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 Principales componentes de
  la bioquímica del aceite de
       hígado de tiburón

Main components of the biochemistry
         of shark liver oil




Diego Vera, David Contreras, Loreto Oyarzun, Julián Álvarez



Procesos cognitivos II - Escuela de Psicología


Universidad de las Américas – 2012



                                Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II   1
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Resumen
Los ácidos grasos Omega 3, DHA y EPA se encuentran en cantidades importantes en el
aceite de hígado de tiburón aumentan la proporción de estos ácidos grasos en las mem-
branas celulares, disminuye la generación de los productos proinflamatorios además han
revelado un efecto neuroprotector, especialmente en lesiones inducidas por isquemia y
por excitotoxicidad producida por neurotransmisores, también participa en la reducción
del daño oxidativo y los problemas de aprendizaje en ratas con lesión cerebral traumática,
otras investigaciones se han centrado en los efectos neuroprotectores de los Ácidos gra-
sos Omega 3 en la enfermedad de Alzheimer entre otros. El escualeno es una sustancia de
origen natural presente en plantas, animales y seres humanos se elabora en el hígado de
los animales y circula por la sangre, se considera un hidrocarburo y un terpeno, es precur-
sor del colesterol y otros esteroles, al que se le atribuyen propiedades antioxidantes y
cardioprotectoras, puede reducir colesterol esterificado, los Alquilgliceroles juegan un
papel importante en la modulación del sistema inmune (en la producción de las células
sanguíneas y en particular de aquellas implicadas en el sistema inmunitario).



Abstract
Omega 3 fatty acids, DHA and EPA are found in significant quantities in shark liver oil in-
creases the proportion of these fatty acids in cell membranes, reduces the generation of
pro-inflammatory products have also shown a neuroprotective effect especially in lesions
induced by ischemia and excitotoxicity caused by neurotransmitters, also involved in reduc-
ing oxidative damage and learning problems in rats with traumatic brain injury, other stu-
dies have focused on the neuroprotective effects of Omega 3 fatty acids in Alzheimer's dis-
ease among others. Squalene is a naturally occurring substance found in plants, animals
and humans are made in the liver of animals and circulates in the blood, is considered a
hydrocarbon and a terpene, a precursor of cholesterol and other sterols, which is and car-
dioprotective properties attributed antioxidants can reduce cholesteryl ester, the alkylgly-
cerols play an important role in modulating the immune system (in the production of blood
cells and in particular those involved in the immune system).




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Introducción
                                                   Estudiaremos sus efectos a nivel fisiológi-
                                                   co y neurofisiológico y su potencial uso
                                                   para el estudio de los procesos cognitivos
Dentro del orden de los condrictios (pe-
                                                   de los seres vivos
ces cartilaginosos) los tiburones se han
caracterizado por su éxito evolutivo a lo
largo de millones de años y han sido ob-
jeto de interés para la investigación
científica, en este caso para la bioquími-
ca, el presente artículo es una recopila-
ción académica y bibliográfica de los
principales componentes de la bioquími-
ca del aceite de hígado de tiburón. Los
ácidos grasos esenciales poliinsaturados
como el DHA y el EPA, el compuesto
orgánico del Escualeno y los Alquilglice-
roles o ésteres lipídicos existentes en
este aceite.




Ácido Eicosapentaenoico                            Estos se encuentran en cantidades im-
                                                   portantes en el aceite de hígado de ti-
(EPA) y Ácido Docosa-                              burón y peses grasos como el atún, jurel
hexaenoico (DHA)                                   y salmón.

                                                   En los humanos y en animales las dietas
Dentro de la serie Omega 3 (ω-3) el áci-
                                                   ricas en EPA y DHA aumentan la propor-
do eicosapentaenoico (EPA) y el ácido
                                                   ción de estos ácidos grasos en las mem-
docosahexaenoico (DHA) son ácidos gra-
                                                   branas celulares, particularmente en los
sos poliinsaturados esenciales de cadena
                                                   linfocitos lo cual, además de reducir el
larga con un doble enlace de carbonos,
                                                   contenido de ácido araquidónico en las
son esenciales para el ser humano debi-
                                                   membranas de estas células por un efec-
do a que carecemos de la maquinaria
                                                   to de competencia, disminuye la genera-
enzimática necesaria para biosintetizar-
                                                   ción de los productos pro-inflamatorios
los (Burr G.O, 1930)
                                                   (Lapillone A, Clark SD, Heird WC, 2004).

