1. Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.
REPRODUCCIÓN ANIMALREPRODUCCIÓN ANIMAL
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Introducción a la AsignaturaIntroducción a la Asignatura
2. FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LOS
ANIMALES DE INTERÉS ECONÓMICO.
1.1 Introducción a la Reproducción Animal.
1.2 Biología de la reproducción de los animales.
1.3 Principios fundamentales de endocrinología y
mecanismos de acción de las hormonas.
3. La Zootecnia se ocupa del estudio de la producción de animales,
así como de sus derivados, teniendo en cuenta el bienestar
animal; fijándose como objetivo la obtención del óptimo
rendimiento de las explotaciones pecuarias. La Zootecnia se
encarga de la producción animal en relación con sus
componentes estructurales básicos (Nutrición y Alimentación,
Fisiología de la Producción, Reproducción, Genética y
Mejoramiento y Gestión económica-Administrativa) y específicos
terminales (Sistemas de Producción Pecuaria). El Zootecnista, es
el profesional que aplica técnicas para incrementar la producción
de alimentos de origen animal, salvaguardar la salud animal a
través del establecimiento de diagnósticos, tratamientos y
prevención de enfermedades, evitando su transmisión al ser
humano. El Zootecnista tiene un amplio campo ocupacional,
vigente y con altas perspectivas económicas en la producción
animal, manejo, alimentación, mejoramiento, reproducción e
inseminación artificial, industrias lácteas, control de calidad de los
alimentos y productos derivados, etc.
4. Reproducción
El proceso de la replicación de los seres vivos, llamado reproducción, es una de
sus características más importantes. Crea organismos nuevos, que pueden
reemplazar a los que se hayan eliminado o muerto. Existen dos tipos básicos:
Reproducción asexual
En la reproducción asexual un organismo es capaz de originar otros individuos
nuevos, que son copias exactas del progenitor desde el punto de vista genético. Un
ejemplo de reproducción asexual es la división de las bacterias en dos células
hijas, que son genéticamente idénticas. En general, es la formación de un nuevo
individuo a partir de células maternas, sin que exista meiosis, formación de
gametos o fecundación y no hay, intercambio de material genético (ADN). El ser
vivo resultante respeta las características y cualidades de su progenitor.
Reproducción sexual
En la reproducción sexual, se generan tanto gametos masculinos como femeninos,
siendo de sexos diferentes, o también hermafroditas. Los descendientes, serán
fruto de la combinación del ADN de ambos progenitores y, por tanto, serán
genéticamente distintos a ellos. Esta forma de reproducción es la más frecuente en
los organismos complejos. En este tipo de reproducción participan dos sexos que
producen células haploides originadas por meiosis (los gametos), que se unirán
durante la fecundación.
6. Biología de la reproducción
Un componente fundamental de la evolución, del comportamiento y de
la historia de los animales está basado en la dedicación que estos
ponen en el cuidado de su descendencia, comenzando ésta incluso
antes de que los huevos se fertilicen.
Todas los animales experimentan una cierta forma de ciclo (estral o
espermático), en la cual los gametos deben prepararse y estar listos
para la fertilización. Las hormonas regulan cambios en varios aspectos
de la fisiología a través del ciclo, preparando al macho para la cópula y
a la hembra para la fertilización, la gestación y la lactancia.
Entre los animales, pueden observarse muchas estrategias
reproductivas, y los patrones que vamos a ver a continuación son los
extremos de una serie continua de eventos que abarcan esta variación.
Los factores ambientales, así como los requerimientos fisiológicos y
sociales contribuyen al patrón de reproducción encontrado en cualquier
especie. Las diferencias en estos factores entre especies han
conducido a la diversidad de los rasgos y comportamientos
reproductivos de las mismas.
7. La endocrinología abarca el estudio de las glándulas endocrinas
y de las hormonas que éstas producen, en sus diferentes
aspectos fisiológicos y patológicos. El término “endócrino” fue
acuñado por Starling para marcar el contraste entre las
hormonas de secreción interna (endócrinas) y las de secreción
externa (exócrinas) o secretadas hacia una luz como por ejemplo
las del aparato digestivo.
