ESTE UN LIBRO VIRTUAL QUE DE BIOLOGÍA QUE REFIERE SOBRE LAS CELULAS GUIA VISUAL

1. LA CELULA
UNA GUÍA VISUAL DEL COMPONENTE ESENCIAL DE LA VIDA
JACK CHALLONER
ASESOR
DR. PHIL DASH

2. ...____
)ack Challoner es autor de más de treinta libros sobre ciencia y tecnología.
Ta mbién trabaja como consultor científico independiente para prensa, radio y televisión.
Editor Susa n Kelly
Directorcreativo Michael Whilehead
Directoreditorial Tom Kilch
Director de arte James Lawrence
Dirección del proyecto Jacqui Sayers
Editordel proyecto Stephanie Eva ns
Dise1
iador Andrew Milne
Ilustrador Vivien Marlineau
Investigadorde las imágenes Caroline Hensman
Reservados lodos los derechos. De acuerdo a lo dispuesto
en el arl. 270 del Código Penal, podrán ser castigados
con penas de mulla y privación de libertad quienes sin la
preceptiva autorización reproduzca n, plagien, distribuyan
o comuniquen públicamente, en lodo o en parle, una obra literaria,
artística o científica, fijada en cualquier tipo de soporte.
11lulo original: The Cell
Traducción: Pedro Pacheco González
©Este libro ha sido concebido, diseñado y producido por lvy Press Limiled
210 High Street, Lewes, Easl Sussex, BN7 2 NS. Reino Unido
www.ivypress.co.uk
© lvy Press Limited, 2015
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para lengua española
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28760 Tres Ca ntos
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ISBN: 978-84-460-4327-0
Depósito legal: M-11.447-2016
Impreso en China
Imagen de portada Spike Walker, Wellcome Jmages.
Imagen de contraportada Lebendkulturen.de/ Shutlerstock, Inc.

3. Contenidos
6 1 I NTRODU CC IÓN
Por qué la célula es la
protagonista de la historia
más exitosa de la Tierra y la
base de toda forma de vida.
10 1 CA PITULO 1
Una breve historia
de la célula
En los 350 años que han
pasado desde que se
descubrieron las células, se
han logrado progresos
extraordinarios en el
conocimiento que tenemos
de ellas.
28 I CA PÍTULO 2
Dentro de las
células vivas
Todos los tipos de células
comparten ciertas
ca racterísticas, incluyendo la
maquinaria molecular
responsable de su
funcionamiento.
58 1 CA PÍ TU LO 3
Células
engendrando
células
90
El proceso de la división
celular explica el crecimiento
y la reproducción e,
igualmente, la evolución de
especies nuevas.
CA PÍ TU LO 4
Solitarios
celulares
Una apabullante mayoría de
las células existentes en la
Tierra son seres vivos
individuales, organismos
unicelulares.
CA PÍ TU LO 5
Uniéndose: vida
píuricelular
Las células cooperan dentro
de organismos complejos y
llevan a cabo taceas
especializadas esenciales.
142
164
CA PÍTULO 6
Vida, muerte e
inmortalidad
Las células han desarrollado
métodos extraordinarios para
atacar a otras células y para
protegerse.
CA PÍ TULO 7
Fijándonos
en los citos
El cuerpo humano fabrica
alrededor de 200 tipos
diferentes de células,
mostrando una
especialización y una
diversidad sorprendentes.
1881 G LOSA RI O
Í ND IC E
AG RAD ECIM I ENTOS

4. Izquierda Dos se transforman
en uno; microfotografía
(fotografía realizada con
microscopio) de un único
gameto humano femenino
(óvulo) fertilizado poco
después de la primera división
celular.
Abajo Cualquier cosa del
mundo viviente, desde un
material a un proceso, ocurre
gracias a la actividad celular.
Introducción
Todas las personas de este planeta empezaron su
vida como una única célula, siendo todas más o
menos del mismo tamaño. Cada uno de nosotros
permaneció así unas 24 horas antes de dividirnos
en dos -el primer paso hacia la creación del
complejo organismo pluricelular que somos los
humanos hoy en día-. El hecho de que un humano
pudiera estar contenido en una única célula es una
idea increíble y fascinante, y puede que aún más
extraordinario sea el hecho de que una unidad
básica de la vida supiera qué hacer a continuación.
Para comprender lo importantes que son las células
considere lo siguiente: el número total de seres vivos
que actualmente habitan nuestro planeta es
inconcebiblemente enorme (hay aproximadamente
unos 8,7 millones de especies únicas, muchas de ellas
formadas por millones o billones de individuos), y
todos y cada uno de ellos, sin ninguna excepción,
están formados por una o más células. A continuación
considere la increíble variedad de procesos y
materiales que se dan en el mundo natural. El brillo
de una luciérnaga, una planta que crece en dirección
a la luz, el cáncer, un sprint de 100 m, la madera, las
mucosidades, el excremento de elefante, el esqueleto
de una ballena azul, el olor corporal, el recuerdo del
olor de una ratatouil/e, la llamada de un mono
aullador, las plantas de interior, el pico de un halcón,
el veneno de una serpiente... todo esto es el resultado
de la actividad celular.
¿Qué es esta vida?
La diferencia entre un ser vivo y uno que no lo es
siempre ha sido difícil de definir. Los biólogos están
generalmente de acuerdo en que para que algo se
considere que está vivo debe satisfacer una serie de
criterios, incluido el uso de energía para construir
moléculas complejas y organizar sus sistemas internos,
y la habilidad de responder a sus entornos y de
reproducirse. Los rododendros y las hormigas
satisfacen todos estos criterios -pero sólo porque
están hechos de células-, los bloques constituyentes
de la vida. Las células son vida, y comprender su
conducta, su estructura y su extraordinaria maquinaria
microscópica y ultramicroscópica es entender la vida
misma. El capítulo uno resume la historia de ese
conocimiento (hasta cierto punto), y examina algunas
de las herramientas y técnicas que lo han alimentado.
Una célula es sólo una combinación de moléculas,
un cóctel de susta ncias químicas, dentro de un
diminuto saco. Pese a la modesta sencillez de esa
INT RODU CC IÓN
0

5. descripción, y el tamaño diminuto de una célula
típica, encierra maravillas realmente complejas. Ese
será el tema del que tratará el capítulo dos, una
visión del interior de las células, en el que se
identificarán las características principales y se
considerarán los principales tipos de células.
La célula es una metrópolis molecular con una
actividad frenética: algunas moléculas hacen copias
de sí mismas; otras elaboran otras moléculas; algunas
leen a toda velocidad información codificada a lo
largo de la longitud de otras moléculas; algunas se
agarran fuertemente a otras moléculas y las
transportan allá donde son necesarias; otras se
autoensamblan en una especie de andamiaje
molecular o como rutas por las que otras moléculas
serán transportadas. Este es sólo un pequeño ejemplo
de la actividad vertiginosa que tiene lugar en cada
célula viva del planeta en cada momento de cada uno
de los días. Dos de los resultados más importantes
de este baile molecular -el crecimiento y la
reproducción, a través de la proliferación de células-
constituyen el tema del capítulo tres.
¿Qué tamaño tienen las células?
Aunque la mayoría de las células individuales tienen
un tamaño demasiado pequeño para que puedan verse
sin un aumento importante, hay algunas que son lo
suficientemente grandes. Los huevos de aves, por
ejemplo, son células individuales. El huevo de ave más
grande de una especie viva es el que pone el avestruz,
y los huevos de avestruz son, de hecho, las células más
grandes de todas. (La cáscara, dicho sea de paso, no es
parte de la célula, pero ha sido fabricada por ella.) Hay
millones de especies que permanecen como células
únicas toda su vida -el avestruz, por supuesto, no es
una de ellas-. Entre las más grandes está la Valonia
ventricosa, también conocida como alga burbuja, que
puede crecer hasta tener 5 cm de diámetro. La
variedad e importancia de estos solitarios celulares se
cuenta en el capítulo cuatro.
Los seres vivos con los que estamos familiarizados
-los que realmente podemos ver- están compuestos
de miles, millones o billones de células. Casi todos
los organismos pluricelulares son o plantas u hongos
o animales. En muchos casos, las células que
QUÉ EXTRAÑO ES EL PASO DE MICRO A MACRO
La mayoría de las células no pueden verse a simple vista, pero pueden observarse con
microscopios ópticos: son microscópicas. Las más pequeñas, micoplasmas que viven
dentro de otras células, miden menos de una milésima de un milímetro (una micra)
de diámetro; las más grandes, como los huevos de aves o las células nerviosas, miden
varios centímentros. Muchas están entre las 5 y las 10 micras (flm) de diámetro.
0
ESCALA
2 mm= 1 l'm
Célula bacteriana
diámetro
0,5-5 J'm
INTRODU CC IÓN
Glóbulo rojo
diámetro
6-8 l'm
Célula del hígado
humano
diámetro 10 wn
Célula vegetal
diámetro
10 l'm
Micrasterias
diámetro
35 ¡1m

6. componen estos organismos provienen de divisiones
celulares repetidas que empezaron a partir de una
única célula -por ejemplo, el óvulo fecundado del
cual todos procedemos-, diferenciándose en
distintos tipos que forman tejidos, que a su vez
pueden formar sofisticados órganos especializados.
(En otros casos, un nuevo individuo puede empezar
mediante brotes -que de ninguna manera es un
logro menos importante-.) Las células de un
organismo pluricelular también producen sustancias
que mantienen al individuo unido y compuestos que
posibilitan la comunicación intercelular. El capítulo
cinco se centra en cómo funciona todo esto para
construir un cuerpo sólido y funcional.
Una cuestión de vida y muerte
Aunque pueda parecer extraño, para las células es tan
importante morir como vivir. Imagine que todas las
células que han existido siguieran vivas. La naturaleza
es un campo de batalla en el que las células luchan
para predominar o sólo para sobrevivir. La competición
por el espacio o por los recursos es una fuerza
directriz de la evolución, un proceso que no podría
funcionar sin la muerte. El capítulo seis expone cómo
compiten las células y cómo mueren -incluyendo la
autodestrucción celular y los problemas que un fallo
en esta puede causar-. El capítulo final trata de las
células más interesantes y vitales del cuerpo humano,
las cuales pueden ser rastreadas hasta llegar a sus
orígenes como una única célula que fue la precursora
del comienzo de un nuevo ser hace muchos años.
Sección transverS-al de un pelo humano
diámetro 100 ¡.im ~ 10 cé/11/as)
r¡

9. Un mundo nuevo
Cuando los médicos y Cilósofos naturalistas del
siglo xv11 observaron plantas, animales y hongos a
través de microscopios, se encontraron con atisbos
seductores de anatomía y fisiología a pequeña
escala. Los microscopios permitieron a científicos
y médicos descubrir los «microorganismos» -seres
vivos completos demasiado pequeños para ser
vistos a simple vista- y se toparon de frente con la
existencia de las células.
Una revolución visual
Los hechos relacionados con la invención del
microscopio son tan confusos como las primeras
imágenes que produjeron. Ocurrió en la década de
1590, o puede que en la de 1600, quizá en Holanda,
o en Inglaterra, que alguien por primera vez situó
dos lentes de tal manera que produjeron una imagen
aumentada. Lo que sí se sa be es que el nuevo
instrumento, mucho más potente que las lupas de
mano usadas por entonces, captó la imaginación de
los filósofos naturalistas de toda Europa.
El poder amplificador y la calidad óptica de los
microscopios fueron mejora ndo durante el siglo xv11.
Aunque los minerales y los objetos cotidianos
constituían elementos habituales de estudio, fueron
las imágenes de cerca de los seres vivos las que
cautivaron la atención de la gente. En 1660, el
médico italiano Ma rcello Malpighi llevó a cabo
estudios microscópicos de tejidos humanos y
encontró unos vasos sa nguíneos diminutos - los
capilares, que unían las arterias con las venas- . Su
descubrimiento confirmó una teoría controvertida:
la circulación de la sangre, propuesta por William
Harvey en 1628. Malpighi estudió diversas plantas y
animales con sus microscopios y, en 1666, tras
0 UNA BREVE HI STORIA DE LA CÉLULA
F¡g:1 .
Sihcm:X1.
Arriba Dibujo de Robert Hooke de las
•células• de corcho. Lo que realmente
observó fueron los espacios que
formaban las paredes celulares de
células vacías, muertas. NóÚse que
«B> está, tal como lo describió Hooke,
•separado longitudinalmente>.

