Estudios científicos sobre las causas de variación fitoquímica. Tipos, origen y causas de variación química. Principales hipótesis predictoras de la variación química: Novel Weapons Hypothesis y Mosaic Theory of Coevolution.

1. Variación química en
poblaciones vegetales
31-marzo-2011
Angel E. Bravo Monzón

2. Temario
1. Tipos de variación
• Cuantitativo
• Cualitativo
2. Origen de la variación
• Genética vs Plasticidad
3. Causas de la variación
• Ambientales
• Geográficas
• Interacciones
4. ¿Se puede predecir la variación?
• ERH – EICA – NWH

3. 1. Tipos de variación
Cuantitativa
Los individuos producen y almacenan concentraciones distintas
de metabolitos secundarios. No se modifican las proporciones
individuales
0
5
10
15
20
25
Comp 1 Comp 2 Comp 3 Comp 4 Comp 5 Comp 6
mg/g
Concentración
Chem A Chem B

4. 1. Tipos de variación
Cualitativa
• La proporción de los compuestos
en las mezclas es diferente.
• Los compuestos principales no
son los mismos.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Comp 1 Comp 2 Comp 3 Comp 4 Comp 5 Comp 6 Comp 7
mg/g
Número de compuestos
Chem A Chem B
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Comp 1 Comp 2 Comp 3 Comp 4 Comp 5 Comp 6
mg/g
Proporciones
Chem A Chem B
• Algunos individuos tienen más
compuestos.
Estas variaciones suelen aparecer
combinadas.

5. Temario
1. Tipos de variación
• Cuantitativo
• Cualitativo
2. Origen de la variación
• Genética vs Plasticidad
3. Causas de la variación
• Ambientales
• Geográficas
• Interacciones
4. ¿Se puede predecir la variación?
• ERH – EICA – NWH

6. 2. Origen de la variación
Control genético
La biosíntesis de MS está bajo un fuerte control genético. La
composición genética de las poblaciones se asocia con su
composición química.
Diversidad genética <=>Diversidad química
Transplantes Recíprocos Jardín Común

7. Glucosinolatos
2. Origen de la variación
Plasticidad fenotípica
Un mismo genotipo produce fenotipos distintos en respuesta a
factores externos.
Pieris rapaeRábano
Respuesta
Inducida
Agrawal, A.A. 1999 Evolution

8. Temario
1. Tipos de variación
• Cuantitativo
• Cualitativo
2. Origen de la variación
• Genética vs Plasticidad
3. Causas de la variación
• Ambientales
• Geográficas
• Interacciones
4. ¿Se puede predecir la variación?
• NWH - EICA

9. 3. Causas de la variación
Ambientales: Temperatura
Una disminución de 5°C produce
Flavonoles de quercetina
Flavonoles de campferol
Arnica montana
Albert, A. 2009 Oecologia

10. 3. Causas de la variación
Ambientales: Nutrientes
Bajos niveles de nitrógeno en
suelo aumentan la
concentración de fenoles
totales, taninos condensados
y aldehídos terpénicos en
algodón.
Gossypium hirsutum
Coviella, C.E. 2002 J. Exp. Bot.

11. 3. Causas de la variación
Ambientales: Nutrientes
Los MS no-nitrogenados como
ácidos cinámicos
simples, taninos
hidrosolubles, lignina y
taninos condensados se
producen en mayor cantidad
cuando hay bajos niveles de
N, P, S y K.
Anaya, A.L. 2003

12. 3. Causas de la variación
Ambientales: Agua
Humedad constante en el
suelo provoca una mayor
acumulación de alcaloides
en las amapolas.
Papaver somniferum.
Szabó, B. 2008 Acta Biol. Hung.
La sequía puede incrementar glucósidos
cianogénicos, glucosinolatos, terpenoides,
alcaloides, taninos condensados…

13. 3. Causas de la variación
Ambientales: Luz
Usualmente condiciones de
poca luz se asocian con
bajos niveles de MS.
Bajas intensidades de luz
inducen la concentración de
MS en las raíces del regaliz.
Glycyrrhiza uralensis
Hou, J-L 2010 Biochem. Syst. Ecol.