Su nombre proviene del griego, y significa “ciencia de las
secreciones internas”. El sistema endócrino (SE) comprende el
conjunto de órganos y tejidos que forman hormonas. El sistema
endócrino y nervioso regulan casi todas las actividades
metabólicas y homeostáticas del organismo, determinan el ritmo
del crecimiento y desarrollo, influyen sobre muchas formas de
conducta y controlan la reproducción.
9. Glándula endócrina:
Es todo órgano o tejido con cierta individualidad anatómica que
secreta una o varias hormonas. El término hormona proviene
también del griego y significa "poner en movimiento" y describe las
acciones dinámicas de estas sustancias circulantes que despiertan
respuestas celulares y regulan los procesos fisiológicos a través de
mecanismos de retroalimentación o “feedback”.
No existe relación anatómica entre las diversas glándulas
endócrinas, pero entre algunas existen ciertas relaciones
hormonales de interdependencia, control o servomecanismos, por
lo que hablamos de “ejes endocrinos”, por ej.: eje sistema nervioso
central (SNC) - hipotálamo - hipófisis - gónada.
La histología de las glándulas endócrinas es muy diversa pero, por
lo general, poseen características parecidas.
10. HORMONAS
Las hormonas son auténticos “mensajeros químicos”, y se
considera a cualquier sustancia de un organismo que actúe
como una señal capaz de producir un cambio a nivel celular.
Las “hormonas endócrinas” se originan en una glándula y
realizan un trayecto considerable a través de la sangre para
alcanzar la célula blanco (target cell). Las hormonas
funcionan como un sistema mayor de comunicación entre
diferentes órganos y tejidos (comunicación intercelular),
permitiendo a las células, responder en forma coordinada a
los cambios en los ambientes interno y externo.
En las últimas décadas, la consideración de hormona como
mensajero químico de acción distante ha sobrepasado su
concepto clásico, surgiendo las siguientes definiciones:
11. • Endocrina: proceso por el cual una hormona es liberada desde un órgano
endócrino, vertida a la circulación y alcanza luego la célula blanco, a distancia
de su origen.
• Paracrinia: proceso por el cual la hormona, luego de ser liberada, ejerce su
acción en células o tejidos vecinos.
• Autocrinia: proceso por el cual la hormona, post-liberación actúa como
ligando de receptores a nivel de la misma célula que le dio origen.
• Neuroendocrinia: Síntesis hormonal a nivel neuronal con posterior acción a
distancia vía sanguínea.
• Neurocrinia: síntesis hormonal a nivel neuronal con posterior acción
parácrina.
• Neurotransmisión: Señalización intercelular a nivel neuronal.
• Ferocrinia: síntesis hormonal con posterior liberación al medio ambiente y
efecto sobre organismos ajenos.
Dado que los factores parácrinos y las hormonas, pueden compartir la maquinaria de
señalización, no debe sorprendernos que las hormonas puedan, en algunos casos,
actuar como factores parácrinos.
12.
13. CLASIFICACIÓN SEGÚN SU NATURALEZA QUIMICA:
1.Estereoidales: derivan del colesterol. A este grupo pertenecen los
glucocorticoides, aldosterona y andrógenos de la corteza suprarrenal,
estrógeno y progesterona del ovario, testosterona del testículo, y 1,25-
dihidroxi-D3. (metabolito activo de la vitamina D3). Debido a su
carácter poco polar, estas hormonas atraviesan con facilidad (difusión
simple) las membranas celulares.
2. Derivados de aminoácidos: adrenalina o epinefrina y noradrenalina
o norepinefrina (catecolaminas) de la médula suprarrenal, tiroxina y
triiodotironina de tiroides son derivados de tirosina y la melatonina de
la glándula pineal es producida a partir de triptófano. No penetran en
las células blanco.
3. Derivados de ácidos grasos: prostaglandinas, tromboxanos y
leucotrienos, llamados genéricamente eicosanoides, se originan de
ácidos grasos poli insaturados. El ácido araquidónico es el precursor
más importante. Sus acciones primarias son de tipo autócrino o
parácrino.
14. 4. Péptidos: en esta categoría se incluyen los factores
reguladores y las hormonas antidiurética y oxitocina del
hipotálamo, adrenocorticotrofina y hormona melanocito
estimulante, glucagón del páncreas, gastrina, secretina,
pancreozimina y otras hormonas del tracto gastrointestinal y
calcitonina de la glándula tiroides.