10. analizar un coágulo de sangre, describió unas
«diminutas partículas rojas» que «rodaban y giraban
atropelladamente», en lo que fue la pri mera vez que
sepamos que alguien vio los glóbulos rojos.
Cajas diminutas
El microscopista más influyente de la época fue el inglés
Robert Hooke. Mientras trabajaba como «director de
experimentos» en la nueva Royal Society de Londres,
Hooke llevó a cabo numerosas observaciones utilizando
microscopios y telescopios, y publicó un hermoso libro
ilustrado de lo que había observado. Micrographia se
publicó en septiembre de 1665 y sus dibujos exquisitos
junto a su fascinante texto ofrecían una nueva visión del
mundo oculto a simple vista. Entre todos aquellos que
quedaron cautivados estaba el famoso diarista Samuel
Pepys, que escribió lo siguiente:
«Antes de irme a la cama, estuve despierto hasta las
dos de la mañana en mi habitación, leyendo las
observaciones microscópicas del Sr. Hooke, el libro
más ingenioso que he leído en toda mi vida».
Fue Hooke quien acuñó la palabra «célula» para
describir lo que había observado cuando estudiaba el
corcho. Colocó unas láminas muy fi nas de ese
material en una placa oscura bajo las lentes de su
microscopio, iluminándolas con luz procedente de
una lámpara de aceite que enfocaba gracias a una
lente gruesa, y luego observó a través del visor. Su
descripción de lo que vio, citada más abajo, todavía
resulta fascinante.
Hooke calculó que había unas 10.000 células en una
pulgada (unas 4.000 por cm) y que una pulgada
cúbica contendría unos «mil doscientos millones» (más
o menos 70 millones por cm2
). Fue un descubrimiento
asombroso; escribió que esta intrincada estructura era
«Casi increíble, si no fuera porque nuestro microscopio
nos proporcionaba una demostración ocular». Cada
una de las «células» de Hooke es un cubo con unos
lados que miden poco más de 20 µm , o 0,02 mm.
«Pude percibir con gran claridad que todo estaba perforado
y era poroso, muy parecido a como es un panal, pero sus poros
no eran regulares... estos poros, o células, no eran muy
profundos, pero contenían muchas cajas pequeñas, separadas
de un poro largo y continuo mediante ciertos diafragmas, tal
como se puede observar en la Figura B, que representa una vista
de esos poros separados longitudinalmente.»
Derecha Reconstrucción del
microscopio compuesto de
Robert Hooke, y su sistema
de iluminación, copiado del
grabadoy de la descripción
hecha en Micrographia.
U N A BREVE HI STOR IA DE LA CÉ LU LA ®

11. Animálculos
Aunque los microscopios compuestos (con dos o más
lentes) eran populares en el siglo xv11, muchos
investigadores también usaban •microscopios simples»
-con sólo una lente potente-. Algunos de estos
podían conseguir aumentos con igual calidad, o más,
que sus homólogos más complicados. Entre los que
preferían las lentes individuales estaba Anton van
Leeuwenhoek, un exitoso tratante de telas holandés.
Este fabricó lentes muy finas, casi esféricas, fundiendo
varillas de cristal en una llama. Con cuidado les daba
la forma deseada y las unía a un marco de metal de
mano que también sujetaba la muestra a estudiar.
Investigó de todo, desde lenguas hasta arena y fue el
primero en describir espermatozoides (que encontró
en los machos de diversas especies, incluido el
hombre). Mientras la mayoría de los microscopios de
la época lograban entre los 30x y los 60x aumentos,
el de Leeuwenhoek podía lograr más de 250x .
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•animálculos». Durante el año siguiente estudió aguas
de río, de pozos y de mar, algunas de las cuales las
dejaba reposar durante varios días o semanas. Lo que
vio mayormente eran protozoos y algas unicelulares,
que son aproximadamente del mismo tamaño que las
células de corcho de Hooke -algunas sí que eran
bastante más grandes-. Pero en abril de 1676 pudo
observar animálculos que eran mucho más pequeños, y
los describió como seres tan diminutos que habría que
colocar más de un centenar uno detrás de otro para
que pudieran tener el tamaño de un grano de arena.
Podemos asegurar casi con total certeza que estas
fueron las primeras observaciones hechas de bacterias.
Una carta que Leeuwenhoek escribió en 1683
contiene las primeras ilustraciones de bacterias. La
carta detallaba las investigaciones llevadas a cabo
mediante su microscopio de su propia placa dental:
•La he mezclado con agua de lluvia limpia, en la que
En 1675, Leeuwenhoek observó unas diminutas no había animálculos, y vi con gran sombro que
criaturas en una muestra de agua de lluvia que había había muchos animálculos diminutos, con
dejado reposar unos pocos días. Estos microorganismos movimientos hermosos•. Leeuwenhoek también
eran muchísimo más pequeños que cualquier ser vivo escribió que •no vive en nuestro país tanta gente
que se hubiera podido observar alguna vez. Los llamó como animales vivos alojo en mi boca a día de hoy•.
0 UNA BREVE HI STORIA DE LA CÉLULA
Izquierda Leeuwenhoek
(representado en la figura
central) era prolífico;
construyó más de 500
microscopiosy escribió cientos
de cartas informando a las
sociedades científicas de sus
descubrimientos - incluyendo
unas 190 que fueron dirigidas
a la Royal Society de Londres-.
Los dibujos (derecha) han sido
extraídos de una de sus cartas.
El microscopio de Leeuwenhoek
(a la izquierda) estaba formado
por un marco metálico de
mano con tornillos para ajustar
la platina (portamuestras) y
para poder enfocar las lentes
moviéndolas.

12. 1 VISIÓN NORMAL
2 CON UNA LUPA DE AUMENTO
3 MICROSCOPIO ÓPTICO
Lente objetivo
Muestra
Condensador
Fuente de luz
CÓMO FUNCIONAN LOS
MICROSCOPIOS ÓPTICOS
La luz que atraviesa un punto o rebota
en él se dispersa en todas direcciones, en
líneas rectas o rayos. Cualquier rayo que
pase a través de la lente del ojo forma
una imagen en la retina (1 ). Todos los
rayos provenientes de cualquier punto
en particular del objeto siempre alcanzan
el correspondiente punto de la imagen,
gracias a la capacidad de enfoque de
la lente del ojo. Es posible ilustrar la
extensión de la imagen producida en la
retina escogiendo sólo dos puntos -uno
en la parte superior del objeto y otro en su
parte inferior- y un único rayo que salga
de cada uno de esos puntos. Los dos rayos
que hemos escogido pasan a través del
centro de la lente, sin curvarse. El tamaño
aparente de un objeto está determinado
por la cantidad de espacio que ocupa en la
retina, lo que está definido por el ángulo
en el que esos dos rayos entran en el ojo: el
ángulo visual. Las lentes y los microscopios
cambian el ángulo visual curvando la
luz -de manera que pueden agrandar la
imagen en la retina, haciendo que un objeto
parezca mucho más grande (2).
Un microscopio compuesto básico u
«óptico» (3) consiste en una fuente de
luz, una placa donde colocar la muestra
y dos lentes (o conjuntos de lentes)
llamadas lente objetivo y lente ocular. La
lente objetivo, la que está más próxima
a la muestra, produce una «imagen real»
aumentada de esta dentro del tubo del
microscopio. Esto quiere decir que si
colocáramos un trocito de papel allí, la
imagen se proyectaría. La lente ocular
actúa como una lupa de aumento,
agrandando la primera imagen para
producir en conjunto una gran aumento.
El aumento total es el aumento de la lente
objetivo multiplicada por el aumento de la
lente o lentes situadas en el ocular.
UNA BREVE HISTORIA DE LA CtLULA
®

13. Teoría celular
Puede que resulte sorprendente que la idea de
que los seres vivos están formados por células no
procediera de los primeros microscopistas, como
Hooke, Leeuwenhoek y Malpighi. En su lugar, se
originó una especie de pensamiento filosófico
tomado prestado de las ciencias físicas.
Moléculas vivas
En su iníluyente libro Philosophire Na tura/is Principia
Mathematica, publicado en 1687, el científico inglés
Isaac Newton popularizó la idea de que la materia,
e incluso la luz, podían estar hechas de partículas
diminutas e indestructibles. Esta idea tenía una
historia muy larga, sobre todo porque la alternativa
era la materia continua, que es difícil de
comprender. Muchos natu ralistas se preguntaban si
los seres vivos estarían formados por partículas de
otra clase; y es que creían que ya que los seres vivos
son fundamentalmente diferentes de la materia
inerte, las mismas partículas tendrían que estar vivas.
En 1749, el naturalista francés Georges-Louis
Leclerc, conde de Buffon, las llamó •moléculas vivas».
En la misma época, los biólogos estaban muy
ocupados famili arizándose con la anatomía
microscópica, o histología, de plantas y animales.
Algunos escribieron dando cuenta de sus
observaciones de •tejido celular»e incluso
empezaron a vi slumbrar las conexiones entre sus
observaciones y la idea de las moléculas vivas. Sin
embargo, muchas de esas •células» eran ilusiones
ópticas fruto del uso de lentes sucias o microscopios
desenfocados -y, al menos en plantas, la palabra
•celular»suele significar •pobladas por espacios
vacíos•-. Sin embargo, a principios del siglo x1
x, los
científicos empezaron a foca liza r sus ideas - y a
enfoca r sus microscopios- con mucha más precisión.
Uniéndose
En la década de 1820 el botá nico francés Henri
Dutrochet hirvió tej ido vegetal en ácido nítrico para
disolver y separar el material que mantiene unidas a
las células. Vio cómo estas se separaban en
G UNA BRE VE HISTO RIA DE LA CtLULA
~~¿~~tfü~.

14. Izquierda Ilustraciones de
Matthias Schleiden, detallando
sus observaciones de células
vegetales y sus núcleos
(citoblastos), extraídas de un
libro de Theodor Schwann de
1847.
-Derecha Dibujos de células
vegetales de Henri Dutrochet,
1824.
innumerables individuos, «glóbulos» independientes, de la célula donde se habían formado. En 1837,
concluyendo que las células componen •los frutos, Schleiden describió lo que había visto a su colega, el
tallos, raíces, hojas y flores de todas las plantas zoólogo Theodor Schwann, que reconoció la
existentes en la superficie del planeta». El botánico descripción del punto negro como algo que ya había
alemán Franz Meyen llegó a una conclusión parecida visto en las células de renacuajos. Schwann estaba
en 1830, comentando lo siguiente: •Las células convencido de que, también en los animales, el
vegetales existen individualmente, en cuyo caso cada núcleo daba lugar a nuevas células.
una de ellas forma un individuo, como en el caso de
algún alga ... o se reúnen para formar masas grandes
o pequeñas, constituyendo así una planta mucho
más organizada».
Algunos botánicos observaron un punto oscuro en el
interior de determinadas células vegetales. En 1831
el botánico británico Robert Brown les dio nombre:
lo llamó «núcleo». En la década de 1830, otro
botánico alemán, Matthias Schleiden, sugirió que
ese núcleo era la fuente de nuevas células.
Supuestamente las había visto formándose alrededor
de ese núcleo y posteriormente saliendo al exterior
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Dos de tres
Schwann pensó que también había visto núcleos en
los espacios intercelulares. Sugirió que todos los
núcleos se formaban a partir de la cristalización de
una sustancia hipotética que llamó «Citoblastema»,
creyendo que estaba presente tanto fuera como
dentro de la célula. En 1839, estableció la primera
teoría celular coherente, basada en tres principios:
primero, que cada parte de todo ser vivo o está
formado por células o producido por ellas; segundo,
que la vida de un organismo vivo en su conjunto se
debe al hecho de que sus células están vivas; tercero,
que las células nacen en o cerca de otras células, a
partir del citoblastema. Este último enseguida fue
tirado por tierra por los biólogos, que observaron
células que se dividían en dos (bipartición) y se
dieron cuenta de que se estaban reproduciendo.
El biólogo francés Barthélemy Dumortier ya en 1832
pudo observar la bipartición o fisión binaria, e
incluso escribió que •proporcionaba una explicación
perfectamente clara del origen y desarrollo de las
células•, pero sus observaciones resultaron
controvertidas. Robert Remak, un embriólogo
polaco-alemán, realizó estudios minuciosos de
embriones en desarrollo en la década de 1840 y se
dio cuenta de que cada nueva célula surgía de la
división de las células preexistentes.
En 1855, el biólogo alemán Rudolf Virchow llevó a
cabo las mismas observaciones que Remak y
estableció y dio a conocer la teoría celular moderna.
Eliminó la idea de Schwann del citoblastema,
reemplazándolo por una frase latina: omnis ce/lula e
ce/lula («toda célula proviene de otra célula»). Esta idea
sencilla es fundamental para comprender cómo los
seres vivos crecen y se reproducen y, por último, para
dar sentido al proceso de la evolución gracias al cual
las especies prosperan y decaen a lo largo del tiempo.
UNA BREVE HISTORIA DE LA CÉLULA
0

