El documento resume los procesos de ovogénesis, foliculogénesis y el ciclo estral en el ganado bovino. Incluye tres procesos: 1) proliferación y formación de ovocitos primarios durante la vida fetal, 2) crecimiento del folículo y maduración del ovocito antes y durante la vida reproductiva, y 3) maduración del ovocito y ovulación reguladas por las hormonas hipotalámicas, hipofisiarias y ováricas. Describe la regulación neuroendocrina del ciclo estral que

1. Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.
REPRODUCCIÓN ANIMALREPRODUCCIÓN ANIMAL
ZOOTZOOT 325325
Módulo # 2Módulo # 2

2. Módulo # 2. LA FOLICULOGENESIS,
DESARROLLO FOLICULAR DEL BOVINO
ADULTO Y PREPUBER. ENDOCRINOLOGÍA
DEL CICLO ESTRAL
2.1. Biología Celular de la Foliculogénesis Bovina
2.2. Dinámica Folicular en el Bovino.
2.3. Actualización del Control Endocrino del Ciclo
Estral Bovino.

3. RECORDEMOSRECORDEMOS
OVARIO:
 GAMETOS
 HORMONAS

4. Los ovocitos presentes en el
ovario se originan a partir de
células germinales primordiales
del endodermo embrionario en
desarrollo; luego emigran hasta
el mesenterio y se exteriorizan
en las crestas genitales. Una vez
establecidas en el ovario
primordial, estas células pierden
su motilidad y se transforman en
ovogonias, las cuales comienzan
a dividirse por sucesivas mitosis,
hasta que la última generación
de ovogonias entra en meiosis
dando lugar a los ovocitos
primarios.
EMBRIOGENESIS OVOCITARIAEMBRIOGENESIS OVOCITARIA

7. RESUMIENDO:RESUMIENDO:
La Ovogénesis es el proceso de desarrollo de las células germinales
femeninas. Incluye la formación y la maduración de las células e incluye
tres procesos:
1.- Proliferación: Es una etapa fetal, mitótica en la que se forman un
número determinado de ovocitos primarios, pero a partir de este momento
muchos comienzan a desaparecer por atresia durante la vida fetal, al
momento del nacimiento y durante toda la vida del animal.
2.- Crecimiento: En esta fase el ovocito aumenta de tamaño, se forma la
la zona pelúcida, células de la granulosa y células de la teca, los óvulos
migran al interior del ovario. Esta es una fase mitótica que comienza antes
de la pubertad y transcurre durante toda la vida reproductiva.
3.- Maduración: Esta etapa se da después de la pubertad, la primera
meiosis ocurre en plena ovulación y la segunda meiosis en el momento de
la fertilización. La primera división meiotica da origen al ovocito
secundario con la eliminación del primer cuerpo polar, momento donde
ocurre la ovulación. La segunda división meiotica es inducida por el
nemaspermo durante la singamia y se expulsa el segundo cuerpo polar.

8. El ciclo estral está representado por un complejo de
transformaciones hormonales, histológicas y morfológicas, que
actuando bajo influjos neurohormonales no sólo crean el cuadro a
nivel de los órganos reproductores sino también afectan otros
órganos de la economía. La finalidad de la actividad cíclica estral es
preparar las condiciones favorables para la fecundación, nidación y
desarrollo del feto.
Los ciclos son el resultado de la correlación de factores hereditarios
y ecológicos, donde los primeros dependen de los segundos, en
forma tan intensa que no sólo dominan el ciclo, sino toda la esfera
sexual.
En algunas especies los ciclos se suceden uno tras otros, son las
especies de ciclo continuo; en otras la actividad estral sólo se
manifiesta en determinados períodos, estas son las de ciclo
estacionario. Como por ejemplo de las de ciclo continuo se hallan la
vaca y la cerda y estacionario la yegua, la oveja y la cabra.

9. HIPOTALAMOHIPOTALAMO
El hipotálamo representa un porcentaje
pequeñísimo de la masa encefálica y
constituye el centro de la actividad sexual que
analiza y regula todos los estímulos de los
receptores externos e internos de los órganos
de los sentidos, según su intensidad y
variabilidad.
Entre el hipotálamo y la adenohipófisis existe
una conexión vascular particular denominada
sistema porta hipotálamo-hipofisiaria, la cuál
permite que las sustancias liberadas por el
hipotálamo alcancen directamente la hipófisis
sin pasar a la circulación periférica, también
permite el flujo retrógrado de sustancias
adenohipófisiarias, estableciendo así una
retroalimentación de ondas cortas hacia el
hipotálamo.