5. Proteínas: hormonas paratiroidea, insulina, prolactina,
foliculoestimulante, luteinizante, hormona de crecimiento y
tirotrófica de adenohipófisis son de naturaleza proteica. Todas
estas poseen un peso molecular igual o superior a 6000 Daltons
o un número de residuos aminoacídicos igual o superior a 50
aminoácidos.
15. PROPIEDADES GENERALES:
Actividad: actúan en concentraciones muy pequeñas dado
que una ínfima cantidad es capaz de generar respuestas
notablemente intensas. Los niveles de hormonas circulantes
en sangre suelen ser muy bajos.
Vida media: es el tiempo en que la concentración de la
hormona desciende a la mitad. Debido a su actividad biológica
las hormonas deben ser degradadas y convertidas en
productos inactivos, pues su acumulación en el organismo
tiene efectos no deseados. El tiempo promedio de duración de
las hormonas en sangre varía de una a otra y puede oscilar
desde segundos hasta días. Será más corta cuanto más
rápidamente sea metabolizada y más prolongada si su
metabolismo es lento. (FSH y PMSG).
16. Velocidad y ritmo de secreción: la secreción hormonal se
produce de forma pulsátil, con períodos de secreción
(pulsos) y otros de reposo. Frecuentemente responden a
estímulos del ambiente y del medio interno. Por ejemplo la
secreción de insulina es promovida por el incremento de la
glucosa en sangre.
Especificidad: una de las propiedades más notables de las
hormonas es su gran especificidad de acción. Una hormona
determinada solo actúa sobre las células que constituyen su
blanco, objetivo o diana. La hormona es vertida a la
circulación general y alcanza a todos los tejidos, sin
embargo, su acción se ejerce únicamente a nivel de un
número limitado de células en las cuales provoca un tipo
definido de respuesta. Esta propiedad indica la existencia
de un mecanismo por el cual la hormona reconoce a sus
células efectoras y las distingue de las demás.
17. TIPOS DE ACCIONES PROMOVIDAS POR HORMONAS
La función hormonal se desarrolla en 4 ámbitos generales:
reproducción; crecimiento y desarrollo; mantenimiento del
medio interno; y producción, utilización y almacenamiento de
energía.
Los efectos de las hormonas son complejos. Una sola
hormona puede tener efectos distintos en diferentes tejidos, e
inclusive en un mismo tejido en momentos distintos de la
vida, y del mismo modo, ciertos procesos biológicos son
regidos por una única hormona, mientras que otros requieren
interacciones complejas entre varias de ellas. Por ejemplo la
testosterona promueve la formación de eritropoyetina y ésta
a su vez estimula la eritropoyesis y origina las diferencias
que existen en los niveles de hemoglobina entre los sexos.
.
18. Los distintos procesos metabólicos que se hallan bajo regulación
endócrina son influidos por más de una hormona, un ejemplo
clásico es el mantenimiento de los niveles de glucosa dentro de
determinados límites del sistema nervioso central, pero lo bastante
bajo Esta regulación (control) no se podría cumplir con exactitud
por influencia de una sola hormona por potente que fuera.
Los mecanismos de control de las hormonas poseen:
1.un extraordinario grado de regulación fina, como en el caso de la
glucosa sanguínea, que puede mantener niveles normales en
condiciones nutricionales variadas.
2.pueden proveer un amplio margen de seguridad, en la medida en
que otros mecanismos alternativos entren en acción cuando la
hormona de la serie es deficitaria (sistema de autoprotección).
19. Las acciones hormonales se pueden agrupar en 3
categorías relacionadas y excluyentes entre sí y se
asocian con:
•Mecanismo de trasporte en membranas celulares: Algunas
hormonas modifican el flujo de metabolitos o iones a través de
membranas por su acción sobre sistemas de trasporte o canales
iónicos.
•Modificación de la actividad enzimática: Se ejerce principalmente
a nivel de enzimas regulatorias cuya actividad es aumentada o
disminuida por modificación covalente.
•Modificación sobre la síntesis de enzimas y otras proteínas:
Muchas hormonas modulan la síntesis de enzimas y otras proteínas,
actúan predominantemente a nivel del ADN nuclear, regulando el
proceso de transcripción génica. Esta acción requiere más tiempo
para manifestarse que la anterior y tiene efectos más sostenidos.