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La suplementación dietaría con EPA y               (Específicamente DHA) permitió prevenir
DHA también es capaz de reducir la                 el deterioro anatomofuncional en las
producción de citoquinas (Proteínas que            neuronas, cuadro característico de la
regulan las funciones celulares) pro-              neuropatía diabética (Mayurasakorn K,
inflamatorias, tales como la interleuqui-          Williams JJ, Ten VS, Deckelbaum RJ,
na-1, la interleuquina-6 y la interleuqui-         2011), y también reducir el daño oxidati-
na-8 (Conjunto de citoquinas que actúan            vo y los problemas de aprendizaje (mo-
como mensajeros químicos) y el factor de           delo en laberinto de Morris) en ratas con
necrosis tumoral alfa que se liberan               lesión cerebral traumática (Gerbi A,
cuando los macrófagos y monocitos son              Maixent JM, Ansaldi JL et al, 1999). A su
activados (Camuesco D, Comalada M,                 vez, ratas alimentadas con una dieta po-
Concha A, Nieto A, Sierra S, Xaus J, 2006).        bre en DHA, presentan trastornos de
Si bien estas citoquinas son potentes              aprendizaje y de la función cognitiva,
activadores de la función inmune, el ex-           efectos que se revierten al suplementar
ceso de actividad de estas sustancias              con DHA (Wu A, Ying Z, Gomez-Pinilla F,
contribuye a la inflamación patológica,            2004).
situación observada en la inflamación
                                                   Otras investigaciones se han centrado en
intestinal crónica (Nieto N, Torres MI,
                                                   los efectos neuroprotectores de los Áci-
Ríos A, Gil A, 2002).
                                                   dos grasos Omega 3 en la enfermedad de
                                                   Alzheimer, debido a que los pacientes de
                                                   esta enfermedad tienen bajos niveles de
DHA, EPA y el Sistema                              DHA plasmáticos y en sus membranas
Nervioso Central.                                  celulares (Catalan J, Moriguchi T, Slotnick
                                                   B et al 2002). En un modelo animal (ratón
Los estudios respecto a los efectos de             con enfermedad Alzheimer) al adminis-
estos ácidos grasos omega 3 en el siste-           trar una dieta enriquecida con Omega 3
ma nervioso central han revelado un                (EPA + DHA) se observó una reducción en
efecto neuroprotector especialmente en             la acumulación del péptido β-amiloide
lesiones inducidas por isquemia y por              (péptido con acciones neurotóxicas) en
excitotoxicidad producida por neuro-               más de un 70% de los casos (Soderberg
transmisores (glutamato, principalmente)           M, Edlund C, Kristensson K, Dallner G,
(Ménard C, Patenaude C, Gagné AM,                  1991).
Massicotte G, 2009). En animales con
diabetes mellitus, la suplementación die-
taría con DHA y EPA


