.‐  Dendritas,  prolongaciones  numerosas  especializadas  en  recibir  estímulos  del  medio  ambiente,  de  células  epiteliales  sensoriales  o  de  otras  neuronas.  2.‐ Cuerpo celular o pericarion, representa el  centro trófico de la célula y que también es capaz de  recibir estímulos.  3.‐  El  axón,  prolongación  única  especializada  en  la  conducción  del  impulso  nervioso  que  trasmite  información de la neurona a otras células (nerviosas,  musculares,  glandulares);  la  porción  final  del  axón,  en  general  muy  ramificada  (telodendron)  termina  en  la  célula  siguiente  en  forma  de  botones  terminales  esenciales para la transmisión de la información a elementos situados a continuación.  Las  dimensiones  y  formas  de  las  células  nerviosas  son  extremadamente  variables.  El  cuerpo  celular  puede  ser  esférico,  piriforme  y  anguloso.  En  general  son  grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista.  De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en:  1.‐ Neuronas multipolares: que presentan más de  dos prolongaciones celulares.      2.‐  Neuronas  bipolares:  poseedoras  de  una  dendrita y un axón.    3.‐  Neuronas  seudomonopolares:  con  sólo  una  corta  prolongación  que  se  bifurca  inmediatamente,  dirigiendo una rama a la periferia y otra hacia el SNC, las  dos  prolongaciones  son  axones,  pero  las  arborizaciones  terminales  de  la  rama  periférica  reciben  estímulos  y  funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por  el cuerpo celular.  21
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    La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los  ganglios  cocleares  y vestibular,  en  la  retina  y  la  mucosa  olfatoria.  Las  seudomonopolares  se  encuentran  en  ganglios  espinales  que  son  ganglios  sensitivos  situados en las raíces dorsales de los nervios espinales.    Según su función se clasifican:    Neuronas  motoras:  controlan  órganos  efectores  tales  como  las  glándulas  exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.  Neuronas sensoriales: reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del  propio organismo.  Las  interneruonas:  estableces  conexiones  entre  otras  neuronas,  formando  circuitos completos.  En  el  SNC  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas  se  localizan  solamente  en  la  sustancia  gris.  La  sustancia  blanca  no  presenta  cuerpos,  únicamente  tiene  prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan  en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria.    Ejemplo de conexiones neuronales  SINAPSIS    Neuroglia  Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que  hay  diferencias  morfológicas,  embriológicas  y  funcionales.  No  se  observan  bien  y  necesitan técnicas especiales de tinción.  Se  calcula  que  en  el  SNC  hay  10  células  de  la  glía  para  cada  neurona,  pero  debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido.  Existen tres tipos de neuroglías. Se caracterizan por ser células no excitables,  forman una cuarta parte  del volumen del tejido encefálico.  Estas células se  caracterizan por mantener su división celular durante toda la vida, los tres tipos  existentes son:  1.‐ Los Astricitos  22
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    2.‐ Los Oligodendrocitos  3.‐ La Microglías    1 ‐Astrositos    Son  las  mayores  células  de  la  neuroglia  y  se  caracteriza  por  la  riqueza  y  dimensiones  de  sus  prolongaciones  citoplasmáticas  que  se  dirigen  en  todas  direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.  Entre  sus  prolongaciones  muchas  aumentan  de  grosor  en  sus  porciones  terminales,  formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares  sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astrocitos  orientan  sus  prolongaciones  en  el  sentido  de  la  superficie  de  los  órganos  del  SNC  donde forman una capa.  Los astrocitos forman el principal tejido de sostén del sistema nerviosos central,  tienen forma de estrellas con finas ramificaciones, en los extremos libres de algunas de  ellas existen pequeños abultamientos llamados Pies Terminales. Este tipo de células se  ubica cercano a los vasos sanguíneos conformando con estos la llamada Barrera    Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos.  Los  astrocitos  protoplasmáticos  poseen  citoplasma  abundante  y  con  prolongaciones  no  tan  largas  como  los  astrocitos  fibrosos.  Estas  prolongaciones  son  muy  ramificadas  y  gruesas.  Se  localizan  sólo  en  la  sustancia  gris  de  SNC.  Algunos  astrocitos  de  pequeño  tamaño  se  sitúan  cerca  de  las  neuronas  formando  las  células  satélites.  Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no  se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal.  Los  astrocitos  mixtos  se  encuentran  en  la  zona  de  transición  de  la  sustancia  blanca  y  la  sustancia  gris,  presentan  en  la  misma  célula  prolongaciones  fibrosas,  protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáticas a  la sustancia gris.      2 ‐Oligodendrocitos    Son  menores  que  los  astrocitos  presentan  escasas  y  cortas  prolongaciones  protoplasmáticas.  Se  encuentra  tanto  en  la  sustancia  blanca  como  en  la  gris,  presentándose  en  esta  última  en  la  proximidad  de  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas,  constituyendo  las  células  satélites.  Las  células  satélites  del  SNC  son  oligodendrocitos.  Las  células  satélites  de  los  ganglios  nerviosos  (SNP)  tienen  morfología diferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente  del  SNC  diversas  especies  aumentan  el  número  de  oligodendrocitos  por  neurona,  alcanzando el máximo en la especie humana.  En  la  sustancia  blanca  los  oligodendrocitos  se  disponen  en  hileras  entre  las  fibras mielínicas.  Los  estudios  realizados  en  el  tejido  nervioso  fetal  durante  la  formación  de  la  mielina  han  demostrado  que  esta  formada  por  las  prolongaciones  de  los  23
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    oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de  Schwann de los nervios periféricos.      3 ‐ Microglia    El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso pequeño y  alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras  células  de  la  neuroglia  tienen  núcleo  esférico.  Las  células  de  la  microglia  presentan  prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere  un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris.      Células ependimarias    Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se  mantienen  en  disposición  epitelial  mientras  que  las  otras  células  de  allí  originadas  adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuroglia.  Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están  en  contacto  inmediato  con  el  líquido  cefalorraquideo  encontrándose  en  estas  cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando  origen  a  prolongaciones  largas  que  se  sitúan  en  el  interior  del  tejido  nervioso.  Sus  núcleos  son  alargados.  En  el  embrión  las  células  ependimarias  son  ciliadas  y  algunas  permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio presentes en la  superficie  luminal  es  propeler  el  líquido  cefalorraquideo,  así  mismo  las  células  ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción.          Fibras nerviosas  Están  constituidas  por  un  axón  y  por  sus  vainas  envolventes.  Los  grupos  de  fibras  nerviosas  forman  haces  o  tractos  del  SNC  y  los  nervios  del  SNP.  Todos los axones del tejido nerviosos adulto,  están  envueltos  por  pliegues  únicos  o  múltiples  formados  por  una  célula  envolvente.  En  las  fibras  nerviosas  periféricas  esta  célula  se  denomina  célula  de  Schwann.  En  el  SNC  las  células  envolventes  son  los  oligodendrocitos.  Los  axones  de  pequeño  diámetro  están  envueltos  por  un  único  pliegue  de  cada  célula  envolvente,  constituyendo  las  fibras  nerviosas  amielínicas.  En  los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue envolviendo en  espiral  el  axón.  Cuando  mayor  es  el  calibre  mayor  es  el  número  de  repliegues  provenientes  de  las  células  de  revestimiento.  el  conjunto  de  estas  envolturas  concéntricas  se  denomina  vaina  mielínica  y  las  fibras  se  llaman  fibras  nerviosas  mielínicas.  La  conducción  del  impulso  nervioso  es  progresivamente  más  rápido  en  24
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    axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina  neurilema.  El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun  después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en  una  célula  de  Schwann  luego  el  axón  es  envuelto  con  un  estrato  citoplasmático  en  espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es excluido, en la  maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fusionan uno con  otro constituyendo la membrana mielínica.  La  vaina  mielínica  de  un  axón  individual  es  formada  por  varias  células  de  Schwann,  existen  cortos  intervalos  a  lo  largo  del  axón  que  no  son  cubiertos  por  la  mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas  no existen nódulos de Ranvier.  La  sustancia  gris  de  SNC  es  rica  en  fibras  nerviosas  amielínicas,  estas  están  envueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos.    Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center. (Internet  requerido).      Nervios    En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios.  Los nervios son blanquecinos (mielina).  El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más  extensa  de  tejido  conectivo  denso,  el  epineuro  que  reviste  el  nervio  y  rellena  los  espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina  de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina  perineural  se  unen  unas  a  otras  por  uniones  íntimas  o  uniones  Tight,  constituyendo  una  barrera  a  muchas  macromoléculas.  Dentro  de  la  vaina  perineural  se  hallan  los  axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y  una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro.  Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso  central (sensitivos y motores).      NEUROTRASMISORES.  El  concepto  de  neurotransmisores  es  central  con  el  conjunto  de  las  neurociencias.  Desde  que  Cajal  mostrara  la  auténtica  textura  del  sistema  nervioso,  formado  por  neuronas  individuales  pero  relacionadas  entre  sí  por  interconexiones  específicas  y  altamente  estructuradas,  quedó  planteada  la  necesidad  de  un  vehículo  para la transmisión nerviosa. En la actualidad la transmisión química se acepta como el  sistema principal de comunicación entre neurona y neurona, o entre neurona y órgano  efector, sea éste músculo o glándula.  Cuando  un  impulso  nervioso,  propagándose  por  una  neurona,  llega  a  una  terminación  nerviosa,  la  siguiente  neurona  resulta  influida  de  manera  que  la  probabilidad de que a su vez genere impulsos se modifica. De la membrana presinática  25
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    se  libera  una substancia  química,  neurotransmisor,  que  se  difunde  en  el  espacio  que  separa ambas células y se fija en la membrana postsináptica.  En la sinapsis exitadora el transmisor produce una disminución del potencial de  membrana  y  evitar  la  formación  de  nuevos  impulsos  o  reducir  su  frecuencia.  El  que  una sinapsis sea excitadora o inhibidora depende del transmisor químico sintetizado o  almacenado por la célula presináptica y de los receptores existentes de la membrana  postsináptica.  Dado  que  una  neurona  recibe  impulsos  de  numerosas  sinapsis  será  estimulada  o  no  según  sea  la  suma  de  los  numerosos  efectos  que  determinará  su  velocidad de emisión de estímulos.  En la última década se ha progresado considerablemente en la identificación de  distintas substancias transmisoras, su distribución neuroanatómica y en la elucidación  de  los  mecanismos  moleculares  implicados  en  su  función  sináptica.  También  se  ha  puesto en evidencia qu muchas de las substancias que poseen acción sobre el sistema  nervioso,  y  en  particular  sobre  el  comportamiento,  sean  fármacos  o  neurotoxinas,  deben  su  capacidad  a  interferir  ciertos  aspectos  dela  transmisión  química  y  existen  datos  que  surgieren  que  la  causa  de  las  enfermedades  mentales  podría  atribuirse  a  defectos en la transmisión química del cerebro.            Aspectos Generales.  26
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    Neurotransmisores, neuromoduladores y neuromediadores.  En  las  conexiones  entre  las  neuronas  o  entre  neuronas  y  órganos  efectores,  llamadas  sinapsis,  el  mensaje  nervioso  debe  atravesar  el  espacio  que  las  espera.  Por  regla general, la propagación del impulso nervioso a través del espacio sináptico está a  cargo  de  un  mecanismo  químico:  los  impulsos  que  llegan  a  la  terminación  nerviosa  provocan la liberación de un transmisor químico que, atravesando el espacio sináptico,  se dirige a la membrana de la neurona postsináptica, en donde se combina con unas  moléculas  específicas  llamadas  “receptores”.  Como  consecuencia  de  esta  interacción  se originan los procesos bioeléctricos que dan lugar a la respuesta característica en la  célula postsináptica. Esta respuesta, debida a la alteración de la permeabilidad de los  iones de la membrana postsináptica, puede ser una despolarización (excitación) o una  hiperpolarización (onhibición). A medida que se produce una despolarización, aumenta  la posibilidad de que se desarrolle una respuesta del tipo “todo o nada” en forma de  potencial de acción, que se propaga a través del axón de la neurona postsináptica. El  transmisor químico se encuentra generalmente en la terminación del axón de la célula  presináptica, y el receptor está situado o una dendrita (conexión axón‐dendrítica) o el  soma  neuronal  (conexión  axo‐somática)  de  la  célula  postsináptica,  o  bien  en  un  músculo o glándula en el sistema nervioso periférico. La estructura de la sinapsis es tal  que  los  impulsos  sólo  pueden  transmitirse  en  una  dirección  de  una  célula  a  otra  (transmisión unidireccional).  Los  compuestos  que  propagan  la  información  química  entre  células  nerviosas  adyacentes reciben el nombre de neurotransmisores.  Existen  algunos  criterios  que  permiten  establecer  la  identidad  de  un  nerotransmisor:  1. La  substancia  debe  hallarse  presente  en  los  elementos  presinápticos del tejido neural.  2. En  la  neurona  deben  hallarse  los  precursores  y  las  enzimas  de  sintesis,  generalmente  en        estrecha  vecindad  con  el  lugar  en  el  que  se  presume que se desarrollará la acción.  3. La  estimulación  nerviosa  (química,  eléctrica)  presináptica  debe  producir  una  liberación  de  la  substancia  en  cantidades  de  fisiológicamente  significativas.  4. La aplicación directa de la substancia en la sinapsis debe producir  unas  respuestas  idénticas  a  las  que  produce  la  estimulación  de  neurona  presináptica.  5. Deben  encontrarse  presentes  receptores  que  interactúen  con  la  substancia,  y  deben  hallarse  en  estrecha  vecindad  con  las  estructuras  presinápticas.  6. La  interacción  de  la  substancia  con  su  receptor  debe  inducir  cambios en la permeabilidad de la membrana que conduzca a la aparición de  potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios.  7. Deben  existir  mecanismos  de  inactivación  específicos  que  sean  capaces de detener las interacciones de la substancia con su receptor.  27
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       Los  neuromoduladores  serían aquellas  substancias  que  pueden  modificar  la  excitabilidad  de  las  células  nerviosas,  amplificándola  o  disminuyéndola,  pero  que  se  origina fuera de la sinapsis, y por tanto actuarían transinápticamente. Ejemplo de tales  substancias podrían ser las hormonas esteroideas circulantes y las prostglandinas, así  como el CO2 y el amonio. También se ha aplicado el término de neuromodulador para  definir  a  ciertos  compuestos  de  origen  neural  que  modifican  el  nivel  general  de  excitabilidad neuronal sin alterar el potencial de membrana o la conductancia iónica,  pero si la capacidad de otros neurotrasmisores para provocar estos cambios. Algunos  neuropéptidos tienen esta actividad: substancia P., encefalinas, hormona liberadora de  tirotropina (TRH).     Los  mecanismos  a  través  de  los  que  los  transmisores  neuroquímicos  y  otras  señales  extracelulares  producen  las  respuestas  biológicas  en  las  células  “diana”  son  muy  complejos.  La  interacción  del  transmisor  químico  con  su  receptor  produce  una  serie  de  modificaciones  comparables  a  las  que  se  observan  un  sistema  de  transductores.  El  receptor  se  comporta  como  un    discriminador  cuya  activación  produce  un  estímulo  inicial  que,  a  través  de  la  correspondiente  trasducción,  amplificación o modulación, pone en marcha un sistema efector que da lugar al efecto  observado.  Numerosos  datos  experimentales  sugieren  que  la  regulación  de  la  fosforilación  de  las  proteínas  es  la  vía  final  común  de  las  acciones  de  muchos  neurotransmisores y neuromoduladores sobre las células nerviosas.      La  secuencia  de  eventos  podría  ser  la  siguiente:  las  señales  extracelulares  producidas  por  diferentes  transmisores  químicos  o  “primeros  mensajeros”,  o  por  el  propio  impulso  nervioso,  evocarían  las  respuestas  correspondientes  regulando  las  concentraciones  intracelulares  de  adenosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (AMPc),  guanosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (GMPc)  o  calcio,  que  actuarían  dentro  de  las  neuronas  como  “segundos  mensajeros”.  A  estas  substancias  intracelulares  se  las  denomina neuromediadores de la respuesta nerviosa.      Probablemente, las acciones de estos neuromediadores (casi todas del AMPc  o del GMPc, y muchas del calcio) en el interior de la neurona se deben a la activación  de proteincinasas cuya actividad depende de la APMc, del GMPc y del calcio. El cerebro  contiene  virtualmente  un  solo  tipo  de  proteincinasa  dependientes  del  calcio,  que  formarían dos subclases: una, activada en conjunción con la proteina fijadora del calcio  llamada  calmodulina,  se  denomina  proteincinasa  dependiente  del  calcio/fosfatidilserina.      Aún  quedan  numerosos  interrogantes  que  resolver  para  poder  comprender  las complejas características de la fosforilación de proteinas dependientes del calcio.       En cualquier caso, parece claro que la activación de diferentes proteincinasas  da lugar a la fosforilación de proteínas substratospecificas, que producen, a través de  uno o más pasos, las respuestas biológicas correspondientes. Así, la fosforilación de las  proteínas puede estar implicada en actividades tan  variadas como la biosintesis de los  neurotransmisores,  el  transporte  axoplásmico,  la  liberación  del  neurotransmisor,  la  generación de los potenciales postsinápticos, la conductancia de los canales iónicos, la  conformación  y  movilidad  neuronal,  la  elaboración  de  prolongaciones  dentríticas  y  axónicas,  y  el  desarrollo  y  mantenimiento  de  las  características  diferenciales  de  las  neuronas.  28
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         Naturaleza de los transmisores químicos en el sistema nervioso.      Hasta hace muy pocos años se conocían muy pocas substancias que pudieran  ser candidatas para la transmisión neuroquímica. En la actualidad se conocen más de  cuarenta de ellas que pueden actuar como transmisores.      Esencialmente, estas substancias pueden clasificarse en tres grupos distintos,  de acuerdo con su estructura química:     ‐ Monoaminas.     Catecolaminas. Se denominan así a aquellos transmisores que derivan de un  mismo núcleo química, el núcleo catecol (o pirocatequina, o dihidroxibenceno). Son la  dopamina, la noradrenalina y la adrenalina (fig. 1).     ‐ Indolaminas. La más importante es la sertonina o 5‐hidroxitriptamina.     ‐ Acetilcolina.     Histamina.  (véase  “La  histamina  como  neurotransmisores  en  el  Sistema  Nervioso Central”).     ‐ Aminoácidos.    Excitatorios. Glutámico, aspártico, cisteico, homocisteico.    Inhibitorios. Gammaaminobutirico (GABA), glicina, taurina, B‐alanina.    ‐ Péptidos.       Las fases de la transmisión sináptica.  La transmisión sináptica de los mensajes nerviosos tiene algunas características  en común, de las que trataremos a continuación de forma necesariamente resumida.  Estas características son particularmente aplicables a la transmisión por monominas y  aminoácidos.         29
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        Como  se  ha  señalado,  la  sinapsis  está  formada  por  un  elemento  (neurona)  presináptico,  un  elemento  postsináptico,  y  una  solución  de  continuidad  o  una  hendidura  sináptica  entre  los  dos  anteriores.  La  terminación  nerviosa  (axón)  presináptico  acaba  generalmente  en  forma  de  un  llamado  “botón”    sináptico  con  un  diámetro  de  aproximadamente  1  mm,  y  se  encuentra  separado  de  la  neurona  postsináptica o célula efectora por una solución de continuidad de aproximadamente  20‐50 mm, se cree, sin embargo, que este espacio no está vacío, sino que contiene una  proteína  globular  llamada  tubulina.  En  el  elemento  presináptico  se  realiza  la  incorporación  (generalmente  a  través  de  mecanismos  de  transporte  activo)  de  los  aminoácidos o substancias precursoras de los neurotransmisores, a partir de la sangre.  Después de esta incorporación se realiza la síntesis del neurotransmisor, a partir de la  sangre.  Después  de  esta  incorporación  se  realiza  la  sintesis  del  neurotransmisor  por  medio  de  aparato  enzimático  específico.  Las  enzimas  responsables  de  la  síntesis  se  producen  en  el  soma  neuronal,  para  viajar  posteiormente  a  través  del  axón  hasta  la  terminación  nerviosa  o  el  lugar  en  donde  se  realizará  la  síntesis.  En  algunos  casos,  también  es  posible  que  esta  síntesis  se  lleve  a  cabo  en  el  soma  neuronal,  y  el  neurotransmisor  así  formado  se  dirija  posteriormente  a  la  terminación,  a  través  de  estructuras  tubulares  llamadas  “neurofibrillas”.  En  el  interior  de  la  terminación  nerviosa,  el  transmisor  es  almacenado  en  las  terminaciones  nerviosas  de  muy  diferentes  tipos  de  animales  y  que  presentan  un  aspecto  claramente  diferenciado  dependiendo del transmisor que almacenan, protegen a los neurotransmisores de las  enzimas que se hallan en la terminación, generalmente localizadas en un gran número  de mitocondrias que se encuentran en su vecindad. No se conoce con exactitud cómo  se  forman  estas  vesículas.  Es  posible  que  se  formen  a  partir  de  la  membrana  presináptica.  Las  vesículas  pueden  contener  enzimas  específicas  que  participen  en  la  síntesis del transmisor. Por ejemplo, la dopamina se transforma en noradrenalina en el  interior de las propias vesículas del almacenamiento.            Con la llegada del potencial de acción a la terminación nerviosa presináptica  se produce la liberación del neurotransmisor, probablemente mediante una exocitosis:  la membrana de la vesícula se adosaría a la membrana de la terminación presináptica,  penetraría en ella, emergería con ella y vaciaría su contenido en el espacio sináptico.  30
