El documento describe los tres tipos principales de tejido muscular: músculo estriado o esquelético, músculo cardíaco y músculo liso. El músculo esquelético está formado por fibras musculares largas y multinucleadas envueltas por tejido conjuntivo. El músculo cardíaco está compuesto de células musculares ramificadas unidas por discos intercalares. El músculo liso contiene células musculares lisas dispuestas en capas alrededor de órganos
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Tejido muscular
1. TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales. Está
constituido por células alargadas, las fibras musculares, caracterizadas por la
presencia de gran cantidad de filamentos citoplasmáticos específicos.
Las células musculares tienen origen mesodérmico y su diferenciación ocurre
principalmente en un proceso de alargamiento gradual, son síntesis simultánea
de proteínas filamentosas.
De acuerdo con sus características morfológicas y funcionales se pueden
diferenciar en los mamíferos tres tipos de tejido muscular, el músculo liso,
estriado esquelético y cardiaco.
2. MÚSCULO ESTRIADO O ESQUELÉTICO
Está formado por haces de células muy largas (hasta de 30 cm.) cilíndricas y
multinucleadas, con diámetro que varía de 10 a 100 µm., llamadas fibras
musculares estriadas.
ORGANIZACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Las fibras musculares están organizadas en haces envueltos por una
membrana externa de tejido conjuntivo, llamada empimisio. De éste parten
septos muy finos de tejido conjuntivo, que se dirigen hacia el interior del
músculo, dividiéndolo en fascículos, estos septos se llaman perimisio. Cada
fibra muscular está rodeada por una capa muy fina de fibras reticulares,
formando el endominsio.
El tejido conjuntivo mantiene las fibras musculares unidas, permitiendo que la
fuerza de contracción generada por cada fibra individualmente actúe sobre el
músculo entero, contribuyendo así a su contracción. Este papel del tejido
conjuntivo tiene gran importancia porque las fibras generalmente no se
extienden de un extremo a otro del músculo.
3. También por intermedio del tejido conjuntivo la fuerza de contracción del
músculo se transmite a otras estructuras como tendones ligamentos,
aponeurosis y huesos.
Los vasos sanguíneos penetran en el músculo a través de los septos del tejido
conjuntivo y forman una red rica en capilares distribuidos paralelamente a las
fibras musculares. Estas fibras se adelgazan en las extremidades y se observa
una transición gradual de músculo a tendón. Estudios en esta región de
transición al microscopio electrónico reveló que las fibras de colágena del
tendón se insertan en pliegues complejos del sarcolema presente en esta zona.
Cada fibra muscular presenta cerca de su centro una terminación nerviosa
llamada placa motora. La fibra muscular está delimitada por una membrana
llamada sarcolema y su citoplasma se presenta lleno principalmente de fibrillas
paralelas, las miofibrillas.
Las miofibrillas son estructuras cilíndricas, con un diámetro de 1 a 2 µm. y se
distribuyen longitudinalmente a la fibra muscular, ocupando casi por completo
su interior. Al microscopio se observan estriaciones transversales originadas
por la alternancia de bandas claras y oscuras. La estriación es debida a
repetición de unidades llamadas sarcómeros. Cada unidad está formada por la
parte de la miofibrilla que queda entre dos líneas Z y contiene una banda A.
MÚSCULO CARDIACO
Constituido por células alargadas, formando columnas que se anastomosan
irregularmente. Estas células también presentan estriaciones transversales,
pero pueden distinguirse fácilmente de las fibras musculares esqueléticas por
el hecho de poseer solo uno o dos núcleos centrales. La dirección de las
células cardíacas es muy irregular y frecuentemente se pueden encontrar con
varias orientaciones, en la misma área de una preparación microscópica,
formando haces o columnas.
Esas columnas están revestidas por una fina vaina de tejido conjuntivo,
equivalente al endomisio del músculo esquelético. Hay abundante red de
4. capilares sanguíneos entre las células siguiendo una dirección longitudinal a
éstas.
La célula muscular cardiaca es muy semejante a la fibra muscular esquelética ,
aunque posee más sarcoplasma, mitocondrias y glucógeno. También llama la
atención el hecho de que en los músculos cardiacos, los filamentos ocupen
casi la totalidad de la célula y no se agrupen en haces de miofibrillas.
Una característica específica del músculo cardiaco es la presencia de líneas
transversales intensamente coloreables que aparecen a intervalos regulares.
Estos discos intercalares presentan complejos de unión que se encuentran en
la interfase de células musculares adyacentes. Son uniones que aparecen
como líneas rectas o muestran un aspecto en escalera. En la parte en escalera
se distinguen dos regiones. La parte transversal, que cruza la fibra en línea
recta y la parte lateral que va en paralelo a los miofilamentos.
En los discos intercalares se encuentran tres tipos de contactos:
La fascia adherens o zona de adhesión
Mácula adherens o desmosome
Uniones tipos gap (gap juntion).
Las zonas de adhesión representan la principal especialización de la
membrana y de la parte transversal del disco sirven para fijar los filamentos de
actina de los sarcómeros terminales. Básicamente representa una hemibanda
Z (media)
Las máculas adherentes son desmosome que unen fibras musculares
cardiacas, impidiendo que se separen por la actividad contráctil constante del
corazón.
Los desmosome son estructuras complejas en forma de un disco constituidas
por la yuxtaposición de dos regiones electrodensas que se hallan en las
regiones contiguas de la membrana celular de dos células vecinas, en las
cuales se insertan haces de tono filamentos. Las fibrillas tienden acumularse en
5. el polo superior de la célula inmediatamente por debajo de la superficie celular,
formando la trama terminal (citoesqueleto).
En las partes laterales de los discos se encuentran uniones tipo gap,
responsables de la continuidad iónica, entre células musculares próximas.