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Los efectos neuroprotectores de los áci-           bomba sodio-potasio ATPasa, (3) cam-
dos grasos Omega 3 se deben a múltiples            bios en la composición lipídica de la
factores y pueden estar relacionados con           membrana neuronal y (5) modificación
una serie de efectos moleculares a nivel           del metabolismo de los lípidos en las
neuronal, especialmente en el sistema              neuronas (Lukiw WJ, Cui JG, Marcheselli
nervioso central (SNC). Por ejemplo in             VL, Bodker M, Botkjaer A, Gotlinger K, et
vitro, los ácidos Omega 3 (DHA y EPA)              al, 2005).
han demostrado ser capaces de prevenir
                                                   Actualmente se postula que los ácidos
la acumulación neuronal de calcio, blo-
                                                   grasos Omega 3, especialmente el DHA,
queando una señal que puede desenca-
                                                   pueden ser utilizados como parte del
denar una cascada de eventos celulares
                                                   tratamiento de múltiples neuropatolog-
que inducen lesión y apoptósis neuronal
                                                   ías, además de la neuropatía diabética y
(Lim GP, Calon F, Morihara T, Yang F, Te-
                                                   la enfermedad de Alzheimer, entre las
ter B, Ubeda O, Salem N Jr, 2005).
                                                   que destacan la enfermedad de Parkin-
Si bien los ácidos grasos Omega 3, por su          son (Bazan NG, 2006), la esclerosis múlti-
estructura química (con numerosos do-              ple (Calon F, Cole G, 2007), la depresión
bles enlaces), son más vulnerables al              (Mehta LR, Dworkin RH, Schwid SR, 2009)
estrés oxidativo (desarrollo de oxida-             y la esquizofrenia (Rondanelli M, Giacosa
ción), en las células en general y espe-           A, Opizzi A, Pelucchi C, La Vecchia C,
cialmente las neuronas, pueden reducir             Montorfano G, et al, 2011).
el daño ocasionado por el estrés oxidati-
vo a través de las neuroprotectinas (do-
cosanoides derivados del DHA) (Zhang C,
Bazan NG, 2010). Además, los ácidos gra-           Escualeno
sos Omega 3 pueden regular la expresión
de genes neuroprotectores, como es el              El escualeno es una sustancia de origen
caso de la expresión del gen antiapopto-           natural presente en plantas, animales y
tico Bcl2 (Bazan NG, 2009). Los efectos            seres humanos. Se elabora en el hígado
neuroprotectores de los ácidos grasos              de los animales y circula por la sangre, se
Omega 3 en pacientes con neuropatía                considera un hidrocarburo y un terpeno.
diabética pueden ser atribuibles a varias
                                                   El escualeno está también presente en
causas, incluido; (1) el mantenimiento
                                                   diversos alimentos, productos cosméti-
del flujo sanguíneo al tejido nervioso, (2)
                                                   cos, medicamentos que se dispensan sin
la preservación de la actividad de la
                                                   receta y complementos alimenticios.




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El escualeno se extrae del aceite de pes-          estudios clínicos de estas sustancias.
cado y, en concreto, del aceite de hígado          Constataron que niños con leucemia que
de tiburón. También es una de las sus-             eran tratados con tuétano de hueso de
tancias que puede utilizarse como adyu-            vaca sufrían efectos secundarios meno-
vante y se emplea tras su purificación en          res tras sus tratamientos con radiotera-
productos farmacéuticos y vacunas con-             pia. Atribuyeron este efecto protector a
tra la gripe y el paludismo (Organización          los Alquilgliceroles que contenía el tué-
mundial de la salud, 2006)                         tano.

Además es precursor del colesterol y               Los alquilgliceroles se encuentran pre-
otros esteroles, al que se le atribuyen            sentes en la médula ósea humana y en la
propiedades antioxidantes y cardiopro-             leche materna. Algunos estudios conside-
tectoras, puede reducir colesterol esteri-         ran que hay mil veces más alcoxiglicerol
ficado (ciclopentanopenhidrofenantre-              en el aceite de hígado de tiburón que en
no), mediante la oxidación de las lipopro-         la leche materna (Pugliese, PT et al,
teínas de baja densidad (LBD) en sangre            1998)
(Sabeena F, Anandan R, Senthil K, Shiny
                                                   Los estudios realizados en Suecia, con-
S, Sankar S, Thankappan TK, 2004)
                                                   firman que el componente principal del
                                                   aceite de hígado, los alquilgliceroles,
                                                   ayudan en la protección contra 3 tipos de
                                                   agresores comunes: infecciones virales,
Alquilgliceroles
                                                   bacterianas y fúngicas. Brindan benefi-
Los alquilgliceroles también son conoci-           cios que se insertan en la estimulación
dos como alcoxigliceroles o éteres lípidos         del sistema inmunológico, incremento de
y presentan numerosas funciones bio-               anticuerpos, trombocitos y leucocitos. En
lógicas, aunque los mecanismos de ac-              particular se ha encontrado que estos
ción son todavía hipotéticos. Algunos              disminuyen la mortalidad por cáncer de
científicos sugieren que juegan un papel           mama y detiene la progresión de enfer-
importante en la modulación del sistema            medades degenerativas. En estudios pre-
inmune (en la producción de las células            clínicos que utilizaron escualamina se
sanguíneas y en particular de aquellas             demostró su capacidad como un nuevo
implicadas en el sistema inmunitario).             tipo de inhibidor de la angiogénesis
                                                   (García Espinosa, 2005).
Los alquilgliceroles del aceite de hígado
de tiburón fueron identificados por in-
vestigadores japoneses en 1922. Poste-
riormente, en los años 50, fueron cientí-
ficos suecos quienes continuaron con los