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    La  membrana  presináptica, que  se  habría  engrosado  con  la  incorporación  de  la  membrana de la vesícula, volvería al grosor normal por un proceso de endocitosis. Es  posible que durante este proceso se “pellizquen” nuevas vesículas que volverán a ser  llenadas  con  el  neurotransmisor  que  se  encuentra  en  el  ciplasma  de  la  terminación  nerviosa.      Una  vez  liberado,  el  neurotransmisor  puede  seguir  diferentes  caminos.  Por  una  parte,  puede  actuar  sobre  unos  receptores  situados  en  la  propia  membrana  presináptica. A estos receptores se les ha denominado “autorreceptores”, pues tienen  un  papel  esencial  en  la  regulación  de  la  liberación  del  propio  neurotransmisor.  En  efecto,  un  exceso  de  transmisor  en  el  espacio  sináptico  actuaría  como  agonista  (estimulante)  en  este  receptor,  que  a  través  de  un  mecanismo  de  feedback  inhibiria  una ulterior liberación de neurotransmisor. Por el mismo motivo, los bloqueadores de  estos receptores (cuyo efecto sería comparable a la no existencia de neurotransmisor  en  el  espacio  sináptico)  aumentaría  la  liberación.  En  los  sistemas  de  transmisión  catecolaminérgicos, a estos autorrecptores se les llama receptores a2. Por otra parte,  el transmisor puede actuar en los receptores situados en la membrana postsináptica,  induciendo  breves  cambios  locales  en  la  permeabilidad  de  ésta.  Si  la  suma  de  estas  respuestas  postsinápticas  locales  es  suficientemente  grande,  se  produce  el  potencial  de  acción  postsináptica  y  la  respuesta  correspondiente  (excitatoria  o  inhibitoria).  Los  mecanismo  implicados  en  la  respuesta  de  la  célula  postsináptica  a  la  estimulación  pueden  ser  muy  complejos,  y  de  ellos  ya  se  han  tratado  al  hablar  de  los  neuromediadores.          Una vez el neurotransmisor ha interactuado con los receptores, sus acciones  deben terminar rápidamente; de lo contrario, sus efectos serian muy persistentes y se  perdería  el  control  preciso  de  la  transmisión  nerviosa,  que  tiene  una  característica  esencial;  la  de  ser  de  naturaleza  intermitente.  Los  mecanismos  para  esta  rápida  terminación son básicamente dos: la recaptación (uptake) del neurotransmisor hacia el  interior  de  la  terminación  nerviosa,  y  la  inactivación  enzimática  por  medio  de  las  enzimas  correspondientes.  La  importancia  relativa  de  estos  dos  sistemas  de  inactivación  es  distinta  para  los  diferentes  neurotransmisores.  Por  ejemplo,  la  inactivación  por  medio  de  la  recaptación  es  cuantitativamente  muy  importante  para  las  catecoliminas,  la  serotonina  y  ciertos  aminoácidos,  pero  no  es  utilizada  por  la  acetilcolina  y  la  histamina,  que  son  degradadas  exclusivamente  por  mecanismos  31
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    enzimáticos. Por otra parte, en el caso de la recaptación, el neurotransmisor puede ser  nuevamente  almacenado  en la  terminación  nerviosa  para  ser  reutilizado  (lo  cual  representa un importante sistema homeostático de ahorro), o bien destruido por las  enzimas  intraneuronales.  La  inactivación  enzimática  puede  ser  secuencial  (primero  intraneuronal y luego extraneuronal o viceversa una acción eznimática. insistimos de  nuevo en la gran importancia que tiene la recaptación para la terminación de la acción  de las catecolaminas y de la serotonina.   Funciones de los neurotransmisores    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde actúan?  Dopamina  Psique (estado de ánimo,  Sistema límbico  emociones, memoria)    Función (fluidez, memoria)  Ganglios basales    Hormonas hipofisiarias  Hipotálamo  (prolactina)      Hormona del crecimiento      Sistema nervioso  Ganglios  vegativo                                 vegetativos  (inhibición)    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde?  noradrenalina  Intelecto  Locus ceruleos (mesenc)    Vigilancia  Corteza    Sueño REM      Sistema nervioso  Ganglios vegetativos  simpático  (incl. regulación  Receptores simpáticos  presión sanguínea)    Funciones motoras  Médulas  cerebrales  Células de Purkinaje        Acciones fisiológicas de la serotenina.        a) Intestino delgado     Además  de  su  presencia  en  las  células  enterocromafines  del  intestino  delgado, la 5‐HT se encuentra también en el plexo de Auerbach, donde probablemente  32
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    interviene  en  el peristaltismo.  Los  tumores  de  las  células  enterocromafines  (tumores  carcinoides)  producen  5‐HT  y  otras  substancias  que  provocan  crisis  de  rubor  facial  (“flushing”) y diarrea.        b) Cuerpo pineal.       Las grandes cantidades de 5‐HT del cuerpo pineal sirven de precursor para la  síntesis  de  melatonina  (5‐metoxi‐N‐acetiltriptamina).  La  sintesis  de  5‐HT  y  de  melatonina en este órgano depende de la luz ambiente y sigue un ritmo diurno.                                                33
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    UNIDAD II  Eje III: Anatomía Cerebral    La corteza cerebral forma una cobertura completa en cada hemisferio cerebral.  Está  compuesta  por  sustancia  gris  y  se  ha  estimado  que  contiene  aproximadamente  diez mil millones de neuronas.   El  área  de  superficie  de  la  corteza  está  aumentada  por  plegamiento  en  circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a  4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada  en la profundidad de un surco.  La  corteza  cerebral,  como  sustancia  gris  en  cualquier  otra  parte  del  sistema  nervioso  central,  consiste  en  una  mezcla  de  células  nerviosas,  fibras  nerviosas,  neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentra los siguientes tipos de células nerviosas en  la corteza cerebral; 1) células piramidales, 2) células estrelladas, 3) células fusiformes,  4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti.    Células nerviosas de la corteza cerebral  Las células piramidales llevan el nombre por la forma de su cuerpo piramidal .  La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 um de longitud. Sin  embargo hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células  de  Bets,  cuyos  cuerpos  celulares  miden  hasta  120  um;  se  hallan  en  circunvolución  frontal ascendente motora de lóbulo frontal.   Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie vial de  la corteza.  Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la  piamadre,  dando  ramas  colaterales.  Desde  los  ángulos  basales,  varias  dendritas  basales  pasan  externamente  hacia  el  neurópilo  circundante.  Cada  dendrita  posee  numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones de otras  neuronas).  El  axón  se  origina  en  al  base  del  cuerpo  celular  y  termina  en  las  capas  corticales  más  profundas  o,  más  comúnmente,  entra  en  la  sustancia  blanca  cerebral  como una fibra de proyección, de asociación o comisural.  Las  células  poseen  múltiples  dendritas  ramificadas  y  un  axón  relativamente  corto que terminan en una neurona cercana.  Las  células  fusiformes  tienen  su  eje  longitudinal  vertical  a  la  superficie  y  se  concentran  principalmente  en  las  capas  corticales  más  profundas.  Se  originan  dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la  misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de  la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior  del  cuerpo  celular  y  entra  en  la  sustancia  blanca  como  una  fibra  de  proyección,  de  asociación o comisural.  Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas  horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina  34
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    una dendrita en cada extremo de la célula y el axón corre paralelo a la superficie de la  corteza, haciendo contacto                     1. Esquema de la corteza del área  4. Célula estrellada  visual primaria   espinosa (interneurona)   2. Aferentes de neuronas talámicas  5. Célula piramidal   que terminan ramificándose en las  6. Célula estrellada  diferentes subcapas de la corteza   simple (sin espinas).  3. Diferentes capas y subcapas de la  Interneurona   corteza numeradas desde la superficie  cortical     La  mayor  parte  de  la  corteza  cerebral  que  esta  recubriendo  los  hemisferios  cerebrales  es  la  llamada  neocorteza.  Ella  se  ha  descrito  presentando  seis  capas  celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por  las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las  componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado  el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino  de  los  axones  que  de  ellas  emanan.  Cada  una  de  esas  seis  capas  ha  sido  dividida  en  subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la  corteza.  Ellas  presentan  características  diferentes  en  las  distintas  regiones  de  la  corteza.   En  la  composición  de  las  seis  capas  básicas  de  la  corteza  podemos  encontrar  principalmente  células  piramidales,  de  distinto  tamaño  y  células  estrelladas.  Ambas  variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los  axones  que  se  originan  de  dichas  células  forman  las  vías  eferentes  de  la  corteza.  Los  terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza  35
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    representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del  hemisferio  contralateral.  Hay otros  tipos  de  terminales  nerviosos  que  derivan  de  sistemas  moduladores  ubicados  en  el  tronco  cerebral,  como  por  ejemplo,  terminales  noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.         Imagen de una neurona      Con  las  dendritas  de  células  piramidales.  Las  células  de  Martinotti  son  pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza).  La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza,  donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su  trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas.    Capas de la corteza cerebral.  Con  propósitos  descriptivos  es  conveniente  dividir  a  la  corteza  cerebral  en  capas que puedan distinguirse por el tipo, densidad y disposición de sus células. Aquí  se  describen  los  nombres  y  aspectos  característicos;  las  diferencias  regionales  se  comentan más adelante.  1. Capa molecular (capa plexiforme). Esta es la capa más superficial; consiste  principalmente  de  una  densa  red  de  fibras  nerviosas  orientadas  tangencialmente.  Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los  axones de células estrelladas y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes  que se originan en el tálamo y en fibras de asociación y comisurales. Entre estas fibras  nerviosas  hay  algunas  células  horizontales  de  Cajal.  Claramente  esta  capa  más  superficial  de  la  corteza  está  donde  se  establece  gran  cantidad  de  sinapsis  entre  diferentes neuronas.  2. Capa  granular  externa.  Esta  capa  contiene  gran  cantidad  de  pequeñas  células piramidales y células estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la  36
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    capa  molecular  y los  axones  entran  en  capas  más  profundas,  donde  terminan  o  continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.  3. Capa  piramidal  externa.  Esta  capa  está  compuesta  por  células  piramidales, el tamaño cuyo cuerpo celular aumenta desde el limite superficial hacia el  limite más profundo de la capa (figs. 1‐1 y 1‐3). Las dendritas apicales pasan hacia la  capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección,  de asociación o cimisurales.  4. Capa  granular  interna.  Esta  capa  está  compuesta  por  células  estrelladas  dispuestas  en  forma  muy  compacta  (figs.  1‐1  y  1‐3).  Hay  una  gran  concentración  de  fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectivamente como la banda externa de  Baillarger.  5. Capa  ganglionar  (capa  piramidal  interna).  Esta  capa  contiene  células  piramidales hay células estrelladas y células de Martinotti‐. Además hay gran número  de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 1‐ 3).  En  la  corteza  motora  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  las  células  piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen con el nombre de células de  Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del  haz corticoespinal o piramidal.  6. Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las  células es fusiforme, muchas de las células son células piramidales modificadas, cuyo  cuerpo celular es triangula u ovoideo (figs. 1‐1 y 1‐3). También las células de Martinotti  son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia  blanca subyacente o salen de ella.        Variaciones de la estructura cortical.  El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado  es  similar  al  de  Brodmannn  (1909).  Sin  embargo,  es  importante  comprender  que  no  todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 1‐3). Aquellas áreas de la  corteza  en  las  cuales  no  pueden  reconocerse  las  seis  capas  básicas  se  denominan  heterotípicas, en oposición a la mayoría, que es homotipia y posee seis capas. Van a  describir dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso.  En  el  tipo  granular  las  capas  granulares  están  bien  desarrolladas  y  contienen  células estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 1‐3). Así, las capas 2 y 4 están  bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 y 5 se fusionan en  una capa única de las células predominantemente granulares. Estas son las células que  reciben  fibras  talamocorticales.  El  tipo  granuloso  de  corteza  se  halla  en  la  circunvolución  parietal  ascendente,  la  temporal  superior  y  en  partes  de  la  del  hipocampo.  En el tipo agranular de corteza, las capas granulares están poco desarrolladas,  de  modo  que  las  capas  2  y  4  están  prácticamente  ausentes  (fig.  1‐3).  Las  células  piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su tamaño es  37
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    muy  grande.  El tipo  de  corteza  agranular  se  halla  en  la  circunvolución  frontal  ascendente y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de  fibras eferentes que están asociadas con la función motora.    Mecanismos de la corteza cerebral.  Un estudio de la histología de la corteza cerebral, está organizada en unidades  verticales  de  actividad  funcional.  Esta  unidad  funcional  posee  fibras  eferentes,  neuronas  internunciales  y  fibras  aferentes.  Una  fibra  aferente  puede  hacer  sinapsis  directamente  con  una  neurona  eferente  o  abarcar  cadenas  verticales  de  neuronas  internunciales.  Puede  estar  comprendida  una  sola  cadena  vertical  de  neuronas  o  la  onda  de  excitación  pude  propagarse  a  cadenas  verticales  adyacentes  a  través  de  células  granulosas  con  axones  cortos.  Las  células  horizontales  de  Cajal  permiten  la  activación de unidades verticales que se ubican a cierta distancia de la fibra aferente  que ingresa.    AREAS CORTICALES.  Estudios clinicopatológicos en el ser humano y estudios electrofisiológicos y con  ablación  en  animales  han  proporcionado  evidencias  de  que  las  diferentes  áreas  de  corteza cerebral están funcionalmente especializadas. Sin embargo, la división precisa  de la corteza en diferentes áreas de especialización, como lo describiera Brodmann, es  una  sobresimplificación  y  lleva  a  errores  al  lector.  La  simple  división  de  las  áreas  corticales  en  motoras  y  sensitivas  es  errónea,  ya  que  muchas  de  las  áreas  sensitivas  son  mucho  más  extensas  de  lo  que  se  había  descripto  originalmente  y  se  sabe  que  pueden  obtenerse  respuestas  motoras  al  estimular  áreas  sensitivas.  Hasta  que  se  hayan  dispuesto  una  terminología  satisfactoria  para  describir  las  diversas  áreas  corticales, las principales serán denominadas por su ubicación anatómica.    Lóbulo frontal.  El  área precentral se ubica en la circunvolución frontal ascendente e incluye la  pared anterior de la cisura de Rolando y las partes posteriores de las circunvoluciones  frontales  superior,    media  e  inferior;  se  extiende  sobre  el  limite  superointerno  del  hemisferio hacia el lobulillo paracentral. Histológicamente, el aspecto característico de  esta  área  es  la  ausencia  casi  total  de  capas  granulosas  y  el  predominio  de  células  nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que miden hasta 120  vm  de  largo  y  60  vm  de  ancho,  se  concentran  sobre  todo  en  la  parte  superior  de  la  circunvolución  frontal  ascendente  y  el  lobulillo  paracentral;  su  número  disminuye  hacia adelante en el circunvolución frontal ascendente o hacia abajo hacia la cisura de  Silvio.  La  gran  mayor  de  las  fibras  corticoespinales  y  coricobulbares  se  origina  en  pequeñas  células  piramidales  en  esta  área.  Se  ha  estimado  que  hay  entre  25.000  y  30.000  células  de  Betz  que  representan  sólo  aproximadamente  un  3%  de  las  fibras  corticoespinales.  Es  interesante  notar  que  la  circunvolución  parietal  ascendente  y  la  segunda área somatosensitiva, así como los lóbulos occipital y temporal, también dan  origen  a  haces  descendentes;  intervienen  en  el  control  del  ingreso  sensitivo  hacia  el  sistema nervioso y no están implicados en el movimiento muscular.  38
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    El  área  pre‐central puede  dividirse  en  regiones  posterior  y  anterior.  La  región  posterior ‐conocida como área motora, área motora primaria o área 4 de Brodmann‐  ocupa  la  circunvolución  frontal  ascendente  que  se  extiende  sobre  el  límite  superior  hacia el lobulillo paracentral . El área anterior se conoce como área pre‐motora, área  motora  secundaria  o  área  6  de  Bordmann  y  partes  de  las  áreas  8,44  y  45.  Ocupa  la  parte  anterior  de  la  circunvolución  frontal  ascendente  y  las  partes  posteriores  de  las  circunvoluciones frontales superior, media e inferior.  El área motora primaria, si es estimulada eléctricamente, produce movimientos  aislados  en  el  lado  opuesto  del  cuerpo,  así  como  contracción  de  grupos  musculares  vinculados  con  la  realización  de  un  movimiento  específico.  Aunque  no  ocurren  movimientos  ipsilaterales  aislados,  se  producen  movimientos  bilaterales  de  los  músculos extraoculares, los de la parte superior de la cara, la lengua y maxilar inferior,  y la laringe y faringe.  Las áreas de movimiento del cuerpo está representadas en forma invertida en  circunvolución ascendente. Comenzando desde abajo y pasando hacia arriba están las  estructuras  que    participan  en  la  deglución  ,  lengua,  maxilares,  labios,  laringe,  párpados y cejas. La siguiente área es una región extensa para los movimientos de los  dedos  de  la  mano,  especialmente  el  pulgar,  mano,  muñeca,  codo,  hombro  y  tronco.  Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillos están representados en las áreas más  altas  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  los  dedos  del  pie  se  ubican  en  la  cara  interna del hemisferio cerebral en el lobulillo para‐central. Los esfínteres anal y vesical  también  se  ubican  en  lobulillo  para‐central.  El  área  de  corteza  que  controla  un  movimiento en particular es proporcional a la habilidad necesaria en la realización del  movimiento y no está relacionada con la masa de músculo que participa de aquél.  Así,  la  función  del  área  motora  primaria  consiste  en  llevar  a  cabo  los  movimientos  individuales  de  diferentes  partes  del  cuerpo.  Como  ayuda  para  esta  función  recibe  numerosas  fibras  aferentes  desde  el  área  pre‐motora,  la  corteza  sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no  es responsable del diseño del patrón de movimiento, sino que es la estación final para  la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.  El área pre‐motora, que es más ancha hacia arriba que en la parte inferior y se  estrecha  hacia  abajo  hasta  quedar  limitada  a  la  parte  anterior  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  no  tiene  células  piramidales  gigantes  de  Betz.  La  estimulación  eléctrica  del  área  pre‐motora  produce  movimientos  musculares  similares  a  los  obtenidos  por  estimulación  del  área  motora  primaria;  sin  embargo,  es  necesaria  una  estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento.  El área premotora recibe numerosos ingresos desde la corteza sensitiva, tálamo  y ganglios basales. La función del área premotora consiste en almacenar programas de  actividad  motora  primaria.  Participa  en  especial  en  el  control  de  movimientos  posturales groseros a través de sus conexiones con los ganglios basales.  El área motora suplementaria se ubica en la circunvolución frontal interna en la  cara interna del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de  esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es  necesario un estímulo más fuerte que cuando se estimula el área motora primaria. La  39
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    eliminación  del  área motora  suplementaria  no  produce  una  pérdida  permanente  de  movimiento.  El  campo  ocular  frontal  se  extiende  hacia  adelante  desde  el  área  facial  de  circunvolución frontal ascendente hacia la circunvolución frontal media (partes de las  áreas  6,  8  y  9  de  Brodmann).  La  estimulación  eléctrica  de  esta  región  causa  movimientos  conjugados  de  los  ojos,  especialmente  hacia  el  lado  opuesto.  La  vía  exacta seguida por las fibras nerviosas desde esta área no se conoce, pero se cree que  pasan hacia el tubérculo cuadrigémino superior que está conectado con los núcleos de  los  músculos  extraoculares  por  la  formación  reticular.  Se  considera  que  el  campo  ocular  frontal  controla  los  movimientos  de  rastreo  voluntarios  del  ojo  y  es  independiente  de  estímulos  visuales.  El  seguimiento  involuntario  con  los  ojos  de  objetos que se mueven comprende el área visual de la corteza occipital con la cual está  conectado el campo ocular frontal por fibras de asociación.  El  área  motora  del  lenguaje  de  Broca  se  ubica  en  la  circunvolución  frontal  inferior entre los ramos anterior y ascendente y los ramos ascendente y posterior de la  cisura de Silvio (áreas 44 y 45 de Brodmann). En la mayoría de las personas, esta área  es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado  parálisis  del  habla.  En  aquellos  individuos  en  quienes  el  hemisferio  derecho  es  dominante, tiene importancia el área en el lado derecho. La ablación de esta región en  el hemisferio no dominante no tiene efecto sobre el habla.  El  área  del  lenguaje  de  Broca  produce  la  formación  de  palabras  por  sus  conexiones  con  las  áreas  motoras  primarias  adyacentes;  son  estimulados  apropiadamente  los  músculos  de  la  laringe,  boca,  lengua  y  paladar  blando  y  los  músculos respiratorios.  La  corteza  pre‐frontal  es  una  área  extensa  que  se  ubica  por  delante  del  área  pre‐central. Incluye la mayor parte de las circunvoluciones frontales superior, media e  inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la circunvolución frontal interna  y  la  mitad  anterior  de  la  circunvolución  del  cuerpo  calloso  (áreas  9,  10,  ll  y  12  de  Brodmann). Gran número de vías aferentes y eferentes conecta el área pre‐frontal con  otras  áreas  de  la  corteza  cerebral,  tálamo,  hipotálamo  y  cuerpo  estriado.  Las  fibras  frontoprotuberanciales  también  conectan  esta  área  con  el  cerebro  a  través  de  los  núcleos  de  la  protuberancia  anular.  Las  fibras  comisurales  del  fórceps  en  menor  y  rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales.  El  área  pre‐frontal  está  vinculada  con  el  carácter  y  la  personalidad  del  individuo.  Como  resultado  del  ingreso  desde  muchos  sitios  corticales  y  subcorticales,  esta área desempeña un papel como regulador de la profundidad de los sentimientos  de una persona. También influye en la determinación de la iniciativa y criterio de una  persona.    Lóbulo parietal.  El  área  somatoestésica  ocupa  la  circunvolución  parietal  ascendente  en  la  cara  externa del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara interna  (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución  parietal  ascendente  es  el  área  que  limita  la  cisura  de  Rolando  (área  3),  es  de  tipo  40
