El documento describe los principales mecanismos de la evolución propuestos por Darwin y otros científicos como la selección natural, la deriva genética y el flujo génico. Explica cómo la selección natural causa que las características que brindan una ventaja de supervivencia se vuelvan más comunes en una población a través del tiempo.

1. Genética de poblaciones y selección natural Darwin, en su viaje a las Galápagos, se preguntó por las diferencias entre poblaciones de tortugas, tordos, pinzones y numerosas plantas, que estaban ampliamente relacionadas e intentó explicar el origen de estas diferencias. Finalmente concluyó que estas poblaciones descendían de antecesores comunes cuyos descendientes habían cambiado después de llegar a la isla. Darwin dejó a las Galápagos convencido de que las diversas poblaciones de las islas habían experimentado una modificación gradual desde sus formas ancestrales. En otras palabras, Darwin concluyó que las poblaciones de las islas habían experimentado un proceso de evolución , un proceso que cambia las poblaciones de los organismos con el tiempo.

2. Darwin, al leer el ensayo sobre poblaciones de Thomas Malthus (1838), tuvo el convencimiento de que, durante la competencia entre los individuos dentro de las poblaciones por los recursos limitados, como la comida y el espacio, algunos individuos tendrían una ventaja competitiva. Propuso que las características que producían esa ventaja serían “preservadas” y las características no favorables de otros individuos serían “rechazadas”. Como consecuencia de este proceso de selección por parte del ambiente, las poblaciones cambiarían con el tiempo. Genética de poblaciones y selección natural

3. Mecanismos de la evolución: Selección Natural: Es el proceso de la supervivencia de aquellos organismos mejor adaptados a su ambiente. Migración: Es cuando una población, se dirige a otro lugar, en busca de mejores condiciones ambientales. Deriva génica: Es el cambio en el fondo genético, causado por el azar. La deriva génica puede trabajar a favor o en contra de la selección natural. Por ejemplo , puede disminuir la frecuencia de un gene favorable que esté presente en una frecuencia baja. Variación genética: Son las diferencias perceptibles o manifestaciones genéticas marcadamente diferentes entre sí, entre los individuos de una especie. Mutación: Es cualquier cambio en el material genético de un individuo. Aislamiento geográfico: Ocurre cuando una barrera física, como una cadena de montañas, evita que los miembros de dos poblaciones puedan tener contacto unos con otros. Por lo tanto, no es posible el cruce entre dos poblaciones. Tendencias evolutivas y variación genética

5. Tendencias evolutivas y variación genética

7. La selección natural consiste en la reproducción diferencial de los individuos, según su dotación genética, y generalmente como resultado del ambiente. Existe selección natural cuando hay diferencias en eficacia biológica entre los individuos de una población, es decir, cuando su contribución en descendientes es desigual. La eficacia biológica puede desglosarse en componentes como la supervivencia (la mortalidad diferencial es la tasa de supervivencia de individuos hasta la edad de reproducción), la fertilidad, la fecundidad, etc. La selección natural puede dividirse en dos categorías: La sexual ocurre cuando los organismos más atractivos para el sexo opuesto debido a sus características se reproducen más y aumentan la frecuencia de estas características en el patrimonio genético común. La ecológica ocurre en el resto de las circunstancias (habilidad para obtener o procesar alimento, capacidad de ocultación, huida o de defensa, capacidad para resistir fluctuaciones ambientales, etc.) Tendencias evolutivas y variación genética

9. El papel central de la selección natural en la teoría de la evolución ha dado origen a una fuerte conexión entre ese campo y el estudio de la ecología . Las mutaciones que no se ven afectadas por la selección natural son llamadas mutaciones neutras . Su frecuencia en la población está dictada por su tasa de mutación, por la deriva genética y el flujo genético. Se entiende que la secuencia de ADN de un organismo, en ausencia de selección, sufre una acumulación estable de mutaciones neutras. El efecto probable de mutación es la propuesta de que un gen que no está bajo selección será destruido por las mutaciones acumuladas. Éste es un aspecto de la llamada degradación genómica . La selección de organismos por sus características deseables, cuando es provocada por el hombre, por ejemplo para la agricultura es llamada selección artificial . La evolución baldwiniana se refiere a la forma en que los seres vivos capaces de adaptarse durante su vida, pueden producir nuevas fuerzas de selección Tendencias evolutivas y variación genética