20. SECRECIÓN HORMONAL
La secreción hormonal no tiene lugar de forma continua y uniforme, sino
pulsátil con períodos de secreción (pulsos) y otros de reposo. En los
pulsos se distingue un pico, un nadir, una amplitud y una frecuencia. Fig 1.
21. Las características de los pulsos pueden variar a lo largo del día o en
diversas circunstancias fisiológicas o patológicas. Cuando la secreción varía
ostensiblemente a lo largo del día se habla de ritmo circadiano, que puede
presentar su punto máximo en uno u otro momento del día (Fig. 2). Cuando el
período es mayor a 28 horas, se habla de infradiano los ciclos ocurren varias
veces en un día, con períodos menores a 19 horas se habla de ritmo
ultradiano.
Conocer que las hormonas tienen distintos ritmos de secreción es importante
para realizar una correcta determinación hormonal dado que estos ritmos
determinarán el momento adecuado para la toma de muestra. No obstante,
debemos aclarar que algunas hormonas cuyos ritmos son pulsátiles, muchas
veces es necesario hacer pruebas de estimulación o inhibición dado que una
determinación aislada no aporta ningún dato clínico de valor.
22. CIRCULACIÓN Y TRANSPORTE HORMONAL
Por lo general, las hormonas peptídicas pueden circular
libremente por el plasma o débilmente unidas a la albúmina,
mientras que las hormonas esteroideas, por ser hidrofóbicas,
necesitan proteínas transportadoras que facilitan su
circulación en el medio acuoso que es el plasma sanguíneo.
Algunas hormonas peptídicas utilizan proteínas
transportadoras, así la GH (grow hormone) se une a la GH
protein). El transporte también impide su pronta
metabolización o su rápida filtración renal aumentando así su
vida media plasmática Generalmente una pequeña fracción de
la hormona circula en forma libre siendo esta la auténtica
hormona funcionalmente activa.
23. REGULACION DE LA SECRECIÓN HORMONAL
Regulación por el SNC-SE: Una multitud de factores
influyen en el SE a través del SNC. Estas relaciones
se establecen entre el SNC y el hipotálamo, pero
también mediante el aporte sanguíneo a las glán-
dulas endócrinas mediante la presión arterial y la
Regulación nerviosa. Otra forma de regulación se
produce a través de la inervación directa de
diversas glándulas endócrinas, ya que las terminaciones
nerviosas liberan neurotransmisores que influyen modulando las
mismas;estimulando o inhibiendo a las secreciones endócrinas.
Regulación por hormonas tróficas: Las hormonas troficas son aquellas
que controlan el crecimiento y función de las glándulas endócrinas
periféricas relacionadas. Estas hormonas tróficas son controladas a su
vez por las propias hormonas cuya secreción regulan (Fig 3). Este
mecanismo es conocido como “sistemas de servomecanismo”,
“retrocontrol”, “retroalimentación” o “Feed Back”.
24.
25. Los mecanismos de Feed back pueden clasificarse en:
•Directo: entre glándula periférica (ej. glándula tiroides) e
hipófisis.
•Indirecto o largo: con la glándula periférica y el hipotálamo.
•Corto: entre hormonas hipofisiarias e hipotalámicas.
•Ultracorto: entre hormonas hipotalámicas y el propio hipotálamo.
•Hipotálamo-SNC.
26. Habitualmente, los servomecanismos suelen ser negativos. Cuando
una hormona periférica aumenta, induce la disminución de la hormona
hipotalámica, y ésta de la hipofisiaria, provocando una menor
producción de la hormona periférica regulando el sistema. Lo contrario
ocurre si ésta disminuye. (Feed back o retroalimentación negativa)
En ocasiones, el servomecanismo es positivo, como cuando el
estradiol aumenta al final del período folicular e induce un estímulo de
la secreción de la LH que provocará la ovulación. Así sucede con los
diferentes sistemas hipotálamo-hipofisario-glándula periférica. (Feed
back o retroalimentación positiva)
Regulación por metabolitos: Existen hormonas cuya regulación
principal tiene lugar por vías diferentes a los servomecanismos
mencionados. Así sucede con las hormonas que intervienen en el
metabolismo del Ca2+: parathormona (PTH), calcitonina y vitamina D.