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    granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa externa de Baillarger  es  ancha  y muy  obvia.  La  parte  posterior  de  la  cincunvolución  parietal  ascendente  (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somatoestésticas primarias de  la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos ventral posterolteral  y ventral posteromedial del tálamo. La mitad opuesta del cuerpo está representada en  forma invertida. La región faringea, lengua y maxilares está representados en la parte  más  inferior  de  la  circunvolución  parietal  ascendente;  esto  va  seguido  por  la  cara,  dedos de la mano, brazo, tronco y muslo. La pierna y pie se hallan en la cara interna  del lobulillo paracentral. Las regiones anal y genital también se hallan en esta última  área.  La  proporción  de  la  corteza  para  una  parte  del  cuerpo  en  particular  está  relacionada  con  su  importancia  funcional  más  que  con  su  tamaño.  La  cara,  labios,  pulgar e índice tienen áreas especialmente grandes.  Aunque muchas sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del  cuerpo,  algunas  desde  la  región  oral  van  hacia  el  mismo  lado  y  aquellas  desde  la  faringe  laringe y perineo van hacia ambos lados.  El área somatoestética secundaria está en el labio superior del ramo posterior  de  la  cisura  de  Silvio.  El  área  de  la  cara  se  ubica  más  hacia  adelante  y  el  área  de  la  pierna  es  posterior.  El  cuerpo  está  representado  bilateralmente,  con  el  lado  contrateral dominante. Las conexiones detalladas de esta área no se conocen, pero se  cree que los haces espinotalámicos está asociados con ella. Se desconoce el significado  funcional de esta área.  El  área  somatoestética  de  asociación  ocupa  el  lóbulo  parietal  superior  extendiéndose  hacia  la  cara  interna  del  hemisferio  (áreas  5  y  7  de  Brodmann).  Esta  área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su  principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por  ejemplo,  permite  reconocer  objetos  colocados  en  la  mano  sin  ayuda  de  la  vista.  En  otras  palabras,  no  sólo  recibe  información  acerca  del  tamaño  y  forma  de  un  objeto,  sino que relaciona esta información con experiencias sensitivas pasadas de modo que  la información puede ser interpretada y se produce el reconocimiento del objeto.    Lóbulo occipital.  El área visual primaria (área 17 de Brodman) se ubica en las paredes de la parte  posterior de la cisura calcarina y en ocasiones se extiende alrededor del polo occipital  hacia la cara externa del hemisferio. Macroscópicamente esta área puede reconocerse  por la delgadez de la corteza y la estría visual y microscópicamente se ve que es un tipo  granuloso de corteza con sólo algunas células piramidales.  La  corteza  visual  recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo  geniculado  externo.  Las  fibras  pasan  primero  hacia  adelante  en  la  sustancia  blanca  del  lóbulo  temporal  y  luego giran hacia atrás hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza  visual recibe fibras desde la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mitad nasal de  la retina contralateral. Así la mitad derecha del campo de visión está representada en  la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. También es importante  notar que los cuadrantes retinianos superiores (campo inferior de visión) pasan hacia  la  pared  superior  de  la  cisura  calcarina,  mientras  que  los  cuadrantes  retinianos  41
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    inferiores  (campo  superior de  visión)  pasan  hacia  la  pared  inferior  de  la  cisura  calcarina.  La  mácula  lútea,  que  es  el  área  central  de  la  retina  y  el  área  de  visión  más  perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17 y constituye  un tercio de la corteza visual. Las partes periféricas de la retina en la región de la ora  serrata están representadas en la parte anterior del área 17.  El  área  visual  secundaria  (áreas  18  y  19  de  Brodmann)  rodea  el  área  visual  primaria en las caras interna y externa del hemisferio. Esta área recibe fibras aferentes  desde el área 17 y otras áreas corticales, así como desde el tálamo. La función del área  visual secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual  primaria  con  experiencias  pasadas,  permitiendo  así  al  individuo  reconocer  y  apreciar  aquello que está viendo.  Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria en el  hombre.  La  estimulación  produce  desviación  conjugada  de  los  ojos,  especialmente  hacia  el  lado  opuesto.  Se  cree  que  la  función  de  este  campo  ocular  es  refleja  y  se  asocia  con  movimientos  de  los  ojos  cuando  se  está  siguiendo  un  objeto.  Los  campos  oculares  occipitales  de  ambos  hemisferios  están  conectados  por  vías  nerviosas  y  también se cree que están conectados con el tubérculo cuadrigémino superior. Por el  contrario,  el  campo  ocular  frontal  controla  movimientos    de  seguimiento  voluntarios  del ojo y es independiente de estímulos visuales.    Lóbulo temporal.  El área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución  de Heschl y se ubica en la pared inferior de la cisura de Silvio. El área 41 es homotipica  y principalmente es un área de asociación auditiva.  Las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan principalmente en el  cuerpo geniculado interno y forman la radiación acústica de la cápsula interna. Aunque  algunos  autores  creen  que  ciertas  regiones  del  área  auditiva  están  vinculadas  con  la  recepción de sonidos de una frecuencia específica, otros investigadores lo niegan. Una  lesión  unilateral  del  área  auditiva  produce  sordera  parcial  en  ambos  oídos,  con  la  mayor pérdida en el lado contralateral. Esto puede explicarse sobre la base de que el  cuerpo  geniculado  interno  recibe  fibras  principalmente  desde  el  órgano  de  Corti  del  lado opuesto así como algunas fibras del mismo lado.  El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás,  del  área  auditiva  primaria    en  la  cisura  de  Silvio  y  en  la  circunvolución  temporal  superior  (área  22  de  Brodmann).  Se  cree  que  esta  área  es  necesaria  para  la  interpretación de sonidos.  El  área  sensitiva  del  habla  de  Wernicke    se  ubica  en  el  hemisferio  dominante  izquierdo,  principalmente  en  la  circunvolución  temporal  superior,  con  extensiones  alrededor del extremo posterior de la cisura de Silvio hacia la región parietal. El área fe  Wenicke está conectada con el área de Broca por haz de fibras nerviosas denominado  fascículo  uniforme.  Recibe  fibras  desde  la  corteza  visual  en  el  lóbulo  occipital  y  la  corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wenicke permite la  42
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    comprensión  de  la escritura  y  lenguaje  hablado  y  que  una  persona  pueda  leer  una  frase, comprenderla y expresarla en voz alta.    Otras áreas corticales.  El  área  del  gusto  no  se  ha  establecido  de  modo  definitivo  en  el  hombre.  Probablemente  esté  situada  en  el  extremo  inferior  de  la  circunvolución  parietal  ascendente  en  la  pared  superior  de  la  cisura  de  Silvio  o  en  el  área  adyacente  de  la  ínsula  de  Reil  (área  43  de  Brodmann).  Probablemente  fibras  ascendentes  desde  el  núcleo  del  fascículo  solitario  asciendan  hacia  el  núcleo  ventral  posterior  del  tálamo,  donde hacen sinapsis en neuronas que envían fibras hacia la corteza.  Se cree que el área vestibular está situada cerca de la parte de la circunvolución  parietal  ascendente  vinculada  con  las  sensaciones  de  la  cara.  Se  desconoce  su  ubicación exacta.    Corteza de asociación.  Las  áreas  sensitivas  primarias  con  su  corteza  granulosa  y  las  áreas  motoras  primarias  con  su  corteza  agranulosa  forman  sólo  una  pequeña  parte  del  área  de  superficie cortical total. Las áreas restantes tienen las seis capas celulares y por ende  se  denominan  corteza  homotípica.  Clásicamente,  estas  grandes  áreas  restantes  se  conocían  como  áreas  de  asociación,  aunque  que  no  se  sabe  qué  asociaban  precisamente.  El  concepto  original,  según  el  cual  la  corteza  de  asociación  recibe  información  desde  las  áreas  sensitivas  primarias,  la  integra  y  analiza  y  la  pasa  a  las  áreas motoras, no ha sido confirmado. Ahora es evidente, como resultado de estudios  clínicos  y  de  experimentación  en  animales,  que  estas  áreas  de  la  corteza  tienen  múltiples  aferencias    y  eferencias  y  están  muy  vinculadas  con  nuestra  conducta,  discriminación e interpretación de experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de  asociación  principales: pre‐frontal, temporal anterior y parietal posterior.  Se  cree  que  la  corteza  temporal  anterior  desempeña  un  papel  en  el  almacenamiento de experiencias sensitivas previas. Su estimulación puede hacer que  el  sujeto  recuerde  objetos  vistos  o  música  escuchada  en  el  pasado.  En  la  corteza  parietal posterior, el ingreso sensitivo del tacto, presión y propiocepción es integrado  en  conceptos  de  tamaño,  horma  y  textura.  Esta  capacidad  se  conoce  como  estereognosis.  También  forma  la  apreciación  de  la  imagen  corporal  en  la  corteza  parietal posterior. Una persona podría desarrollar un esquema corporal que es capaz  de  apreciar  conscientemente.  El  lado  derecho  del  cuerpo  está  representado  en  hemisferio izquierdo y el lado izquierdo está representado en el hemisferio derecho.  43
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      Cara externa    Cara interna        VER
ATLAS
INTERACTIVO     Fibras nerviosas de la corteza cerebral.  Las prolongaciones neuronales, axón o dendritas, van a formar fibras nerviosas  que  pueden  o  no  estar  revestidas  por  una  vaina  de  mielina.  Por  lo  tanto,  las  fibras  nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas.               Ya dijimos como se forma la vaina de mielina a nivel del SNC y del SNP.  Recordemos que las células formadoras de mielina se enrollan alrededor del axón para  formar la vaina de mielina. En las fibras nerviosas mielínicas la vaina esta interrumpida  regularmente  por  los  nodos  de  Ramvier.  La  membrana  del  axón  solo  puede  ser  estimulada a nivel de estos nodos y por ende el potencial de acción que se genera, va  44
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    saltando  de  un nodo  a  otro  con  gran  velocidad  (conducción  saltatoria).  En  las  fibras  nerviosas  amielínicas,  el  impulso  nervioso  viaja  más  lentamente  ya  que  el  axón  no  tiene mielina y el potencial de acción debe recorrer toda la longitud de su membrana.  Las  fibras  nerviosas  de  la  corteza  cerebral  están  dispuestas  en  forma  radial  y  tangencial. Las fibras radiales corren en ángulo recto respecto a la superficie cortical.  Incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan  dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que  salen  de  la  corteza  para  convertirse  en  fibras  comisurales,  de  asociación  y  de  proyección de la sustancia blanca del hemisferio cerebral.   Las  fibras  tangenciales  corren  paralelas  a  la  superficie  cortical  y  en  su  mayor  parte  son  ramas  colaterales  y  terminales  de  fibras  aferentes.  Incluyen  también  los  axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células piramidales  y fusiformes. Las fibras tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde  se denominan bandas de Baillarger externa e interna, respectivamente.‐ Las bandas de  Baillarger están particularmente bien desarrolladas en las áreas sensitivas debido a la  gran  concentración  de  las  partes  terminales  de  las  fibras  tálamo‐corticales,  En  la  corteza  visual  la  banda  de  Baillarger  externa,  que  es  tan  gruesa  que  puede  verse  a  simple vista, se conoce con el nombre de estría de Gennari. Debido a esta obvia banda  o  estría,  la  corteza  visual  en  las  paredes  de  la  cisura  calcarina  algunas  veces  se  denomina corteza estriada.                                      45
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    UNIDAD IV  Eje IV: Estructuras cerebrales                       El cerebro y su funcionamiento  El Cerebro es la parte más grande del encéfalo y se ubica en las fosas craneales  media  y  anterior  del  cráneo,  ocupando  toda  la  concavidad  de  la  bóveda  del  cráneo.  Puede dividirse en dos partes: el diencéfalo, que forma el centro, y el telencéfalo, que  forma los hemisferios cerebrales.   Partiremos de un concepto frecuentemente dejado de lado, hasta olvidado, en la  participación del cerebro en la conducta humana y más aún en la patología.  No podemos olvidar que todo comportamiento y experiencia es mediado por el  cerebro.  No  existe    comportamiento,  pensamiento  o  emoción  que  sea  posible  sin  una  correspondiente reacción cerebral.   Las  anormalidades  del  comportamiento  humano,  son  frecuentemente  reflejos  de una función cerebral anormal, expresión, muchas veces de una estructura cerebral  anormal.  Esta premisa no niega la influencia de aprendizajes, educación, hechos cotidianos  o de la dimensión  sociocultural de la existencia humana.  Estos  factores  crean  el  contexto  del  comportamiento  y  ejercen  poderosas  influencias evolutivas y situacionales.  En  todos  los  casos,  sin  embargo,  los  efectos  socioculturales  son  mediados  por  funciones cerebrales.   De  este  modo,  un  acercamiento  al  comportamiento  humano  demanda,  necesariamente,  comprensión    acerca  de  las  bases  neurológicas  del  conocimiento,  emoción y por supuesto de la psicopatología.  Describir  la  anatomía  neuroendocrinológica  implica  una  tarea  relativamente  sencilla,  en  razón  de  que  contamos  con  muchos  aportes  en  relación  con  el  sistema  hipotálamohipofisiario.  Sin embargo caeríamos en el torpe reduccionismo de "disecar" a estas estructuras  aislándolas  del  resto    de  cerebro,  atribuyéndole  sólo  un  papel  homeostático,  aunque  relevante  para  la  vida;  por  el  contrario,  "integradas  se  perfeccionan",  constituyendo  entonces centros emocionales y motivacionales.  Como veremos, nuestro protagonista seguirá siendo el hipotálamo, pero ahora,  trataremos de explicar cómo este participa en rendimientos de estructuras jerarquizadas  que repercuten en la toma de decisiones, en definitiva en la conducta humana.  Mirando  desde  esta  perspectiva,  al  agregar  los  aspectos  emocionales  y  motivacionales, desde el hipocampo a la corteza y centros subcorticales y desde estos al  hipotálamo, entramos en el terreno de la psiconeuroendocrinología.  46
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    Se  supone  que el  sistema  inmunitario  es  sensible  a  circunstancias  externas  captadas  por  mecanismos    neuronales  receptivos.  Sabemos  de  potentes  fuerzas,  no  inmunológicas,  que  influyen  en  el  desarrollo    y  la  expresión  de  la  inmunidad  (ciclos  biológicos, estados de ánimo, sentimientos, etc.). Se describen respuestas inmunitarias  fortalecidas  a  partir  de  situaciones  mentales  favorables  encauzadas    a  través  del  hipotálamo.  Para  la  descripción  anatómica  del  sistema  neuropsicoinmunoendocrinológico,  no  usaremos  una  anatomía  topográfica  y/o  descriptiva  (descarnadamente  estática  y  cadavérica), por el contrario trataremos  de describir una neuropsicoanatomía funcional,  que  se  aproxime  a  la  conducta  por  la  significación    antropológica  que  tiene,  al  ser  desarrollado  por  un  "ser  en  el  mundo".  En  suma,  una  anatomía    en  acción,  sencilla  y  comprensible.    Para  nuestro  cometido,  dejando  sentada  la  noción  de  unidad  e  integridad  del  sistema  nervioso,  didácticamente  nos  limitaremos  al  estudios  del  sistema  nervioso  central y dentro de éste, a la porción  alojada dentro de la caja craneana, es decir, no  estudiaremos los nervios periféricos ni la médula espinal.  Haremos  un  repaso  de  la  porción  del  sistema  nervioso  central,  alojada  en  la  caja  craneana  para  definir  algunos  términos  admitidos  en  la  nomenclatura  anatómica  clásica.  47
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    Durante  el  desarrollo nos  familiarizaremos  con  las  distintas  estructuras  cerebrales  haciendo  hincapié    en  aquellas  que  se  encuentran  directamente  relacionadas  con  nuestro tema.  Denomínase  encéfalo  a  la  porción  del  neuroeje  alojado  en  la  caja  craneana.  Comprende todo el sistema nervioso central, menos la médula espinal.  Dentro de la caja, el encéfalo está dividido en dos grupos de elementos unidos  entre  sí  por  una  unión  más  estrecha:  los  pedúnculos  cerebrales.  Estos  elementos,  superior e inferior están separados  por un tabique meníngeo o tienda del cerebelo. Su  borde  libre  forma  un  orificio  o  foramen  o  vale  de  Paccioni,  por  el  que  pasan  los  referidos pedúnculos cerebrales.  El  grupo  inferior  (infratentorial)  comprende  el  bulbo,  la  protuberancia,  los  pedúnculos  cerebrales    y  el  cerebelo.  Delmas,  citando  a  Degerine,  denomina  tronco  cerebral a la reunión del bulbo, la protuberancia y los pedúnculos cerebrales; el itsmo a  la parte del encéfalo que al atravesar el agujero oval, une la porción cerebelosa con la  porción  propiamente  cerebral  (pedúnculos  cerebrales,  pedúnculos  cerebelosos  superiores y tubérculo cuadrigémino). Esta porción no es más que el mesencéfalo  de  los embriólogos.  Podemos proponer al techo del mesencéfalo como un cerebro primitivo, ya que  precede en tiempo  y espacio al proceso de telencefalización.  El  grupo  superior  (supratentorial)  recibe  el  nombre  de  cerebro  propiamente  dicho.  Está  dividido  en  tres  partes,  una  media  impar  llamada  cerebro  medio,  talamoencéfalo o diencéfalo; y otras dos partes pares y simétricas (separadas por la hoz  del cerebro) los hemisferios cerebrales o telencéfalo.  Antes  de  seguir  avanzando,  debemos  recordar  que  en  el  seno  delencéfalo  se  encuentran  unas  cavidades    que  se  comunican  entre  sí  y  que  contienen  líquido  (cefalorraquídeo).  En  la  porción  infratentorial    se  encuentra  el  IV  ventrículo,  situado  detrás del tronco cerebral, comprendido y formado entre este y el cerebelo que le hace  de techo.  Por abajo el IV ventrículo recibe la desembocadura del conducto del epéndimo  (médula espinal) y por arriba se comunican con el III ventrículo a través del acueducto  de Silvio. También se comunica con los espacios subaracnoideos de la cisterna magna.  En la porción supratentorial existen tres cavidades, una media (III ventrículo) con  forma de embudo,  aplanada por los lados con el vértice dirigido hacia abajo y la base  hacia arriba. Se encuentra atravesado en su parte media por una columna de sustancia  gris, que une a ambos tálamos. El III ventrículo se comunica como vimos caudalmente  con  el  IV  ventrículo  ‐a  través  del  acueducto  de  Silvio‐  que  desemboca  en  la  pared  posterior.  Los agujeros de Monro o interventriculares, situados por delante y a cada lado  del III ventrículo,  comunican con los ventrículos laterales, excavados en lo profundo de  cada hemisferio cerebral.  48
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    Los ventrículos laterales, son dos cavidades dispuestas simétricamente a los lados  de  la  línea media    (en  cada  hemisferio)  extendiéndose  longitudinalmente  del  lóbulo  frontal al occipital.  El diencéfalo constituye menos del dos por ciento del neuroeje, formado por el  III  ventrículo  y  las  estructuras  que  forman  sus  límites;  debemos  recordar  que  estas  divisiones  se  hacen  por  conveniencia    desde  el  punto  de  vista  funcional,  ya  que  las  fibras nerviosas atraviesan libremente sus límites.  Reconocemos cuatro regiones: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.  El  epitálamo  consiste  en  las  habénulas  con  sus  conexiones  y  la  epífisis  o  glándula  pineal.  En  el  humano  la  habénula  está  formada  por  un  núcleo  medial  pequeño  y  otro  lateral  más  grande;  reciben  aferencias  a  través  de  las  estrías  terminales  (de  la  amígdala)  del  trígono  (del  hipocampo)  y  de  la  estría  medular  (del  tálamo). Sus vías eferentes pasan al núcleo interpeduncular y a los núcleos del rafe.  Los  núcleos  habenulares  son  centros  de  convergencia  de  las  vías  límbicas,  que  conducen impulsos a las porciones rostrales del mesencéfalo, integrando vías olfativas,  viscerales y somáticas.  La glándula pineal es un cuerpo pequeño de forma cónica adherido al techo del  III  ventrículo  en  la  región  posterior,  consiste  en  una  glándula  de  tejido  conectivo  ricamente vascularizada, con dos tipos  de células: los pinealocitos y las células guales.  A  pesar  de  su  prematura  calcificación,  es  una  glándula  endocrina,  capaz  de  interferir  en  las  actividades    de  la  hipófisis,  islotes  de  Langerhans,  paratiroides,  suprarrenales y gónadas.  Las  secreciones  pineales  llegan  a  los  órganos  blanco  a  través  del  torrente  circulatorio o del líquido cefalorraquídeo. En general sus acciones son inhibitorias, ya sea  sobre la producción o indirectamente  inhibiendo la secreción de factores de liberación  por parte del hipotálamo.  Los  pinealocitos  están  relacionados  con  fotorreceptores  neurosensibles,  modulando la luz su capacidad secretoria.  Las secreciones pineales mejor conocidas son las aminas biógenas: serotonina,  noradrenalina  y  melatonina,  pero  se  encuentran  en  la  glándula  concentraciones  significativas  de  péptidos  hipotalámicos,    hormona  liberadora  de  tirotrofina  (TRH),  hormona liberadora de hormona luteinizante (LH RH) y somastotatina (SRIF).  La  pineal  sintetiza  melatonina  a  partir  de  la  serotonina  por  acción  de  dos  enzimas  sensibles  a  la  variación  de  luz  diurna  (N‐Acetiltransferasa  e  Hidroxi‐indol‐O‐ metiltransferasa).  Las  fluctuaciones  de  la  síntesis  de  melatonina  son  rítmicas  y  están  en  relación  directa con el ciclo diario del estímulo luminoso. La actividad de la N‐acetil‐transferasa  está elevada durante la noche; y la exposición a la luz produce el cese de su actividad.  49
  • 50.
    Las lesiones del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que recibe el haz retino‐ hipotalámico, suprimen la actividad enzimática alterando el ritmo circadiano.  La  glándula  pineal  parece  ser  un  transductor  neuroendocrino,  que  convierte  señales nerviosas en un egreso endocrino: la melatonina.  Las secreciones pineales que alteran las funciones hipotalámica lo hacen por vía  sistémica,  o  a  través  del  líquido  cefalorraquídeo,  las  oscilaciones  de  serotonina  y  melatonina  pineal  son  rítmicas  en respuesta  al  ciclo  luminoso.  Estos  cambios  sugieren  que  la  glándula  cumple  un  rol  de  reloj  biológico,    que  emite  señales  que  regulan  procesos fisiológicos y la conducta.  El  subtálamo  se  encuentra  entre  el  tálamo  y  la  calota  del  mesencéfalo;  en  sentido  cráneo  medial  se  relaciona  con  el  hipotálamo  encontrándose  por  detrás  y  afuera.  De estructura compleja, se encuentran varios núcleos vinculados al control de la  actividad muscular  (núcleo rojo, sustancia negra, núcleo subtalámico). Además pasan por  él,  haces  desde  la  calota  hacia    los  núcleos  talámicos  (terminaciones  craneales  de  los  lemniscos medial, espinal y trigeminal).  El tálamo es un grueso núcleo de sustancia gris, situado a cada lado del tercer  ventrículo.  Tiene  forma  ovoide  con  el  eje  mayor  dirigido  de  atrás  hacia  delante  y  de  afuera hacia adentro.  Se encuentra en una posición tal, que toda la información que trate de llegar a la  corteza  cerebral,  salvo  la  olfatoria,  tiene  necesariamente  que  hacer  una  estación  talámica.  Esta  estación  no  es  indiferente,    por  el  contrario,  desde  allí  se  encauza  esa  información  a  sus  destinos  corticales  preciosos,  estableciendo  circuitos  con  áreas  corticales especificas para el procesamiento de la misma.  Por  otro  lado  hace  de  filtro,  gerrquizando  la  información,  dejando  pasar  o  modulando lo que pueda ser representativo para la corteza cerebral. Por último, en él se  adquiere un primer nivel de conciencia sensorial.  50
  • 51.