10. Un ejemplo de la selección natural viene de animales en el ártico. Si la población inicial tiene animales con la piel marrón y animales con la piel blanca, los depredadores verán - y por lo tanto comer - los animales marrones más con frecuencia. Tener piel blanca ayudará así a supervivencia, y el gene para la piel blanca vendrá dominar a la población. Si la población entonces emigra hacia un área boscosa, los animales con la piel oscura tiene una ventaja porque serán vistos menos fácilmente por los depredadores. Entonces el gene para la piel oscura comenzará a separarse a través de la población otra vez. Tendencias evolutivas y variación genética

11. Las poblaciones no son grupos reproductivamente cerrados, sino que existen individuos que migran a otras poblaciones y se reproducen. En evolución, esta fuerza es muy importante, aunque el concepto es entendido de manera diferente a la habitual: mientras solemos hablar de migraciones como desplazamiento de individuos de un lugar a otro, en evolución nos interesa el movimiento espacial de genes hacia otras poblaciones, por eso con frecuencia la llamamos flujo génico . Migración Tendencias evolutivas y variación genética

12. Deriva genética La deriva genética describe las fluctuaciones aleatorias en la frecuencia de los alelos . Esto es de especial importancia en poblaciones reducidas, donde las posibilidades de fluctuación de una generación a la siguiente son grandes. Estas fluctuaciones en la frecuencia de los alelos entre generaciones sucesivas puede producir la desaparición de algunos alelos de una población. Dos poblaciones separadas que parten de la misma frecuencia de alelos pueden derivar por fluctuación aleatoria en dos poblaciones divergentes con diferente conjunto de alelos (por ejemplo, alelos presentes en una población y que desaparecieron en la otra). Tendencias evolutivas y variación genética

13. Muchos aspectos de la deriva genética dependen del tamaño de la población (generalmente abreviada como N). En las poblaciones reducidas , la deriva genética puede producir grandes cambios en la frecuencia de alelos de una generación a la siguiente, mientras que en las grandes poblaciones, los cambios en la frecuencia de los alelos son generalmente muy pequeños. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en la determinación de la suerte de las nuevas mutaciones también depende del tamaño de la población y de la presión por la selección: Cuando N × s (tamaño de la población multiplicado por la presión por la selección) es pequeña, predomina la deriva genética. Así, la selección natural es más eficiente en grandes poblaciones o dicho de otra forma, la deriva genética es más poderosa en las poblaciones reducidas. Tendencias evolutivas y variación genética

14. Finalmente, el tiempo que le toma a un alelo fijarse en una población por deriva genética (es decir, el tiempo que toma el que todos los individuos de la población tengan ese alelo) depende del tamaño de la población: mientras más pequeña la población, menos tiempo toma la fijación del alelo. Los efectos de la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial importancia cuando tiene lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos o efecto fundador , o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un cuello de botella . Tendencias evolutivas y variación genética

15. Efecto fundador: Es un proceso frecuente en algunas islas oceánicas, que son colonizadas por unos pocos individuos que genéticamente son poco representativos con respecto a la población de la que derivan. Un ejemplo que ilustra este efecto fundador se encuentra en el grupo religioso amish , fundado en 1771 en Pensilvania por unos pocos matrimonios. En la actualidad el 13% de las 17000 personas que forman el grupo portan en su genotipo un alelo que en homocigosis provoca enanismo y polidactilia . El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fundada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo la colonización de una isla no habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden. Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al reservorio de la población originaria Tendencias evolutivas y variación genética

16. Cuello de botella: Se produce cuando una situación en la que, debido a condiciones ambientales adversas u otras circunstancias, la población se reduce drásticamente. Con posterioridad recupera su número, pero a partir de un corto número de individuos. Esta situación puede implicar la desaparición de determinados alelos aleatoriamente o que aumente la frecuencia de otros que en la anterior situación estaban menos representados. Tendencias evolutivas y variación genética

17. Mutación Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en material genético (usualmente el ADN o el ARN ) de una célula , que puede ser producida por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación , químicos o virus , o puede ocurrir deliberadamente bajo el control celular durante procesos como la meiosis o la hipermutación . Tendencias evolutivas y variación genética

18. En los organismos multicelulares, las mutaciones pueden dividirse en mutaciones germinales, que se transmiten a la descendencia, y las mutaciones somáticas , que (cuando son accidentales) generalmente conducen a malformaciones o muerte de células y pueden producir cáncer . Tendencias evolutivas y variación genética