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[Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012

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ros de Cuba. REDVET. Revista Electrónica de Veterinaria. 6 (8): 697 _ 701. 2005

23. Rodrigo Valenzuela B, Gladys Tapia O, Marcela González E, Alfonso Valenzuela B. ÁCI-
DOS GRASOS OMEGA-3 (EPA Y DHA) Y SU APLICACIÓN EN DIVERSAS SITUACIONES CLÍNI-
CAS, Rev Chil Nutr Vol. 38, N°3, Septiembre 2011, págs.: 356-367




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Main components of the biochemistry of shark liver oil procesos cognitivos 2

  • 1. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 Principales componentes de la bioquímica del aceite de hígado de tiburón Main components of the biochemistry of shark liver oil Diego Vera, David Contreras, Loreto Oyarzun, Julián Álvarez Procesos cognitivos II - Escuela de Psicología Universidad de las Américas – 2012 Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 1
  • 2. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 Resumen Los ácidos grasos Omega 3, DHA y EPA se encuentran en cantidades importantes en el aceite de hígado de tiburón aumentan la proporción de estos ácidos grasos en las mem- branas celulares, disminuye la generación de los productos proinflamatorios además han revelado un efecto neuroprotector, especialmente en lesiones inducidas por isquemia y por excitotoxicidad producida por neurotransmisores, también participa en la reducción del daño oxidativo y los problemas de aprendizaje en ratas con lesión cerebral traumática, otras investigaciones se han centrado en los efectos neuroprotectores de los Ácidos gra- sos Omega 3 en la enfermedad de Alzheimer entre otros. El escualeno es una sustancia de origen natural presente en plantas, animales y seres humanos se elabora en el hígado de los animales y circula por la sangre, se considera un hidrocarburo y un terpeno, es precur- sor del colesterol y otros esteroles, al que se le atribuyen propiedades antioxidantes y cardioprotectoras, puede reducir colesterol esterificado, los Alquilgliceroles juegan un papel importante en la modulación del sistema inmune (en la producción de las células sanguíneas y en particular de aquellas implicadas en el sistema inmunitario). Abstract Omega 3 fatty acids, DHA and EPA are found in significant quantities in shark liver oil in- creases the proportion of these fatty acids in cell membranes, reduces the generation of pro-inflammatory products have also shown a neuroprotective effect especially in lesions induced by ischemia and excitotoxicity caused by neurotransmitters, also involved in reduc- ing oxidative damage and learning problems in rats with traumatic brain injury, other stu- dies have focused on the neuroprotective effects of Omega 3 fatty acids in Alzheimer's dis- ease among others. Squalene is a naturally occurring substance found in plants, animals and humans are made in the liver of animals and circulates in the blood, is considered a hydrocarbon and a terpene, a precursor of cholesterol and other sterols, which is and car- dioprotective properties attributed antioxidants can reduce cholesteryl ester, the alkylgly- cerols play an important role in modulating the immune system (in the production of blood cells and in particular those involved in the immune system). Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 2