    Si tuviéramos que sintetizar sus  funciones, estas serian:     Estación activa de  relevo o paso  informativo.   Filtro sensorial.   Asiento de una  conciencia  elemental.     El  tálamo  es  fundamentalmente  una  estación  de  relevo  de  toda  información  sensitiva  y  sensorial  con  destino  a  la  corteza  cerebral.  También  interviene  en  otros  circuitos relacionados con la motilidad, vigilancia, atención y memoria.  Mencionamos que el tálamo vuelca a sus diferentes destinos corticales (distribuye  de  manera  adecuada  la  información  para  cada  modalidad  sensorial)  pero  además,  dispone  de  somatotopía,  de  modo  que  en  su  proyección  cortical,  dirige  las  señales  de  forma  selectiva,  aquellas  que  requieren  de  mayor    discriminación  o  sensibilidad  (cara,  mano)  las  envía  a  un  área  somatoestésica  más  amplia.  En  su  proyección  cortical  observamos la desproporción del humúnculo.  En  su  papel  de  filtro  de  sensibilidades,  el  tálamo  hace  que  los  estímulos  por  debajo  de  cierto  umbral  no  accedan  a  un  nivel  de  penetración  cortical;  dicho  de  otra  manera no les permite el acceso a la conciencia.  En lo referente al dolor, el tálamo nos protege cortando el paso a aquello que no  tiene suficiente significación como signo o señal.  Como conciencia elemental, se reserva en el hombre el chequeo inicial y hace  que el procesamiento de la información que pasa por él adquiera un carácter personal,  íntimo,  afectivo  y  pático.  Hasta  llegar  al  tálamo  la  información  sensorial  transita  por  nervios  o  fibras  en  forma  ajena  e  impersonal,  en  él.  ésta  información  es  vivida  como  propia, recibida con personal agrado o desagrado, trascendiendo por otro lado al tono  vital de cada día en el fondo de la actividad (talante).  51
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    Comparada  con  la conciencia  definitiva,  la  sensibilidad  se  vivencia  aquí  de  manera difusa, burda, protopática, inconcreta.  En el síndrome talámico, el deterioro estructural del tálamo lleva a la pérdida de  los  roles  que  le  hemos  atribuido  con  incremento  de  la  sensibilidad  dolorosa  e  hiperpatía.  Estímulos  banales  se  vivencian  como  intolerables  con  graves  repercusiones  afectivas, brote de risa o lágrimas no justificadas son también atribuidas a su disfunción.  Se  comprende  que  la  sensibilidad  dolorosa,  que  tan  solapadamente  cala  en  nuestra  afectividad,  tenga  en  el  tálamo  un  campo  para  ser  vivenciada  como  algo  que  trastorna el humor.  En el tálamo encontramos desde el punto de vista práctico, seis conglomerados  distintos:  anterior,  medial,  lateral,  inferior,  posterior  e  interlaminar.  Los  cinco  primeros  son núcleos específicos y el último inespecífico. A su vez, los específicos en los núcleos  de empalme y los de asociación.  Núcleos  específicos  de  empalme  cortical  transmiten  los  estímulos  a  las  áreas  corticales  primarias  (latero‐ventrales:  anterior,  intermedio,  posterior)  los  cuerpos  geniculados (talámicos inferiores) y el núcleo anterior. Este último recibe la información  del hipotálamo (fascículo mamilotalámico y las envía a la corteza del cingulum ‐ sistema  límbico).  De los latero ventrales, el anterior está integrado a circuitos extrapiramidales, el  intermedio recibe fibras cerebelosas; el posterior es el gran centro sensitivo del tálamo  (recibe toda la información a partir del lemnisco interno).  Los cuerpos geniculados lateral y medial, adosados a la cara inferior del pulvinar,  reciben  información  visual  y  auditiva, transmitiéndola a  las  respectivas áreas primarias,  como así también al pulvinar.  Los núcleos de asociación NO reciben conexiones de las grandes vías sensitivas o  sensoriales  ‐sino  intrínsecas  ‐  desde  los  núcleos  de  relevo  vecinos,  enviando  luego  el  resultado de su análisis a la áreas asociativas corticales.  Es  aquí  donde  se  establecen  los  primeros  niveles  de  conciencia  personal  y  afectiva.  Son  los  núcleos  dorso  medial,  dorso  lateral  y  pulvinar.  El  dorsolateml asocia  aferencias del núcleo ventro lateral posterior y el pulvinar de los cuerpos geniculados.  El dorsomedial recibe información de centros corticales del área de la emoción  (corteza  fronto  temporal,  amígdala,  lóbulo  olfativo  y  piriforme)  y  especialmente  el  hipotáíamo. Esto permite enviar una generosa información íntima o personal a la corteza  prefrontal  (especialmente  a  la  región  orbitaria)  para  matizar  el  proceso  elaborativo  intelectual del más alto nivel con su aporte afectivo.  Los  núcleos  inespecíficos  llamados  reticulares  o  de  proyección  talámica  difusa  están integrados por los núcleos paraventriculares, los intralaminares, el reticular lateral  y el ventromediano.  52
  • 53.
    Significan  estos  núcleos la  continuación  de  la  formación  reticular  del  tronco  cerebral,  influyendo  en  el  control  y  la  activación  global  inespecífica  de  la  corteza  cerebral.  A  través  de  estos  núcleos  el  tálamo  establece  numerosos  circuitos,  especialmente con la corteza posterior o sensitiva.  Desde los núcleos de empalme, el latero ventral posterior se proyecta en circuito  reverberante  sobre    la  corteza  parietal  postrrolándica;  de  los  cuerpos  geniculados  externo e interno, circula la información  a las cortezas visuales y auditivas, el gusto para  la corteza de la ínsula.  Entre  los  núcleos  de  asociación,  el  dorso  lateral  y  el  pulvinar,  a  las  áreas  secundarias  respectivas,  todas  ellas  áreas  asociativas  gnósicas,  especializadas  en  la  recepción de esa información ya algo elaborada.  Las señales palpitan para su análisis en los repetidos circuitos talámicocorticales,  iniciándose así un proceso mental conciente que llamamos percepción.  Por  otro  lado  el  núcleo  dorso  mediano  se  integra  en  circuitos  afectivos  hipotálamo‐corticales.  El  núcleo  anterior  en  el  circuito  límbico  para  el  aprendizaje  e  impresión emocional. El latero ventral anterior en circuitos de base extrapiramidal y el  latero ventral intermedio en circuito cerebelo corticales.  Diremos que el tálamo otorga un tono vital talámico que tiene características de  inconciencia, indeterminación y no vinculado a ningún estímulo concreto. A este nivel se  está consolidando la percepción  (es aún una intelección fría, tímida) ya que sólo tiene el  matiz afectivo talámico. La auténtica formalización perceptiva se da en áreas corticales  prefrontales, sólo éstas están en condiciones de alcanzar la autoformalización, de modo  que relacionemos con nosotros mismos el significado de las cosas y de los hechos.  Ocupa  el  hipotálamo  una  antigua  región  diencefálica  central  en  la  base  del  cerebro.  Relacionado    íntimamente  con  las  funciones  viscerales,  autonómicas  y  endocrinas;  ellas  están  estrechamente  vinculadas  con  la  conducta  emocional  y  motivacional.  Situado  en  las  paredes  del  III  ventrículo,  formando  su  piso,  en  su  cara  inferior  emerge el infundíbulo, el cual está unido a la hipófisis. Una porción ligeramente abultada  detrás del infundíbulo es el ttubercineruium.  Los tubérculos mamilares se encuentran en posición posterior, próximos a la fosa  interpeduncular.   La  saliente  ventral  del  hipotálamo  y  el  receso  del  III  ventrículo,  forman  el  mencionado infundíbulo.   La porción más distal del proceso infundibular es la neurohipófisis, el resto se  denomina tallo o tronco infundibular.  53
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    La  eminencia  media representa  el  punto  final  de  convergencia  de  las  vías  del  sistema nervioso central en el sistema endocrino periférico, considerándose la interfase  anatómica entre el cerebro y la hipófisis anterior.  Es importante destacar que este centro anatómico y funcional de primer orden  forma  parte  de  la  más  alta  encrucijada  entre  la  corteza  cerebral  y  los  centros  subcorticales,  el  sistema  neuroendocrino,  y  el  sistema  vegetativo,  contribuyendo  así  a  lograr  la  unidad  funcional  orgánica,  manteniendo  interconexiones    que  aseguran  la  armonía homeostática individual.  Se ocupa pues (como un homeóstato) del equilibrio del medio interno, gracias a  su  regulación  automática,    para  los  desequilibrios  pasajeros,  pero  informando  a  la  corteza cuando deban instalarse conductas adecuadas de satisfacción o compensación.  Esta acción sobre la corteza, siempre a través del tálamo, está relacionada como  veremos con el circuito límbico.  La conducta es siempre motivada y el hipotálamo es un centro motivacional, ya  que  las  exigencias    (rendimientos  instintivos)  de  hambre,  sed  y  libido  entre  otras  noticias  que  el  mismo  recoge  y  transmite,  son  indudables  motivos  para  la  conducta  personal. Estos impulsos de saciedad preparan al organismo para el esfuerzo e incluso la  lucha si fueran precisos a través de sus decisivos resortes endocrinos y vegetativos.  En  relación  con  lo  que  acabamos  de  apuntar,  el  hipotálamo  interviene  en  dos  tipos innatos de comportamientos dirigidos a la satisfacción o saciedad homeostática de  necesidades, muchas de ellas instintivas.  Hay  dos  tipos  de  motivaciones:  unas  (animales)  innatas  (instintivo‐impulsivas),  comer,  beber,  dormir,  tener  relaciones  sexuales,  construir  el  nido,  cuidar  a  la  cría;  y  otras, propiamente humanas, socioculturales, lograr la aprobación social, conquistar el  éxito.  Las primeras están íntimamente vinculadas al hipotálamo, en cuyo lecho palpitan  las necesidades imperiosas para seguir siendo materia viviente y especie.  En las segundas ocurre algo semejante, pero en su instauración influyen el juicio  y  la  reflexión,  de  modo  que,  aunque  puedan  ser  impulsivas,  no  son  instintivas  y  requieren de sistemas neuronales más complicados.  Los  impulsos  instintivos  surgen  de  los  registros  de  receptores  del  hipotálamo,  incitando  primero  a  la  reparación  de  los  equilibrios,  pero  de  no  satisfacerlo,  comprometiendo otras instancias (conciente  ya, corticales) para las demandas.  Relacionados  estrictamente  con  las  motivaciones  están  los  fenómenos  emocionales,  haciendo  causa  común  con  las  vivencias  íntimas  en  satisfacerlas,  por  lo  que podemos considerar al hipotálamo  como un centro de la emoción.  El término emoción es difícil de definir, porque a veces no tenemos idea clara de  lo  que  abarca.  Podríamos  decir  que  es  un  estado  de  conmoción  afectiva  con  claro  componente de participación somática,  de súbita presentación y cierta intensidad.  54
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    La  emoción  es una  expresión  somática,  casi  material  de  la  afectividad  y  puede  considerarse esta última como el componente psicológico o la sublimación de aquélla.  Cuando la emoción se instaura, el hipotálamo eleva su temperatura y se pueden  registrar  variaciones    eléctricas  de  potencial.  La  emoción  se  centra  en  el  hipotálamo,  aunque este se integre a un amplio circuito coordinador que la regula, y que más tarde  veremos en el circuito límbico.  La  ambivalencia  entre  necesidad  y  saciedad,  de  exigencia  y  recompensa  y  los  consecuentes  estados    emocionales,  se  sitúan  en  una  zona  ergotropa  o  simpática  (aportando  necesaria  energía  para  la  acción),  y  otra  trofotropa  o  parasimpática  que  procura  la  recuperación  y  el  descanso.  También  el  hipotálamo    interviene  en  la  regulación de ciclos vitales (como un reloj biológico) y como un centro inmunológico a  través de una importante relación neurolinfoide.  El  hipotálamo  está  constituido  por  una  serie  de  núcleos  rodeando  al  epitelio  ependimario del III ventrículo en estrecha relación con la hipófisis. De la profundidad a la  superficie existe una primer región o capa gris periventricular subependimaria, seguida  de una capa nuclear intermedia y de otra lateral.                 55
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    El sistema periventricular, es íntimo, difuso, con un papel a medio camino entre  lo humoral y lo neural, establece conexiones de fondo reticular que pueden llegar, vía  tálamo,  a  la corteza  prefrontal,  se  continúa  con  la  sustancia  gris  periacueductal  del  mesencéfalo.  Los  grupos  de  núcleos  de  la  parte  intermedia  o  medial  (la  más  importante),  están repartidos en tres regiones: hipotalámica anterior, media y posterior. La primera o  anterior,  se  compone  de  los  núcleos    preóptico,  supraóptico  y  paraventriculares.  La  media,  por  los  núcleos  dorsal,  medial  y  posterior;    y  la  posterior  está  constituida  por  núcleos que integran el cuerpo mamilar.  Los  núcleos  laterales  están  vinculados  con  cierto  número  de  fenómenos  relacionados a funciones de nutrición.  En  primer  lugar  destacamos  las  informaciones  que  los  centros  hipotalámicos  reciben  a  través  de  captación  de  señales  humorales,  mediante  receptores  especializados.  El  hipotálamo  recibe  también  información  general  que  asciende  por  el  tronco  encefálico,  desde  los  resquicios  de  la  corporalidad  y  así,  antes  de  hacer  estación  talámica, el sistema leminiscal, des gaja un contingente llamado pedúnculo mamilar con  destino  al  cuerpo  mamilar.  Mediante  él,  el  hipotálamo  tiene  una  amplia  información  general  (entrada  directa).  Un  haz  de  primera  magnitud  cruza  y  compromete  al  hipotálamo;  es  el  fascículo  proencefálico  medial  o  fascículo  medial  del  telencéfalo. Se  extiende entre la corteza anterior (orbital, basal, área olfatoria y septales) y el techo o  segmento del mecencéfalo, filogenéticamente muy antiguo. Posee fibras ascendentes y  descendentes. Las ascendentes (monoaminérgicas) llevan innervación monoaminérgica,  desde  núcleos  situados  en  el  segmento    tecmental  del  mecencéfalo  hasta  núcleos  diencefálicos y del telencéfalo.   Las  vías  descendentes  son  de  fundamental  importancia  en  animales  macrosomáticos,  en  los  que  estímulos  olfativos  (que  transporta  con  preferencia)  son  primordiales para el rastreo de la comida, enemigo o pareja, de tal modo que el citado  fascículo está enraizado en lo mas profundo del sustrato instintivo.  En  el  hombre,  el  papel  olfativo  o  es  tan  importante,  pero  a  través  de  él,  se  expresa  la  modalidad  instintiva  y/o  la  expresión  emocional  originadas  en  neuronas  piramidales de las cortezas subcallosas.   Corresponderían a las vías de expresión motriz instintivas asemejables a las vias  piramidales, que conducen la información de las neuronas alojadas en la circunvolución  frontal ascendente (encargadas de la motilidad voluntaria).  Existen  conexiones  hipotalámicas  con  el  sistema  límbico,  del  cual  es  "pieza  fundamental", sobre todo a través del fascículo mamilotalámico. La importancia de esta  conexión  cortical,  es  enorme  como  vía  para  incorporar  a  tan  importante  sistema  coordinador  y  equilibrador  del  psiquismo  superior.  A  través  de  él  se  dará  la  corticalización de las vivencias emocionales en cuanto a su impresión emocional.  56
  • 57.
    En  el  terreno endocrino,  el  hipotálamo  establece  estrechas  relaciones  con  la  hipófisis a través del sistema portahipofisiario. En el terreno vegetativo se relaciona con  los  centros  específicos  a  través  de  los  fascículos  longitudinales  ventral  y  dorsal,  que  difunden en el tronco cerebral y llegan a la médula.  Es importante destacar las conexiones hipotalámicas con la formación reticular,  de  gran  significación  funcional  homeostática,  a  través  de  los  fascículos  hipotálamo  mesencefálico anterior, posterior y dorsal.  Por otro lado tiene una entrada indirecta a través del circuito límbico en sus dos  sistemas: hipocámpico y amigdalino, que analizaremos más adelante.  A  la  saludable  combinación  del  conjunto  de  sustancias  y  ambiente  humoral  donde  viven  las  células,  y  donde  se  crean  las  circunstancias  que  permiten  el  mantenimiento de la vida del organismo, llamó Claude Bernard, medio interno.  Al  constante  equilibrio  físico‐químico  de  ese  ambiente  vital  Walter  Canon  denominó "homeostasis".  No es el medio interno algo que automáticamente se regula, sino que depende de  muchas circunstancias de las que el hipotálamo es rector.  Junto a los fenómenos típicamente nerviosos, la neurosecreción es uno de los  más importantes del hipotálamo, de hecho fundamental para la homeostasis.  Existe  un  eje  hipotálamo‐hiposifisario  que  consiste  por  un  lado  en  que  determinadas neuronas hipotalámicas  tienen  actividad  secretora  y  realizan  su  acción  a  través de gotitas de secreción, desplazándolas a lo largo de sus axones hasta la hipófisis  posterior (neurocrinia).  La  otra  manera,  fabricando  prehormonas  que  llegan  a  ella  por  especiales  sistemas de conducción sanguínea (sistema Porta).  Nos  estamos  refiriendo  básicamente  a  los  sistemas  supraóptico  hipofisiario  y  tuberohipofisiario.  El  supraóptico  hipofisiario  se  establece  entre  los  núcleos  de  la  capa  media  supraóptico y paraventricular del hipotálamo y el lóbulo posterior de la hipófisis.  Los axones de las células de esos núcleos que conducen su secreción, constituyen  el fascículo hipotálamo hipofisiario. Aquí se concentran las hormonas llamadas oxitocina  y  vasopresina.  Mal  llamadas  hormonas  del  lóbulo  posterior  de  la  hipófisis,  ya  que  aunque  allí  se  depositen,  son  producidas  en  el  hipotálamo,  son  neurohormonas.  A  través del sistema tuberohipofisiario, se completa la coordinación de este sistema.  La producción de tropinas en el lóbulo anterior de la hipófisis (STH, TSH, LH, FSH,  ACTH, MSH) que estimulan a las glándulas endocrinas periféricas para que segreguen las  verdaderas hormonas, está regulada por la acumulación en la eminencia media (región  hipotalámica) de sustancias precursoras llamadas factores de liberación o de inhibición.  57
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    Las también llamadas liberinas hipotalámicas, pasan a la hipófisis anterior por el  ya mencionado sistema porta hipofisiario.  A  través  de  su  rica  vascularización,  el  hipotálamo  tiene  un  registro  de  la  concentración de hormonas que él hizo verter.  El  hipotálamo  además  ejerce  influencias  neurógenas  sobre  la  frecuencia  cardíaca,  peristaltismo  digestivo,  ritmo  respiratorio,  calibre  de  las  vías  aéreas,  vasos  sanguíneos,  etc.  Estas  influencias  funcionales  se  denominan  sinergia  o  tono  neurovegetativo.  Desde los centros hipotalámicos, a través de vías neuronales, puede influir en la  mayor parte de las funciones orgánicas en el sentido de activarlas o frenarlas.  De  un  lado  dilatación  de  pupilas,  incremento  de  la  frecuencia  cardíaca  y  de  la  ventilación,  descenso  de  la  actividad  digestiva,  etc  y  del  otro,  lo  contrario,  es  decir  miosis, enlentecimiento del ritmo cardíaco y respiratorio, incremento o activación de la  función digestiva.  A  su  vez  estas  acciones  que  el  hipotálamo  genera,  adquieren  una  percepción  cenestopática que sostiene las experiencias emocionales.  Como  centro  superior  del  sistema  neurovegetativo,  sus  dos  componentes  funcionales simpático y parasimpático, significan: acción y reposo, trabajo y descanso.   Clásicamente  se  sostiene  que  el  simpático  presupone  gasto  de  energía  y  el  parasimpático, procesos  de recuperación y nutrición.  Si  estimulamos  la  zona  ergotropa  se  obtienen  manifestaciones  diversas  de  actividad  simpática,  con  reacciones  de  inquietud  psicológica,  actividad  exploratoria,  incertidumbre, que pueden ‐de persistir‐ elevar al terror o furor.  La estimulación de la zona trofotropa produce efectos opuestos, con conductas  de mansedumbre y sueño.  Estas  zonas  se  encuentran  bien  diferenciadas  en  el  hipotálamo,  la  anterior  recompensa trofotropa,  la posterior de castigo ergotropa.  En  la  práctica,  ambas  zonas  se  inhiben  mutuamente,  hacia  un  equilibrado  "estado"  tímico,  regido  por  el  sistema límbico,  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza,  como  vimos fundamental.  Este  lábil  equilibrio  alterna  circadianamente,  con  períodos  de  predominio  trofotropo (descanso) centros ergotropos (vigilia ‐ trabajo).  No podemos dejar de mencionar el primordial papel del hipotálamo en el estrés;  éste asegura la homeostasis de nuestro medio interno frente a cualquier intento externo  o  interno  de  alterarlo.  Cuando  aparecen  circunstancias  excepcionales  de  ataques  extremos o anormales, el organismo debe poner en marcha una serie de recursos a lo  que denominamos "Síndrome general de adaptación".  58
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    Frente  a  una situación  grave,  el  organismo  reacciona  a  partir  del  hipotálamo.  Sobreviene una respuesta rápida, inmediata, denominada "reacción de alarma", donde  se  pone  en  marcha  el  mecanismo  neurovegetativo,  a  través  de  su  componente  simpático.  Son características de la reacción de alarma el estado de hiperalerta, el aumento  de la frecuencia cardíaca y respiratoria, la vasoconstricción periférica con movilización de  sangre hacia el corazón y los pulmones, el incremento del tono, fuerza y contracción de  la  musculatura  esquelética,  la  movilización  de  reservas  glucogénicas  hepáticas,  la  aparición de sudoración tendiente a descender la temperatura corporal y la inhibición  del proceso digestivo y de la actividad renal.  Si  la  agresión  continúa,  sobreviene  una  segunda  fase  llamada  "reacción  de  resistencia";  su  instauración    es  más  lenta  pero  más  persistente.  Aquí  se  activa  el  mecanismo  neuroendocrino  del  hipotálamo,  poniéndose  en  marcha  una  amplia  movilización hormonal.  Con  el  incremento  del  CRH  hipotalámico,  se  eleva  la  tasa  de  producción  de  ACTH,  que  estimula  a  la  corteza  suprarrenal  a  producir  hormonas  que  faciliten  y  conserven recursos energéticos. A partir de aquí, si el agente estresante ha sido vencido,  se vuelve a la normalidad; o en caso contrario, a un derrumbamiento de las defensas con  la aparición de enfermedades de la adaptación y aún la muerte.    59