10. En el hipotálamo se sintetizan y liberan los factores de liberación
hormonal (GnRH), los cuales controlan la liberación de las
gonadotropinas hipófisiarias, la hormona luteinizante (LH) y la folículo
estimulante (FSH). En los últimos años las investigaciones realizadas
al respecto, demostraron que el control de la secreción de los GnRH
es ejercido por la acción de los esteroides ováricos y modulados por
los neurotransmisores de los sistemas adrenérgicos, aminérgicos, los
opíodeos y peptídicos.
La acción neuromoduladora de los neurotransmisores de naturaleza
adrenérgica y aminérgica, así como de los opíodeos peptídicos es
transitoria, estas sustancias ejercen una acción inhibitoria sobre la
secreción de la LH. Estos compuestos se incrementan durante las
situaciones estresantes de la alimentación, el confinamiento, el
amamantamiento y las infecciones bacterianas. De esta forma se
unen al Feed Back negativo que ejercen los esteroides sobre la
secreción de los factores de liberación hormonal hipotálamicos.

11. Existen tres tipos de Feed Back sobre la secreción de los factores de
liberación hormonal:
Feed Back negativo corto: En el ocurre una disminución inmediata de la
concentración de la hormona (luteinizante o LH), característico en la fase folicular
tardía. Se ha demostrado el efecto de los esteroides ováricos en eliminar la
capacidad de respuesta de la hipófisis a la acción de los GnRH, pues la secreción
de estos por el hipotálamo es continua en esta fase.
Feed Back positivo: Ocurre a continuación del anterior y durante él hay un
aumento significativo de la concentración de la LH (liberándose en pocas horas el
90% de la reservas hipófisiarias). Esto ocurre por la acción combinada de altos
niveles de E2 y bajos de P4 (de origen ovárico) sobre el hipotálamo y de éste
(mediante los RF) sobre la hipófisis, constituyendo el evento endocrino que
caracteriza el período preovulatorio.
Feed Back negativo largo: Característico de la fase luteal del ciclo y de algunos
estados de anestro. En estos casos la combinación de acción de bajos niveles de
E2 y los elevados de P4 ejercen su efecto inhibitorio sobre la secreción de
gonadotropinas, en consecuencia, los estrógenos reducen la amplitud de los
pulsos de LH y la progesterona disminuye su frecuencia. De esto depende de la
sensibilidad del hipotálamo de responder a la acción de los esteroides ováricos.
Este fenómeno ha sido la base de las técnicas de sincronización del celo
mediante el control de la dinámica del desarrollo folicular y la luteolísis.

12. HIPOFISISHIPOFISIS
La hipófisis produce dos hormonas gonadotrópicas que
tienen un efecto directo sobre la reproducción. La hormona
folículoestimulante (FSH) y la luteinizante (LH), las cuales,
influyen directamente sobre las gónadas y producen de
manera secuencial el crecimiento folicular, la maduración
de los ovocitos, la secreción de estrógenos, la ovulación,
el desarrollo del cuerpo lúteo y la secreción de la
progesterona. La FSH es la promotora del crecimiento y
desarrollo folicular y la LH es por su acción la que junto
con la FSH contribuye a la maduración del folículo y
además es productora de la ovulación.

13. En la hipófisis existen otras hormonas que tienen un efecto
indirecto sobre la reproducción:
•La hormona del crecimiento (GH)
•La hormona tirotropa (TSH)
•La hormona estimulante de la corteza adrenal (ACTH)
•La hormona prolactina (PRL)
•La hormona la oxitócica (OT)
La secreción y el control de la secreción de las gonadotropinas
FSH y LH está bajo la modulación de los esteroides ováricos

14. Regulación Neuroendocrina de la Función
Ovárica
La función ovárica está regulada por el clásico Sistema
Endocrino. Este sistema involucra diversas glándulas
endocrinas que secretan sus hormonas a la circulación
sanguínea o linfática, a través de las cuales las hormonas son
transportadas hasta sus órganos diana.
Entiéndase por Hormona una sustancia química producida en
una glándula o tejido corporal que estimula una reacción
específica en tejidos sensibles a la misma. Las hormonas
constituyen un sistema regulador que envía información por
medio de mensajeros químicos. A su vez el Sistema Hormonal
está regulado por bucles de retroalimentación e impulsos del
sistema nervioso y otros órganos.