16. DESCUBRIENDO LOS ORGÁNULOS
Después de que quedara claro que existe un número
determinado de estructuras en el interior de la célula
de forma parecida a como ocurre con los órganos en el
cuerpo humano, el zoólogo alemán Karl Mobius sugirió
para ellos el nombre de «orgánulas» (órganos pequeños).
El término pasó más adelante a ser «orgánulos». El primer
orgánulo que se descubrió fue el núcleo.
Decidido a averiguar cómo fabricaban las células
vegetales el almidón, el botánico alemán Julius von
Sachs descubrió el cloroplasto (una estructura esencial
en la fotosíntesis) en la década de 1860, aunque no
se le dio nombre hasta pasados veinte años. Diversos
biólogos declararon haber visto gránulos en las células
musculares desde la década de 1840 en adelante; más
tarde fueron identificados en otros tipos de células en la
década de 1890, y se les llamó mitocondrias. El «aparato
de Golgi»fue descubierto en 1897 por el físico italiano
Camillo Golgi durante una investigación del sistema
nervioso, aunque nadie comprendió su función hasta
pasadas unas décadas. Otro orgánulo de gran tamaño
que pasó inadvertido es el retículo endoplasmático. Fue
descubierto en 1902 por el patólogo Emilio Veratti.

17. ,4 B
e
F
l y K
Células sexuales
La naturaleza de la información que portan los
cromosomas se aclaró en los últimos años del siglo
x1x. Los biólogos observaron que el núcleo de óvulos
y espermatozoides (células sexuales o gametos) tenían
la mitad de cromosomas que las células de los demás
tejidos (células somáticas). El proceso por el cual el
conjunto de cromosomas de un núcleo se reduce a la
mitad constituye otro baile químico complejo y
extraordinario que recibió el nombre de meiosis.
Durante la fecundación, los dos núcleos se fusionan
para formar un conjunto completo y nuevo de
cromosomas provenientes del padre y de la madre.
Así, ambos padres contribuyen por igual al conjunto
de cromosomas del nuevo individuo. Está claro que
los cromosomas tienen algo que ver con la herencia
-al transmitir características de generación en
generación-. Proporcionan instrucciones para la
gestión de las células y sobre cómo construir un
organismo único, todas contenidas en una
pequeñísima parte de cada diminuta célula.
@ UNA BREVE HISTORIA DE LA ctLULA
G
B
L
Izquierda Primeras
observaciones de la meiosis
durante la producción de
espermatozoides en la lombriz.
Dibujos extraídos del Libro
de texto de embriología de
Fredrick Bailey y Adam Miller,
publicado por primera vez
en 1909.
En los primeros años del siglo xx, los biólogos
redescubrieron el trabajo de un monje austriaco,
Gregor Mendel. En la década de 1860, Mendel
experimentó con plantas de guisantes, intentando
averiguar cuáles eran las reglas de la herencia.
Estableció que cada rasgo físico es portado por
factores que vienen en pares, uno de cada progenitor.
Cuando un individuo hereda dos formas diferentes de
un factor en particular, una de ellas suele ser
dominante. Así, si una planta de raza pura de guisante
de semillas amarillas se cruza con una planta de raza
pura de semillas verdes, toda la descendencia tendrá
semillas amarillas. Pero al cruzar dos plantas de esa
generación algunas tendrán semillas verdes, porque
han retenido el factor no dominante (o recesivo) y se
lo han transmitido a su descendencia. Sólo si una
planta individual hereda dos copias del factor recesivo
semilla verde, tendrá en consecuencia semillas verdes.
Una nueva generación
El biólogo alemán Theodor Boveri y el americano
Walter Sutton comprendieron que los factores de
Arriba Gregor Mendel, el
monje austriaco que f1md6 la
ciencia de la genética con sus
experimentos de cultivos de
plantas en la década de 1860.
La importancia de sus hallazgos
no fue reconocida hasta
pasadas más de tres décadas.

18. Abajo El cruce de plantas de
guisante de raza pura de color
verde (gg) y a.marillo (YY) sólo
pueden producir guisantes
amarillos en la primera
generación debido a que el alelo
amarillo es dominante. Pero
en la segunda generación, una
de cada cuatro plantas tendrá
guisantes verdes (gg).
HERENCIA MENDELIANA
RAZA PURA
El alelo amarillo
es dominante
PRIMERA
GENERACIÓN
Toda la descendencia
es amarilla
SEGUNDA
GENERACIÓN
Cuatro combinaciones
posibles
gY
Mendel eran algo que portaban los cromosomas
-uno de cada progenitor- y que las leyes de Mendel
de la herencia se aplican en el interior del núcleo de
la célula. En 1909, el botánico da nés Wilhelm
johannsen propuso un nombre para esta atrevida y
excitante nueva ciencia: genética. Los «facto res»de
Mendel, transportados en los cromosomas, pasaron a
llamarse genes. En un laboratorio de Nueva York, un
equipo de científicos dirigidos por el genetista
Thomas Hunt Margan empezó el proceso de mapear
ciertas características fís icas de determinados
1
Yg gg yy
cromosomas, incluso de ciertas regiones
de cromosomas concretos.
La ciencia es un viaje sin fi n en busca de la verdad:
cualquier respuesta a una pregunta revela una capa
más profunda de preguntas. En este caso, una nueva
línea de investigación era: «lQué es la cromatina y
cómo transporta la información?». La respuesta
debería empezar con la química - bioquímica- y
acabaría da ndo lugar a una disciplina
completamente nueva: la biología molecular.
Descomponiendo la célula
Debido a que una célula no es, básica mente, nada
más que un saco de productos químicos, es de vital
importancia para cualquiera que quiera comprenderla
determinar cuál es su contenido. En el siglo x1
x, los
bioquímicos habían averiguado cómo fabrican la
glucosa y el almidón los cloroplastos de las células
vegetales. Estos compuestos son carbohidratos que se
usan como fuente de energía; también se unen
formando moléculas más grandes de celulosa (el
principal material estructural de las plantas). Los
científicos también sabían que las células contienen
lípidos: en el envoltorio exterior de la célula, o
membrana, y también en el interior de la célula. Y
eran conscientes de que la célula fabrica proteínas,
que son el componente principal de la mayoría de los
materiales biológicos. El pelo y las uñas, por ejemplo,
están compuestos casi exclusivamente por proteínas, y
la piel debe su firmeza y elasticidad a dos de ellas, el
colágeno y la elastina.
En la década de 1870 los biólogos empezaron a
descubrir enzimas -catalizadores que favorecen que
se lleven a ca bo las reacciones quím icas-. La
fermentación del azúcar, por ejemplo, no ocurre de
manera espontánea, sino que se produce en
presencia de una enzima llamada «zimasa». La
naturaleza de las enzimas fue un mi sterio hasta que
los experimentos meticulosos que el químico
americano James Sumner realizó en la década de
1920 demostraron que las enzimas son, de hecho,
proteínas. Las proteínas son tan ubicuas en la célula
que muchos biólogos creyeron que ellas tienen que
ser las portadoras de la herencia. Pero estaban
equivocados.
UNA BREVE HISTOR IA DE LA Ct LULA
@

19. Conocimiento profundo
Durante el siglo xx los misterios de la reproducción
y de la herencia sucumbieron ante la búsqueda
infatigable de la ciencia por comprenderlos. La
bioquímica y la biología molecular pusieron al
descubierto la maquinaria de la vida a la escala
más pequeña posible. Mientras tanto, los
microscopios electrónicos facilitaron el acceso de
los biólogos celulares a observaciones mucho más
claras de los componentes celulares, y todo un
abaníco de nuevas técnicas para poder observar el
interior de células vivas proporcionó un
conocimiento profundo de esos componentes en
pleno funcionamiento.
Química nuclear
Mientras muchos biólogos suponían que las proteínas
debían ser las portadoras de la información genética,
otro candidato esperaba entre bastidores. En 1869,
Friedrich Miescher, un bioquimico suizo, aisló un
compuesto misterioso del interior del núcleo de
glóbulos blancos. Debido a que lo descubrió en el
núcleo, lo llamó «nucleína». En la década de 1870, un
bioquimico alemán, Albrecht Kossel, demostró que el
núcleo está compuesto de proteinas más otro
compuesto. Ese otro compuesto pronto recibió el
nombre de •ácido nucleico»(debido a que se vio que
contenía fos fato, que es ácido cuando se disuelve en
agua). Además de grupos fosfato, se vio que los ácidos
nucleicos también contienen azúcares. Al concluir el
siglo, Kossel estableció con éxito que los ácidos
nucleicos también albergan otros cinco componentes:
adenina (A), citosina (C). guanina (G), timina (T) y
uracilo (U). Estos compuestos son las denominadas
bases (forman disoluciones alcalinas en agua) y
pasaron a conocerse como bases nitrogenadas.
Los bioquímicos identificaron dos tipos de ácidos
nucleicos. Los llamaron ácido nucleico de la levadura
y ácido nucleico del timo, porque es ahi donde se
descubrieron. Durante las décadas de 1910 y 1920, el
bioquimico lituano-americano Phoebus Levene
identificó la naturaleza de las moléculas de azúcar
presentes en los ácidos nucleicos. El ácido nucleico
@ UNA BREVE HI STOR IA DE LA CÉLULA
de la levadura contenia un azúcar llamado ribosa,
razón por la cual se le llamó ácido ribonucleico
(ARN). El ácido nucleico del timo contiene un azúcar
muy parecido, llamado desoxirribosa, lo que le valió el
nombre de ácido desoxirribonucleico (ADN). Levene
también descubrió que el ARN contiene sólo las bases
nitrogenadas C, G, A, y U, mientras que el ADN
contiene solo C, G, Ay T, y propuso una manera muy
poco convincente de que los ácidos nucleicos
pudieran ser los portadores de la información
hereditaria.
Cambio de opinión
La idea de Levene era errónea, pero al menos estaba
busca ndo en el lugar correcto. La elaboración de la
estructura de los ácidos nucleicos -cómo encajaban
los fosfatos, los azúcares y las bases nitrogenadas-
desentrañaría en última instancia los secretos que
explicarían cómo las células fabrican proteinas y
cómo los cromosomas portan la información
genética. A pesar del interés en el ADN y el ARN, la
mayoría de los biólogos moleculares de las décadas
de 1920 y 1930 se aferraban a la idea de que las
proteinas eran las portadoras de la herencia.
Esa opinión cambió después de que los científicos
que estudiaban bacterias tuvieran éxito al transformar
una especie bacteriana en otra mezclando bacterias
muertas de una especie patógena (causante de
enfermedades) con bacterias vivas de una especie
benigna (inocuas). Algo se habla transferido de las
células virulentas a las inocuas -algo que definía a la
especie-. Un bacteriólogo británico, Frederick
Griffiths, fue el primero en lograrlo en 1928. Pero
hasta el año 1944 los biólogos moleculares no
establecieron que lo que Griffiths había llamado
•principio transformador»era el ácido nucleico ADN.
En lo que resultó ser el avance más importante y
mejor conocido de la historia de la ciencia, 953
científicos en Ca mbridge y Londres, Inglaterra,
desentrañaron la estructura de la molécula de ADN,
lo que dio origen a la biologia molecular moderna.
Arriba Retrato de Friedrich
Miescher. que descubrió
la nucleína, el compuesto
que contenía ADN, en
pus que obtenía de un hospital
adyacente a su laboratorio.
Derecha james Watson
(sentado) y Francis Crick con
sus modelos de la estructura
de doble hélice del ADN.
Las láminas de metal y las
varillas representan las bases
nitrogenadas, azúcaresy
grupos fosfato, y se.mantienen
en el lugar correcto con
abrazaderas de laboratorio
y un soporte universal.