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    La  fase  de agotamiento  se  produce  cuando  el  organismo  pierde  sus  recursos  defensivos, aparecerá la claudicación de algún o algunos órganos, ya sea por presentar  un  debilitamiento  previo  y/o  porque    han  estado  muy  comprometidos  en  la  participación de la resistencia.  Como  centro  motivacional  agregaremos  que  la  ecuación  de  factores  neurales,  humorales  y  hormonales  da  como  resultado  algo  que  podemos  llamar  "motivación  biológica", y que él mismo coordina.   Estas incitan a determinados comportamientos, de los cuales el hipotálamo, es  desencadenante  y  energizante.  Tan  profundo  cala  que  constituyen  un  conjunto  de  impulsos, deseos, intereses y aptitudes que subyacen en el proceder humano.  El impulso tiene como finalidad irremediable la búsqueda de su satisfacción, es  vivido como una tensión vital imperativa y que provoca en cada especie animal, ciertas  conductas estereotipadas.  Los  impulsos  primarios  surgen  de  receptores  situados  en  el  hipotálamo  (osmoreceptores,  termorreceptores,  glucoreceptores,  etc.)  invitan  primero  a  la  reparación  automática  de  sus  desequilibrios,  pero  de  no  satisfacerlos,  comprometen  como dijimos otras instancias consientes (dolor de estómago en el hambre, sequedad de  boca en la sed, etc.).  Estos  impulsos  motivacionales,  adquieren  en  el  hombre,  matices  expresivos  diferentes, ya que por un lado, al comprometer estructuras más complejas (núcleos de la  base  y  especialmente  a  la  corteza  cerebral)  le  permiten  el  desarrollo  de  hábitos  conductuales  aprendidos,  postergación  cuando  las  condiciones  no  son  propicias  de  satisfacer el impulso.  En  definitiva,  gran  parte  de  la  conducta  humana  es  motivada  desde  el  hipotálamo, pero también por la participación cortical, ella es responsable.  Lo mismo ocurre en la emoción y la afectividad.  Este estado de conmoción somática innata, generados en la satisfacción o no de la  motivación  instintiva  hipotalámica,  se  puede  transformar  en  un  estado  afectivo  que  influye  en  el  sentimiento  y  la  conducta  (el  estremecimiento,  el  incremento  de  la  frecuencia  cardíaca,  etc.)  pueden  querer  decir  amor.  Aquí  hay  ya  un  componente  psicológico o emoción racionalizada, donde se compromete la participación prefrontal  del hemisferio dominante y sus circuitos de procesos.  Por otro lado, un sentimiento en relación con lo percibido del mundo externo, o  uno producto de la reflexión, pueden producir una corporización emotiva (el temor del  miedo, la agitación en la furia).  La participación de la emoción en la conducta, lo hace en dos sentidos: desde una  sensación   instintiva‐impulsiva, que pone en marcha todo un comportamiento sentimental  (hacia  arriba);  o  un  sentimiento  que  se  impregna  hacia  abajo  de  un  matiz  emotivo  somatizado.  60
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    En ambos casos, el hipotálamo es protagonista, en el primero como moviente, en  el segundo como efector.  Homeostasis,  motivaciones,  emociones  y  estrés,  son  papeles  o  roles  que  se  le  atribuyen al hipotálamo.   Pero debemos agregar además, que también participa en el biorritmo y en su  papel de rector en la relación inmunitaria neurolinfoide.  Se  considera  al  hipotálamo  un  reloj  biológico.  La  principal  relación  se  establece  entre él y la glándula  pineal en el marco de los ritmos circadianos.  El  reloj  biológico  es  un  mecanismo  homeostático,  regido  por  el  cambio  de  luz  ambiental.  La  epífisis    como  vimos  es  una  glándula  endocrina  fotorreceptora,  cuyo  producto,  la  melatonina,  muestra  variaciones  en  sangre y  líquido  cefalorraquídeo  con  relación a la luz, siendo la máxima durante la noche.  Esta  hormona  frena  la  actividad  de  otras  glándulas  (suprarrenal,  gonada,  páncreas,  paratiroides,  etc.)  bien  actuando  sobre  la  hipófisis  (trofinas)  o  sobre  los  centros hipotalámicos de los factores liberadores.  Se conoce perfectamente el círculo retino‐hipotálamo‐hipofisiario.  Sabernos  de  una  preferente  inervación  vegetativa  del  hipotálamo  a  órganos  linfoides vinculados con la inmunidad (timo, bazo y ganglios linfáticos).  El  timo  dirige  la  orquesta  inmunológica  del  papel,  y  de  la  evolución  de  los  timocitos  resultan  las células  T  y  B  circundantes.  Por  otro  lado,  el  bazo  y  los  ganglios  linfáticos son centros muy importantes  para la fagocitosis y el desarrollo de respuesta  inmunitaria especifica (humoral o celular) a través de los  macrófagos, linfocitos y células  plasmáticas.  Las  conexiones  neuroinmunitarias  desde  el  hipotálamo,  son  cada  día  más  investigadas  y  conocidas.  Lesiones  del  hipotálamo  anterior  deprimen  la  actividad  inmunitaria de producción de anticuerpos. Se estudia una inmunidad de especialización  hemisférica, con dominancia inmunitaria, llevando a algunos investigadores a proponer  que  los  zurdos  son  más  vulnerables  a  padecer  enfermedades  inmunitarias  que  los  diestros.  Para  poder  comprender  los  vínculos  del  hipotálamo  como  centro  diencefálico  con  la  corteza  cerebral,  haremos  un  breve  repaso  de  la  anatomía  de  los  hemisferios  cerebrales.  Existen en cada hemisferio cerebral, desde una postura muy práctica y sintética,  cuatro elementos:  1. los ventrículos laterales.  2. los núcleos de la base.  3. sustancia blanca.  4. corteza cerebral.  61
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    Los  ventrículos  laterales, como  vimos  anteriormente,  son  cavidades  que  se  ajustan a la forma general de los hemisferios, contienen LCR y se comunican (ambos) en  el III ventrículo (del diencéfalo).   Tienen un asta anterior (frontal) en cuerpo, un asta posterior (occipital) y un asta  inferior (temporal).  En  realidad  sus  cambios  morfológicos  poco  significan  en  cuanto  a  la  expresión  clínica. Dicha expresión está en relación con las estructuras neurales adyacentes.  El aumento de las cavidades puede ser difuso o localizado, a algunas astas.  El  aumento  generalizado  implica  un  incremento  del  volumen  del  líquido  contenido, que al expandirse lo hace en perjuicio del tejido noble. Generalmente se debe  a  un  aumento  de  su  presión.  También  puede  deberse  a  atrofias  de  los  tejidos  circundantes.  Los  aumentos  de  volúmenes  localizados,  comprometiendo  una  o  varias  astas,  suelen estar en relación con trastornos del desarrollo o migración neuronal, expresando  un  déficit,  vinculados  al  lóbulo  en  cuestión,  adquiriendo  valor  diagnóstico,  en  las  neuroimágenes.  Los ganglios básales constituyen un conjunto de núcleos vinculados al sistema  extrapiramidal (núcleo caudado, putamen y pálido) los dos primeros de idéntico origen  telenfático,  constituyen  el  estriado  dorsal  o  neoestriado.  El  palidal  tiene  un  origen  diencefálico, de igual modo que el tálamo al que hemos atribuido misiones destacadas  en la aferencia de la información sensitiva, no obstante también participa de circuitos  extraparamidales.  El  tubérculo  olfativo  y  el  núcleo  accumbens  constituyendo  estos  últimos  el  estriado ventral o límbico.  La enfermedad de Parkinson, se debe a alteraciones de la sustancia negra, cuya  disfunción  acarrea  disturbios  en  los  ganglios  básales,  los  síntomas  motores  se  acompañan frecuentemente de síntomas de disfunción mental.  El putamen recibe amplias conexiones con la corteza cerebral, y se le atribuye  un destacado rol en el control motor.  El  caudado  recibe  información  de  la  corteza  prefrontal,  especialmente  dorsolateral. Su disfunción recuerda a sintomas mentales atribuíbles a disturbios en esas  cortezas.  Posiblemente  son  intermedíalos,  las  morfinas  endógenas,  ya  que  su  administración experimental modifica la conducta motora. nal modo observamos en la  enfermedad  de  Huntington  (pérdida  neuronal  del  caudado),  hiperactividad  motora  asociado a deterioro y/o demencia.  La  incorporación  del  estriado  ventral  o  límbico,  involucra  el  papel  en  la  coordinación de la conducta afectiva y sustrato mental. Es advertido en la relación del  accumbens en la patogénesis de las esquizofrenias.  62
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    La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas. De acuerdo  a  su  trayecto y  significación  pueden  ser  fibras  comisurales,  de  proyección  y  de  asociación.  Las fibras‐comisurales conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios  (sobrepasan la línea media), el cuerpo calloso: comisura blanca anterior, comisura blanca  posterior, el trígono o formix y la comisura habenular.  Las  fibras  de  proyección  son  aferentes,  las  que  llegan  desde  el  tronco  hacia  la  corteza  cerebral,  abriéndose  paso  entre  las  grandes  masas  nucleales  de  sustancia  gris  (núcleos de la base) dentro del hemisferio cerebral; y aferentes desde la corteza hacia el  tallo cerebral.  En su parte superior, las fibras se compactan formando la cápsula interna. Una vez  encima de los núcleos de la base, irradian en todas direcciones desde y hasta la corteza,  formando la corona radiada.  Las  fibras  de  asociación conectan  diversas  regiones  corticales  dentro  del  mismo  hemisferio  y  pueden  ser  cortas  y  largas.  Las  primeras  se  ubican  inmediatamente  por  debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes. Las largas están reunidas  en haces discecables.  El facículo unciforme, conecta las circunvoluciones de la cara inferior del lóbulo  frontal  con  el  polo  temporal.  El  cíngulo  corre  dentro  de  la  circunvolución  del  cuerpo  calloso, conecta en la cara interna o medial del hemisferio, el lóbulo frontal, pariental en  la  circunvolución  del  hipocampo  en  el  temporal.  Por  su  cara  externa  o  convexa  el  fascículo longuitudinal superior, asocia el frontal en los lóbulos occipital y temporal.  El  fascículo  longitudinal  inferior  relaciona  las  cortezas  sensoriales  con  el  polo  temporal.  Por  último,  la  corteza  cerebral  humana,  significa  la  mayor  conquista  telencefálica.  Es  la  máxima  estructura  interradora  de  los  procesos  de  más  alto  nivel.  Plegada  en  su  cisuras,  surcos  y  circunvoluciones,  para  aumentar  su  superficie  que  alcanza 2.200 cm2 por hemisferio, con un espesor de 1.5 a 4,5 mm., conteniendo unos  cien mil millones de neuronas.  La clásica división en lóbulos frontal, parietal, occipital, temporal, de la ínsula y  límbico, significan que se diferencian por su competencia funcional.  La  corteza  frontal  comprendida  entre  el  polo  frontal  y  la  cisura  de  Rolando,  y  limitado  por  abajo  por  la  cisura  de  Silvio,  se  la  interpretó  en  principio  como  exclusivamente  motora.  Conocemos  ahora  el  significado  de  sus  áreas  polares  como  áreas intelectuales y afectivas (áreas prefrontal, orbito basal y medial respectivamente).  La corteza temporal por debajo de la cisura de Silvio de variadas funciones para  las que sus áreas se agrupan particularmente. Se destacan áreas para los compromisos  de  la  percepción  auditiva,  olfativa  y  otras  relacionados  con  aferencias  de  naturaleza  visual y hasta cenestésica.  63
  • 64.
    La corteza parietal, por detrás del frontal y encima del occipital, realiza al ajuste  entre  le  individuo y  su  espacio,  se  considera  sensitivo  para  la  información  somatoestésica general.  La corteza occipital ocupa la región polar posterior, la separación de los lóbulos  vecinos se marcan por su cara interna. Esencialmente visual.  La  corteza  de  la  ínsula  ocupa  el  fondo  de  la  fosa  silviana,  relacionada  con  el  gusto y funciones digestivas.  Toda  la  información  procedente  del  mundo  externo,  a  través  de  los  sentidos,  luego  de  su  estación  talámica,  va  a  distribuirse  a  las  cortezas  dorso‐lateral  primarias,  secundarias  y  asociativas  respectivamente  por  detrás  de  la  cisura  de  Rolando  correspondiente,  al  decir  de  Goldar,  al  mundo  de  los  objetos  (su  alteración  produce  agnosias).  Por delante de la cisura de Rolando, lóbulo frontal, encontramos un mundo de  actos, emergente de los objetos percibidos, a los que esos actos utilizan. Esta relación  configuracional entre objetos y actos se denomina praxia.  Debemos  agregar  que  en  este  manto  cortical  externo,  se  destacan  dos  áreas:  una  anterior  (prefrontal)  y  otra  posterior  (de  la  encrucijada  parieto‐témporo‐occipital),  que  no  están  vinculadas  a  ningún  sistema  de  proyección,  tanto  aferentes  como  eferentes, sino que son cortezas puramente asociativas, heteromodales, que "dialogan"  entre sí, vinculadas por el descrito fascículo longitudinal superior.   En  las  cortezas  heteromodales,  se  produce  la  mediatez  entre  objeto  y  acto,  donde  se  deliberan  estrategias  en  la  elección  conductual,  en  relación  con  nuestro  momento histórico personal, estado emocional, experiencias previas, pero además, de  nuestras necesidades interiores aportadas por el hipotálamo.  Es  de  notar,  cuan  profundo  calan  nuestras  necesidades  hipotalámicas,  en  distintos  momentos  de  nuestra  historia  en  la  toma  de  decisiones  responsables  emanadas de nuestras cortezas heteromodales.   Con  ellas  somos  capaces  de  conocer  las  consecuencias  de  nuestras  conductas,  que no es más que futurizar y hacernos responsables de nuestros actos. En ellas además  palpitan  nuestros  máximos  logros,  que  son  la  reflexión,  capacidad  de  abstraemos  y  la  autoconciencia.  Podemos comprender hasta aquí, cómo nuestras necesidades más elementales,  recogidas  desde  los  rincones  más  alejados  de  nuestro  organismo  y  nuestras  vísceras,  transmitidos por vía humoral, hormonal, interoceptia y  aún inmunológica, encuentran  en  el  hipotálamo  un  centro  capaz  por  sí  mismo  de  mantener  la  homeostasis;  pero  también  desde  él  como  centro  motivacional  y  emocional,  alcanzará  la  corteza  para  deliberaciones más complejas.  El hipotálamo tampoco es ajeno a lo que ocurre en el mundo externo. Nuestras  producciones corticales puramente intelectuales, encuentran vías que conducen, previa  valoración,  hasta  el  hipotálamo;  el  que  hará  los  ajustes  necesarios  (neuroegetativos,  64
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    humorales, hormonales y/o inmunológicos) acordes a las necesidades. Podemos hablar  de  una  entrada indirecta  a  través  de  los  mecanismos  fundamentales  hipocámpico  y  amigdalino.  Ellos  ‐junto  al  hipotálamo‐,  y  otras  estructuras  corticales  y  subcorticales,  vinculados por numerosos sistemas fasciculares, constituyen el gran centro integrador y  coordinador  que  es  el  sistema  límbico,  y  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza  fundamental  como efector.  El  mundo  teórico,  intelectual  que  reside  en  la  corteza  dorso‐lateral,  encuentra  en los fascículos longitudinal inferior y unciforme, las vías de acceso hacia la corteza del  polo  temporal  (para‐límbico),  descargando  sobre  la  corteza  de  uno  de  los  dos  arcos  corticales que forman el gran anillo límbico.   Ambos  en  la  cara  interna  de  cada  hemisferio,  el  superior  (circunvolución  del  cuerpo  calloso,  o  cingulum),  y  el  inferior  (circunvolución  del  hipocampo  o  parahipocampo).  Justamente  a  este  último  alojado  en  la  cara  interna  del  lóbulo  temporal,  es  donde  esa  información  ya  procesada  valorativamente  se  vuelca;  específicamente lo hace en la corteza entorrinal, situada en el uncus o sector posterior  del  parahipocampo.  La  corteza  entorrinal  recibe  información  de  otros  territorios  corticales, además del temporal, que no analizaremos.  Desde  la  corteza  entorrinal,  por  el  fascículo  angular,  encuentra  nuestra  información  el  camino  para  llegar  al  hipocampo.  Los  axones  de  las  neuronas  hipocampales,  conforman  un  manojo  bien  definido:  el  fornix  o  trígono,  cuyo  pilar  principal termina en el hipotálamo, específicamente en los tubérculos  mamirales.  Por  su  parte,  la  amígdala  situada  por  delante  del  hipocampo,  ambos  en  la  intimidad del lóbulo temporal, y también en estrecha relación con la corteza entorrinal;  tiene  vías  eferentes:  amigdalófulo  dorsal  o  (stria  terminalis),  amigdalófulo  ventral  o  fascículo  de  Johnston,  la  vandeleta  diagonal  y  el  pedúnculo  inferior  del  tálamo.  Las  primeras alcanzan regiones hipotalámicas.  Conocemos  entonces  los  caminos  por  los  cuales,  las  producciones  puramente  corticales  teóricas,  pertenecientes  a  la  esfera  intelectual,  en  relación  con  el  mundo  externo,  alcanzan  el  hipotálamo,  conmoviéndolo,  para  que  éste  realice  los  ajustes  corporales necesarios para cada caso; pero además desde él – previa estación talámica‐  alcanzará el arco superior (cingulum) para su corticalización para la npresión y expresión  emocional por él generado.  Para  terminar  debemos  recordar  que  una  de  las  características  más  llamativas  del  hombre  es  su  espontaneidad  y  libre  creatividad,  que  se  muestran  como  manifestaciones  de  un  sistema  abierto.  Es  necesario  que  así  lo  entendamos,  pues  podemos  cometer  el  error  de  considerar  al  cerebro  una  máquina  orgánica  basada  en  bits de información y en procesador de datos.  Sin  embargo,  estos  aportes  de  la  Neuropsicoanatomía  funcional  sin  duda  resultan  más  verosímiles,  tanto  para  la  comprensión  científica,  como  para  la  futura  elaboración  de  estrategias  terapéuticas,  que  aquellas  tradicionales  basadas  exclusivamente en la interpretación de los fenómenos.  65
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        Diencéfalo  El diencéfalo  consiste en el  tercer  ventrículo y las estructuras que forman  sus  límites.  Se  extiende  posteriormente  hasta  el  punto  donde  el  tercer  ventrículo  se  continúa  con  el  acueducto  de  Silvio  y  anteriormente  hasta  los  agujeros  interventriculares).  Por  ende,  el  diencéfalo  es  una  estructura  en  la  línea  media  con  mitades derechas e izquierda simétricas. Obviamente estas subdivisiones del cerebro  se  hacen  por  conveniencia  y  desde  un  punto  de  vista  funcional  las  fibras  nerviosas  atraviesan libremente los límites. (ver figura atlas interactivo)  Aspectos Macroscópicos  La  cara  inferior  del  diencéfalo  es  la  única  área  expuesta  a  la  superficie  en  el  cerebro  intacto.  Está  formada  por  estructuras  hipotalámicas  y  otras  estructuras  que  incluyen  de  adelante  hacia  atrás:  el  quiasma  óptico,  con  la  bandeleta  óptica  a  cada  lado; el infundíbulo con el tuber cinereum, y los tubérculos mamilares.  La  cara  superior  del  diencéfalo  está  oculta  por  el  trígono  o  fórnix,  que  es  un  grueso haz de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se arquea  posteriormente  sobre  el  tálamo    para  unirse  con  el  tubérculo  mamilar.  La  pared  superior real del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Consiste  en  una  capa  de  epéndimo  que  se  continúa  con  el  resto  del  revestimiento  ependimal  del  tercer  ventrículo.  Está  cubierto  en  su  parte  superior  por  un  pliegue  vascular  de  piamadre  denominado  tela  coroidea  del  tercer  ventrículo.  Desde  el  techo  del  tercer  ventrículo  un  par  de  prolongaciones  vasculares,  los  plexos  coroideos  del  tercer  ventrículo,  se  proyectan  hacia  abajo  desde  la  línea  media  hacia  la  cavidad  del  tercer  ventrículo.  La  cara  externa  del  diencéfalo  está  limitada  por  la  cápsula  interna  del  diencéfalo (es decir, la pared externa del tercer ventrículo) está formada en su parte  superior por la cara interna del tálamo y en su parte inferior por el hipotálamo. Estas  dos  áreas  están  separadas  por  un  surco  superficial,  el  surco  hipotalámico.  Un  haz  de  fibras nerviosas forma un reborde a lo largo del margen superior de la cara interna del  diencéfalo y se denomina estría medular del tálamo óptico   El diencéfalo puede dividirse en cuatro partes principales:   1) el tálamo  2) el subtálamo  3) el epitálamo  4) el hipotálamo    Tálamo  El tálamo es una gran masa ovoidea de sustancia gris que forma la mayor parte  del diencéfalo. Es una región de gran importancia funcional y sirve como una estación  66
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    celular  para  todos los  sistemas  sensitivos  principales  (excepto  la  vía  olfatoria).  El  tálamo se ubica a cada lado del tercer ventrículo (ver figura atlas interactivo).  El  extremo  anterior  del  tálamo  es  estrecho  y  redondeado  y  forma  el  límite  posterior del agujero interventricular. El extremo posterior se expande para formar el  pulvinar,  el  cual  cuelga  por  encima  del  tubérculo  cuadrigémino  superior  y  el  brazo  conjuntival anterior. El cuerpo geniculado externo forma una pequeña elevación en la  cara inferior de la porción externa pulvinar.  La cara superior del tálamo está cubierta internamente por la tela coroidea y el  trígono  y  externamente  está  cubierta  por  el  epéndimo  y  forma  parte  del  piso  del  ventrículo lateral).  La cara inferior se continúa con la calota del mesencéfalo .  La  cara  interna  del  tálamo  forma  la  parte  superior  de  la  pared  externa  del  tercer ventrículo y habitualmente está conectada con el tálamo del lado opuesto por  una banda de sustancia gris, la comisura intertalámica.  La cara externa del tálamo esta separada del núcleo lenticular por la banda de  sustancia llamada cápsula interna.  Debe  considerarse  como  una  estación  donde  gran  parte  de  la  información  es  integrada y hace relevo en su camino hacia la corteza cerebral y muchas otras regiones  subcorticales.  También  desempeña  un  papel  clave  en  la  integración  de  diversas  funciones  viscerales y somáticas.  Subtálamo  El subtálamo se ubica por debajo del tálamo y por ende se sitúa entre el tálamo  y la calota del mesencéfalo; en sentido craneomedial se relaciona con el hipotálamo.  Le estructura del subtálamo es extremadamente compleja y aquí sólo se hará  una breve descripción. Entre los grupos de células nerviosas halladas en el subtálamo  están  las  terminaciones  craneales  del  núcleo  rojo  y  la  sustancia  negra.  El  núcleo  subtalámico  tiene  la  forma  de  una  lente  biocovexa.  El  núcleo  tiene  importantes  conexiones con el cuerpo estriado; como resultado de ello interviene en el control de  la actividad muscular.  El subtálamo también contiene muchos haces importantes que pasan desde la  calota  hacia  los  núcleos  talámicos;  son  ejemplos  las  terminaciones  craneales  de  los  lemniscos medial, espinal y trigemina.    Epitálamo  El epitálamo consiste en las habénulas y sus conexiones y la epífisis o glándula  pineal.  La  habénula  es  un  pequeño  grupo  de  células  nerviosas  situado  exactamente  por  dentro  de  la  cara  posterior  del  tálamo.  Recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo  amigdalino en el lóbulo temporal. Se cree que la habénula es un centro de integración  de vías aferentes olfatoria, viscerales y somáticas.  67