15. Control de la Secreción de Gonadotropinas
En tal sentido debemos reconocer que este sistema de control
está formado por el Hipotálamo, la Hipófisis, los Ovarios y el
Útero. En el Hipotálamo encontramos un grupo de neuronas
especializadas, denominadas decapeptidérgicas, que son las
encargadas de producir y secretar la hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH) la cual controla la función hipofisiaria.
La GnRH es secretada en forma de pulsos discretos que vía
Sistema Porta-Hipofisiario alcanza la Adenohipófisis. A su vez
estos pulsos determinan la secreción típica de los pulsos de
gonadotropinas (LH/FSH).
Al Hipotálamo y la Hipófisis también se unen otros sistemas de
neuronas (catecolaminérgicas y opioidérgicas) que permiten
integrar al sistema la información del medio externo (luz,
temperatura, olores, interacciones sociales) y del medio interno
(concentración de esteroides) y a su vez regular las funciones de
las neuronas decapeptidérgicas.

17. Las gonadotropinas estimulan el crecimiento
de los folículos antrales y consecuentemente
incrementan la producción de esteroides
ováricos. Dicho incremento afecta la
secreción de LH/FSH a través de un
mecanismo de Feedback - . Las
gonadotropinas son liberadas en forma de
pulsos. Estos pulsos estimulan la producción
de andrógenos tecales que son convertidos
en E2 en las células de la granulosa. Los E2
estimulan la secreción de pulsos de LH de
alta frecuencia pero de baja amplitud.
La biosíntesis esteroidal ocurre en el folículo
(granulosa y teca). Para una biosíntesis
esteroidal óptima se requiere una interacción
funcional entre ambos tipos de células y
otras dos variables: la cantidad de
Androstendiona o Testosterona que
sintetizan las células de la teca interna,
inducido por la LH y los niveles de actividad
aromatasa en las células de la granulosa,
inducidos por la FSH.

18. Producto del efecto de las
gonadotropinas sobre el ovario, se
logra que uno o varios folículos
ovulen (animales monovulares o
animales poliovulares) y producto
de esto se forme el Cuerpo Lúteo
(CL). El CL está formado por las
células luteales que son las
encargadas de la producción de
progesterona en la fase luteal. Este
esteroide inhibe la liberación de LH,
la cual es secretada en pulsos
característicos de baja frecuencia y
gran amplitud durante la fase luteal.
Cuando se produce luteolisis la
concentración de P4 en sangre
disminuye y por consiguiente
aumenta la frecuencia de los pulsos
de LH

19. Regulación Endocrina de las Fases del Ciclo Estral
En la vaca el ciclo estral común es de 21 días y el 84% de
los ciclos están entre 18 y 24 días. El comportamiento del
celo dura aproximadamente de 12 a 16 horas. La ovulación
ocurre de 10 a 15 horas después del fin del celo. El ciclo se
divide en proestro estro, metaestro y diestro Para un
análisis mas simplificado del ciclo estral este se divide en
dos fases: folicular y lúteal.
Fase folicular: proestro 3-4 d y estro 20-32 h
Fase luteal: metaestro 4-5 y diestro 11-12 días

20. Fase folicular
Se conoce que fisiológicamente la fase folicular comienza en
realidad al final del ciclo que la antecede ya que su evento más
importante comienza entonces y consiste en un aumento
significativo y progresivo de los niveles circulantes de FSH. Por
ello esta fase comprende todos los estadíos de desarrollo y
maduración folicular, definiéndose así la Foliculogénesis que
es un proceso aparentemente continuo e irreversible (desde el
Folículo Primordial hasta el Folículo Antral).
Los folículos primordiales están formados por un ovocito
detenido en la etapa de diploteno de la profase meiótica y
están rodeados de una sola capa de células granulosas.
Pueden ser vistos sólo a través de un microscopio. Los
folículos primordiales gradual y continuamente salen de ese
estado e inician un lento crecimiento hasta llegar a folículos
antrales.