19. Por qué son importantes las mutaciones? Las mutaciones introducen nuevas variaciones genéticas, siendo la principal fuente de evolución. En la teoría sintética, la mutación tiene el papel de generar diversidad genética sobre la cual actúa la selección natural, y también la deriva. Las mutaciones que afectan a la eficacia biológica del portador, y por tanto son objeto de la selección natural, pueden ser deletéreas (negativas) o beneficiosas. Las mutaciones beneficiosas son las menos frecuentes, aunque se conocen muchos ejemplos que afectan a rasgos variadísimos, como la resistencia a enfermedades o a estrés, la longevidad, el tamaño, la capacidad para metabolizar nuevas sustancias, una cicatrización eficiente de las heridas, etc. La mayor parte de las mutaciones son mutaciones neutras ; no afectan las oportunidades de supervivencia y reproducción de los organismos, y se acumulan con el tiempo a una velocidad más o menos constante. Tendencias evolutivas y variación genética

20. La mayoría de los biólogos creen que la adaptación ocurre fundamentalmente por etapas, mediante la acumulación por selección natural de variaciones genéticas ventajosas de efecto relativamente pequeño. Las macromutaciones , por el contrario, producen efectos drásticos, fuera del rango de variación normal de la especie. Se ha propuesto que quizá hayan sido responsables de ciertos rasgos adaptativos o de la aparición de novedades evolutivas, aunque, dado que las mutaciones suelen tener efectos muy nocivos o letales, esta vía se considera actualmente poco frecuente. Tendencias evolutivas y variación genética

21. Tendencias evolutivas y variación genética

23. Darwin (1859) propuso que la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos produciría cambios en las poblaciones con el tiempo. Estos es, la acción del ambiente sobre la variación entre los individuos de la población resultará en la adaptación de la población a su ambiente. La teoría de Darwin tenía una limitación importante. La teoría de la selección natural dependía de las transferencias de las características “ventajosas” de una generación a la siguiente. El problema residía que en la época de Darwin se desconocían los mecanismos que regulaban la herencia. Genética de poblaciones y selección natural

24. Mendel, descubrió que las características pasan de padres a hijos en forma de “paquetes separados de información” que en la actualidad se llaman genes. Mendel también determinó que los genes presentan formas alternativas, que se denominan alelos. Mendel trabajó con alelos tales como semillas redondas frente a semillas rugosas o plantas altas frente a plantas bajas. Además observó que algunos alelos impiden la expresión de otros. Estos alelos son dominantes, y los alelos a los que suprimen son recesivos. Genética de poblaciones y selección natural

25. Variación dentro de las poblaciones La variación fenotípica entre los individuos de una población se produce por los efectos combinados de los genes y el ambiente. Genética de poblaciones y selección natural

26. El modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg El modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg ayuda a identificar las fuerzas evolutivas que pueden modificar las frecuencias génicas en las poblaciones. Dado que la evolución implica cambios en la frecuencia de los rasgos hereditarios de una población, se puede definir la evolución de forma más precisa como un cambio en las frecuencias génicas de una población. Genética de poblaciones y selección natural

27. El modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg Mendel demostró matemáticamente que, si la autofertlización era la única forma de fertilización en una población, ésta sería consistente en tres genotipos - AA (homocigoto dominante), Aa (heterocigoto) y aa (homocigoto recesivo) presentes en una relación de un individuo AA ; dos individuos Aa ; un individuo aa - entonces aumentaría en la población la frecuencia del homocigoto recesivo ( aa ) y del homocigoto dominante ( AA ). Genética de poblaciones y selección natural

28. En una población de mariquitas asiáticas de la especie Harnobia axyridis. En esta población se observa una gran variación en el patrón de color de las cubiertas de las alas (200). A mediados del siglo XX se determinó que la variación en los patrones de coloración mostrados era debida a los efectos de más de una docena de alelos alternativos para el color. Genética de poblaciones y selección natural

29. El genotipo homocigoto “19-signata” de Harmonia , que puede ser representada como SS, tiene élitros amarillos con varias manchas negras, mientras que el genotipo homocigoto “aulica”, representado como AA , tiene élitros con bordes prominentes negros y una gran zona oval amarilla o naranja. Al cruzar 19-signata y aulica producen una descendencia heterocigota, representada como SA, con un patrón de color que compartía elementos de ambos progenitores. El patrón de color puede usarse para determinar los genotipos de muchos individuos. Genética de poblaciones y selección natural