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    La epífisis o glándula pineal es una pequeña estructura cónica que está unida al  diencéfalo por el tallo pineal.   En  un  corte  microscópico  se  ve  que  la  glándula  pineal  está  incompletamente  dividida  en  lóbulos  por  tabiques  de  tejido  conectivo  que  se  extienden  hacia  la  sustancia de la glándula desde la cápsula. Se hallan dos tipos de células en la glándula,  pinealocitos y células gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concreciones  de material calcificado denominadas acérvulas o arenilla cerebral dentro de la glándula  pineal .  La  glándula  pineal  no  posee  células  nerviosas,  pero  fibras  simpáticas  adrenérgicas derivadas de los ganglios simpáticos cervicales superiores ingresan en la  glándula y corren en asociación con los vasos sanguíneos y los pinealocitos.  La glándula pineal, que alguna vez se consideró de poca importancia, ahora se  reconoce  como  una  glándula  endócrina  capaz  de  influir  en  las  actividades  de  la  hipófisis, islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas. Las secreciones  pineales  llegan  a  sus  órganos  blanco  a  través  del  torrente  circulatorio  o  del  líquido  cefalorraquídeo.  Sus  acciones  son  en  su  mayor  parte  inhibidoras  y  directamente  inhiben la producción de hormonas o indirectamente inhiben la secreción de factores  de liberación por parte del hipotálamo.  En  experimentos  animales  se  ha  demostrado  que  la  actividad  pineal  tiene  un  ritmo  circadiano  y  que  éste  está  influido  por  la  luz.  Se  ha  hallado  que  la  glándula  es  más activa durante la oscuridad. La probable vía desde la retina corre hacia el núcleo  supraquiasmático  del  hipotálamo,  luego  hacia  la  calota  del  mesencéfalo  y  luego  a  través del haz reticuloespinal hacia el flujo simpático en la parte dorsal de la médula  espinal.  Hay altas concentraciones de melatonina y serotonina en la glándula pineal. La  liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas dentro de la glándula  probablemente estimula la liberación de estas sustancias desde los pinealocitos.    Hipotálamo  El  hipotálamo  es  la  parte  del  diencéfalo  que  se  exitiende  desde  la  región  del  quiasma  óptico  hasta  el  límite  caudal  de  los  tubérculos  mamilares  (ver  atlas  interactivo).  Forma  la  parte  inferior  de  su  pared  externa  por  debajo  del  surco  hipotalámico.  El  hipotálamo  controla  e  integra  las  funciones  del  sistema  nervioso  autónomo y los sistemas endocrinos y desempeña un papel vital en el mantenimiento  de  la  homeostasis  corporal.  Interviene  en  actividades  tales  como  la  regulación  de  la  temperatura  corporal,  los  líquidos  corporales,  los  impulsos  para  comer  y  beber,  la  conducta sexual y las emociones.    68
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          HEMISFERIOS CEREBRALES    Los hemisferios cerebrales están separados por una profunda cisura sagital en  la línea media, la cisura interhemisférica (ver atlas interactivo).  La  cisura  contiene  el  pliegue  con  forma  de  hoz  de  duramadre,  la  hoz  del  cerebro  y  los  vasos  cerebrales  anteriores.  En  la  profundidad  de  la  cisura  una  gran  comisura, el cuerpo calloso, conecta a los hemisferios a través de la línea media). Un  segundo  pliegue  de  duramadre  separa  a  los  hemisferios  cerebrales  del  cerebelo  y  se  denomina tienda del cerebelo.   Para  aumentar  el  área  de  superficie  de  la  corteza  cerebral  al  máximo,  la  superficie  de  cada  hemisferio  cerebral  está  plegada  formando  circunvoluciones  que  están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción es costumbre dividir a  cada  hemisferio  en  lóbulos  que  se  denominan  de  acuerdo  con  los  huesos  craneales  debajo de los cuales se ubican. Las cisuras de Rolando, perpendicular interna, de Silvio  y calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos  frontales, parietales, temporales y occipitales   69
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        Cisuras Principales  La  cisura  central  de  Rolando  tiene  gran  importancia  porque  la  circunvolución  que se ubica por delante contiene las células motoras que inician los movimientos del  lado opuesto del cuerpo; por detrás se encuentra la corteza sensitiva del lado opuesto  del  cuerpo.  La  cisura  de  Rolando  identa  el  borde  interno  superior  del  hemisferio  aproximadamente  1  cm  por  detrás  del  punto  medio.  Corre  hacia  abajo  y  hacia  adelante a través de la cara externa del hemisferio y su extremo inferior está separado  del ramo posterior de la cisura de Silvio por un estrecho puente de corteza. La cisura  de Rolando es la única cisura de cierta longitud en esta cara del hemisferio que identa  el borde superointerno y se ubica entre dos circunvoluciones paralelas.  La  cisura  lateral  del  Silvio    es  una  profunda  hendidura  que  se  halla  principalmente en las caras inferior y externa del hemisferio cerebral. Consiste en un  corto tallo que se divide en tres ramos. El tallo se origina en la cara inferior y al llegar a  la cara externa se divide en el ramo anterior y el ramo ascendente y continúa como el  ramo posterior. Un área de corteza denominada ínsula de Reil se ubica en el fondo de  la  profunda  cisura  de  Silvio  y  no  puede  verse  desde  la  superficie  a  menos  que  se  separen los labios de la cisura.  La  cisura  perpendicular  interna  comienza  en  el  borde  superior  interno  del  hemisferio  aproximadamente  5  cm  por  delante  del  polo  occipital.  Pasa  hacia  abajo  y  adelante en la cara interna para encontrarse con la cisura calcarina .  La cisura calcarina se halla en la cara interna del hemisferio. Comienza debajo  del  extremo  posterior  del  cuerpo  calloso  y  se  arquea  hacia  arriba  y  hacia  atrás  para  llegar al polo occipital, donde se detiene. Sin embargo, en algunos cerebros continúa  durante un breve trecho en la cara externa del hemisferio. La cisura calcarina se une  en el ángulo agudo con la cisura perpendicular interna aproximadamente a mitad de  camino de su longitud.      Para mejor comprensión del texto consulte los esquemas del Libro  “Neuroanatomía Clínica de Snell”, que encontrará en biblioteca.70  
  • 71.
      Lóbulos del Hemisferio        Cara superoexterna del hemisferio  El  lóbulo  frontal  ocupa  el  área  anterior  a  la  cisura  de  Rolando  y  superior  a  la  cisura de Silvio (fig. 2‐5). La cara  superoexterna del lóbulo frontal está dividida por tres  surcos  en  cuatro  circunvoluciones.  El  surco  precentral  corre  paralelo  a  la  cisura  de  Rolando y la circunvolución frontal ascendente se ubica entre el surco y la cisura (figs.  2‐2  y  2‐5).  Por  delante  del  surco  precentral  están  los  surcos  frontales  superior  e  inferior.  la  circunvolución  frontal  superior  se  ubica  por  encima  del  surco  frontal  superior, la circunvolución frontal media se ubica entre los surcos frontales superior e  inferior  y  la  circunvolución  frontal  inferior  (figs.  2‐2  y  2‐5).  La  circunvolución  frontal  inferior esta invadida por los ramos anterior y ascendente de la cisura de Silvio.  El lóbulo parietal ocupa el área por detrás de la cisura de Rolando y por encima  de la cisura de Silvio; se extiende posteriormente hasta la cisura perpendicular interna.  La  cara  externa  del  lóbulo  parietal  está  dividida  por  dos  surcos  en  tres  cincunvoluciones.  El  surco  precentral  o  interparietal  corre  paralelo  a  la  cisura  de  Rolando y la circunvolución parietal ascendente se halla entre el surco y la cisura. Por  detrás de la parte media del surco poscentral se halla el surco intraparietal . El surco  intraparietal  tiene  por  encima  a  la  circunvolución  parietal  superior  y  por  debajo  a  la  circunvolución parietal inferior.  El lóbulo temporal ocupa el área inferior a la cisura de Silvio. La cara externa del  lóbulo  temporal  está  dividida  en  tres  circunvoluciones  por  dos  surcos.  Los  surcos  temporales superior e inferior corren paralelos al ramo posterior de la cisura lateral y  dividen  al  lóbulo  temporal  en  las  circunvoluciones  temporales  superior,  media  e  inferior;  la  circunvolución  temporal  inferior  continúa  hacia  la  cara  inferior  del  hemisferio.  71
  • 72.
    El lóbulo occipital ocupa la pequeña área por detrás de la cisura perpendicular  interna.‐        Caras interna e inferior del hemisferio  Los lóbulos del hemisferio cerebral no están claramente definidos en las caras  interna e inferior. Sin embargo, hay muchas áreas importantes que deben recordarse.  El  cuerpo  calloso,  que  es  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  forma  un  aspecto  saliente en esta superficie. La circunvolución del cuerpo calloso comienza por debajo  del extremo anterior del cuerpo calloso y continúa por encima del cuerpo calloso hasta  que llega a su extremo posterior). La circunvolución está separada del cuerpo calloso  por el surco del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso está separada de  la circunvolución frontal superior por la cisura callosamarginal   El lobulillo paracentral del cerebro es el área de la corteza cerebral que rodea a  la  indentación  producida  por  la  cisura  de  Rolando  en  el  borde  superior).  La  parte  anterior de este lobulillo es una continuación de la circunvolución frontal ascendente  en  la  cara  superoexterna  y  la  parte  posterior  del  lobulillo  es  una  continuación  de  la  circunvolución parietal ascendente.  El  lóbulo  cuadrado  del  cerebro)  es  un  área  de  corteza  limitada  anteriormente  por  el  extremo  posterior  hacia  arriba  de  la  cisura  callosamarginal  y  posteriormente  limitado por la cisura perpendicular interna.  La  cuña    es  un  área  triangular  de  corteza  limitada  por  arriba  por  la  cisura  perpendicular  interna,  inferiormente  por  la  cisura  calcarina  y  posteriormente  por  el  borde superior interno.  El  surco  colateral  se  ubica  en  la  cara  inferior  del  hemisferio).  Corre  hacia  adelante por debajo de la cisura calcarina. Entre el surco colateral y la cisura calcarina  está  la  circunvolución  lingual.  Por  delante  de  la  circunvolución    lingual  está  la  circunvolución del hipocampo; esta última termina por delante en el gancho.  72
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    La  circunvolución  temporoccipital interna  se  extiende  desde  el  polo  occipital  hasta  el  polo  temporal.  Está  limitada  internamente  por  los  surcos  colaterales  y  entorrinal  y  externamente  por  el  surco  occipitotemporal.  La  circunvolución  occipitotemporal  externa  se  ubica  por  fuera  del  surco  y  se  continúa  con  la  circunvolución temporal inferior.  En la cara inferior del lóbulo frontal, el bulbo y cintilla olfatorios se ubican por  encima de un surco denominado surco olfatorio. Por dentro del surco olfatorio está la  dircunvolución  orbitaria  interna  y  por  fuera  del  surco  hay  cierto  número  de  circunvoluciones obitarias.    Núcleos basales (ganglios basales)  El término núcleos basales se aplica a un conjunto de masas de sustancia gris  situado  dentro  de  cada  hemisferio  cerebral.  Se  trata  del  cuerpo  estriado,  el  cuerpo  amigdalino y antemuro.     Cuerpo estriado  El cuerpo estriado se ubica por fuera del tálamo. Está casi totalmente dividido  por una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo  lenticular.  El  núcleo  caudado,  una  gran  masa  con  forma  de  C  de  sustancia  gris  que  está  muy  relacionada  con  el  ventrículo  lateral,  se  ubica  por  fuera  del  tálamo.  La  cara  externa  del  núcleo  se  relaciona  con  la  capsula  interna,  que  lo  separa  del  núcleo  lenticular. Con propósitos descriptivos, puede dividirse en una cabeza, un cuerpo y una  cola.  La cabeza del núcleo caudado es grande y redondeada y forma la pared externa  del  asta  anterior  del  ventrículo  lateral.  La  cabeza  se  continúa  inferiormente  con  el  putamen  del  núcleo  lenticular.  Exactamente  por  encima  de  este  punto  de  unión,  bandas  de  sustancia  gris  pasan  a  través  de  la  cápsula  interna  dando  a  la  región  un  aspecto estriado; de ahí el nombre de cuerpo estriado.        73
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    El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho y se continúa con la cabeza en  la  región  del agujero  interventricular.  El  cuerpo  del  núcleo  caudado  forma  parte  del  piso del cuerpo del ventrículo lateral. Aquí está separado del tálamo por un surco muy  bien definido que contiene la estría terminal y la vena talamoestriada.  La cola del núcleo caudado es larga y delgada y se continúa con el cuerpo en la  región  del  extremo  posterior  del  tálamo.  Sigue  el  contorno  del  ventrículo  lateral  y  continúa  hasta  adelante  en  el  techo  del  asta  inferior  del  ventrículo  lateral.  Anteriormente termina en el cuerpo amigdalino   El  núcleo  lenticular  es  una  masa  de  sustancia  gris  con  forma  de  cuña,  cuya  ancha  base  convexa  se  dirige  externamente  y  su  hoja  internamente.  Está  enterrado  profundamente  en  la  sustancia  blanca  del  hemisferio  cerebral  y  se  relaciona  por  su  cara medial con la cápsula interna, la cual lo separa del núcleo caudado y del tálamo. El  núcleo  lenticular  está  relacionado  externamente  con  una  delgada  hoja  de  sustancia  blanca,  la  cápsula  externa,  que  lo  separa  de  una  delgada  hoja  de  sustancia  gris  denominada  antemuro.  El  antemuro  a  su  vez  separa  a  la  cápsula  externa  de  la  sustancia blanca subcortical de la ínsula de Reil. Una placa vertical de sustancia blanca  divide al núcleo en un porción externa más grande y oscura, el putamen, y una porción  interna  más  clara,  globo  pálido.  Hacia  abajo  en  su  extremo  anterior,  el  putamen    se  continúa con la cabeza del núcleo caudado.  Las  conexiones  detalladas  del  cuerpo  estriado  se  consideran  en  otro  capítulo.  En pocas palabras puede decirse que el cuerpo estriado recibe fibras aferentes desde  diferentes áreas de la corteza cerebral, tálamo, subtálamo y tallo cerebral. Luego fibras  eferentes van nuevamente hacia las mismas áreas del sistema nervioso. La función del  cuerpo  estriado  está  vinculada  con  el  movimiento  muscular,  que  ahora  se  cree  que  ocurre  por  control  de  la  corteza  cerebral  más  que  a  través  de  vías  descendentes  directas hacia el tallo cerebral y médula espinal.        Cuerpo amigdalino  El  cuerpo  amigdalino  se  ubica  en  el  lóbulo  temporal  cerca  del  gancho).  El  cuerpo amigdalino se considera parte del sistema límbico y se describirá con este.  74
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      Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por  fibras  nerviosas  mielínicas  de  diferentes diámetros sostenida por neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificarse  en  tres  grupos  de  acuerdo  con  sus  conexiones:  1)  fibras  comisulares,  2)  fibras  de  asociación y 3) fibras de proyección.        Comisuras  Estas  fibras  esencialmente  conectan  regiones  correspondientes  de  los  dos  hemisferios.  Son  las  siguientes:  el  cuerpo  calloso,  la  comisura  blanca  anterior,  la  comisura blanca posterior, el trígono, y la comisura habenular.  El  cuerpo  calloso,  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  conecta  a  los  dos  hemisferios  cerebrales.    Se  ubica  en  el  fondo  de  la  cisura  interhemisférica.  Con  propósitos descriptivos, se divide en pico, rodilla, tronco y rodete.  La comisura blanca anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que cruzan  la línea media para arribar a los lóbulos temporales.  La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la línea  media inmediatamente por encima del orificio del acueducto de Silvio hacia el tercer  ventrículo.  El trígono está compuesto por fibras nerviosas mielínicas constituye el sistema  eferente del hipocampo que pasa hacia los tubérculos mamilares del hipotálamo.    Fibras de asociación  Estas  fibras  nerviosas  esencialmente  conectan  diversas  regiones  corticales  dentro  del  mismo  hemisferio  y  pueden  dividirse  en  cortas  y  largas.  Las  fibras  de  asociación  cortas  se  ubican  inmediatamente  por  debajo  de  la  corteza  y  conectan  circunvoluciones  adyacentes;  estas  fibras  corren  transversalmente  al  eje  longitudinal  de los surcos. Las fibras de asociación largas están reunidas en haces con nombres que  pueden  disecarse  en  un  cerebro  endurecido  con  formol.  El  fascículo  unciforme  conecta la primer área motora del habla y las circunvoluciones en la cara inferior del  lóbulo  frontal  con  la  corteza  del  polo  del  lóbulo  temporal.  El  cíngulo  es  un  largo  fascículo curvo ubicado dentro de la sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo  calloso.  Conecta  los  lóbulos  frontal  y  parietal  con  la  circunvolución  del  hipocampo  y  regiones corticales temporales adyacentes. El fascículo longitudinal superior es el haz  más  grande  de  fibras  nerviosas.  Conecta  la  parte  anterior  del  lóbulo  frontal  con  los  lóbulos  occipital  y  temporal.  El  fascículo  longitudinal  inferior  corre  anteriormente  desde el lóbulo occipital, pasando por fuera de la radiación óptica, y se distribuye hacia  el lóbulo temporal. El fascículo frontoccipital conecta el lóbulo frontal con los lóbulos  occipital  y  temporal.  Se  ubica  profundamente  dentro  del  hemisferio  cerebral  y  se  relaciona con el límite externo del núcleo caudado.  75
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      Fibras de proyección  Las  fibras  nerviosas  aferentes  y  eferentes  que  pasan  hacia  el  tallo  cerebral  y  desde éste hacia toda la corteza cerebral deben viajar entre grandes masas nucleares  de sustancia gris dentro del hemisferio cerebral. En la parte superior del tallo cerebral  estas  fibras  forman  una  banda  compacta  denominada  cápsula  interna,  que  está  flanqueada por dentro por el núcleo lenticular, como se ve en un corte horizontal, la  cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un brazo posterior unidos por  la rodilla. Una vez que las fibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las masas  nucleares,  irradian  en  todas  direcciones  hacia  la  corteza  cerebral.  Estas  fibras  de  proyección que irradian se conocen con el nombre de corona radiada. La mayor parte  de las fibras de proyección se ubican por dentro de las fibras comisurales del cuerpo  calloso y la comisura blanca anterior. Las fibras nerviosas ubicadas dentro de la parte  más  posterior  del  brazo  posterior  de  la  cápsula  irradian  hacia  la  cisura  calcarina  y  se  denominan radiación óptica. La disposición detallada de las fibras dentro de la cápsula  interna se muestra en la figura.                                      76
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    UNIDAD V  Eje V: Plasticidad Cerebral       A  pesar  de  que  el  cerebro  humano  muestra  una  complejidad  anatómica  considerable, los principios que rigen su funcionamiento son muy simples (Tabla I).  Todas  las  regiones  sensoriales  y  motoras  primarias  del  cerebro  relacionadas  desde un punto de vista funcional, se encuentran conectadas por fibras de asociación y  comisurales. Las áreas de asociación cortical están directamente conectadas entre sí,  mientras  que  las  áreas  corticales  primarias  se  hallan  conectadas  entre  sí  indirectamente  a  través  de  las  áreas  de  asociación.  Las  áreas  homólogas  de  ambos  hemisferios  se  conectan  a  través  de  fibras  interhemisféricas.  Esta  interconectividad  cerebral permite una interacción constante dentro de cada hemisferio y entre ambos  hemisferios, y adecuar las respuestas de forma global y dinámica.  La  capacidad  para  analizar  y  sintetizar  múltiples  fuentes  de  información  y  generar  respuestas  diferentes  ilustra  la  organización  centralizada  y  la  función  del  cerebro.  Existe una jerarquía en la organización neuroaxial de forma que los segmentos  inferiores  llevan  a    cabo  funciones  específicas  sometidas  al  control  y  modulación  de  estamentos  superiores,  de  modo  que  la  complejidad  del  procesamiento  de  la  información  invariable,  hoy  sabemos  que  no  es  así  y  que  la  plasticidad  cerebral  ni  siquiera  se  limita  a  la  infancia  o  a  edades  tempranas,  como  en  principió  se  atribuyó,  sino que permanece incluso en la edad adulta, aunque de forma más limitada que en  el  niño,  de  forma  que  algunos  pacientes,  en  la  práctica  clínica,  sorprenden  con  recuperaciones funcionales espectaculares casi ad integrum.  Las  diferentes  regiones  cerebrales  están  genéticamente  determinadas  para  dedicarse  a  funciones  específicas,  pero  en  concreto,  en  la  corteza  cerebral,  esto  es  modulable  a  través  de  la experiencia  y el aprendizaje  diarios y puede modificarse en  los niños. Dado que la plasticidad es mayor en los primeros años de vida y disminuye  gradualmente con la edad, el aprendizaje y la recuperación se verán potenciados si se  proporcionan experiencias o estímulos precoces al individuo, lo cual nos introduce en  el  concepto  de  período  crítico  para  la  plasticidad  cerebral,  que  se  analizará  más  adelante. Se considera edad temprana los primeros cuatro años de vida, de forma que  se  acotan  los  límites  de  eficacia  de  intervención  de  los  programas  de  atención  temprana,  aunque  hoy  sabemos  que  no  son  límites  absolutos  porque  ya  hemos  comentado que son reconocibles también en menor medida en el cerebro adulto. Sin  embargo,  especialmente  en  los  niños,  las  estructuras  nerviosas  en  los  primeros  años  de  vida  se  encuentran  en  un  proceso  madurativo  en  el  que  continuamente  se  establecen nuevas conexiones sinápticas y tiene lugar la mielinización creciente de sus  estructuras, de modo que en respuesta a los estímulos procedentes de la experiencia,  y  mediante  procesos  bioquímicos  internos,  va  conformándose  el  cerebro  del  niño.  Durante  este  tiempo,  y  por  dicho  periodo  crítico,  los  circuitos  de  la  corteza  cerebral  poseen  gran  capacidad  de  plasticidad  y  la  ausencia  de  un  adecuado  aporte  de  estímulos y experiencias tiene importantes consecuencias funcionales futuras.   77