  • 3. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 Introducción Estudiaremos sus efectos a nivel fisiológi- co y neurofisiológico y su potencial uso para el estudio de los procesos cognitivos Dentro del orden de los condrictios (pe- de los seres vivos ces cartilaginosos) los tiburones se han caracterizado por su éxito evolutivo a lo largo de millones de años y han sido ob- jeto de interés para la investigación científica, en este caso para la bioquími- ca, el presente artículo es una recopila- ción académica y bibliográfica de los principales componentes de la bioquími- ca del aceite de hígado de tiburón. Los ácidos grasos esenciales poliinsaturados como el DHA y el EPA, el compuesto orgánico del Escualeno y los Alquilglice- roles o ésteres lipídicos existentes en este aceite. Ácido Eicosapentaenoico Estos se encuentran en cantidades im- portantes en el aceite de hígado de ti- (EPA) y Ácido Docosa- burón y peses grasos como el atún, jurel hexaenoico (DHA) y salmón. En los humanos y en animales las dietas Dentro de la serie Omega 3 (ω-3) el áci- ricas en EPA y DHA aumentan la propor- do eicosapentaenoico (EPA) y el ácido ción de estos ácidos grasos en las mem- docosahexaenoico (DHA) son ácidos gra- branas celulares, particularmente en los sos poliinsaturados esenciales de cadena linfocitos lo cual, además de reducir el larga con un doble enlace de carbonos, contenido de ácido araquidónico en las son esenciales para el ser humano debi- membranas de estas células por un efec- do a que carecemos de la maquinaria to de competencia, disminuye la genera- enzimática necesaria para biosintetizar- ción de los productos pro-inflamatorios los (Burr G.O, 1930) (Lapillone A, Clark SD, Heird WC, 2004). Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 3
  • 4. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 La suplementación dietaría con EPA y (Específicamente DHA) permitió prevenir DHA también es capaz de reducir la el deterioro anatomofuncional en las producción de citoquinas (Proteínas que neuronas, cuadro característico de la regulan las funciones celulares) pro- neuropatía diabética (Mayurasakorn K, inflamatorias, tales como la interleuqui- Williams JJ, Ten VS, Deckelbaum RJ, na-1, la interleuquina-6 y la interleuqui- 2011), y también reducir el daño oxidati- na-8 (Conjunto de citoquinas que actúan vo y los problemas de aprendizaje (mo- como mensajeros químicos) y el factor de delo en laberinto de Morris) en ratas con necrosis tumoral alfa que se liberan lesión cerebral traumática (Gerbi A, cuando los macrófagos y monocitos son Maixent JM, Ansaldi JL et al, 1999). A su activados (Camuesco D, Comalada M, vez, ratas alimentadas con una dieta po- Concha A, Nieto A, Sierra S, Xaus J, 2006). bre en DHA, presentan trastornos de Si bien estas citoquinas son potentes aprendizaje y de la función cognitiva, activadores de la función inmune, el ex- efectos que se revierten al suplementar ceso de actividad de estas sustancias con DHA (Wu A, Ying Z, Gomez-Pinilla F, contribuye a la inflamación patológica, 2004). situación observada en la inflamación Otras investigaciones se han centrado en intestinal crónica (Nieto N, Torres MI, los efectos neuroprotectores de los Áci- Ríos A, Gil A, 2002). dos grasos Omega 3 en la enfermedad de Alzheimer, debido a que los pacientes de esta enfermedad tienen bajos niveles de DHA, EPA y el Sistema DHA plasmáticos y en sus membranas Nervioso Central. celulares (Catalan J, Moriguchi T, Slotnick B et al 2002). En un modelo animal (ratón Los estudios respecto a los efectos de con enfermedad Alzheimer) al adminis- estos ácidos grasos omega 3 en el siste- trar una dieta enriquecida con Omega 3 ma nervioso central han revelado un (EPA + DHA) se observó una reducción en efecto neuroprotector especialmente en la acumulación del péptido β-amiloide lesiones inducidas por isquemia y por (péptido con acciones neurotóxicas) en excitotoxicidad producida por neuro- más de un 70% de los casos (Soderberg transmisores (glutamato, principalmente) M, Edlund C, Kristensson K, Dallner G, (Ménard C, Patenaude C, Gagné AM, 1991). Massicotte G, 2009). En animales con diabetes mellitus, la suplementación die- taría con DHA y EPA Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 4