30. Si se analizan los genotipos de esta especie en una zona forestal y se observa que la frecuencia de escarabajos con el genotipo SS es de 0.81 (81%), la frecuencia del genotipo SA es de 0.18 (18%) y la frecuencia del genotipo AA es de 0.01 (1%). ¿Cuál es la frecuencia de los alelos S y A en esta población? Frecuencia SS + ½ frecuencia SA = 0.81+1/2 (0.18) = 0.81+0.09 = 0.90 La frecuencia del alelo S es: La frecuencia del alelo A es: Frecuencia AA + ½ frecuencia SA = 0.01+1/2 (0.18) = 0.01+0.09 = 0.10 Genética de poblaciones y selección natural

31. El principio de Hardy-Weinberg expone que en una población que se aparea al azar en ausencia de fuerzas evolutivas, las frecuencias alélicas permanecerán constantes. La expresión algebraica de este modelo es: Genética de poblaciones y selección natural

33. 4 . Ausencia de inmigración . La inmigración puede introducir nuevos alelos en una población o, dado que las frecuencias alélicas son diferentes entre los inmigrantes, alterar la frecuencia de los alelos existentes. En cualquier caso, la inmigración alterará el equilibrio de Hardy-Weinberg. 5. Todos los genotipos tienen la misma aptitud, siendo ésta la probabilidad de sobrevivir y reproducirse. Si la tasa de supervivencia es distinta en genotipos diferentes, entonces las frecuencias génicas y genotípicas cambiarán en la población. El equilibrio de Hardy-Weinberg requiere que se cumplan todas y cada una de las cinco condiciones. Genética de poblaciones y selección natural

34. El proceso de Selección Natural La selección natural es el resultado de diferencias en la supervivencia y la reproducción entre los fenotipos. Las características fenotípicas de algunos individuos, por ejemplo, mayor o menor tamaño, mayor o menor tasa metabólica, producirían mayores tasas de reproducción y supervivencia, en comparación con otros individuos con diferentes características fenotípicas. Genética de poblaciones y selección natural

35. La selección natural puede producir cambios en las poblaciones, pero también puede actuar como una fuerza conservadora, impidiendo el cambio en una población: puede aumentar o disminuir la diversidad dentro de una población. Genética de poblaciones y selección natural

36. Selección estabilizadora Si el potencial para el cambio evolutivo es alto en las poblaciones, por qué no se produce siempre un cambio evolutivo, evidente, al menos, a corto plazo? La selección estabilizadora puede actuar impidiendo los cambios en las poblaciones. Actúa sobre los fenotipos extremos y, como consecuencia, favorece el fenotipo medio. Genética de poblaciones y selección natural

37. Bajo la influencia de la selección estabilizadora, los individuos de tamaño corporal medio presentan mayores tasas de reproducción y supervivencia, mientras que los más grandes y los más pequeños muestran tasas menores. Como consecuencia, tienden a mantener el mismo fenotipo con el tiempo. La selección estabilizadora se produce donde los individuos promedio de una población están mejor adaptados a un conjunto determinado de condiciones ambientales. Si una población está bien adaptada, este tipo de selección mantiene el equilibrio entre las condiciones ambientales imperantes y el fenotipo medio de la población. Genética de poblaciones y selección natural

38. Selección direccional La selección direccional favorece un fenotipo extremo frente a otros fenotipos de la población. En esta situación, los individuos más grandes de la población presentan tasas más altas de supervivencia y reproducción, mientras que los individuos promedio y los pequeños tienen tasas menores. Como consecuencia, el fenotipo medio cambia con el tiempo por la acción de la selección direccional. La selección direccional se produce cuando un fenotipo extremo tiene alguna ventaja sobre los demás fenotipos. Genética de poblaciones y selección natural

39. Selección disruptiva En algunas poblaciones puede haber dos o más fenotipos frecuentes. En muchas especies de animales, los machos pueden tener, por ejemplo, dos o más tamaños específicos. Los machos grandes y pequeños tienen un mayor éxito reproductivo que los machos de tamaño intermedio. La selección disruptiva favorece dos o más fenotipos extremos sobre el fenotipo medio de una población. Como consecuencia la frecuencia de aparición en la población de estos dos fenotipos aumenta con el tiempo. Genética de poblaciones y selección natural

40. Evolución por selección natural El grado en que la variación fenotípica obedece a la variación genética determina el potencial evolutivo por selección natural El postulado más general de la teoría de la selección natural es que el ambiente determina la evolución de la anatomía, fisiología y comportamiento de los organismos. Los estudios de Darwin de las poblaciones de pinzones de las Galápagos, demostraron que la cantidad y calidad del alimento disponible ejerce una fuerte selección en el tamaño del pico de estas aves. Genética de poblaciones y selección natural