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    Ejemplos prácticos de este período ventana para la plasticidad cerebral nos lo  dan la ambliopía, el aprendizaje de una segunda lengua y la adquisición más rápida de  Braille en los niños ciegos congénitos o afectados por su ceguera en etapas tempranas.   Retomando la edad de aparición del trastorno o de la lesión, sabemos que los  niños más pequeños tienen mayores posibilidades de suplir funciones por plasticidad  neuronal que los niños más mayores. Esto es particularmente cierto para el lenguaje y  los  procesos  sensoriales  elementales.  La  capacidad  de  la  plasticidad  neuronal  dependerá  de  la  maduración  previa  de  la  zona  funcional  dañada  y  del  estado  de  los  sustratos  alternativos  que  van  a  asumir  dicha  función.  Dado  que  los  trastornos  funcionales van a depender del estadio que se haya alcanzado en el momento en que  se produzca la lesión, la cronología de la lesión es fundamental a la hora de analizar las  secuelas  motoras, neurolingüísticas, conductuales y neuropsicológicas en general.  Los  cambios  neuroanatómicos,  neuroquímicos  y  funcionales  que  acontecen  durante la  reorganización por plasticidad, en algunos casos facilitarán la recuperación‐ adquisición  de  funciones  afectadas  (plasticidad  fisiológica  o  adaptativa)  y  en  otras  ocasiones como consecuencia de esta reorganización, en pro de algunas funciones, se  dificultará el desarrollo de otras (plasticidad patológica o maladaptativa). La capacidad  plástica del cerebro es mayor en ambos sentidos en  edades precoces. Dicha situación  resulta favorable por tanto en estas edades, pero con la posibilidad de que se generen  circuitos anómalos con implicaciones clínicas futuras.  Los procesos mediante los cuales el cerebro del niño e incluso el cerebro adulto  es capaz de repararse y reorganizarse han sido motivo de investigación en los últimos  años y a pesar de que queda mucho por comprender, vamos aproximándonos cada vez  más a los mecanismos intrínsecos que rigen el funcionamiento cerebral.   En  el  desarrollo,  un  número  de  cambios  ocurren  al  mismo  tiempo  y  es  imposible  predecir  la  función  de  una  sola  estructura  en  un  determinado  comportamiento.  La  maduración  cerebral  es  un  proceso  caracterizado  por  innumerables  y  progresivas  transformaciones  que  van  desde  la  concepción  y  gestación, hasta completarse posteriormente. Si el cerebro del niño normal se expresa  en cada edad en relación con el grado de maduración alcanzado, con unos patrones de  conducta  dados,  ante  cualquier  trastorno  funcional  o  estructural  va  a  expresarse  de  forma  diferente.  Esta  consideración  se  extiende  a  toda  la  patología  del  neurodesarrollo.  En  el  neurodesarrollo  se  asiste  a  dos  fases,  cuyo  potencial  inicial  esta  condicionado  por  factores  genéticos.  En  una  primera  fase,  el  comportamiento  expresado  no  depende  de  la  experiencia  externa.  Sin  embargo  posteriormente  se  inician  situaciones  específicas  dependientes  de  la  edad,  en  las  cuales  los  estímulos  aferentes  juegan  un  papel  primordial.  Desde  este  punto  de  vista,  los  niños  con  daño  neurológico prenatal o perinatal, los niños afectados por parálisis cerebral infantil (PCI)  o  los  niños  con  trastornos  del  desarrollo  en  general  van  a  expresar  conductas  estereotipadas,  producto  de  un  limitado  repertorio  de  trabajo  dependiente  de  neuronas  subcorticales,  muy  primarias.  Estos  niños  también  tendrán  problemas  de  procesamiento de la información sensorial, que llevan a problemas para seleccionar la  actividad neuronal eficiente. La intervención precoz en estos niños podría aumentar la  capacidad  de  trabajo  de  las  neuronas  primarias  subcorticales,  y  conforme  la  edad  aumenta,  ante  las  limitaciones  de  la  plasticidad  cerebral  para  recuperar  la  función  o  habilidad, la intervención va más dirigida a adquirir capacidades compensatorias.  78
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      MECANISMOS DE PLASTICIDAD NEURONAL    La plasticidad de las estructuradas nerviosas es un hecho evidente y es la base  teórica que respalda la intervención precoz con programas de atención temprana. Es  evidente que muchos niños afectados por patologías neurológicas logran un desarrollo  aceptable a pesar de la existencia de factores de riesgo y mal pronóstico asociados a su  patología.  En  muchas  ocasiones,  el  daño  estructural  apreciable  en  la  neuroimagen  o  los resultados de los tests predictivos iniciales no necesariamente se relacionan con el  resultado  y  pronóstico  final.  Existe  evidencia  acerca  de  la  influencia  que  sobre  la  plasticidad cerebral tiene la estimulación, pero no se conoce exactamente qué ocurre  en  el  cerebro  humano.  Están  implicados  en  la  plasticidad  cerebral  tanto  factores  externos (la calidad de la rehabilitación y trabajo ofertados…), como factores propios  de  la  ecología  del  niño  (percepción  de  su  enfermedad  y  ambiente  familiar  que  lo  rodea, factores demográficos, etc.).     Vamos a intentar analizar, a la luz de las últimas investigaciones, cuatro puntos  clave a la hora de entender cómo el cerebro se adapta y se reorganiza para permitir  funcionalidad. Hablaremos de los mecanismos neuronales implicados en la plasticidad  cerebral,  el  papel  de  los  principales  sistemas  de  neurotransmisión  como  mediadores  de  plasticidad,  los  factores  que  se  han  implicado  en  el  mantenimiento  y  cese  de  la  plasticidad  neuronal  (Tabla  I),  delimitando  el  período  crítico,  y  por  último,  de  las  técnicas a través de las cuales tenemos noción de todos estos acontecimientos.    Mecanismos neuronales    El tejido nervioso puede responder a la lesión de forma aguda por mecanismos  mediados por la reabsorción del edema perilesional y del tejido necrótico, la mejoría  de  la  irrigación  local  por  apertura  de  circulación  colateral  y  el  probable  desenmascaramiento  de  sinapsis  latentes  que  redunda  en  una  mayor  eficacia  sináptica.  Sin  embargo,  la  plasticidad  a  largo  plazo,  aquella  que  implica  cambios  estructurales estables, depende de diversos mecanismos como: la creación de nuevas  sinapsis por crecimiento y expresión de dendritas, encaminadas a ayudar a recuperar  la  función;  la    reorganización  funcional  en  la  propia  zona  dañada,  cambiando  la  naturaleza de su función preprogramada para facilitar un funcionamiento adecuado; y  la  participación  de  zonas  vecinas  o  contralaterales  para  suplir  la  función  por  reorganización funcional del córtex, quizá mediante la desinhibición de vías y circuitos  redundantes.  La base fisiopatogénica de esta recuperación hay que buscarla en la capacidad  de la glía dañada para generar señales que faciliten o inhiban el crecimiento axonal, el  brote  de  colaterales  o  sprouting,  demostrado  en  el  sistema  nervioso  periférico  y  también en la sustancia gris central, aunque limitado a distancias cortas (250 ìm), y en  los  procesos  de  proliferación  de  células  madre  nerviosas  remanentes  en  la  zona  subgranular del hipocampo y las zonas ventricular y periventricular de los ventrículos  laterales,  adyacentes  al  núcleo  estriado.  Estas  células  son  capaces  de  responder  al  daño con capacidades migratorias y reparadoras.   79
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    A  su  vez, el  sistema  de  fibras  de  proyección  generalizada,  que  se  ramifica  enormemente  y  se  distribuye  por  diversas  regiones  del  cerebro,  se  relaciona  con  el  mantenimiento  de  las  sinapsis  durante  el  neurodesarollo  y  también  en  el  cerebro  adulto. Se ha demostrado la implicación de la vía serotoninérgica, y concretamente del  receptor 5‐HT2A, que se expresa en todas las neuronas del  córtex, en relación con la  formación  de  nuevas  sinapsis  y  su  mantenimiento.  Estudios    experimentales  demuestran que, tras disminuir los niveles de serotonina y acetilcolina, el número de  sinapsis cayó drásticamente en el hipocampo.  Modelos  fisiopatogénicos  humanos  de  esta  teoría  los  encontramos  en  el  cerebro del niño  fenilcetonúrico, con síndrome de Down y autista, donde se supone  que existe una reducción en el número de sinapsis. Sin pretender simplificar, en estas  patologías, a las bases genéticas  preexistentes se añaden factores ambientales como  la nutrición y el estrés.    PLASTICIDAD  NEURONAL:  PARTICULARIDADES  EN  LA  RECUPERACIÓN  FUNCIONAL    El patrón de reorganización cortical en la recuperación funcional de las diversas  capacidades no es la misma, a pesar de que los mecanismos básicos de plasticidad son  compartidos por todo el córtex.  Las  peculiaridades  en  estos  patrones  sustentan  las  diferentes  modalidades  de  intervención  terapéutica  para  las  distintas  deficiencias:  motoras,  lingüísticas,  sensoriales, neuropsicológicas, etc.    Recuperación motora  La  estructura  de  la  corteza  cerebral  está  cambiando  continuamente  en  respuesta a el entrenamiento, las adquisiciones conductuales y motoras.  La construcción de mapas funcionales de áreas motoras con TMS mediante la  estimulación  de  puntos  sobre  el  cuero  cabelludo  para  la  activación  de  un  músculo  determinado  y  su  correlación  con  los  hallazgos  en  RMf  y  PET,  ha  posibilitado  la  comprensión  de  la  forma  en  que  la  corteza  motora  y  somatomotora  se  adapta  y  cambia en respuesta a las lesiones y a la intervención terapéutica.   Varios  estudios  realizados  sobre  sujetos  con  hemiplejía  central  (PCI  hemipléjica),  demuestran  que,  en  la  recuperación  funcional  a  través  de  la  rehabilitación,  los  mecanismos  de  plasticidad  difieren  dependiendo  de  la  cronología  respecto a la lesión.  Pueden llevarse a cabo de dos formas: plasticidad rápida y plasticidad a largo  plazo.    Plasticidad de aparición rápida    La plasticidad de aparición rápida, a los pocos minutos tras la lesión, se debe a  cambios inducidos en la corteza motora, facilitados por el ejercicio (rehabilitación), y  se basa en el desenmascaramiento de sinapsis latentes que depende de la disminución  del  tono  gabérgico.  Diversos  estudios  demuestran  que  la  plasticidad  de  las  neuronas  motoras  del  córtex  tras  una  lesión  experimental  depende  del  tono  inhibitorio  modulador  gabérgico  en  estas  neuronas,  de  forma  que  un  aumento  en  el  tono  80
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    gabérgico  disminuiría  considerablemente la  plasticidad  inducida  por  la  práctica  o  ejercicio,  mientras  que  una  disminución  en  la  transmisión  gabérgica  se  asocia  a  mayores  cambios  plásticos  en  la  corteza  motora.  Siguiendo  esta  misma  línea  investigadora, otros grupos encuentran que la disminución de los niveles de GABA en  las neuronas de la corteza motora tras la lesión puede demostrarse mediante RM con  espectroscopia [15]. Esta disminución de los niveles de GABA podría relacionarse con  el  principio  de  su  cascada  de  síntesis  a  partir  de  glutamato  y  ácido  glutámico  en  las  neuronas  gabérgicas.  Sin  embargo,  no  hay  variación  en  los  niveles  de  glutamato  neuronal,  por  lo  que  su  control  debe  estar  en  otros  puntos  de  su  metabolismo.  Concretamente  se  ha  relacionado  con  una  rápida  modulación  de  la  actividad  de  la  GABA  transaminasa  (GABAT),  que  cataboliza  el  GABA  tras  su  producción  a  partir  de  glutamato y ácido glutámico en los terminales gabérgicos de las neuronas [16]. Tras el  daño  neurológico  se  asiste  a  un  aumento  en  la  actividad  GABAT,  con  la  consecuente  disminución de GABA, facilitándose así la plasticidad cerebral rápida dependiente del  ejercicio.        Plasticidad tardía    En la modalidad de plasticidad tardía, donde se generan cambios permanentes  en  la  corteza    cerebral,  los  cambios  comprenden  mecanismos  como  potenciación  de  sinapsis  a  largo  plazo,  la  regeneracion  axonal  y  el  sprouting  [17].  En  la  mayoría  de  ocasiones  aparecen  nuevas  vías  motoras  que  arrancan  de  la  corteza  motora  del  hemisferio sano y se dirigen de forma ipsilateral al hemicuerpo afectado, de forma que  tiene lugar la recuperación funcional del hemicuerpo afectado, supongamos la mano.  En  otro  grupo  menos  numeroso  de  pacientes,  los  nuevos  axones    corticoespinales  procedentes  de  la  corteza  motora  no  dañada  se  proyectan  erróneamente  de  forma  bilateral, produciendo una menor recuperación funcional con intensos movimientos en  espejo,  como  ejemplo  de  plasticidad  maladaptativa.  En  sólo  un  pequeño  grupo  de  pacientes  no  se  encuentra  respuesta,  para  lo  cual  quedan  distintas  posibilidades:  la  rehabilitación no es la adecuada o fracasa, la edad del paciente limita la recuperación,  o factores endógenos, como su base genética, explican la variabilidad de respuesta y  de pronóstico que se observa en clínica.  El  pronóstico  en  cuanto  a  respuesta  clínica  podría  adelantarse  al  observar  la  respuesta electromiográfica en la mano hemipléjica tras la estimulación magnética del  córtex  contralateral:  si  está  ausente,  la  respuesta  funcional  será  pobre  o  el  paciente  presentará  intensos  movimientos  en  espejo,  secundarios  a  plasticidad  aberrante  de  proyección bilateral.  En los pacientes hemiesferectomizados o con defectos hemisféricos congénitos,  como los trastornos congénitos y las epilepsias graves –patologías de inicio temprano  en la infancia–, el patrón de plasticidad y recuperación podría ser diferente que en el  adulto con accidentes isquémicos, por ejemplo. En este control unilateral por parte del  hemisferio sano que aprende a manejar  el  funcionamiento  motor  de  ambos  hemicuerpos,  la  precocidad  de  la  lesión  facilita el aprendizaje de la función deficitaria por otras áreas alternativas con mayor  81
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    calidad, dependiendo del período crítico y de la eliminación de la región disfuncional,  por la existencia de vías ipsilaterales que  empobrecerían el pronóstico funcional.    Recuperación lingüística    Los  estudios  neurobiológicos  que  aportan  datos  sobre  las  áreas  correspondientes  al  lenguaje  y  su  configuración  en  un  momento  determinado  del  neurodesarrollo  nos  han  permitido  ir  conociendo  y  entendiendo  cada  vez  mejor  la  función del lenguaje y su comportamiento tras la lesión. Sabemos que niños de 4 años  de  edad  tienen  muy  bien  localizada  la  representación  del  lenguaje,  en  el  hemisferio  izquierdo, prácticamente igual que en el adulto.  Sin  embargo,  la  corteza  cerebral  involucrada  en  las  funciones  lingüísticas  también  es  sensible  a  la  experiencia,  de  forma  que  los  locus  relacionados  con  los  procesos  de  lenguaje  no  son  estables  en  el  tiempo  –incluso  en  el  adulto–,  y  se  expanden  o  contraen  según  la  experiencia  y  las  necesidades.  Inicialmente  ocupan  áreas  más  amplias  en  el  córtex  perisilviano,  que  van  concentrándose  conforme  se  alcanza  la  competencia  en  el  lenguaje,  en  base  a  una  mayor  complejidad  y  nivel  de  especialización, de forma que las áreas periféricas que originariamente se relacionaron  con  el  lenguaje  retienen  esta  habilidad  como  capacidad  secundaria  latente,  capaz  de  suplir o completar la función lingüística en caso de lesión del área primaria.  A  este  respecto,  son  interesantes  los  estudios  sobre  lateralización  cerebral  llevados  a  cabo  en  niños  afásicos.  Inicialmente,  y  en  condiciones  fisiológicas,  la  especialización del lenguaje en un hemisferio u otro es igual de buena y tras una lesión  puede establecerse en el lado contralateral, con mayor facilidad en el niño que en el  adulto. Mediante la obtención de mapas funcionales cerebrales durante la realización  de  tareas  lingüísticas,  la  demostración  de  cómo  es  posible  la  trasferencia  de  las  funciones  del  lenguaje  al  hemisferio  derecho  cuando  los  circuitos  de  lenguaje,  clásicamente  localizados  en  el  hemisferio  izquierdo,  se  han  dañado  durante  la  etapa  prenatal. Con la maduración cerebral, el lenguaje va estableciéndose gradualmente en  el  hemisferio  izquierdo,  hasta  que  en  la  pubertad  se  alcanza  el  modelo  adulto  de  lateralización. Si en algún momento tiene lugar una lesión en el hemisferio izquierdo,  la cronología de la lesión –la edad del niño cuando tiene lugar el daño– es la que marca  el  pronóstico  futuro,  tanto  en  cuanto  a  función  del  lenguaje  como  a  alteraciones  neuropsicológicas asociadas.  Ya  hemos  hablado  de  la  existencia  de  una  pronunciada  plasticidad  cerebral  poslesional  durante  la  maduración  posnatal  del  cerebro.  Las  lesiones  del  hemisferio  izquierdo se asociarían a una mayor participación de la normal actividad del hemisferio  derecho y de una atípica asimetría en las activaciones de la zona perisilviana durante  las  actividades  lingüísticas,  de  forma  más  llamativa  cuando  la  lesión  tiene  lugar  en  etapas precoces que cuando sucede en etapas más tardías en la vida. Estos postulados  son demostrables por PET, ya que existe una diferencia en los patrones de activación  por  regiones  implicadas  en  el  lenguaje  entre  el  grupo  de  pacientes  con  lesión  temprana del hemisferio izquierdo y el grupo en el que se produce la lesión de forma  tardía.  Es  decir,  las  lesiones  producidas  de  forma  temprana  desencadenan  una  reorganización  más  profunda  que  incluye  la  transferencia  del  lenguaje  al  hemisferio  derecho;  en  lesiones  acontecidas  más  tardíamente,  lo  que  tiene  lugar  es  una  reorganización cortical intrahemisférica, sobre todo a costa de áreas vecinas.  82
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    Como  resultado  de la  plasticidad  cerebral  más  pronunciada  que  sucede  tras  lesiones  acontecidas  en  etapas  tempranas,  se  ha  evidenciado  un  aumento  en  la  activación  de  regiones  prefrontal,  frontal  inferior  y  parietal  inferior,  para  el  lenguaje  expresivo, y regiones temporales inferior, temporal frontal y temporal superior, para el  lenguaje  receptivo.  Probablemente,  estas  zonas  corresponden  a  la  amplia  zona  responsable de las funciones relacionadas con el lenguaje en etapas precoces, que con  la maduración y complejidad creciente de las conexiones neuronales quedan libres en  relación con este tipo de tareas, pero conservan de forma latente esta capacidad.  Por tanto, una lesión temprana, acontecida antes del año de vida, lleva a una  reorganización    extensa  tanto  del  hemisferio  derecho  como  del  izquierdo.  En  esta  amplia  reorganización  asistimos  a  una  plasticidad  adaptativa,  pero  también  –y  como  consecuencia  del  gran  potencial  del  cerebro–  a  una    lasticidad  patológica  o  maladaptativa. La consecuencia de esta plasticidad patológica es la disminución tanto  de  las  capacidades  verbales  como  de  las  no  verbales,  con  mayor  morbilidad  neuropsicológica.  El  daño  tardío,  por  encima  del  año  de  edad,  origina  una  reorganización  más  limitada,  más  organizada,  con  menos  secuelas  secundarias.  Sin  embargo,  estos  fenómenos  están  sujetos  a  una  amplia  variabilidad  de  respuesta  individual dependiente de factores demográficos y clínicos (entre los que se encuentra  la  intervención  temprana),  además  de  la  edad  en  el  momento  de  la  lesión.  Esta  variabilidad de respuesta está influida además por factores hormonales, de forma que,  como  describió  Galaburda,  los  estrógenos  protegerían  frente  a  una  plasticidad  patológica;  los  varones  serían  el  grupo  donde  se  observarían  los  mayores  estragos  neuropsicológicos debido a este mecanismo maladaptativo de reorganización.  En  conclusión,  y  al  igual  que  ocurre  en  el  córtex  motor,  existe  evidencia  de  plasticidad  cerebral  en  las  regiones  responsables  del  lenguaje  tras  un  daño  neurológico. Sin embargo, los mecanismos de plasticidad pueden ser diferentes que en  el caso del dominio motor, siendo homotópico para el lenguaje y predominantemente  no homotópico para el área motora, aunque no de forma exclusiva teniendo en cuenta  la existencia de vías ipsilaterales.  Estudios  realizados  con  PET  en  niños  y  adolescentes  demuestran  un  mayor  potencial para la reorganización interhemisferica homotópica (en el mismo hemisferio)  en  el  caso  del  lenguaje  en  relación  con  el  dominio  motor.  La  reorganización  interhemisferica  de  funciones  motoras  es  generalmente  más  limitada  y  propia  de  edades tempranas.    Recuperación sensorial    Los  cambios  plásticos  no  se  limitan  únicamente  a  la  corteza  motora,  sino  que  tienen lugar en otros sistemas. Vamos a analizar qué ocurre cuando se lesionan las vías  o la corteza cerebral  responsable de procesar la información sensorial, como la visión  y  la  audición  involucradas  en  el  acceso  y  la  internalización  de  la  información  procedente del medio, básica para lograr un desarrollo neurológico y neuropsicológico  adecuados.    Capacidad auditiva    83