20. Arriba El bioquímico Phoebus
Levene, que descubrió los
azúcares ribosa y desoxirribosa
en los ácidos nucleicos.
Arriba Rosalind Franklyn, cuyos
trabajos en cristalografía de
rayos X detallaron la estructura
del ADN. Descubrió la doble
hélice independientemente de
Watson y Crick.
Derecha •foto Sh (tomada
por el doctorando de Franklyn,
Raymond Gosling). Esta
imagen fue fundamental para
determinar las posiciones de las
bases nitrogenadas, los azúcares
y los fosfatos en el ADN.
Duplicidad
En Londres, dos biólogos moleculares, Rosalind
Franklin y Maurice Wilkins, usaron la cristalografía de
rayos X para averiguar cuáles eran las posiciones
relativas de los átomos presentes en el ADN. En
Cambridge, James Watson y Francis Crick usaron los
datos de la cristalografía de rayos Xpara construir un
modelo de molécula de ADN hecho a partir de cientos
de láminas metálicas que representaban los azúcares,
fosfatos y bases nitrogenadas. El modelo de Watson y
Crick reveló que el ADN debía tener una estructura de
doble hélice -como una escalera de cuerda trenzada.
Las bases nitrogenadas forman los «peldaños»; están
unidas a los dos esqueletos de azúcar-fosfato que
forman las cuerdas, y se unen entre ellas en el
centro, impidiendo así que las dos hebras se separen.
Es justamente la secuencia de las bases nitrogenadas
a lo largo de los esqueletos la que es portadora de la
información genética -formando las letras del
código de la vida-. La secuencia de las letras son
recetas para crear proteínas. A grandes rasgos,
cada receta, codificada en una secuencia finita
de bases nitrogenadas, representa un único gen.
UNA BREVE HI STORIA DE LA ctLULA
®

22. l.a biología 111olecular. junto a la gen(·[ ica. ha dado
gr<rndes pasos en el avance de nuestra co111prensión
sobre qu(• es lo que hace que los seres vivos estén
vivos y cú1110 las células fobrican proteínas, o cúmo la
infor111aciún pasa de los padres a su descendencia.
Debido a que cada c(·lula proviene de otra célula. y a
que el ,D~ puede verse alterado ligera111ente cuando
pasa de generaciún en generacic'ln. la biología
111olecular es i111portante no súlo para entender a los
seres vivos de hoy en día. sino. la111bién, para
responder a preguntas acerca de la historia de la vida
en la Tierra -la evoluciún- e incluso acerca de sus
orígenes hace 111ás de 3.000 111illones de af1os.
EL ORIGEN DE LA VIDA
Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo aparecieron
las primeras células, pero algunas de las moléculas clave
para la vida se forman de modo natural en algunos
lugares inertes. Por ejemplo, las bases nitrogenadas
de origen extraterrestre se han encontrado en
meteoritos, y los aminoácidos, los componentes
básicos de las proteínas, se han detectado en cometas.
Otra posibilidad es que las primeras moléculas
orgánicas autorreplicantes se fabricaran en las
condiciones tumultuosas de las fuentes hidrotermales:
grietas en la corteza de la Tierra en el fondo de
los océanos. En ambos casos, las primeras células
del mundo debieron ser probablemente simples
gotas grasosas que contenían laboratorios químicos
diminutos, protegiendo a los primeros ADN y ARN
autorreplicantes de un ambiente muy severo.
Consiguiendo una reacción
l.a bioqui111ica se encarga de estudiar 1rnís cosas que los
;ícidos nucleicos que portan la infor111acic'ln genética, y
de averiguar qut' co111puestos quí111icos están presentes
en la c(·lula. Es ta111bién i111portanle estudiar cú1110 los
lípidos. los carbohidratos y las proteínas interactúan
entre ellos y cú1110 se descomponen y se fabrican. El
conjunto de reacciones químicas que mantienen con
vida a los seres vivos se llama metabolis1110.
Dos de las reacciones 111etabúlicas 111{1s imporlanles son
la fotosíntesis y la respiración celular. aunque consisten
en m111wrosas reacciones sucesivas y separadas. Estas
dos reacciones son opuestas una respecto a l<i otra. l·:s

23. Imágenes más claras
A pesar de las mejoras en la tecnología de los
microscopios durante el siglo x1
x, algunas
características de las células permanecían ocultas. Eso
es debido a los límites teóricos impuestos a la
ampliación y a la resolución de los microscopios
ópticos. Las ondas de luz cambian de dirección
(difractan), mientras pasan alrededor de los bordes de
un objeto, o si estos son muy pequeños, de la misma
forma en que las ondas en el agua cambian de
dirección cuando pasan alrededor de la entrada de un
puerto. Las ondas de luz difractadas de dos bordes o de
dos objetos muy cercanos interfieren (como las ondas
dispersas de dos aperturas adyacentes en las paredes
de un puerto crearían aguas revueltas). Esta
interferencia compromete la calidad de la imagen que
se puede obtener, impidiendo discernir los detalles. Por
muy bueno que sea el microscopio, se cree que es
imposible superar esta interferencia. Ernst Abbe, el
físico alemán que mejoró el microscopio en la década
de 1870, trabajó las matemáticas necesarias y llegó a la
conclusión de que los microscopios ópticos nunca
serían capaces de discernir dos objetos separados por
menos de la mitad de la longitud de onda de la luz
-alrededor de 200 nanómetros (nm) (0,0002 mm)-.
Diversos orgánulos significativos y otras características
del interior de la célula son muchos más pequeños.
En 1931, dos alemanes, el físico Ernst Ruska y el
ingeniero Max Knoll, inventaron un nuevo microscopio,
que usaba electrones en lugar de luz para producir
imágenes. En 1933, un microscopio electrónico
sobrepasaba la ampliación teórica de los microscopios
ópticos. Al final de la década de 1930, los microscopios
electrónicos podían visualizar objetos separados entre
sí tan solo 10 nm - durante la década de 1940 se llegó
a los 2 nm-. Uno de los primeros triunfos del
microscopio electrónico en biología celular fue el
descubrimiento de los ribosomas - las máquinas
moleculares que construyen proteínas.
Una nueva visión
Los biólogos celulares ahora disponen de toda una
variedad de técnicas con las que usar conjuntamente
los microscopios ópticos y los electrónicos, lo que
proporciona imágenes sin precedentes de la vida
interna de la célula. La microscopía de campo oscuro,
@ UNA BREVE HISTORIA DE LA CÉLULA
MICROSCOPIO ELECTRÓNICO
DE TRANSMISIÓN (MET)
Emisor de electrones
Lente condensador
Muestra
Lente objetivo
Lente proyectara
Pa11tal/a de
visualizació11 o
película fotográfica
MICROSCOPIO
ELECTRÓNICO DE
BARRIDO (MEB)
Lente condensador
Deflector
de electrones
Lente objetivo
Electrones reflejados
por la muestra
CÓMO FUNCIONAN
LOS MICROSCOPIOS
ELECTRÓNICOS
Los descubrimientos de la física cuántica
a principios del siglo xx revelaron
que los electrones, descubiertos en
1898 como diminutas partículas, son
también ondas. Igualmente, la luz es
una corriente de partículas, llamadas
fotones, y una onda. En ambos casos, el
rayo interactúa con los objetos, porque,
o rebota en ellos, o pasa a su través, y
si tenemos una lente, podemos formar
una imagen de esos objetos (las lentes
de los microscopios electrónicos son
electroimanes, no de vidrio). Puesto que
la longitud de onda de los electrones
es mucho más pequeña que la longitud
de onda de la luz, un microscopio
electrónico puede discernir objetos y
otros detalles de un tamaño mucho más
pequeño que un microscopio óptico.
En un microscopio electrónico de
transmisión (MET), los electrones
pasan a través de una fina lámina de la
muestra. En un microscopio electrónico
de barrido (MEB), la muestra es
recubierta con una capa muy delgada de
metal para que refleje los electrones.
Emisor de
electrones
Generador
de barrido
Pantalla de
ordenador

24. inventada en 1909, consigue que todo excepto la
muestra aparezca de color negro. La microscopía de
contraste de fase, descubierta en la década de 1930,
permite captar detalles de orgánulos que de otra
forma aparecerían translúcidos sin el uso de tinciones.
Puede que la innovación reciente más apasionante
sea el desarrollo de la microscopía de fluorescencia. A
veces esta técnica se aprovecha de la fluorescencia
natural de una muestra -por ejemplo, hay
determinadas proteínas que emiten luz visible cuando
son iluminadas con radiación ultravioleta (UV)-. Por
otro lado, se puede teñir una muestra con tintes
fluorescentes. Todavía resulta más asombroso cuando
el ADN de un organismo es alterado deliberadamente
añadiéndole una secuencia que codifica una proteína
fluorescente. Cuando esa parte del ADN está activa, la
proteína se fabrica, y la actividad de una célula viva
puede seguirse en tiempo real. La proteína
fluorescente que se usa con más frecuencia es la
proteína fluorescente verde, descubierta en una
medusa en la década de 1960 e incorporada a una
amplia gama de plantas y animales mediante
ingeniería genética desde los años noventa.
En este libro aparecen imágenes extraordinarias tanto
de microscopios ópticos como electrónicos usando el
contraste de fase, la iluminación de campo oscuro y la
fluorescencia. Robert Hooke y Antony van
Leeuwenhoek hubieran quedado impresionados.
1. Micrografía electrónica
de transmisión mostrando
una mitocondria y el retículo
endoplasmático en el interior
de una célula. Al igual que todas
las micrografías electrónicas,
no tienen color.
2. Micrografía electrónica
de barrido de una bacteria
parásita en el interior de una
célula más grande. Se ha
añadido un •color artificial•
para poder diferenciar los
distintos elementos de la
imagen.
3. Micrografía de contraste
de fase en la que aparece la
bacteria Bacillus anthracis.
Las esporas secas que hay en
el interior de algunas células
bacterianas aparecen como
puntos brillantes debido a
que refractan la luz de forma
diferente al resto de la célula.
4. Micrografía de campo oscuro
de un protozoo •stentor».
Debido a una disposición óptica
ingeniosa, se ha logrado excluir
toda la luz de la imagen excepto
la luz que ha sido dispersada
por el objeto. Eso explica por
qué el fondo es negro.
5. Micrografía de fluorescencia
muy ampliada de ADN (azul)
y de filamentos proteicos del
citoesqueleto (amarillo) en el
interior de la céh1la. El ADN
y las proteínas están teñidas
con colorantes fluorescentes
diferentes.
UNA BREVE HISTORIA DE LA CtLULA
®

26. Tres dominios, dos tipos de células
Todos los seres vivos de la Tierra pertenecen a una aldea: perfectamente completa y funcional pero
una de estas tres categorías: Eucarya, Bacteria y pequeña y relativamente simple. Por otro lado, una
Archaea. Los Eucarya incluyen un amplio abanico célula eucariota es como una ciudad: más grande y
de organismos que va desde las levaduras y las más compleja, con más estructuras y más niveles de
amebas unicelulares hasta todas las plantas y organización. Las células eucariolas suelen ser diez
animales; las células «eucariotas» son grandes y veces más gra ndes que las células procariotas.
complejas. Los dominios Bacteria y Archaea
comprenden organismos unicelulares mucho más
sencillos. Aunque hay diferencias entre elJos, sus
células comparten ciertas características y todas
son clasificadas como «procariotas».
Eucariota y procariota
El dominio Eucarya incluye a todos los animales,
plantas y hongos; los humanos son eucariotas, como
lo son los halcones, chimpancés, hortensias y
champiñones. Eucarya también incluye a seres más
pequeños, como las levaduras, las amebas y las algas.
Lo que une a esta variada colección de organismos es
que lodos tienen células eucariotas; todas comparten
ca racterísticas que las diferencian de las células
procariotas de los dominios Bacteria y Archaea.
La ca racterística que define a las células eucariotas es
la presencia de un núcleo. Todas las células utilizan
ADN para tra nsportar su material genético, pero en las
eucariotas, el AD se almacena dentro del núcleo. Las
células procariotas no tienen núcleo -su ADN está
suelto en el interior de la célula-. También hay otras
diferencias. Así, mientras todas las células están
envueltas en una membrana lipídica de doble capa, las
células eucariotas también tienen un sistema
ofisticado de membranas internas; estas proporcionan
unas superficies plegadas que participan en muchas
funciones de la célula e incluyen el aparato de Golgi y
el retículo endoplasmático. También hay orgánulos
independientes como las mitocondrias y los
cloroplastos, con sus propias membranas. Las células
procariotas no tienen estos orgánulos delimitados por
membranas ni tampoco las estructuras membranosas.
Una buena analogía que ayuda a distinguir ambos
tipos de células es que la célula procariota es como
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
Comparar y contrastar
Hay ciertos aspectos -además del uso del ADN como
portador de la información genética- que son
comunes tanto en las células procariotas como en las
eucariotas. Todas las células usan el ARN para hacer
copias de secciones del ADN (genes), como plantillas
para construir proteínas. Yen ambos tipos de células,
las máquinas moleculares Llamadas ribosomas •leen• el
ARN y fabrican las proteínas. (Los ribosomas de las
EUCARIOTAS
Anima/es
Plantas
Abajo Todos los procariotas
son organismos unicelulares.
Los eucariotas tienen por
norma general células más
grandes, debido a que tienen
más componentes u orgánulos.
La mayoría de los organismos
eucariotas son pluricelulares,
pero también hay eucariotas
unicelulares, como las levaduras
y muchas algas.