21. El inicio del crecimiento folicular es un proceso continuo,
independiente de la influencia de las gonadotropinas, incluso sin
apoyo de la Hipófisis por lo que el mecanismo de inicio del
crecimiento folicular sigue siendo oscuro. Sin embargo la
diferenciación celular normal y el desarrollo progresivo dependen
de las Gn y de la esteroidogénesis ovárica. Cuando un folículo
primordial entra al grupo de crecimiento será conducido a uno de
dos hechos posibles; la degeneración por atresia sufrida por el
99% o más, o la ovulación alcanzada por muy pocos. Es por esta
razón que la población de folículos primordiales disminuye
durante la vida del animal, existiendo una gran variabilidad en el
número de folículos primordiales presentes en animales de la
misma edad y especie.
Son necesarios alrededor de 60 días para que un folículo
primordial llegue a preovulatorio (de Graff) y alrededor de 47 días
para que llegue de la etapa antral temprana (0.1 mm) a
preovulatoria (13-16 mm).

22. A medida que crece el ovocito, rodeado ahora de la zona pelúcida,
el folículo primordial progresa hasta alcanzar la etapa preantral.
Cuando las células de la granulosa pasan de aplanadas a
cuboidales y la teca interna comienza su diferenciación, al folículo
en desarrollo se le denomina Folículo Primario. Su crecimiento al
siguiente estadio, que es el de Folículo Secundario, se completa
por la proliferación de las células de la granulosa. Los folículos de
estos dos estadios se definen como preantrales.
Las células de la granulosa del folículo preantral tienen la
capacidad de sintetizar tres tipos de esteroides: andrógenos,
Progesterona (P4) y mayormente Estradiol (E2).

23. Las células de la granulosa del folículo preantral tienen la capacidad de
sintetizar tres tipos de esteroides en cantidades limitadas; andrógenos,
Estradiol (E2) y Progesterona (P4). La producción de estrógenos se realiza a
partir del colesterol, el cual es convertido en pregnenolona en las células de
la teca o la granulosa, luego es transformada en andrógenos y los
andrógenos son convertidos en estrógenos en las células de la granulosa
por aromatización (Sistema de Enzimas Aromatasas).
Fase progestativa
El desarrollo completo del cuerpo lúteo toma aproximadamente tres días (Día
2 a 5 del ciclo). A pesar de que algunos folículos comienzan a crecer el Día 1
del ciclo, la progesterona secretada por un cuerpo luto activo evita que ellos
maduren y por lo tanto se degeneren. Durante los días 16 a 18 del ciclo, si el
útero no ha detectado la presencia de un embrión, mandar. una señal
hormonal (prostaglandinas) que produce la regresión del cuerpo lúteo. Esta
regresión remueve la inhibición de las fases finales del crecimiento folicular y
le permite al folículo dominante completar su maduración. Esto conduce a un
nuevo celo y al comienzo de un nuevo ciclo. En el caso de una preñez, el
útero y el embrión mandan hormonas que ayudan a mantener el cuerpo lúteo
durante toda la preñez.

24. Día
1 - 5
Día
0
Días
5 -16
Días
16-20

25. DINÁMICA FOLICULARDINÁMICA FOLICULAR
Las Ondas Foliculares
Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el desarrollo
de varios folículos antrales, en promedio 24 por onda con un rango
de 8 a 41, pasando por estadios de reclutamiento, selección y
dominancia folicular.

26. Estro Estro5 10 15
Concentracióndehormona
Ovulación
OvulaciónPGF2α
FSH
E2
LH
P4
Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el desarrollo armónico y
simultáneo de varios folículos antrales pequeños, en promedio 24 por onda con un
rango de 8 a 41, diferenciándose los estadios de reclutamiento, selección y
dominancia folicular.