  • 5. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 Los efectos neuroprotectores de los áci- bomba sodio-potasio ATPasa, (3) cam- dos grasos Omega 3 se deben a múltiples bios en la composición lipídica de la factores y pueden estar relacionados con membrana neuronal y (5) modificación una serie de efectos moleculares a nivel del metabolismo de los lípidos en las neuronal, especialmente en el sistema neuronas (Lukiw WJ, Cui JG, Marcheselli nervioso central (SNC). Por ejemplo in VL, Bodker M, Botkjaer A, Gotlinger K, et vitro, los ácidos Omega 3 (DHA y EPA) al, 2005). han demostrado ser capaces de prevenir Actualmente se postula que los ácidos la acumulación neuronal de calcio, blo- grasos Omega 3, especialmente el DHA, queando una señal que puede desenca- pueden ser utilizados como parte del denar una cascada de eventos celulares tratamiento de múltiples neuropatolog- que inducen lesión y apoptósis neuronal ías, además de la neuropatía diabética y (Lim GP, Calon F, Morihara T, Yang F, Te- la enfermedad de Alzheimer, entre las ter B, Ubeda O, Salem N Jr, 2005). que destacan la enfermedad de Parkin- Si bien los ácidos grasos Omega 3, por su son (Bazan NG, 2006), la esclerosis múlti- estructura química (con numerosos do- ple (Calon F, Cole G, 2007), la depresión bles enlaces), son más vulnerables al (Mehta LR, Dworkin RH, Schwid SR, 2009) estrés oxidativo (desarrollo de oxida- y la esquizofrenia (Rondanelli M, Giacosa ción), en las células en general y espe- A, Opizzi A, Pelucchi C, La Vecchia C, cialmente las neuronas, pueden reducir Montorfano G, et al, 2011). el daño ocasionado por el estrés oxidati- vo a través de las neuroprotectinas (do- cosanoides derivados del DHA) (Zhang C, Bazan NG, 2010). Además, los ácidos gra- Escualeno sos Omega 3 pueden regular la expresión de genes neuroprotectores, como es el El escualeno es una sustancia de origen caso de la expresión del gen antiapopto- natural presente en plantas, animales y tico Bcl2 (Bazan NG, 2009). Los efectos seres humanos. Se elabora en el hígado neuroprotectores de los ácidos grasos de los animales y circula por la sangre, se Omega 3 en pacientes con neuropatía considera un hidrocarburo y un terpeno. diabética pueden ser atribuibles a varias El escualeno está también presente en causas, incluido; (1) el mantenimiento diversos alimentos, productos cosméti- del flujo sanguíneo al tejido nervioso, (2) cos, medicamentos que se dispensan sin la preservación de la actividad de la receta y complementos alimenticios. Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 5
  • 6. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 El escualeno se extrae del aceite de pes- estudios clínicos de estas sustancias. cado y, en concreto, del aceite de hígado Constataron que niños con leucemia que de tiburón. También es una de las sus- eran tratados con tuétano de hueso de tancias que puede utilizarse como adyu- vaca sufrían efectos secundarios meno- vante y se emplea tras su purificación en res tras sus tratamientos con radiotera- productos farmacéuticos y vacunas con- pia. Atribuyeron este efecto protector a tra la gripe y el paludismo (Organización los Alquilgliceroles que contenía el tué- mundial de la salud, 2006) tano. Además es precursor del colesterol y Los alquilgliceroles se encuentran pre- otros esteroles, al que se le atribuyen sentes en la médula ósea humana y en la propiedades antioxidantes