Desde el punto de vista funcional, el paso de iones permite que las cadenas de
células musculares se comportan como si fueran un sincito (célula simple con
muchos núcleos), pues el estímulo de la contratación pasa como si fuera una
onda de una célula a otra.
NERVIOS Y SISTEMA GENERADOR Y CONDUCTOR DEL IMPULSO
NERVIOSO EN EL CORAZÓN
Debido a la capa de tejido conjuntivo que reviste internamente el corazón existe
una red de células musculares cardiacas modificadas localizadas dentro de la
pared muscular del órgano. Tales células desempeñan un papel importante en
la generación y conducción del estímulo cardiaco.
El corazón recibe nervios tanto del sistema simpático con del parasimpático
que forman plexos en la base del órgano. No existen en el corazón,
terminaciones nerviosas comparables a la placa motora del músculo
esquelético. Se admite que las fibras musculares cardiacas son capaces de
autoestimulación independiente del impulso nervioso. Cada una de estas fibras
tiene su ritmo propio, pero dado que están enlazadas en uniones tipo gap, que
tienen un ritmo acelerado y conducen a todas las otras distribuyendo el impulso
a todo el órgano.
Las fibras del sistema generador y conductor del impulso son las del ritmo más
rápido, pero las otras células del corazón pueden hacer que el órgano trabaje
con un ritmo más lento, en el caso de que exista un fallo en el sistema
conductor.
Por lo tanto el sistema nervioso ejerce en el corazón una acción reguladora,
adaptando el ritmo cardiaco a las necesidades del organismo como un todo.
Músculo visceral o liso
6. Está formado por la asociación de células largas que pueden medir de 5 a 10
um. De diámetro por 80 a 200 µm. de largo. Están generalmente dispuestas en
capas sobre todo en las paredes de los órganos huecos, como el tubo digestivo
o vasos sanguíneos. Además de esta disposición encontramos células
musculares lisas en el tejido conjuntivo que reviste ciertos órganos como la
próstata y las vesículas seminales y en el tejido subcutáneo de determinadas
regiones como el escroto y los pezones. También se pueden agrupar formando
pequeños músculos individuados (músculo erector del pelo), o bien
constituyendo la mayor parte de la pared del órgano, como el útero.
Las fibras musculares lisas están revestidas y mantenidas unidad por una red
muy delicada de fibras reticulares. También encontramos vasos y nervios que
penetran y ramifican entre las células.
En el corte transversal el músculo liso se presenta como un aglomerado de
estructuras circulares o poligonales que pueden ocasionalmente presentar un
núcleo central. En corte longitudinal se distinguen una capa de células
fusiformes paralelas.
ESTRUCTURA DE LA FIBRA MUSCULAR LISA
La fibra muscular lisa también está revestida por una capa de glucoproteína
amorfa (glucálix). Frecuentemente los plasmalemas de dos células adyacentes
se aproximan mucho formando uniones estrechas (Tight) y gap. Esas
7. estructuras no sólo participan de la transmisión intercelular del impulso, sino
que mantienen la unión entre las células. Existe un núcleo alargado y central
por célula. La fibra muscular lisa presenta haces de miofilamentos que cruzan
en todas direcciones, formando una trama tridimensional.
En el músculo liso también existen terminaciones nerviosas, pero el grado de
control de la contracción muscular por el sistema nervioso varia. Es importante
las uniones gap, en la transmisión del estímulo de célula a célula.
El músculo liso, recibe fibras del sistema nervioso simpático y para simpático y
no
muestra
uniones
neuromusculares
elaboradas
(placas
motoras).
Frecuentemente los axones terminan formando dilataciones del tejido
conjuntivo.
Estas dilataciones contienen vesículas
sinápticas con
los
neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinérgicas) o noradrenalina
(terminaciones adrenérgicas).
MÚSCULO CARDÍACO
El músculo cardíaco está formado por células musculares ramificadas, que
poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión propia
del músculo cardíaco llamada disco intercalar. A diferencia del músculo
8. esquelético, las fibras musculares cardíacas corresponden a un conjunto de
células cardíacas unidas entre sí en disposición lineal.
Las
células
musculares
cardíacas,
unos
Figura 3
Figura 4
de
tienen
Figura 6
15 m m
de diámetro y
unos
Figura 5
de
100mm
largo,
el
núcleo ubicado
al centro del
citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a las del músculo
esquelético. El retículo sarcoplásmico no es muy desarrollado y se distribuye
irregularmente entre las miofibrillas, que no aparecen claramente separadas.
Sin embargo, las mitocondrias, que son extremadamente numerosas, están
distribuidas regularmente dividiendo a las células cardíacas en miofibrillas
aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lípido y partículas de
glicógeno. Con frecuencia las células musculares cardíacas presentan
pigmentos de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las células están
rodeadas por una lámina externa, comparable a la lámina basal de los epitelios.
9. Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los ventrículos y
de las aurículas. Las células musculares de las aurículas son más pequeñas y
vecinos al núcleo, en asociación con complejos de Golgi presentes en esa
zona, se observan gránulos de unos 0.4 m m de diámetro que contienen el
factor natriurético auricular, auriculina o atriopeptina.
Estructuralmente, las miofibrillas del músculo cardíaco, son esencialmente
iguales a la de las miofibrillas del músculo esquelético. Por otra parte, los
túbulos T del músculo cardíaco son de mayor diámetro que los del músculo
esquelético y se ubican a nivel del disco Z. Los túbulos se asocian
generalmente con una sola expansión de las cisternas del retículo
sarcoplásmico. De manera que lo característico del músculo cardíaco son las
díadas, compuestas de un túbulo T y de una cisterna de retículo endoplásmico.