27. ANATOMÍA DE LAS
CÉLULAS
En el dibujo hay ejemplos de
una célula animal, una célula
vegetal, de una célula fúngica
-todos eucariotas- y una célula
procariota modelo. Todos los
organismos procariotas son
unicelulares (pero no todos los
unicelulares son procariotas).
Ribosoma
Mitocondria
CÉLULA VEGETAL TÍPICA
diámetro aproximado de
50 fllll (0,05 mm)
CÉLULA ANIMAL TÍPICA
diámetro aproximado de
30 fllll (0,03 mm)
Cloroplasto Ribosoma
Mitocondria
Núcleo
Plasmodesmo
Membrana celular
Pared celular
Aparato de Golgi
CÉLULA TÍPICA DE BACTERIA
O ARQUEA
diámetro aproximado
de 2 fim (0,002 mm)
Flagelo
Par de
centriolos
Aparato
de Golgi
CÉLULA DE HONGO TÍPICA
diámetro aproximado de
j
Lisosoma
Flagelo
10 fim (0,01 mm)
Mitocondria
EUCARIOTA
células eucariotas son un poco diferentes de los de las
células procariotas pero el proceso es muy parecido.)
Todas las células fabrican toda una variedad de
proteínas motoras, que realizan un conjunto de
diferentes funciones. En ambos tipos de células, las
proteínas motoras se pueden encontrar en los ílagelos,
una especie de colas que al rotadas ayudan a
desplazarse a los organismos unicelulares que viven en
medios acuosos. Pero hay una función importante de
las proteínas motoras que sólo se encuentra en los
Retículo
Núcleo endoplasmálico
Vacuola
ADN
Vesícula
Pared celular
PROCARIOTA
eucariotas. La kinesina y la dineína son proteínas
motoras que arrastran a otras moléculas, o incluso a
orgánulos enteros, de los alrededores hacia el interior
de la célula, mediante unos entramados tubulares
llamados microtúbulos (véase p. 50) - por ejemplo,
arrastran proteínas fabricadas por la célula hacia la
membrana celular para que sean liberadas en el
exterior de la célula-. Los microtúbulos forman parte
de un sistema dinámico de distintos filamentos y fibras
resistentes llamado citoesqueleto, que sólo se
encuentra en las células eucariotas.
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
0

28. GRAM-POSITIVA, GRAM-NEGATIVA
En 1884, el microbiólogo alemán Hans Gram inventó una tinción que ayudaría a ver bacterias. Encontró
que las células bacterianas se podían dividir en dos clases diferentes. Las bacterias Gram-negativas, con
una pared celular delgada, se teñían de color rosa; ejemplos familiares son la E. coli y la Salmonela. Las
bacterias Gram-positivas, con una pared celular más gruesa, se teñían de color púrpura; un ejemplo
sería el Bacillus anthracis, que causa el ántrax, y el infame Staphy/ococcus aureus (SARM), resistente a

30. Un mosaico fluido
Hasta ahora hemos desnudado las células de bacterias,
algas, hongos y vegetales -y ya' incluimos a las
desnudas células animales-. La membrana celular que
rodea a estas células es una estructura extraordinaria.
Imagine un mosaico de los suelos de las antiguas casas
romanas: un patrón de pequeñas baldosas blancas con
algunas coloreadas intercaladas. Ahora, imagi ne que
las baldosas se mueven por toda la superficie del suelo,
en un movimiento constante, y eso nos dará una idea
de cómo es la membrana de una célula. Las baldosas
blancas representan moléculas de fosfolípidos, el
compuesto predominante. Mezclado con ellas hay
otras baldosas que no son blancas: las moléculas de
colesterol. El hecho de disponer de colesterol en la
mezcla hace que la membrana sea más resistente.
Cada molécula de fosfolípido tiene dos largas colas
lipídicas - las mismas colas están presentes en las
moléculas de grasa- y una cabeza redonda que
contiene el grupo fosfato (véase recuadro inferior).
Como se podría esperar, las colas grasas no se mezclan
con agua, pero la ca beza que contiene el fosfato sí. Si
colocamos moléculas de fosfolípidos en agua, estas se
podrán espontáneamente cola con cola, formando
pequeños glóbulos y en láminas de doble capa. En las
láminas, las cabezas de fosfato señalan hacia afuera en
ambas capas, posibilitando así el contacto con el agua.
Las colas se juntan, alejadas del agua, manteniéndose
MOLÉCULA DE FOSFOLÍPIDO
§
Cabeza hidrófila formada
por grupos fosfato
Átomo de oxígeno
Átomo de fósforo
Átomo de carbono
Átomo de lridrógeno
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
firmemente entre las dos capas formadas. Las láminas
no tienen bordes, se envuelven y encierran lodo lo que
quede dentro, como burbujas llenas de fluido.
Tráfico en dos direcciones
Aunque la membrana formada por una bicapa lipídica
tiene que encerrar el contenido de la célula, no es
impenetrable. Si lo fuera, la célula no podría adquirir
nutrientes y no podría deshacerse de los productos de
deshecho -y moriría pronto-. Pero la bicapa lipídica
de la membrana no puede dejar que cualquier cosa
entre o salga; necesita ser selectiva. El agua es
esencial; aunque es importante que no pase ni
demasiada ni muy poca, por razones obvias. El agua
puede pasar a través de la membrana de forma
directa, pero una gran parte lo hace - formando una
fila de moléculas individuales- a través de agujeros
diminutos en unas moléculas proteicas con forma de
anillo. Estas proteínas, las acuaporinas, se ensa nchan
abriendo las dos capas de la membrana (en la
analogía del mosaico romano, están en medio de las
baldosas de color, e ntre las baldosas blancas).
La mayoría de las células son aeróbicas. Dependen del
oxígeno para que funcionen las reacciones de la
respiración celular, que liberan energía y que
permiten que la célula siga funcionando (las células
que no dependen del oxígeno se llaman anaeróbicas).
El dióxido de carbono es un producto de deshecho de
Derecha La membrana
celular tiene
aproximadamente
JO nm de grosor
(0,00001 mm) pero es
claramente visible en esta
microgmfía electrónica
de transmisión con color
artificial.
Debajo Ilustración que
muestra una molécula de
fosfolípido (más a la izquierda)
y un pequeño tramo de una
membrana celular, mostmndo
cómo se disponen las moléculas
de fosfolípido en una lámina,
con sus colas hidrófobas (que
repelen el agua) señalando en
dirección contraria a los medios
acuosos tanto del exterior como
del interior de la célula.
LÁMINA FORMADA POR UNA BICAPA FOSFOLIPÍDICA
Las cabezas con los grupos
fosfato permanecen en el
exterior

31. S>'AI A S>'líll P S11 30 OH!N30

32. MEMBRANA CELULAR
Cabeza de
grupo
fosfato
Cola
lipídica
Cabeza de
grupo
fosfato
Proteína
Glicoprolefna
la respiración celular y debe salir de la célula. Ambas
moléculas, 0 2
y C02
, son liposolubles; pasan a través
de la membrana lipídica con relativa facilidad
mediante un proceso llamado difusión. Pasan en las
dos direcciones a través de la membrana durante todo
el tiempo, pero habrá más tráfico desde el lado en el
que haya más moléculas; por lo tanto, tanto el oxígeno
Colesterol
Superficie externa
de la membrana
Filamentos del
citoesqueleto
CÉLULA ANIMAL
TÍPICA QUE MUESTRA
LA LOCALIZACION DE LA
SECCIÓN EXPLORADA
moléculas de glucosa, actuando de una forma similar
a como lo hacen las proteínas acuaporinas que dejan
pasa r sólo agua. Hay proteínas transportadoras
parecidas que permiten el paso de otras moléculas, y
cada una de ellas es específica para un tipo
particular de compuesto.
como el dióxido de ca rbono pasan de un lugar con También hay integradas en el mosaico íluido de la
más concentración a otro con menos. membrana celular proteínas receptoras, que permiten
que se le adhiera un compuesto o ion específico, un
Lista de invitados moleculares ligando. Muchos ligandos son proteínas que han sido
La mayoría de las células también necesitan glucosa, liberadas por otras células, como hormonas y
el combustible para la respiración celular. La glucosa neurotransmisores, y que actúan como un mecanismo
no puede difundirse a través de la bicapa lipídica de señalización. Hay, por ejemplo, células especiales en
como lo hace el oxígeno, pero hay proteínas el páncreas que liberan la hormona insulina cuando el
transportadoras que permiten el paso sólo de nivel de azúcar en la sangre es alto.
@ DE N TRO DE LAS CÉLULAS VIVA S
Bicapa
fosfolipídica
Superficie interna
de la membrana

33. Abajo Una serie de micrografias
electrónicas de transmisión
que muestran el proceso de
endocitosis, cuando una
célula absorbe sustancias a
través de su membrana celular.
Las proteínas receptoras de
la membrana cambian de
forma cuando un compuesto
determinado está presente,
formando una hendidura y,
finalmente, una vesícula que
rodea el compuesto. La vesícula
transporta el compuesto hacia
el citoplasma.
Cuando los ligandos se «acoplan»en la parte del
receptor que sobresale de la membrana, la parte de
la molécula receptora situada en el interior de la
célula puede cambiar de forma, empezar una
reacción enzimática o liberar un compuesto. Eso
hace que la célula cambie su conducta. Las células
musculares de los humanos y las células adiposas
tienen receptores de insulina en sus membranas;
cuando la insulina se ancla en los receptores, estos
afectan directamente a las proteínas transportadoras
de glucosa. Eso favorece que las proteínas
transportadoras introduzcan más glucosa en el
interior de esas células para su almacenaje como
glucógeno o grasa. Así se reduce el nivel de azúcar
en sangre y se abastece de energía para los
momentos en que el alimento escasee. Es un sistema
muy sólido, au nque no funciona en las personas que
padecen de diabetes. En la diabetes tipo 1, las
células del páncreas no producen la suficiente
insulina; en la del tipo 2, los receptores dejan de
responder bien ante la presencia de insulina.
Como las burbujas en una copa de champán
Hay otro modo mediante el cual las sustancias entran
y salen de una célula (eucariota), un método incluso
más extraordinario que las proteínas que actúan como
porteros dejando entrar o salir a determinadas
sustancias. Las moléculas que necesita la célula
pueden ser «tragadas». Cuando las moléculas deseadas
están cerca de la membrana, se forma una hendidura
en esta; la hendidura se hace más profunda y al final
parte de la membrana rodea toda la molécula en
cuestión. Esa porción de la membrana se recorta,
formando una diminuta burbuja de transporte que
después se incorpora al interior de la célula. Imagine
un vídeo que muestre cómo una burbuja sube hasta la
superficie de una copa de champán y estalla... Pero
póngalo marcha atrás. Una vez dentro, la burbuja se
funde con membranas internas, el compuesto deseado
se libera en el interior y ya está disponible para su uso.
El proceso inverso también ocurre. Ponga ahora ese
vídeo de la burbuja de champán hacia adelante para
ver cómo las burbujas estallan en la superficie. Hay
ciertos compuestos fabricados en el interior de la
célula, en su mayor parte proteínas, que no pueden
pasar directamente a través de la membrana, sino que
son transportados hacia la membrana en el interior
de una burbuja adiposa y esta se abre en la superficie,
liberando su contenido en el exterior de la célula. Así
es como la insulina es liberada desde las células
pancreáticas, o como se liberan los compuestos que
construyen las paredes celulares. Las burbujas
adiposas transportadoras originadas en el interior de
las células se llaman «vesículas secretoras» (hay otros
tipos de vesículas, véase p. 47). El preciado
cargamento de proteínas que portan ha sido fabricado
en la parte más interna de la célula, según las
instrucciones presentes en el ADN del núcleo. El
proceso mediante el cual esas instrucciones son
copiadas y transportadas al exterior constituye otra
increíble serie de sucesos moleculares.
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS

34. Fábrica de proteínas
Las proteínas juegan muchos papeles vitales en los
seres vivos. Algunas proteínas son enzimas, que
facilitan reacciones químicas esenciales; otras son
materiales estructurales dentro o fuera de la célula;
algunas se usan como moléculas señalizadoras; y
otras como receptores. Luego hay proteínas
portadoras, como la hemoglobina portadora de
oxígeno. Todas las proteínas son fabricadas en el
interior de las células por unas máquinas
moleculares increíbles llamadas ríhosomas, que
siguen las instrucciones contenidas en el ADN.
Palabras de vida
Las proteínas están compuestas por moléculas más
pequeñas - moléculas de unos compuestos llamados
aminoácidos-. Sin embargo, una molécula de proteína
no es realmente un polímero porque los aminoácidos
no están conectados siguiendo un patrón repetitivo.
En lugar de eso, se unen uno tras otro, como letras que
forman una palabra larga. La hormona insulina (en
humanos) es una proteína que consiste en una
secuencia de 51 aminoácidos. Esa es una secuencia
relativamente corta; la longitud media de una proteína
fabricada en las células humanas es de 470
aminoácidos. La secuencia es dictada por las
instrucciones contenidas en el ADN para fabricar
proteínas. Al igual a que se dispone de un conjunto
limitado de letras en el alfabeto con las que formar
palabras, sólo existen 21 aminoácidos disponibles para
formar proteínas. Sin embargo, esa cantidad es más que
suficiente para poder formar una inmensa variedad de
proteínas. El número de posibles combinaciones en
una cadena de tan solo 10 aminoácidos es de decenas
de billones; la mayoría de proteínas tienen una
longitud de cientos o miles de aminoácidos. Los
bioquímicos que las estudian han identificado
alrededor de un millón de proteínas diferentes.
Adiferencia de una palabra escrita en una hoja de
papel, una cadena larga de aminoácidos no es casi
nunca recta; muchas proteínas se doblan y se pliegan
sobre sí mismas. La forma de una molécula de proteína
suele ser muy importante para el desempeño de su
@ DENTRO DE LAS a LULAS VI VAS
DE AMINOÁCIDOS A PROTEÍNAS
MOLÉCULA DE AMINOÁCIDO (ALANINA)
Hidrógeno
Nitrógeno
Carbono
'-J
u Oxígeno
CADENA ESQUEMÁTICA DE AMINOÁCIDOS
CADENA A
Gly lle ~~~~~~~~~~~~~~~~~ ~~
10 11 12 13 14 IS 16 17 18 19 20 21
s
Alanina
CADENA B s s
Phe Val Asn Gin His Leu Cys Gly Ser His Leu Val Glu Ala Leu Tyr Leu Val Cys Gly
10 11 12 13 14 IS 16 17 18 19 20
Glu
21
Thr Lys Pro Thr Tyr Phe Phe Gly Arg
30 29 28 27 26 25 24 23 22
MODELO TRIDIMENSIONAL
DE LA MOLÉCULA DE

35. DE BASE;S NITROGENADAS A ADN
ADENINA (A)
NUCLEÓTIDOS
A
G
Arriba La doble hélice de ADN
está formada por nucleótidos,
cada uno de los cuales es
una base nitrogenada más
un azúcar desoxirribosa y un
grupo fosfato. Los azúcares y
los grupos fosfatos forman los
«esqueletos• retorcidos de la
hélice de ADN, mientras que
las bases nitrogenadas forman
los •peldaños» que unen los
esqueletos.
Izquierda Los aminoácidos
están compuestos por átomos
de carbono, oxígeno, nitrógeno
. e hidrógeno. Para formar una
proteína se unen los aminoácidos
formando una secuencia o
cadena. En el modelo, cada
aminoácido tiene un color
diferente. La proteína se pliega y
está entrecruzada con átomos de
azufre (S). La forma resultante
es muy importante.
GUANINA (G) CITOSINA (C) TIMINA (T)
~ BASES NITROGENADAS
e
T
función. Por ejemplo, proteínas señalizadoras, como
las hormonas, encajan en las proteínas receptoras
como lo hacen las llaves en las cerraduras. Muchas
proteínas mudan de forma, o sufren cambios de
conformación, cuando sus circunstancias se modifican
-por ejemplo, cuando determinadas moléculas están
cerca o cuando la acidez o la temperatura cambian.
Esta es una parte importante en la explicación de
cómo responden las células a su entorno.
Recetas de proteínas
Un gen es un tramo concreto del ADN que representa
la «receta»para una proteína en particular. Los genes
están dispuestos uno tras otro a lo largo de la cadena
de ADN, y cada uno está «escrito»en un código
formado por la secuencia de bases nitrogenadas.
Existen cuatro bases nitrogenadas en la molécula de
ADN: adenina (A), guanina (G), timina (T) y citosina
(C). Cada base nitrogenada se une a una parte del
«esqueleto» de la molécula de ADN, a un grupo azúcar-
fosfato. La estructura resultante se llama nucleótido.
Los cuatro nucleótidos también se denominan A. G, T
y C, según la base nitrogenada que esté presente.
Dado que estas piezas son los bloques constituyentes
del ADN, los biólogos hablan más de nucleótidos que
de bases nitrogenadas.
Hay una conexión directa entre los nucleótidos A, G,
C y T del ADN y los 21 aminoácidos de las proteínas.
Los nucleótidos se presentan en grupos de tres,
llamados codones. Con tres posiciones y cuatro
nucleótidos disponibles para cada posición, hay en
conjunto 64 combinaciones (4 x 4 x 4) -más de lo
necesario para codificar los 21 aminoácidos y para
incluir funciones organizativas, como indicar el
principio y el final de un gen-. Un codón ATG
significa el principio de un gen, mientras que TAT
representa el aminoácido tirosina.
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
@

36. La molécula de ADN es una doble hélice, como una
escalera de caracol o una cuerda trenzada. Dos hebras
giran una alrededor de la otra, unidas mediante
enlaces entre las bases nitrogenadas a lo largo de la
extensión de cada peldaño de la escalera. Las dos
hebras son complementarias: A siempre se enlaza con
T y C siempre se enlaza con G. Por lo tanto, un tramo
del ADN que se lea como ATCGTA en una hebra se
unirá a una secuencia de la hebra complementaria
que sea TAGCAT. Sólo una hebra contiene el código
real, pero la otra hebra no es redundante; juega un
papel muy importante, como veremos más adelante.
La longitud de un tramo del ADN suele expresarse
habitualmente como un número de pares de bases
-cada par de bases es un escalón individual en la
escalera de caracol-. Esa misma forma de medir
podría usarse igualmente con las bases nitrogenadas o
los nucleótidos. Los genes tienen por regla general
una longitud de un par de miles de pares de bases
(kbp). El gen para una proteína llamada distrofina, que
se encuentra en el músculo, es el más largo conocido;
El NÚCLEO
La función del núcleo (que se encuentra
únicamente en células eucariotas) es
simplemente mantener la enorme extensión de
ADN en un único lugar. El núcleo está contenido
por una bicapa lipídica como membrana,
igual a la membrana principal de la célula. Y
,
por supuesto, permite la entrada y salida de
materiales, de la misma forma en que lo hace
la membrana celular. Hay unos 2.000 poros en
la membrana nuclear, cada uno de los cuales
es una colección de proteínas integradas en la
membrana, con un agujero en el centro. Diversos
compuestos entran y salen del núcleo a través
de esas membranas, incluyendo los ingredientes
necesarios para fabricar ARN, ADN y proteínas.
Alrededor de ciertos tramos de ADN dentro
del núcleo hay una zona de alta densidad de
moléculas en la que constantemente se están
produciendo nuevos ribosomas, las máquinas
moleculares auténticas encargadas de construir
proteínas. Esta región se llama nucléolo.
8 DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
tiene una longitud de 2,4 millones de pares de bases.
La longitud completa del ADN de un organismo,
copiada en cada célula (bueno, en la mayoría de ellas),
constituye el genoma del organismo. De forma general
-aunque no siempre- cuanto más complejo es un
organismo, más pares de bases constituirán su
genoma. Los genomas bacterianos pueden estar en un
rango de entre aproximadamente 150 mil y 12
millones de pares de bases de longitud. En los
eucariotas el número es mucho más grande; por
ejemplo, el genoma humano tiene unos 3.000
millones de bases de pares de longitud. Una gran parte
del ADN no desempeña ninguna función (conocida).
Bucles, perlas y cordones de zapatos
Un tramo único de ADN, de principio a fin, recibe el
nombre de cromosoma, y contiene muchos genes en
toda su extensión. Las células procariotas de las
bacterias y de las arqueas tienen un único cromosoma,
dispuesto como un bucle cerrado que flota libre en el
citoplasma. La mayoría de las células eucariotas tienen
entre unos pocos y muchos cromosomas, que están
Envoltura nuclear
Cromatina
Nucléolo
Ribosomas
Arriba Diagrama esquemático
de un tramo del ADN. La
zona retorcida de color verde
representa el esqueleto de
azúcar-fosfato, y los escalones
son las bases nitrogenadas.
A (morado) siempre se enlaza
con T (naranja) y C (amarillo),
con e (rosa).
Poro nuclear

37. Abajo Micrografía electrónica
de barrido con color artificial
del núcleo de una célula. El
núcleo se ha coloreado de azul
pálido,y las proteínas de los
poros nucleares, de color rosa.
DENTRO DE LAS CtLU LAS VIVAS
e

38. contenidos en el interior del núcleo (véase recuadro
anterior). Para la mayoría de los organismos, el genoma
supone una longitud enorme de ADN -en los
humanos unos 2 m- en cada célula. Para que todo eso
pueda caber en el núcleo, el ADN tiene que estar
enrollado de forma muy compacta.
En las células eucariotas (y en arqueas), el ADN está
enrollado habitualmente a lo largo de toda su
longitud alrededor de una especie de glóbulos de
proteínas llamadas histonas; el resultado es algo
parecido a perlas (histonas) en un collar (ADN). El
collar de perlas se enrolla sobre sí mismo, por lo que
pasa a ser un collar mucho más grueso -aunque de
momento es de unos 30 nm (0,00003 mm) de
EMPAQUETAMIENTO DEL ADN
Cromosoma
condensado
Fibra de
Proteína histona
Proteína histona
@ DENTRO DE LAS ((LULAS VIVAS
Esqueleto de
azúcar-fosfato
diámetro-. De esta manera, cada cromosoma es como
una fibra de unos 30 nm, mezclado desordenadamente
con el resto de cromosomas, como un montón de
cordones de zapatos en una bolsa. Sin embargo,
durante la división celular los cromosomas se ordenan
organizándose en paquetes diferenciados, preparados
para la duplicación. Hablaremos de este proceso en el
capítulo tres.
Cuando se ha de fabricar una proteína, las enzimas
desempaquetan y desenrollan el tramo de ADN que
contiene el gen relevante' para que quede expuesto el
código. Supone el inicio de un proceso asombroso en
el que se copia la receta molecular, se ensambla la
proteína, se modifica y se libera.
ADN
•Perlas en un collar•
Grupo
fosfato (rojo
y amarillo)
alrededor de
la histona
Derecha Micrografía
electrónica de transmisión de
cromatina, que consta
de ADN enrollado alrededor de
proteínas histonas. Aquí, en
el núcleo celular, la mayoría
de la cromatina está enrollada
sobre sí misma, formando
fibras de 30 nm (0,00003 mm).
Izquierda Enrollamiento
de ADN, alrededor de proteínas
histonas, en fibras de
30 nm (0,00003 mm) y en un
cromosoma condensado.
Abajo Modelo molecular de la
extensión de un ADN enrollado
alrededor de moléculas de
proteína histona. Cada
extremo, con ocho moléculas de
histona en su centro, recibe el
nombre de nucleosoma.
Proteína histona

39. DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS

40. Escribiendo la receta: t ranscripción
El ADN tiene la clave para la fabricación de proteínas,
pero no es él quien la lleva a cabo, ni siquiera el
proceso de fabricación tiene lugar en el núcleo. Las
dos primeras etapas en el proceso de fabricación de
una proteína consisten en copiar la receta y en
transportarla al exterior del núcleo. La copia se escribe
en una secuencia de ARN (ácido ribonucleico), un
compuesto muy parecido al ADN {ácido
desoxirribonucleico) pero de una sola hebra. El ARN se
copia a partir de una hebra complementaria del ADN,
no a partir de la hebra que porta el código -y esa es la
razón por la que la segunda hebra de ADN, la
complementaria, tiene tanta importancia.
El «escriba• que realiza la copia es una enzima: la ARN
polimerasa. Antes de que empiece su trabajo de
tra nscripción, un grupo de otras moléculas se une al
ADN y lo prepara para ser copiado. A continuación, la
ARN polimerasa desenrolla la doble hélice de ADN y
realiza una copia complementaria de la hebra
complementaria a partir de un montón de nucleótidos
8 DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
que !latan en el núcleo. El ARN no es exactamente el
mismo que el ADN codificante del que es una copia:
todos los nucleótidos T pasan a ser U (la base
nitrogenada llamada uracilo), pero el código se sigue
leyendo de la misma forma.
La ARN polimerasa enrolla de nuevo el ADN después
de haber pasado sobre él. Mientras se desplaza a lo
largo de la cadena de ADN, una banda creciente
emerge desde el lateral. Cuando alcanza el final del
gen, la molécula de ARN polimerasa se separa,
preparada para leer otro gen, y la cinta recién fabricada
de ARN queda suelta, preparada para la siguiente
etapa. Este preciado trozo ~e código genético se llama
ARN mensajero (o ARNm), debido a que transportará
la receta copiada hacia la fase de producción. Las
proteínas «portero• integradas en la membrana nuclear
favorecen que el ARNm salga del núcleo.
Este proceso fundamental y complejo es
autogestionado, no lo dirige ningún cent ro de control.
Es sólo un conjunto de reacciones químicas complejas.
•
•
•
Membrana nuclear
•
•
•
ARN polimerasa
~
Nucleótidos libres
•
ARN mensajero
(A RNm)
• Ribosoma
•

41. TRADUCCIÓN
ARN de transferencia
(A RNI)
•
•
ARN
Leyendo la receta: traducción
Tenemos, entonces, un trozo de ARN mensajero que
aca ba de abandonar el núcleo. Esta copia de la
receta del ADN para una proteína debe ahora ser
traducida en el lenguaje de los aminoácidos.
Bienvenidos al extraordinario proceso de la
traducción de proteínas.
Una máquina de autoensamblaje molecular llamada
ribosoma se acopla a la nueva cadena de ARNm. El
código del ARNm va pasa ndo codón a codón (tres
nucleólidos por vez) a través del corazón del
ribosoma, y unas moléculas más pequeñas se
acoplan en ese luga r, portando cada una de ellas un
aminoácido. Estas nuevas moléculas son pequeñas
porciones de ARN de transferencia (ARNt), llamadas
así porque transfieren los aminoácidos desde la
célula al ribosoma para que allí se ensa mble la
proteína. Cada ARNt tiene única mente tres
nucleótidos, que constituyen un codón en
particular. El aminoácido que transporta en su
cabeza es el que corresponde al codón que encaja
• Aminoácidos
o
con su pie. De nuevo, conviene recordar que se trata
única mente de una reacción qu ímica. El pie de tres
dedos de la molécula de ARNt se acopla con el
codón pertinente en el ARNm situado en el corazón
del ribosoma... y entonces, el siguiente se acerca a
él y hace exacta mente lo mismo. Los dos
aminoácidos se unen y el ribosoma se mueve hacia
el siguiente codón. El ARNt, una vez que se ha
desprendido de su carga, es liberado y pronto se
proveerá de otro aminoácido idénlico, preparado
para su próxima transferencia.
De este modo, tal como sa le la cadena de ARNm de
la ARN polimerasa mientras esta se va moviendo a lo
largo del ADN en el interior del núcleo, una cadena
creciente de aminoácidos - una molécula de
proteína- emerge del ribosoma mientras este sigue
su ca mino a lo largo del ARNm. Este increíble
proceso se da de forma parecida en las células
proca riotas, pero tanto los ribosomas como los
detalles específicos de cada paso son ligeramente
diferentes a los que se dan en las células euca riotas.
Ribosoma
DE NTRO DE LAS CÉ LULAS VIVAS @

42. A las duras y a las maduras
La membrana del núcleo es una bicapa lipídica, igual
que la membrana celular. Unido a la cubierta del
núcleo, y extendiéndose a partir de ella, hay otra
estructura membranosa de dos capas, llamada
retículo endoplasmático rugoso (RER). Es rugoso
porque tiene ribosomas integrados en él, y es
endoplasmático porque está en el interior (endo-) de
la solución viva (plasma) de la célula. Y retículo solo
es un sinónimo sofisticado de red. El RER se parece
a una red, aunque en realidad es más parecido a un
laberinto que podría incluirse en una revista de
pasatiempos.
Los ribosomas se integran en el RER si un código en
particular está presente en la receta de la proteína
del ARNm. De lo contrario, dejan flotando en el
citoplasma la proteína que han fabricado. Las
8 DENTRO DE LA S C ÉLULA S VI VA S
proteínas fabricadas en la superficie del RER puede
que tengan añadidas moléculas de azúcar, o puede que
estén mejor enrolladas en la forma correcta cuando
se fabrican ahí. La mayoría son liberadas por la
célula mediante una vesícula secretora, una de las
burbujas de champán de las que hemos hablado
antes, que estallará fuera de la membrana celular
(véase recuadro de la página opuesta).
Existe otra estructura membranosa plegada algo más
lejos pero igualmente conectada a la cubierta
nuclear: el retículo endoplasmático liso (REL). Tal
como sugiere su nombre, no tiene ribosomas
incrustados; por lo tanto, a diferencia del RER, no
juega un papel en la construcción de proteínas. En
lugar de eso, aquí es donde se fabrican lípidos,
fosfolípidos, colesterol y otros esteroides. Por lo
tanto, las células que fabrican hormonas esteroideas,
Izquierda Micrografía
electrónica de transmisión con
color artificial del núcleo de
una célula de páncreas humano.
La zona oscura del núcleo es
el nucléolo, una región activa
en la fabricación de ARNm.
Los poros nucleares, resaltados
en rojo, facilitan la salida
de las moléculas de ARNm.
El retículo endoplasmático,
incrustado de ribosomas, está
coloreado de azul oscuro. (Las
estructuras teñidas de rosa son
las mitocondrias.)

43. VESÍCULAS
Las vesículas «burbuja de champán• que llevan proteínas
secretoras hasta la membrana celular no son la única
clase de vesículas del interior de la célula. Las células
vegetales tienen unos grandes espacios rodeados de
membranas, las vacuolas, que son vesículas grandes.
Su principal función es almacenar compuestos útiles
- y potencialmente tóxicos- . También almacenan agua
(pueden hincharse hasta ocupar el 95% del volumen de
la célula), y pigmentos y venenos que protegen a la célula
si es atacada. Así, las vacuolas del interior de las células
del bulbo de un ajo contienen alicina, el compuesto
sulfuroso que le confiere el sabor característico. Los
productos de desecho de las células vegetales también
son procesados en el interior de las vacuolas.
Las células vegetales tienen vacuolas, pero las vesículas
equivalentes en las células de los animales se llaman
lisosomas. Dentro de la membrana de un lisosoma, las
moléculas obsoletas y las tóxicas se descomponen en sus
partes constituyentes, que se liberan para ser recicladas
si son útiles. En los lisosomas las proteínas se destruyen
en sus aminoácidos constituyentes, y luego son liberados
para que los ribosomas fabriquen nuevas proteínas.
tales como la testosterona y el estrógeno, tienen más
REL que la mayoría de células. También juega un
papel en la destrucción de las toxinas, por lo que las
células desintoxicantes del hígado también tienen
más REL que la mayoría de células.
Entregando la mercancía
Las proteínas fabricadas por los ribosomas
integrados en el RER son ahora entregadas a otra
estructura membra nosa: el aparto de Golgi. Viajarán
con clase, encerradas en vesículas. El aparato de
Golgi es parecido al retículo endoplasmático; está
compuesto de capas apiladas de membranas. A
medida que una proteína va pasando de capa a capa
en su camino hacia la membrana externa de la
célula, se ve alterada de diversos modos. Puede que
cambien sus moléculas de azúcar; o su forma puede
va riar de nuevo; en algunos casos, se puede cortar
una parle de la proteína, pasando así de un estado
inactivo a uno activo. Esta última acción, por
ejemplo, es lo que le ocurre a la insulina mientras
pasa a través del aparato de Golgi.
Una vez que ha traspasado las capas del aparato de
Golgi, la proteína secretora llega a la membrana
celular, preparada para ser liberada como el estallido
elegante de una burbuja. Sin embargo, a veces la
proteína es almacenada en el aparato de Golgi para
que pueda ser liberada rápidamente. Esto es
particularmente así en el caso de los
neurotransmisores en las neuronas. Cuando a la
célula le llega una señal en particular, las proteínas
neurotransmisoras se liberan en vesículas que
estallan rápidamente en la superficie de la célula,
listas para ayudar a establecer un nuevo recuerdo,
jugar un papel en el acto de percepción o provocar
que un músculo se contraiga.
lzquíerda Micrografía
electrónica de transmisión de
células de levadura. La pared
celular está coloreada de verde,
y en el centro se observa una
vesícula llamada vacuo/a (azul
pálido). Todas las células de los
hongos tienen vacuo/as, cuya
principal labor es almacenar
agua con productos de deshecho
o con compuestos importantes
en disolución.
DENTRO DE LAS CÉ LULAS VIVAS
®

44. Estructuras y motores
Las vesícuJas que actúan como vehículos de
transporte dentro de las células eucariotas no
están flotando al azar. En lugar de eso, las
proteínas las orientan a lo largo de pistas
tubulares rígidas dentro de la céluJa. Estas pistas
forma n parte de una extensa red de fibras de
proteína conocidas como citoesqueleto.
El poder de tres
El citoesqueleto sólo se encuentra en las células
eucariotas. juega distintos papeles fundamentales más
allá de proporcionar soporte físico para el transporte.
Hace que la célula se mueva; soporta a los orgánulos;
arrastra a los cromosomas en el baile que supone la
división celular (la música para ese baile empezará en
el capítulo tres); y en células que no disponen de pared
celular, determina la forma resultante de la célula. El
citoesqueleto está formado por tres tipos diferentes de
fibras de proteínas, que pueden clasificarse como
pequeñas, medianas y grandes. Los nombres (o al
menos los dos primeros) ayudan: microfilamentos,
@
filamentos intermedios y microtúbulos. Los más
pequeños y los más grandes -los microfilamentos y los
microtúbulos respectivamente- son estructuras
dinámicas, que están ensamblándose y
desensamblándose continuamente a partir de piezas
más pequeñas llamadas subunidades. Los filamentos
intermedios son menos dinámicos.
Los microfilamentos son hebras de proteínas
extremadamente finas con un diámetro aproximado
de 6 nm (0,000006 mm) -más o menos una milésima
parte del diámetro de un pelo humano-. Los
filamentos presentan resistencia a la tracción; son
fuertes bajo tensión, como las cuerdas de sujeción de
una tienda de ca mpaña. Al estirarse, pueden ca mbiar
la forma de una célula - por ejemplo, extendiendo el
«pie» de una ameba- . En las células que revisten
nuestros intestinos, los microfilamentos se extienden
en unas cerdas diminutas llamadas microvellosidades,
que aumentan enormemente el área de la superficie
de las células, favoreciendo así que absorban más
Abajo izquierda Micrografía
óptica de un fibroblasto,
mostrando los filamentos
de actina del citoesqueleto,
coloreados de morado.
Abajo derecha Micrografía
óptica de filamentos de
microtúbulos, formados por
la proteína tubulina, que ha
adquirido una tinción rojo
fluorescente (roda mina).