También ocurre con la insulina y glucagón respecto a la glucemia.
27. Para que la respuesta endócrina sea efectiva es necesario
adecuar el proceso de síntesis proteica a las necesidades
del organismo. Este acoplamiento dependerá, entre otras
cosas, de la cantidad de hormona almacenada por la célula,
y de la intensidad y frecuencia de la demanda. Por ejemplo,
la regulación de la síntesis de la proinsulina tiene lugar
fundamentalmente a nivel de la traducción del ARNm de
insulina, que en unos minutos se incrementa cinco o diez
veces, cuando aumentan los niveles de glucosa en sangre.
Sin embargo, la liberación de PTH permanece prácticamente
constante a lo largo del tiempo, reflejando la necesidad del
organismo de mantener constantes los niveles de Ca2+,
dentro de un intervalo muy estrecho.
28. Existen mecanismos de regulación en cada uno de los pasos que
participan en la transmisión de la información genética.
El objetivo de la regulación es que las hormonas disponibles en
cada momento sean las adecuadas a cada estímulo a los que se
enfrenta el organismo. La regulación fisiológica de la expresión de
los genes que codifican las hormonas, está mediada por dos
grandes grupos de macromoléculas: las proteínas susceptibles de
fosforilación y los receptores de hormonas esteroides, que son los
intermediarios de las hormonas peptídicas y de las hormonas
esteroidales, respectivamente.
29. RECEPTORES
Son macromoléculas o asociaciones macromoleculares, responsables
del reconocimiento de la hormona, ya que proveen el sitio de fijación
para la misma, de manera selectiva en virtud de una estrecha
adaptación conformacional o complementariedad estructural. La
especificidad de las hormonas y su capacidad para identificar sus
células efectoras es posible gracias a la presencia de receptores.
No solo es necesario que la hormona sea reconocida sino que la
combinación de la hormona con el receptor tiene que iniciar una serie de
acontecimientos bioquímicos (transducción de señal) que conduzcan a
una acción biológica.
30. La hormona (H) y su receptor (R) forman un complejo (H-
R), que presenta las siguientes características:
1.Adaptación inducida: La fijación de la hormona al receptor implica
una adaptación estructural recíproca de ambas moléculas, similar a lo
que sucede a la unión sustrato enzima.
2. Saturabilidad: El número de receptores existentes en una célula es
limitado; si se representa en un sistema de coordenadas la cantidad
de hormona fijada a receptores en una porción determinada de tejido
en función de la concentración de hormona, se obtiene una curva
hiperbólica.
3.Reversibilidad: La unión hormona-receptor es reversible.
4.Afinidad: Es la capacidad de fijación de un ligando al receptor, que
es determinada por las propiedades moleculares del receptor.
31. No es necesario que la totalidad de los receptores de la célula esté
unida a hormona para obtener una respuesta máxima.
Comúnmente esto ocurre cuando alrededor del 20% de los
receptores está ocupado por hormona. El resto corresponde a los
llamados “receptores de reserva”.
La membrana no es un dispositivo rígido sino que dotado de un
alto grado de fluidez, gracias a la cual las proteínas asociadas a la
membrana tienen libertad para desplazarse en todas direcciones,
por ello se habla de “receptores móviles”. El número de receptores
de un tipo determinado en la superficie de una célula puede variar
entre 10.000 y 20.000. La cantidad de receptores intracelulares es
generalmente mucho menor.
32. Los tejidos diana o blanco son aquellos que contienen los
receptores específicos y resultan afectados por una hormona.
El carácter y naturaleza de la respuesta dependen de la
especialización funcional de la célula blanco. A veces una
misma hormona desencadena respuestas diferentes en células
distintas. Por ejemplo, la adrenalina produce activación de la
glucogenólisis en músculo esquelético y estimula la lipólisis en
adipocitos.
Se denominan agonistas a los compuestos de estructura
semejante a la del agente fisiológico (hormona o neuro
transmisor) con capacidad para unirse al receptor y provocar
una respuesta. Esta puede ser de igual, mayor, o menor
intensidad que la inducida por el agente natural. Los
antagonistas se fijan al receptor, pero no producen respuesta,
comportándose como inhibidores competitivos.
33. LOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES:
Algunos receptores están localizados dentro de la célula y éstos
funcionan como factores de transcripción (por ejemplo receptores para
hormonas esteroides), actuando a nivel nuclear regulando la expresión
génica. Otros receptores están localizados sobre la superficie celular y
funcionan primariamente para transportar los ligandos dentro de la célula
por un proceso llamado endocitosis mediada por receptor, que también
actúan a nivel nuclear regulando la expresión génica. También en la
superficie celular se localizan receptores que desencadenan caminos de
señalización intracelular (transducción de señal) mediante la formación de
segundos mensajeros.
34. Ligandos de receptores: son pequeños, de tipo lipofílicos siendo posible
su entrada a la célula a través de un mecanismo pasivo, pero en algunos casos
se necesita una proteína transportadora de membrana, como sucede en el
transporte de hormonas tiroideas al interior de la célula.
CLASES DE LIGANDOS
Hormonas clásicas: las clásicas hormonas que utilizan receptores nucleares
son las hormonas tiroideas y esteroideas. Estas últimas incluyen al cortisol,
aldosterona, estradiol, progesterona, y testosterona.
Vitaminas: las vitaminas A y D (liposolubles) son importantes moléculas de
señalización que funcionan como ligandos de receptores nucleares. La vitamina
A es activada a ácido trans-retinoico, que tiene alta afinidad por los Receptores
del Acido Retinoico (RARs). Estos retinoides son esenciales para el desarrollo de
múltiples órganos y tejidos.
Metabolitos intermedios y productos: ciertos ácidos grasos poliinsaturados
sirven de ligando, activando a receptores denominados Receptores Activados
para la Proliferación de los Peroxisomas (PPAR). Es posible que estos receptores
funcionen como integradores de la concentración de un cierto número de ácidos
grasos (colesterol). La falta del mismo trae aparejado la incapacidad para
metabolizar el colesterol.
35. Receptores huérfanos: las hormonas y vitaminas recién
descriptas aportan a la función de sólo una fracción del total de
receptores nucleares. El resto han sido designados como
“receptores huérfanos”, porque sus ligandos no son conocidos.
Está claro que muchos de estos receptores se requieren para la
vida y el desarrollo de órganos específicos, desde el núcleo
cerebral hasta las glándulas endócrinas. Es probable que en un
futuro se descubran funciones adicionales como receptores para
ligandos fisiológicos, farmacológicos y ambientales.
36. Factores de Liberación:
GnRH-LH
GnRH-FSH
Hormonas Estimulantes o Gonadotrópicas:
FSH PMSG
LH HCG
Hormonas Gonadales:
Progesterona
Estradiol
Inhibina
Hormonas Hipotalámicas: Otras Hormonas:
Oxitocina Melatonina
Relaxina Prolactina
Prostaglandinas
HOMONAS REPRODUCTIVAS
37. AUTOEVALUACIÓN:
1.- ¿Cual es el área de trabajo que ocupa al Zootecnista en la producción
Animal y porqué usted cree que la reproducción tenga una gran
importancia en la misma?
2.- ¿Defina qué es reproducción, que tipos de reproducción conoce y
ejemplifique en que seres vivos ocurren?
3.- ¿Qué estudia la biología de la reproducción y que relación tiene con la
endocrinología?
4.- ¿Qué son las glándulas, qué diferencias existen entre glándulas
endocrinas y exocrinas?. De ejemplos de unas y otras.
5.- De su definición sobre que es una hormona y ¿como se denominan
según su la distancia de acción?
6.-¿Como se pueden clasificar las hormonas según su naturaleza
química? y de ejemplos de cada una de ellas
7.-¿Cuales son las propiedades generales de las hormonas y qué tipos de
acciones pueden promover?
8.-¿Como es el ritmo de liberación de las hormonas y como viajan?
38. 8.-¿Como se verifica el mecanismo de regulación hormonal?. Ponga un
ejemplo relacionado con la reproducción.
9.- Defina qué es para usted un receptor y un órgano diana?
10.- ¿Donde pueden encontrarse situados los receptores?
11.-Construya un cuadro sinóptico donde aparezcan las glándulas, las
hormonas, órganos diana y la respuesta en relación con la
reproducción.
12.-¿A qué llamamos factores de liberación, gonadotropinas y hormonas
gonadales?