27. El reclutamiento es un proceso gobernado por la FSH donde un
grupo de folículos antrales pequeños (2-3 mm) comienzan a
crecer en un ambiente con suficiente aporte gonadotrópico que
les permita progresar en busca de la ovulación.
La selección es un proceso por el cual uno de los folículos del
grupo en crecimiento, evade la atresia y adquiere competencia
para alcanzar la ovulación. La dominancia es el efecto que
produce el folículo seleccionado sobre el resto de sus
compañeros atresiándolos e inhibiendo el reclutamiento de una
nueva onda de folículos.
RECLUTAMIENTO Y SELECCIÓNRECLUTAMIENTO Y SELECCIÓN

28. Fig. 6. Inicio de la onda folicular (12 folículos de 0.4 cm Ø)
Durante el reclutamiento grupos, más que folículos aislados, son
reclutados y este proceso es influido por cambios en los niveles
circulantes de FSH. A su vez los IGF (factores de crecimiento ligados
a la insulina) y sus proteínas de enlace (IGFBP) han sido descritos
como moduladores de la acción de la FSH, estimulando así cambios
intra-ováricos involucrados en el proceso de reclutamiento folicular.

29. DOMINANCIADOMINANCIA
El mecanismo de la dominancia se supone que está asociado
a algún factor que tiene un efecto de retroalimentación negativa
sobre la secreción de gonadotropinas. Entre los candidatos se
encuentra la inhibina, que es producida por las células de la
granulosa y reduce la secreción hipofisaria de FSH. En
segundo lugar se encuentra, la folistatina, proteína que tiene
alta afinidad de unión por la activina, proteína que eleva la
secreción de FSH. Por su unión a la activina, la folistatina
reduce la secreción de FSH.
El desarrollo del folículo
dominante hasta lograr las
dimensiones preovulatorias
depende estrictamente de
las gonadotropinas.
Inicio de la dominancia de un folículo sobre
los restantes del grupo en crecimiento

30. Los folículos antrales adquieren los receptores para LH en la teca y
para FSH en la granulosa. Bajo la influencia de la LH las células de la
teca sintetizan andrógenos que cruzan la lámina basal al interior del
compartimiento de las células de la granulosa. Bajo la influencia de la
FSH, estos andrógenos son aromatizados en estrógenos. El cambio
clave que asienta durante el desarrollo de la competencia ovulatoria
de un folículo es la adquisición de receptores para LH por las células
de la granulosa. En los folículos donde esto se logra, la LH actúa
induciendo la síntesis de grandes cantidades de estrógenos en
sinergia con la FSH.
Producto de un incremento
en el número de receptores
de FSH el folículo dominante
puede ser capaz de seguir
creciendo aún en un medio
con bajas concentraciones
plasmáticas de FSH, mientras
que los folículos subordinados
no les quedan más que atresiar
al disminuir los niveles de FSH. Folículo dominante (12 mm. Ø) ejerciendo
su acción atrésica sobre el resto de los
folículos del pool.

31. Estudios recientes indican que los IGF y especialmente el IGF-1
potencializa el desarrollo del folículo, Sin embargo existe regulación
múltiple de la actividad de IGF mediante proteínas ligadoras de IGF
(IGFBP) que fijan y secuestran a la misma y se ha demostrado que
existe mayor concentración de IGFBP en los folículos subordinados
que en el dominante.
Esto explica porque los folículos dominantes pueden emplear de
manera más efectiva los niveles existentes de FSH (aumento de
disponibilidad de los IGF) y que la atresia de los folículos
subordinados es producto de una reducción inducida por las IGFBP
sobre los IGF.

32. Mediante ultrasonografía se puede observar que a los dos
días de detectarse una onda, existe un folículo (folículo
dominante) que crece más rápidamente que los demás
(folículos subordinados). A los 6-7 días del comienzo de la onda
el folículo dominante ha alcanzado prácticamente su máximo
tamaño (15-17 mm) y los folículos subordinados han sufrido un
proceso de atresia. En este momento, el folículo dominante
puede ovular o de lo contrario entra en una fase estacionaria,
que dura aproximadamente otros 6 días y en la que mantiene
su tamaño y capacidad ovulatoria. Si entonces no se ha
producido la ovulación de este folículo, comienza un proceso de
atresia y otros 9 días más tarde su tamaño ya ha descendido
por debajo de los 4mm.