14. 3. Causas de la variación
Geográficas: Altitud
El contenido de flavonoides y ácidos fenólicos aumenta con la
altitud
Matricaria chamomilla
Calluna vulgaris
Sambucus nigra
Vaccinium myrtillus
Etc.
Ganzera M. 2008 Planta Med. (74:453-457)
Rieger G. 2008 J. Agric. Food Chem.
2230 m
590 m

15. 3. Causas de la variación
Geográficas: Latitud
Langenheim , J. 1984
Levin D.A. 1978 Biochem. Syst Ecol.
La presencia, diversidad y concentración de
algunos MS parece ser mayor en los trópicos
que en los ecosistemas templados.
La presión de selección de herbívoros y
patógenos también es mayor en los trópicos
húmedos.
Los alcaloides son más tóxicos en familias de dicotiledóneas
tropicales que en templadas o cosmopolitas.

16. 3. Causas de la variación
Interacciones con
herbívoros y patógenos
modifican el perfil
químico de las plantas.

17. Temario
1. Tipos de variación
• Cuantitativo
• Cualitativo
2. Origen de la variación
• Genética vs Plasticidad
3. Causas de la variación
• Ambientales
• Geográficas
• Interacciones
4. ¿Se puede predecir la variación?
• NWH – EICA

18. 4. Prediciendo la variación
NWH - Novel Weapons Hypothesis
Las especies invasoras poseen MS que les servirán para
competir y defenderse. Estos compuestos se mantendrán e
incluso puede incrementarse su síntesis.
Centaurea maculosa (Asteraceae): Poblaciones
invasoras en EE.UU. exudan más catequina que
induce la muerte celular en raíces de plantas
vecinas.
Bais, H.P. 2010 Commun. Integr. Biol.

19. 4. Prediciendo la variación
NWH - Novel Weapons Hypothesis
Se realizaron ensayos con extractos de 19 spp invasoras y 21 spp nativas.
La química de las plantas invasoras no disuadió a un herbívoro generalista nativo.
No se encontró relación entre la capacidad disuasora del extracto y el tiempo desde
la introducción.
Algunas especies invasoras pueden tener MS que disuade a los enemigos
naturales, pero no es un patrón general.
Lind, E.M. 2010 PLoS One

20. 4. Prediciendo la variación
EICA - Evolution of Increased Competitive Ability
En ausencia de herbívoros, la selección favorecerá a los genotipos con
mejores habilidades competitivas y baja asignación de recursos a la
defensa contra herbívoros.
MS MS
Población Nativa Población Introducida
Los recursos de la defensa química se asignarán a
crecimiento vegetativo y reproductivo.

21. 4. Prediciendo la variación
EICA - Evolution of Increased Competitive Ability
Solidago gigantea (Asteraceae): Las poblaciones nativas en
EE.UU. Tienen una mayor variabilidad y concentración de
diterpenos que las invasoras en Europa.
Lythrum salicaria (Lythraceae): La concentración total de
compuestos fenólicos es mayor en las poblaciones nativas.
Sapium sebiferum (Euphorbiaceae): La concentración de
taninos es mayor en las poblaciones nativas de China que en
las invasoras de EE.UU.

22. 4. Prediciendo la variación
The Geographic Mosaic of Evolution
La distribución geográfica de una especie es una colección de
poblaciones, caracterizadas por sus interacciones particulares con
otras especies.
Hotspot: Existe selección recíproca entre
dos especies.
Coldspot: No hay selección recíproca. No
está presente alguno de los participantes.
Predicción: Cada población estará bajo una selección específica
formando un mosaico de selección, esto favorecerá la aparición de
distintas vías evolutivas en las poblaciones.
Thompson, J. 2000

23. 4. Prediciendo la variación
The Geographic Mosaic of Evolution
La toxicidad de las furanocumarinas de Pastinaca sativa y el sistema de
desintoxicación de Depressaria pastinacella concuerdan en algunas
poblaciones y sugieren sitios de selección recíproca (hotspots).
Factores relacionados con los coldspots:
• Presencia de Heracleum lanatum
• Contenido de xantotoxina
Zangerl, A.R. 2003 Evolution

24. Fin

25. EXTRAS
(más información sobre el tema)

26. ¿Variación latitudinal?
• Sólo el 37% de 38 comparaciones latitudinales mostraron mayor
herbivoría en bajas latitudes.
• Sólo en 9 de 56 comparaciones se encontraron defensas químicas más
altas en bajas latitudes.
Los datos disponibles NO apoyan la idea de mayor herbivoría-mayor
defensa en bajas latitudes.