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    El  principal  determinante de  la  importancia  de  la  audición  es  que  supone  la  conexión  con  estímulos  ambientales  en  forma  de  sonidos,  cuyo  procesamiento  nos  habilita para la comunicación verbal.  En  este  sentido,  la  capacidad  auditiva  es  limitante  para  la  adquisición  del  lenguaje  verbal.  Podemos  hablar  de  que  existe  un  período  auditivo  critico  para  la  adquisición  del  lenguaje,  que  viene  avalado  por  estudios  realizados  en  niños  sordos  tras la aplicación de implantes cocleares por el grupo de la Universidad de Navarra. A  este respecto, en cuanto a las dificultades del lenguaje secundarias a la existencia de  un déficit sensorial por pérdida de audición, es necesario considerar dos situaciones: la  primera  de  ellas,  cuando  la  pérdida  de  audición  tiene  lugar  de  forma  previa  a  la  adquisición del lenguaje, en etapas muy tempranas, y una segunda situación, cuando  la  pérdida  de  audición  ocurre  de  forma  posterior  a  la  adquisición  del  lenguaje.  El  estímulo auditivo necesario para inducir plasticidad cerebral en la corteza auditiva se  obtiene  a  través  de  los  implantes  cocleares.  El  implante  de  los  mismos  tiene  mayor  interés  si  se  realiza  en  etapas  precoces  y  esto  se  relaciona  directamente  con  la  plasticidad  en  la  corteza  auditiva  y  con  mayores  posibilidades  para  la  adquisición  del  lenguaje.  Este  procedimiento  muestra  mayor  tasa  de  éxito  en  el  grupo  de  niños  en  los  que se aplica de forma temprana, incluso con mejores resultados que en el grupo de  enfermos que perdieron la audición  después de la adquisición del lenguaje, y en los  cuales  la  rehabilitación  es  más  dificultosa.  Se  establece  que  el  período  de  respuesta  crítico para estimulación auditiva con implante coclear abarca los primeros 6 años de  vida,  período  fuera  del  cual  es  difícilmente  recuperable  la  pérdida  de  plasticidad  neuronal.    Capacidad visual    La  plasticidad  de  los  campos  visuales  no  se  conoce  bien,  pero  estudios  realizados recientemente arrojan luz sobre estos fenómenos.   Podemos  hablar  de  dos  situaciones:  cuando  la  corteza  visual  está  dañada  por  una lesión  displásica o traumática, y cuando, a pesar de la indemnidad de la corteza  occipital, por razones periféricas o centrales, no se desarrolla la visión.  Respecto  a  la  primera  situación,  estudios  descriptivos  demuestran  el  traslado  de  la  función  de  la  corteza  visual  a  zonas  adyacentes  a  la  corteza  occipital,  como  regiones  posteriores  de  lóbulos  parietales  y  temporales,  reconocible  mediante  obtención  de  potenciales  evocados  visuales  (p100)  y  RMf,  en  lesiones  de  la  corteza  visual.  Respecto  a  la  segunda  situación  –cegueras  periféricas,  tumores  de  quiasma,  etc., determinantes de una ceguera en etapas muy tempranas–, se ha demostrado la  existencia  de  la  modalidad  denominada  ‘plasticidad  cruzada’  (cross‐modal  plasticity),  que aparece para incrementar o facilitar percepciones alternativas compensatorias de  déficit  sensoriales.  Estos  cambios  implican  mecanismos  neuroplásticos  en  los  que  áreas  que  procesan  determinada  información,  aceptan,  procesan  y  dan  respuesta  a  otro tipo de información procedente de otra modalidad sensorial.  Esto es exactamente lo que ocurre en la corteza occipital de niños ciegos desde  etapas tempranas, que facilita y a la vez es consecuencia del aprendizaje de la lectura  Braille,  al  ampliar  y  variar  la  capacidad  perceptiva  del  córtex  occipital,  en  84
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    compensación por la ausencia de visión. Se ha demostrado la expansión, en el córtex  somatosensorial,  de  la representación  del  dedo  índice,  fundamental  en  la  lectura  Braille.  El ensanchamiento de la representación cortical del dedo índice puede deberse  a  dos  mecanismos:  el  primero,  por  desenmascaramiento  de  conexiones  silentes  (aumento de eficacia sináptica), en la misma zona lesionada o deficitaria y adyacentes,  y  el  segundo,  por  plasticidad  estructural,  es  decir,  reorganización  permanente  que  dota  de  capacidades  en  principio  no  propias  a  un  área  determinada  (plasticidad  cruzada).  La  lectura  Braille  activa  –sobre  esto  existe  evidencia  por  TMS–  regiones  occipitales  primarias  y  secundarias  (conexiones  intracorticales  entre  áreas  somestésicas y visuales), que pueden ser bloqueadas por pulsos repetitivos mediante  TMS, interrumpiendo la lectura Braille.  La  aferentización  de  la  corteza  auditiva  se  realiza  ahora  a  través  de  la  vehiculización  de  estímulos  visuales  por  el  núcleo  geniculado  lateral  del  tálamo  (tálamo visual) a la corteza auditiva de ratas, y se observa que esta corteza se organiza  según  el  patrón  propio  de  la  corteza  visual  (en  zonas  con  sensibilidad  a  una  misma  orientación  y  en  forma  de  molinillo,  en  contraste  con  la  organización  en  franjas  de  isofrecuencia propia de la corteza auditiva). Éste sería el modelo de plasticidad cruzada  animal y se construye sobre la base de considerar el papel instructivo de la experiencia  sensorial sobre el córtex.    Patología neuropsicológica    Podemos plantearnos el problema de la patología neuropsicológica desde dos  puntos  de  vista  y  análisis.  El  primero  de  ellos,  cuando  la  patología  neuropsicológica  aparece íntimamente ligada al daño neurológico [27], ya sea en lesiones evidenciables  (malformaciones cerebrales, displasias y defectos de migración, epilepsias tempranas,  cromosomopatías...)  o  en  disfunciones  cerebrales  en  las  que  no  podemos  demostrar  una  alteración  por  los  métodos  de  diagnóstico  actuales  (trastornos  del  espectro  autista,  trastornos  del  aprendizaje,  trastorno  por  déficit  de  atención  con   hiperactividad...). En segundo lugar, debemos hablar de la patología neuropsicológica  como  morbilidad  de  la  plasticidad  neuronal,  inherente  al  proceso  de  reorganización  cortical  en  la  recuperación  de  funciones,  que  se  desarrolla  de  forma  más  profunda  y  con  mayores  posibilidades  funcionales  e  implicaciones  neuropsicológicas  a  la  vez,  en  los niños en edad temprana.  Respecto  a  la  primera  premisa,  la  problemática  neuropsicológica  aparece  frecuentemente  ligada  a  lesiones  o  enfermedades  que  afectan  al  desarrollo  del  sistema nervioso, al neurodesarrollo, ya sean de causa determinada o no determinada.  En el caso de los trastornos generalizados del desarrollo, el problema podría ser  consecuencia    de  una  sinaptogénesis  anormal  o,  como  se  ha  venido  a  denominar,  ‘cableado neuronal erróneo’.  Como  ya  hemos  comentado,  las  sinapsis  cambian  de  forma  constante,  se  establecen,  se  refuerzan  y  se  mantienen,  se  modifican  y,  en  algunos  casos,  desaparecen.  Dado  que  la  sinapsis  es  el  sustrato  de  la  neurotransmisión  química,  la  transferencia  de  información  en  el  cerebro  depende  de  que  los  axones  inerven  sus  objetivos  correctos.  Una  vez  establecida  la  inervación,  el  funcionamiento  cerebral  85
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    correcto  depende  del mantenimiento  de  la  sinapsis  adecuada,  proceso  en  el  que  tienen especial importancia la experiencia y la aferencia de estímulos favorables.  Las  terapias  de  intervención  precoz  y  la  farmacología  pueden  modificar  la  neurotransmisión  y  podrían  interactuar  con  la  plasticidad  neuronal.  Explotar  la  neuroquímica  de  la  plasticidad  neuronal  constituye  un  importante  objetivo  del  desarrollo farmacológico.  En  el  caso  de  la  segunda  premisa,  conocemos  que  la  plasticidad  cerebral  del  cerebro  inmaduro  tras  una  lesión  acaecida  de  forma  precoz  puede  conducir  a  serias  consecuencias  en  el  desarrollo  posterior.  En  este  sentido,  la  edad  temprana  en  el  momento de la lesión determina mayores secuelas secundarias a la misma plasticidad  cerebral, sobre todo en el desarrollo neuropsicológico, aparte de déficit focales según  el  hemisferio  dañado  que,  en  algunas  ocasiones,  pueden  persistir  como  secuela.  La  plasticidad cerebral que facilita la recuperación motora muchas veces lleva asociados  efectos deletéreos, como las secuelas neuropsicológicas, o somatosensoriales, como el  miembro fantasma, en el caso de lesiones periféricas.    Desde  la  perspectiva  de  la  plasticidad  cerebral  puede  explicar  cómo  determinados  aspectos  neuropsicológicos  del  desarrollo  se  ven  afectados  directamente por la patología, mientras que en otros aspectos, sobre todo el lenguaje  y el desarrollo cognitivo, los efectos deletéreos se asientan con la edad, lo que sugiere  que  son  consecuencia  de  la  reorganización  cerebral  compensatoria  del  déficit  establecido, o sea, secuelas de la plasticidad cerebral, tanto mayores cuanto menor es  el niño en el momento de establecerse la lesión.  La  comprensión  de  los  mecanismos  de  plasticidad  cerebral  y  de  la  afectación  derivada  en  el  ámbito  neuropsicológico  y  de  procesamiento  cognitivo,  ayudará  a  desarrollar programas de tratamiento más adecuados para lograr un mejor pronóstico  funcional. En este sentido, habrá que prestar atención a las investigaciones que surjan  de  aplicar  técnicas  como  la  MEG  y  la  TMS  en  la  valoración  de  funciones  neuropsicológicas en un futuro cercano.    DE  LA  NEUROCIENCIA  A  LA  REHABILITACIÓN:  POSIBILIDADES  DE  INTERVENCIÓN. EL FUTURO DE LA ATENCIÓN TEMPRANA    A  pesar  de  que  los  avances  en  las  neurociencias  nos  ofrecen  cada  vez  un  conocimiento  mayor  acerca  de  la  maduración  cerebral  y  los  principios  que  rigen  su  funcionamiento y adaptación a las lesiones, queda mucho por entender y comprender.  Se  abren  cada  día  nuevas  líneas  de  investigación  intentando  describir  y  descifrar  las  respuestas  que  el  cerebro  va  dando  a  lo  largo  de  la  vida  a  los  diferentes  acontecimientos  vitales.  Sólo  conocemos  y  aprovechamos  un  leve  porcentaje  del  potencial del cerebro que hoy no alcanzamos a comprender. Conforme avancemos en  el conocimiento de los mecanismos neuroquímicos y neuroanatómicos que dirigen la  plasticidad  cerebral  y  la  capacidad  de  recuperación  funcional,  podremos  diseñar  estrategias específicas de actuación temprana cada vez más adecuadas y adaptarlas a  la  población  infantil  con  alto  riesgo  de  sufrir  secuelas  derivadas  de  patologías  neurológicas.  A la luz de los últimos estudios, surge la posibilidad de intervenir y modular la  plasticidad cerebral con distintas estrategias:   86
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    –  Desde  el punto  de  vista  físico,  adecuando  los  programas  de  intervención,  estimulación y rehabilitación a los conocimientos sobre los diferentes mecanismos con  los que el córtexes capaz de adaptarse, la capacidad de plasticidad interhemisférica del  córtex motor, la plasticidad cruzada para el córtex visual y auditivo, la reorganización  homotópica  o  la  transferencia  contralateral  en  el  córtex  relacionado  con  el  lenguaje,  etc.  – Desde el punto de vista farmacológico, se puede apoyar o combinar la terapia  física con la administración de fármacos que prolonguen o abran el período crítico para  fomentarcambios  neuroplásticos,  como  los  inhibidores  o  antagonistas  del  tono  gabérgico.  Los  estimulantes  noradrenérgicos  como  las  anfetaminas,  incrementan  la  LTP por vías adrenérgicas y dopaminérgicas, favoreciendo la plasticidad sináptica que  subyace a los procesos mnésicos y el aprendizaje  [30]. También parecen mejorar la recuperación de la función motora mediante  terapia física.  – Desde el abordaje cognitivo y conductual, trabajando la atención durante la  ejecución  de  las  tareas,  se  aprende  y  se  recuperan  funciones  más  rápidamente.  En  cuanto  a  la  recuperación  de  déficit  cognitivo  y  funciones  mentales  superiores,  incluyendo  el  lenguaje,  antes  de  diseñar  las  estrategias  de  rehabilitación  es  imprescindible realizar una valoración neuropsicológica completa para determinar los  componentes  afectados  del  sistema,  y  cuáles  son  los  conservados  que  pueden  servir  como apoyo y punto de partida a la terapia.  Además, si conductualmente conseguimos un tono más adecuado, los estudios  sugieren que este tono conductual actuaría facilitando la plasticidad neuronal a través  de la estimulación noradrenérgica y serotoninérgica, fundamentalmente.  – La utilización de técnicas físicas como la TMS abre la posibilidad de aumentar  la excitabilidad de la corteza que interese, facilitando su entrenamiento y posibilitando  un  incremento  de  la  capacidad  de  aprender  aquello  que  se  entrene  en  las  horas  subsiguientes.  La  TMS  prepararía  a  la  corteza  para  la  sesión  de  terapia,  sea  física  o  cognitiva, aumentando la capacidad y la velocidad de recuperación y aprendizaje.   Siguiendo  en  esta  línea,  recientes  estudios  con  técnicas  neurofisiológicas  que  ofrecen  la  neuroimagen  funcional  de  redes  neuronales  implicadas  en  funciones  cognitivas  como  la  MEG,  abren  un  campo  de  investigación  para  el  conocimiento  de  patologías  de  la  cognición  y  neuropsicológicas,  y  para  el  conocimiento  del  papel  que  podemos  estar  desempeñando  con  nuestra  intervención,  mediante  estrategias  cognitivas  y  farmacológicas,  en  la  recuperación  o  no  recuperación  de  las  funciones  implicadas.  A  través  de  este  conocimiento  se  abre  la  posibilidad  de  ayudar  al  cerebro  a  construirse, facilitando sus propios mecanismos de neuroplasticidad.  Quizá logremos demostrar que las armas que la neurociencia ofrece hoy para  fomentar  la  recuperación  funcional  del  córtex  motor  o  somatosensorial  pueden  aplicarse a los mecanismos que rigen la cognición y la patología neuropsicológica. Esto  nos  abriría  las  puertas  al  conocimiento  de  patologías  complejas  del  neurodesarrollo  que  tienen  su  origen  en  etapas  precoces,  como  las  derivadas  de  la  privación  de  estímulo  en  algunos  grupos  de  niños  (déficit  neurosensoriales,  privación  de  experiencias en niños adoptados, niños afectos de parálisis cerebral que no han tenido  la  experiencia  de  un  esquema  motor  normal...).  Recordemos  que  tanto  la  falta  de  estimulación como la intervencióntemprana y la estimulación son capaces de modular  87
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    la  actividad  gabérgica básica  para  iniciar  los  cambios  neuroplásticos  implicados  en  la  recuperación  funcional,  lo  cual  permite  nuevas  posibilidades  de  estudio  y  acercamiento a diversas patologías y su recuperación, y quizá nos ayude a encontrar,  desde la humildad del desconocimiento, la clave para entrar en el cerebro de los niños  con necesidades especiales.     Especificidad hemisférica     Hemisferio izquierdo   El hemisferio izquierdo, es la parte motriz capaz de reconocer grupos de letras  formando palabras, y grupos de palabras formando frases, tanto en lo que se refiere al  habla,  la  escritura,  la  numeración,  las  matemáticas  y  la  lógica,  como  a  las  facultades  necesarias  para  transformar  un  conjunto  de  informaciones  en  palabras,  gestos  y  pensamientos.  John  Hughlings  Jackson  neurólogo  británico,  ya  en  1878  describió  el  hemisferio izquierdo como el centro de la facultad de expresión. Dependiendo de su  severidad,  una  embolia  que  afecte  a  esta  estructura  puede  producir  pérdidas  funcionales,  pérdida  funcional  del  habla  y  afectar  destrezas  motoras  en  el  lado  derecho del cuerpo. Según la teoría psicolingüística el proceso de construcción de una  frase  está  regido  por  un  cierto  número  de  ideas  relacionadas  entre  sí,  pero  el  mecanismo que permite a la mente agrupar palabras para formar frases gramaticales  no está totalmente descifrado. El hemisferio almacena conceptos que luego traduce a  palabras  (amor,  amour,  amore,  love,  liebe)  más  bien  que  una  memoria  textual.  Es  decir, el cerebro comprende las ideas y los conceptos y los almacena en un lenguaje no  verbal, que luego traduce a un lenguaje o idioma aprendido por el individuo mediante  la  cultura.  Los  tests  de  inteligencia  que  investigan  el  vocabulario,  la  comprensión  verbal, la memoria y el cálculo aritmético mental, detectan el origen de la actividad en  el  hemisferio  izquierdo.  El  hemisferio  izquierdo  se  especializa  en  el  lenguaje  articulado, control motor del aparato fono articulador, manejo de información lógica,  pensamiento  proporcional,  procesamiento  de  información  en  series  de  uno  en  uno,  manejo de información matemática, memoria verbal, aspectos lógicos gramaticales del  lenguaje,  organización  de  la  sintaxis,  discriminación  fonética,  atención  focalizada,  control  del  tiempo,  planificación,  ejecución  y  toma  de  decisiones  y  memoria  a  largo  plazo.  Los  test  de  inteligencia  miden  sobre  todo  la  actividad  de  este  hemisferio.  Muchas  de  las  actividades  atribuidas  al  consciente  le  son  propias.  Gobierna  principalmente la parte derecha del cuerpo. Procesa la información usando el análisis,  que es el método de resolver un problema descomponiéndolo en piezas y analizando  estas una por una.  Hemisferio derecho  El  hemisferio  derecho  gobierna  tantas  funciones  especializadas  como  el  izquierdo.  Su  forma  de  elaborar  y  procesar  la  información  es  distinta  del  hemisferio  izquierdo.  No  utiliza  los  mecanismos  convencionales  para  el  análisis  de  los  pensamientos que utiliza el hemisferio izquierdo. Es un hemisferio integrador, centro  de  las  facultades  viso‐espaciales  no  verbales,  especializado  en  sensaciones,  sentimientos,  prosodia  y  habilidades  especiales;  como  visuales  y  sonoras  no  del  88
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    lenguaje  como  las artísticas  y  musicales.  Concibe  las  situaciones  y  las  estrategias  del  pensamiento  de  una  forma  total.  Integra  varios  tipos  de  información  (sonidos,  imágenes,  olores,  sensaciones)  y  los  transmite  como  un  todo.  El  método  de  elaboración  utilizado  por  el  hemisferio  derecho  se  ajusta  al  tipo  de  respuesta  inmediata que se requiere en los procesos visuales y de orientación espacial. El lóbulo  frontal  derecho  y  el  lóbulo  temporal  derecho  parecen  los  encargados  de  ejercer  las  actividades especializadas no verbales del hemisferio derecho. Esto se corresponde, en  muchos aspectos, con las funciones de control del habla que ejercen el lóbulo frontal y  el  lóbulo  temporal  del  hemisferio  izquierdo.  Los  otros  dos  lóbulos  del  hemisferio  derecho,  el  parietal  y  el  lóbulo  occipital,  tienen  al  parecer  menos  funciones.  Sin  embargo,  como  resultado  del  estudio  de  pacientes  con  el  cerebro  dividido  (seccionado), o con pacientes que padecen lesiones en el hemisferio izquierdo, se ha  detectado un pequeño grado de comprensión verbal en el lóbulo parietal derecho, que  tiene  la  capacidad  de  comprender  una  selección  de  nombres  y  verbos  simples.  Y  recíprocamente,  el  lóbulo  parietal  izquierdo  parece  que  tiene  ciertas  funciones  espaciales  limitadas.  Por  lo  tanto,  aunque  el  hemisferio  derecho  está,  sin  duda,  especializado,  en  las  funciones  no  verbales,  concretamente  en  las  viso‐espaciales,  no  resulta  fácil  discernir  las  diferencias  entre  los  dos  hemisferios.  El  hemisferio  derecho  está considerado de cualquier modo, como el receptor e identificador de la orientación  espacial, el responsable de nuestra percepción del mundo en términos de color, forma  y  lugar.  Jhon  Huglings  Jackson  informó  que  un  paciente  con  un  tumor  en  el  lado  derecho  del  cerebro  no  reconocía  objetos,  lugares  ni  personas.  Utilizando  sus  facultades  somos  capaces  de  situarnos  y  orientarnos;  podemos  saber  por  qué  calle  estamos  caminando  mirando  simplemente  la  arquitectura  de  los  edificios  que  hay  a  uno y otro lado de ella, esto es la forma y aspecto de las fachadas, de los tejados y de  las puertas de entrada. Si vamos caminando por la  calle y reconocemos un rostro, la  identificación  de  dicho  rostro  también  corre  a  cargo  de  la  memoria  visual  del  hemisferio derecho. El nombre que corresponde a la persona que posee dicho rostro  conocido lo proporciona, en cambio el hemisferio izquierdo.  Muchas de las actividades atribuidas al inconsciente le son propias. Procesa la  información  mayoritariamente  usando  el  método  de  síntesis,  componiendo  o  formando la información a partir de sus elementos, a un conjunto. Controla, además,  el  lado  izquierdo  del  cuerpo  humano.  En  este  caso,  una  embolia  puede  producir  pérdida  funcional  o  afectar  las  destrezas  motoras  del  lado  izquierdo  del  cuerpo.  También puede causar alteración de la atención normal a la parte izquierda del cuerpo  y sus alrededores.      89