33. En un ciclo sexual fisiológico, el factor fundamental que determina el
destino del folículo dominante (ovulación o atresia) es el nivel de
progesterona cuando este folículo finaliza su fase de crecimiento. De
esta manera, cuando los niveles de progesterona son elevados (fase
luteínica del ciclo) se produce la regresión del folículo dominante,
mientras que en la fase folicular del ciclo, sin el "freno" de la
progesterona, el destino del folículo dominante es la ovulación.
Folículo pre-ovulatorio ( 15 mm Ø).

34. DINÁMICA FOLICULARDINÁMICA FOLICULAR
Durante el ciclo estral de la vaca regularmente ocurren 2 o 3 oleadas foliculares. En
cada oleada, un grupo de folículos es escogido de la reserva para que inicien un
proceso de crecimiento. De este conjunto, uno o varios son seleccionados y
finalmente uno de ellos se convierte en dominante (•–•), el resto sufre atresia (•--•),
en tanto que el folículo dominante de la última oleada está destinado a ovular.

35. A lo largo del ciclo estral, típicamente se producen 2 o 3 ondas de
desarrollo folicular. En las novillas y durante el post parto temprano en
vacas multíparas parecen más frecuentes los ciclos ováricos con 2
ondas, mientras que vacas adultas presentan habitualmente ciclos de 3
ondas. Esta diferencia viene condicionada por la duración del cuerpo
lúteo de ciclo, lógicamente menor en ciclo de 2 ondas que en ciclos de 3
ondas. También se han detectado ciclos con 4 ondas foliculares y en
estos casos la duración del ciclo ha sido de 24 días, ocurriendo la
luteólisis en torno al día 20 - 21 del ciclo. Así, el principal factor que
condiciona la duración del ciclo y por lo tanto la existencia de 2 o 3
ondas por ciclo, parece ser la vida del cuerpo lúteo.
TAMAÑO DE FOLICULOS DOMINANTES Y
NUMERO DE FOLICULOS DURANTE EL PRIMER
CICLO
0
10
20
30
40
0 5 10 15 20 25
Días del Ciclo
TDFDenmmyNDF
TDFD
NDF
TAMAÑO DE LOS FOLICULOS DOMINANTES Y
NUMERO DE FOLICULOS EN EL SEGUNDO
CICLO
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20 25
Días del Ciclo
TDFDenmmyNDF
TDFD
NDF

36. Aunque se desconoce el papel biológico de los ciclos de 2 y
3 ondas. Se ha sugerido que la producción de estrógenos por
parte del folículo dominante de la primera onda podría regular
de alguna manera el transporte del huevo hasta el útero.
En ciclos de 2 y 3 ondas, los folículos de la segunda onda,
inducirían la formación de receptores oxitocínicos en el útero,
necesarios para la síntesis y liberación posterior de la PGF2α.
De cualquier manera, ha quedado demostrado que los
folículos dominantes de cualquier onda del ciclo son capaces
de ovular, y lo que es igualmente importante, que la fertilidad
subsiguiente a la ovulación de cualquiera de estos folículos es
muy similar.

37. En ciclos estrales con 2 ondas de desarrollo folicular, éstas
pueden iniciarse el día de la ovulación (día 0) y el día 10 post
ovulación. Este último folículo es el que ovulará, ya que la
regresión del cuerpo lúteo ocurre el día 16 - 17 del ciclo,
mientras que el folículo que comenzó su desarrollo el día 0
normalmente experimentará un proceso de atresia.
Mientras que en ciclos con 3 ondas, éstas pueden ser
detectadas los días 0, 9 y 16 post ovulación, siendo las dos
primeras anovulatorias debido a que la fase luteal se mantiene
en estos casos hasta el día 19 del ciclo.

38. El conocimiento de estas ondas de desarrollo folicular y su
regulación tiene gran trascendencia práctica y nos permite
predecir de una manera bastante exacta la respuesta de los
animales a los diferentes métodos de control hormonal del
ciclo:
Así por ejemplo la respuesta superovulatoria de vacas
tratadas con FSH o PMSG en transferencia de embriones está
supeditada a la fase de desarrollo folicular en que se inicia el
tratamiento de superovulación. Tal es así que
superovulaciones iniciadas a partir del 4º día de la fase de
crecimiento de un folículo dominante conducen a respuestas
muy pobres en lo que refiere a número de ovulaciones, debido
a que el proceso de atresia de los folículos subordinados de
esa onda ya está avanzado y no es posible "rescatar" ya
muchos de esos folículos. Por el contrario, tratamientos
comenzados en el inicio de una onda folicular conseguirán
reclutar o rescatar de la atresia un mayor número de folículos.