41. Darwin era consciente de que la única forma por la que la selección natural puede producir cambios evolutivos en una población es que los rasgos fenotípicos sobre los que actúa la selección natural puedan ser transmitidos de generación tras generación. La evolución por selección natural depende de la heredabilidad de los rasgos La heredabilidad de un rasgo –por lo general representado como h 2 - en sentido amplio como la proporción de la variación fenotípica total de un rasgo, como puede ser el tamaño corporal o la pigmentación, que es atribuible a la varianza genética. Genética de poblaciones y selección natural

42. En forma de ecuación, se representaría así: V G representa la varianza genética V P representa la varianza fenotípica Contribuyen muchos factores diferentes al valor de la varianza fenotípica de una población. La varianza fenotípica se subdivirá en dos componentes: varianza en el fenotipo debida a efectos genéticos (V G ), y varianza fenotípica debida a efectos ambientales en el fenotipo, (V E ) Genética de poblaciones y selección natural

43. El ambiente tiene efectos importantes en muchos aspectos del fenotipo de los organismos. Por ejemplo, la calidad de la comida ingerida por un animal puede contribuir notablemente a su tasa de crecimiento y a su tamaño final. De forma similar , la cantidad de luz, nutrientes, agua, etc., influye en el crecimiento y tamaño de las plantas. Por tanto, cuando se considera una población de plantas o de animales, parte del fenotipo que se podrá medir será el resultado de los efectos ambientales, es decir V E Sin embargo, está clara la influencia de los genes en el fenotipo. Por ejemplo, parte de la variación de la estatura o el tamaño que se observa en una población de animales o plantas se producirá, por lo general, por variaciones genéticas entre los individuos de la población, es decir V G Genética de poblaciones y selección natural

44. La variabilidad aumenta cuando aumenta V G y disminuye cuando aumenta V E . Si V E es igual a 0 Entonces: h 2 = V G / V G lo que equivale al valor de 1.0 En este caso, ya que la variación fenotípica es debida a efectos genéticos, el rasgo es perfectamente heredable. Si V G es igual a 0 Entonces: h 2 = V G / (V G +V E ) es igual a 0 En este caso, ya que la variación fenotípica es debida a efectos ambientales, la selección natural no puede producir cambios evolutivos en la población. En general, la heredabilidad de los rasgos se encuentra entre estos dos extremos de un amplio campo, donde tanto los genes como el ambiente contribuyen a la varianza fenotípica mostrada por una población. Genética de poblaciones y selección natural

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46. Cambios debidos al azar Las frecuencias alélicas pueden cambiar como consecuencia de procesos aleatorios como la deriva génica. La deriva génica es más eficaz en el cambio de las frecuencias génicas en pequeñas poblaciones como las que se viven en las islas. Por lo pronto, una población de tamaño finito perderá la monótona estabilidad que caracteriza al modelo poblacional Hardy-Weinberg. Genética de poblaciones y selección natural

47. El proceso evolutivo que pasaremos a considerar, y que resulta del tamaño finito de la población, es peculiar puesto que consiste en evolución sin selección , algo que Darwin jamás consideró seriamente. En ausencia de selección, todos los alelos presentes en una población tienen igual probabilidad de dejar descendientes, pero, en la práctica, podemos observar que algunos dejarán una sola copia de sí mismos en la generación siguiente (este será el caso promedio), mientras que otros tendrán la buena fortuna de legar más de una copia, y otros la mala fortuna de no dejar descendientes. Si una población cuenta con 50 individuos, y por ende 100 alelos, cada uno de ellos verá su suerte librada al azar implícito en la deriva genética. Genética de poblaciones y selección natural

48. La consecuencia más evidente de un tamaño poblacional finito es que ocurrirán fluctuaciones en las frecuencias de los alelos de una generación a la siguiente. El muestreo al azar con reposición implicado en la formación de cada generación posibilita que la composición genética de la población cambie a lo largo del tiempo. Así, un alelo puede aumentar o reducir su frecuencia, sin que para ello sea necesario invocar a la selección natural. Aunque tienen en común el comenzar con un alelo representado por el 50% de la población, caen sin embargo en dos clases: en una de ellas se sigue la historia de 9 individuos (18 alelos), mientras que en la otra el tamaño poblacional aumenta a 50 individuos (100 alelos). Las gráficas de la figura trazan, por conveniencia, la frecuencia de un alelo cualquiera, elegido como marcador, a lo largo del tiempo. Genética de poblaciones y selección natural

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