45. Derecha Moléculas individuales
(monómeros) se conectan entre
ellas para formar un patrón
repetitivo (polímero). Las
moléculas de actina G (verde)
se utien al ATP (amarillo) ,y los
largos polímeros filamentosos
resultantes resisten la tensión.
Abajo izquierda Micrografía
óptica fluorescente de los
fibroblastos. Los núcleos
están tetiidos de morado, los
microtúbulos, de amarillo, y los
microfilamentos de actina, de
azul pálido.
Abajo derecha Micrografía
electrónica de transmisión con
color artificial de un desmosoma
(verde oscuro) unido a un
fi lamento intermedio llamado
tonofibrilla, que ancla el
desmosoma al citoesqueleto.
ENSAMBLAJE DE MICROFILAMENTOS
ACTJNA-F (filamentosa)
MICROFILAMENTO DE ACTINA POLIMERIZADO
nutrientes. Los microfilamentos también juegan un
papel fundamental en la contracción de las células
musculares, de lo que hablaremos en el capítulo siete.
Los filamentos intermedios deben su nombre a que son
intermedios tanto en diámetro como en rig.
idez. Son
como gruesas cuerdas trenzadas más que fibras finas
o tubos rígidos. Hay clases distintas, cada una de las
cuales compuesta por proteínas diferentes. En líneas
generales, son los responsables del mantenimiento de la
forma de la célula, estando incluidas entre sus funciones
el mantener a los otros dos tipos de fibras en su sitio.
ACTJNA-G
(globular)
SUBUNIDADES
DEL MONÓMERO
Una clase de fi lamento intermedio, compuesto
por la proteína lamina, forma una red que da forma
a la membra na que rodea al núcleo de la célula.
La firmeza de la piel y del pelo se debe a fib ras
intermedias enredadas y entrecruzadas, formadas
por queratina. Otra clase de fibra intermedia fo rma
estructuras en la membrana de la célula que se
conecta con otras estructuras parecidas de las
células veci nas. Estas estructu ras se llaman
desmosomas, y son las responsables en los animales
de mantener unidas las células para formar tejidos,
como los músculos o las membra nas mucosas.
@

46. Ent regando la mercancía
Son las fibras más grandes, los microtúbulos, los que
fo rman la extraordinaria red de carriles o vías que
permiten a las vesículas ser transportadas por toda la
célula. Los microtúbulos son rígidos, varillas huecas
formadas por la proteí na tubulina, que se pueden
desarmar tan rápido como se arman. Las subunidades
pequeñas de tubulina están por todas partes, disueltas
en el citoplasma, preparadas para ser utilizadas como
una especie de kit de construcción celular. Las
proteínas motoras que se desplazan por los raíles se
llaman kinesinas y dineínas. A menudo, el raíl se
forma delante de la kinesina cuando esta se aproxima,
como si se fueran coloca ndo los raíles enfrente de un
tren que se está acerca ndo.
La kinesina siempre se mueve en dirección hacia la
membrana celular, la dineína se aleja de ella. La
marcha de estas moléculas móviles resulta un poco
torpe, pero efectiva, dando hasta cien pasos cada
segundo. Cien pasos de una proteína motora
consiguen mover las proteínas unos 800 nm - que
suponen unos pocos milímetros por hora-. El
cargamento, enganchado fi rmemente en la cabeza de
esas increíbles proteínas andantes, no siempre se trata
de vesículas: puede ser ARN, proteínas, o incluso
orgánulos enteros. Para mover un orgá nulo grande en
particular, dos o más •caminantes» trabajan
conjuntamente, especialmente si el movimiento de
dicho orgánulo presenta bastante resistencia.
Látigos y pestañas
Los microtúbulos se prologan formando extensiones
largas, finas, con aspecto de pelos llamadas cilios (el
nombre proviene del latín y significa •pestañas»).
Muchos cilios realiza n la función de percepción de las
células sensoriales en el sistema nervioso; eso es
particularmente cierto en el caso de las células que
nos proporcionan el sentido del olfato (neuronas
olfativas) y las células sensibles a la luz en la retina de
nuestros ojos, que serán el tema del capítulo final. Las
kinesinas y dineínas transportan nutrientes y otros
compuestos esenciales hacia y desde el interior de
cada cilio, a lo largo de toda su longitud. Tienen un
papel todavía más dinámico en algunos cilios,
haciendo que estos se muevan hacia adelante y hacia
atrás. Por ejemplo, en el revestimiento de nuestros
@ DENTRO DE LA S C ÉLULAS VIVA S
ELABORACIÓN Y
DESENSAMBLAJE DE TUBULINA
Montaje del
microtúbtilo
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Microltíbulo estable
«DESPLAZAMIENTO» DE LAS PROTEÍNAS MOTORAS
Cargamento Cargamento Cargamento
Desmontaje del
microtúbtifo
Cargamento

47. Izquierda Los microltíbulos
(arriba) están fabricados a
partir de unidades de dos
proteínas, tubulina alfa y beta.
Son estructuras dinámicas, con
unos tubos estables que están
constantemente ensamblándose
y desensamblándose. Las
proteínas motoras (abajo)
se mueven a lo largo de la
superficie de los microtúbulos en
una acción dinámica.
Abajo izquierda Dentro de
los flagelos y de los cilios, los
microtúbulos están dispuestos
en conjuntos geométricos
ordenados.
Abajo derecha Micrografía
electrónica de barrido
q11e muestra la raíz de dos
flagelos de Chlamydomonas
reinhardtii, '"'alga unicelular
verde (un e11cariota).
pulmones y de nuestra tráquea, los cilios se mueven
hacia atrás y hacia adelante entre 10 y 20 veces por
segundo, empujando bacterias y partículas de polvo
empapadas de mucosidad hacia la parte superior de la
tráquea, donde podrán ser tragadas. Yel óvulo
humano se abre paso a través de las trompas de
Falopio gracias al aleteo de los cilios. Dentro de estos
cilios móviles, la kinesina y la dineína se agarran a una
columna central de tubulina y suben y bajan a través
de ella, de tal forma que toda la columna se dobla.
Mientras que sólo las células eucariotas t ienen
citoesqueleto y cilios, hay una estructura relacionada
que se puede encontrar en algunas células
bacterianas y células de arqueas así como en las
eucariotas: los ílagelos, nombre que proviene del latín
y que significa 'látigo'. Los flagelos son mucho más
largos y más escasos que los cilios, pero funcionan de
un modo similar. Los ílagelos de los eucariotas tienen
un armazón de tubulina y su funcionamiento es igual
al de los cilios móviles. Hay un flagelo largo en la
parte trasera de cada célula de esperma, empujándola
hacia delante de una manera parecida a lo que ocurre
en una lancha motora. El armazón que hay en el
interior de un ílagelo bacteriano está hecho de tubos
de una proteína parecida, llamada ílagelina. Más que
aletear hacia adelante y hacia atrás, este ílagelo está
hecho para rotar, varios cientos de veces por minuto,
gracias a un motor molecular presente en su raíz.
Estos motores son muy efectivos: una bacteria que
vive en un medio acuoso puede moverse unas
50 veces su propia longitud cada segundo -el
equivalente de una persona nadando a unos 160 km/ h.
La energía requerida para fabricar el citoesqueleto,
para hacer funcionar las proteínas motoras que se
mueven por los microtúbulos, y para impulsar los
ílagelos, proviene de la respiración celular. La energía
se libera en paquetes pequeños de un compuesto
llamado adenosina trifosfato (ATP). Las proteínas
«andantes» kinesina y dineína requieren un ATP para
cada paso, hasta 100 por segundo.
DENTRO DE LAS CÉ LULAS VI VAS

48. Avivando el fuego
Todas las células obtienen la energía que necesitan
para vivir, crecer y reproducirse a partir de
compuestos químicos ricos en energía, como la
glucosa. Algunas células son capaces de fabricar su
propia glucosa, usando la energía de la luz solar.
Invertir para gastar
Los dos procesos principa les gracias a los cuales la
energía es extraída de los combustibles celulares
como la glucosa son la respiración y la fermentación.
Hay unas cuantas va riaciones en ambos procesos,
pero en todos los casos la energía extraída mediante
el procesamiento de los combusti bles celulares
acaba siendo almacenada en la moneda universal de
la célula - moléculas de adenosi na trifosfato, ATP.
Las moléculas de ATP se forman a partir de la
adenosina di fosfato (ADP) de menor energía
añadiendo un grupo fosfato, una operación que
requiere energía. Ayuda pensar en el ADP como si
fu era un monedero vacío y el ATP uno lleno, y el
grupo fosfato sería la moneda que llena el segundo
monedero. Las moléculas de ATP gastan su energía
por lo general por toda la célula impu lsa ndo un
montón de procesos diferentes. En la forma más
común y más efi ciente de respiración, llamada
respiración aeróbica, cada molécula de glucosa
produce al final unas 36 moléculas de ATP.
Quemado
Tanto la respiración como la fermentación implican
oxidación. Un ejemplo clásico y fácil de entender es la
combustión, o proceso de quemado. Por ejemplo,
cuando la madera arde, el oxígeno del aire se combina
con los átomos de carbono e hidrógeno de la madera,
produciendo dióxido de ca rbono, C02
, y monóxido de
dihidrógeno (más conocido como agua, Hp), y libera
energía en forma de calor. Sin embargo, a pesar del
nombre, la oxidación no implica necesariamente la
intervención de oxígeno. El proceso es realmente una
transferencia de electrones: los átomos o moléculas se
oxidan cuando pierden electrones.
@ DENTRO DE LA S CÉ LULA S VIVA S
MONEDA ENERGÉTICA DE LA CÉLULA
ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)
ATP
ADENOSINA DIFOSFATO (ADP)
ADP + Pi
GRUPO FO SFATO •INORGÁNICO• (PI)
Derecha Micrografía de
transmisión electrónica de una
mitocondria en la que se puede
apreciar la doble membrana.
También se ve a la izquierda
la membrana de otro orgánulo
membranoso - el retículo
endoplasmático rugoso.

50. Lo opueslo a la oxidación es la reducción, que se da
cuando los elementos y los compuestos ganan
eleclrones. Por ejemplo, dentro del mineral de hierro, a
cada átomo de hierro le fallan dos o tres electrones, y
son, por lo lanto, iones de hierro ca rgados
posilivamenle. Fundir el mineral implica reducir los
iones de hierro haciendo reaccionar el mineral con
elementos dadores de electrones, como el carbono.
Una vez purificado, el hierro reacciona lenlamente con
el aire y el agua -ambos actúan como agentes
oxidanles, robando electrones de los álomos de
hierro- . El resultado es que el hierro puro se oxida y
pasa a ser herrumbre (una mezcla de óxidos e
hidróxidos de hierro). Reducir un elemenlo o un
compueslo requiere un gasto de energía, y la oxidación
libera esa energía. Los átomos de carbono presentes en
los lípidos, en las proteínas y en carbohidratos como la
glucosa están lodos en un estado reducido, habiendo
llegado a ese estado mediante las reacciones
metabólicas en el interior de las células.
Algo hay en el aire
La respi ración aeróbica es un proceso de tres etapas.
Empieza cuando la glucosa es dividida en dos partes:
este paso (la glucólisis) requiere energía. Sin
embargo, las recompensas no tardan en llegar: en el
ATP SINTASA
Los protones empujan
una parle de la molécula,
haciéndola rolar
DENTRO DE LAS CÉLULAS VIVAS
o
siguiente paso, una serie compleja de reacciones
aprovecha gran parte de la energía disponible. Este
paso, conocido por el nombre de ciclo de Krebs o
ciclo del ácido cít rico, produce una serie de
compuestos intermedios. En último luga r produce
diversas moléculas de ATP y un montón de moléculas
de otro compuesto de alta energía llamado nicotin
adenin dinucleótido (en su forma reducida) - que,
menos mal, es conocido por su acrónimo, NADH-.
La mayoría de los procesos que se dan en la célula
reconocen únicamente el ATP, por lo que el úl timo
paso es una especie de conversión de moneda.
El ATP producido en el_paso final está fabricado por
una enzima muy especial, la ATP sintasa, que está
alojada en una membrana. Este paso se conoce por el
nombre de cadena de transporte de electrones. Los
electrones procedentes del NADH son transportados
a través de la membrana en las dos direcciones, y cada
vez «bombea» iones hidrógeno, es decir, protones, de
un lado de la membrana hacia el otro. La presión
resultante empuja a los protones a lo largo de la
membrana, a través de la molécula de ATP sintasa,
haciendo que una parte de ella rote literalmente. La
energía que está disponible de esta manera une
moléculas de ADP con los fosfatos disponibles para
se produce aquf
Ion de hidrógeno (protón)
Membrana de una
mitocondria o un cloroplasto