39. Biología celular de la FoliculogénesisBiología celular de la Foliculogénesis
Los folículos primordiales inician su crecimiento y diferenciación en
un proceso continuo e irreversible conocido como folículo génesis.
Cuando un folículo primario o primordial es estimulado y entra al
grupo de crecimiento, este solamente podrá llegar a la ovulación o
degenerará por atresia.
Folículos primordiales
Vesículas germinales
(núcleo)
Ovocitos primarios
Estroma ovárico
Células
foliculares
(escamosas)

40. Cuando las células de la granulosa se transforman de aplanadas a
cuboidales y la teca interna comienza su diferenciación, al folículo en
desarrollo se le denomina folículo primario. Su crecimiento al siguiente
estadio, que es el de folículo secundario, se completa con la
proliferación de las células de la granulosa. Los folículos en estos dos
estadios se describen colectivamente como preantrales o precavitarios.
Folículo secundario (en crecimiento)
Vesícula germinal
Zona pelucida
Ovocito primario
Células
foliculares

41. • El siguiente estadio en su desarrollo se corresponde con la
cavitación (antro lleno de líquido folicular). Los folículos antrales
existen en el ovario bovino con diámetros comprendidos en el
rango de 0.1 a 20mm. Generalmente se acepta que la formación
del antro es un evento influenciado por las gonadotropinas y que
la FSH es la principal hormona responsable.
Vesícula germinal
Cumulus Ophorus
Antrum
Folículo Terciario
Zona pelucida

42. Folículo cuaternario, folículos maduros, preovulatorios o de Graff:
Son folículos antrales, de gran tamaño en
comparación a los otros tipos de folículos
que tienen varias capas de células de la
granulosa. Se forman de la siguiente
manera: las prolongaciones citoplasmáti-
cas de las células granulosas continúan
penetrando en la zona pelúcida y propor-
cionan nutrientes y señales hormonales
a los ovocitos primarios en maduración.
Este paso es dependiente de FSH que, además de inducir la proliferación
de las células de la granulosa, incrementa el número de receptores de
éstas, potenciando su propio efecto. Además, parece ser que la LH dirige
la diferenciación de las células tecales que rodean al folículo. El oocito
ahora se desplaza hacia una posición excéntrica y se rodea de una capa
llamada cumulus oophorus (de 2 o 3 células de grosor). Al final de esta
fase el complejo, fólículo preovulatorio o de Graaf, alcanza un diámetro
medio de 2 a 5 mm.Son estos folículos los que llegan a la etapa de la
ovulación.

43. AUTOEVALUACIÓN:
1.- ¿A qué llamamos ovogénesis y que ocurre en cada una de sus
etapas?
2.- ¿Qué es el ciclo estral, porqué recibe este nombre y qué factores
influyen sobre el mismo?
3.- ¿Que papel juegan el hipotálamo y la hipófisis en la actividad
sexual cíclica?
4.- Confeccione un mapa conceptual sobre el control neuro-endocrino
del ciclo estral en el bovino
5.- El ciclo estral se divide en cuatro etapas o dos fases en forma
simplificada. ¿Cuales son, cuanto duran y que ocurre en cada una de
ellas?
6.- ¿Por qué decimos que la dinámica folicular se desarrolla en
ondas?
7.- ¿De cuantas etapas cuenta el desarrollo folicular en ondas, que
hormonas controlan este proceso y que estatus hormonal debe ocurrir
para que se complete el ciclo, con la ovulación del folículo
dominante?

44. 8.- ¿Qué importancia práctica tiene el conocimiento de la teoría de
desarrollo folicular en ondas?
9.- ¿Cuantas ondas de crecimiento folicular normalmente acontecen
durante el ciclo y que relación tiene esto con la duración del mismo?
10.- ¿Cuales son las etapas de folículogénesis y que las caracterizan?
11.- ¿Describa qué es el folículo de Graff y como se puede inducir a
ovular?