y cardiopro- leche materna. Algunos estudios conside- tectoras, puede reducir colesterol esteri- ran que hay mil veces más alcoxiglicerol ficado (ciclopentanopenhidrofenantre- en el aceite de hígado de tiburón que en no), mediante la oxidación de las lipopro- la leche materna (Pugliese, PT et al, teínas de baja densidad (LBD) en sangre 1998) (Sabeena F, Anandan R, Senthil K, Shiny Los estudios realizados en Suecia, con- S, Sankar S, Thankappan TK, 2004) firman que el componente principal del aceite de hígado, los alquilgliceroles, ayudan en la protección contra 3 tipos de agresores comunes: infecciones virales, Alquilgliceroles bacterianas y fúngicas. Brindan benefi- Los alquilgliceroles también son conoci- cios que se insertan en la estimulación dos como alcoxigliceroles o éteres lípidos del sistema inmunológico, incremento de y presentan numerosas funciones bio- anticuerpos, trombocitos y leucocitos. En lógicas, aunque los mecanismos de ac- particular se ha encontrado que estos ción son todavía hipotéticos. Algunos disminuyen la mortalidad por cáncer de científicos sugieren que juegan un papel mama y detiene la progresión de enfer- importante en la modulación del sistema medades degenerativas. En estudios pre- inmune (en la producción de las células clínicos que utilizaron escualamina se sanguíneas y en particular de aquellas demostró su capacidad como un nuevo implicadas en el sistema inmunitario). tipo de inhibidor de la angiogénesis (García Espinosa, 2005). Los alquilgliceroles del aceite de hígado de tiburón fueron identificados por in- vestigadores japoneses en 1922. Poste- riormente, en los años 50, fueron cientí- ficos suecos quienes continuaron con los Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 6
  • 7. [Main components of the biochemistry of shark liver oil] 10 de junio de 2012 Bibliografía 1. Burr GO, Burr MM. On the nature and role of fatty acids essential in nutrition. J Biol Chem 1930;86:587- 621. 2. Lapillone A, Clark SD, Heird WC. Polyunsaturated fatty acids and gene expression. Lipid metabolism and therapy. Curr Opin Clin Nutr Metab Care 2004; 7:151-6. 3. Camuesco D, Comalada M, Concha A, Nieto A, Sierra S, Xaus J, et al. Intestinal anti- inflammatory activity of combined quercitrin and dietary olive oil supplemented with fish oil, rich in EPA and DHA (n-3) polyunsaturated fatty acids, in rats with DSS-induced colitis. Clin Nutr 2006; 25:466-6. 4. Nieto N, Torres MI, Ríos A, Gil A. Dietary poly-unsaturated fatty acids improve his- tological and biochemical alterations in rats with experimental ulcerative colitis. J Nutr 2002;132:11-9. 5. Ménard C, Patenaude C, Gagné AM, Massicotte G. AMPA receptor mediated cell death is reduced by docosahexaenoic acid but not by eicosapentaenoic acid in area CA1 of hip- pocampal slice cultures. J Neurosci Res 2009; 87:876-86. 6. Mayurasakorn K, Williams JJ, Ten VS, Deckelbaum RJ. Docosahexaenoic acid: brain ac- cretion and roles in neuroprotection after brain hypoxia and ischemia. Curr Opin Clin Nutr Metab Care 2011;14:158-67. 7. Gerbi A, Maixent JM, Ansaldi JL et al. Fish oil supplementation prevents diabetes- induced nerve conduction velocity and neuroanatomical changes in rats. J Nutr 1999; 129:207-13 8. Wu A, Ying Z, Gomez-Pinilla F. Dietary omega-3 fatty acids normalize BDNF levels, re- duce oxidative damage, and counteract learning disability after traumatic brain injury in rats. J Neurotrauma 2004; 21:1457-67. 9. Catalan J, Moriguchi T, Slotnick B et al. Cognitive defects in docosahexaenoic acid- deficient rats. Behav Neurosci 2002; 116:1022-31. Universidad de las Américas | Procesos cognitivos II 7
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