De nada

2. TISTA
DEABREVIATURAS
Factor de crecimientode la angiogé-
NCSlS
r- Amelogénesisimperfecta
::5 Ácido ribonucleico
'-:-nÍ Articulación temporomandibular
-i-J AzuI de toiuidina
r-J... Adenosín trifosfatasa
:11P1a BMP9 Proteínamorfogenética
ósea-I a -9
:l{DF Factor neurotrófico derivadodel cere-
bro
Conexiónamelocementana
ConexiónamelodentÍnaria
Molécula de adhesióncelular
Enzima dispersorade Ia corona
Enzimapenetradorade Ia corona
Factor estimuLador
de colonias 1
Displasiadentinaria
Dentinogénesisimperfecta
Proteínade la matnz dentinaria I
Fosfoforinadentinaria
Sialoproteínadentinaria
Factorde crecimiento
epidérmico
RespuestapÍecozdel crecimiento-l y
2 (Krox20)
Federacióndental intemacional
Factor de crecimiento de los fibroblas-
tos-I a l0
Factor de crecimientofibrobiásticobá-
SICO
Glicosaminoglicanos
Factor estimulador de colonias granu-
locíticas
Factor de crecimiento/diferenciación 5
Factor estimulador de colonias granu-
locíticas y monocíticas
Factor neurotrópico derivado de las cé-
lulas gliales
Goosecoide
Hematoilina-Eosina
Factor de crecimiento epidérmico uni-
Aa e he¡arin^
Factor de crecimientohepático
Factornuclearhepático3B
Homeoboxa, b, c y d
Factor de crecimientohumano
Molécula de adhesiónintercelular I
Factoresde crecimientosimilar a Ia in-
sulina I y Il
InterleucinaI, 2, 3 y 6
Interferón
Molécula de adhesióncelular epitelial
Láminabasalameloblástica
Factorpotenciadorlinfoide-l
Limhomeoboxla9
Factorinhibidor de Ia leucemia
Membranabasal
Factor activador quimiotáctico de los
monocrtos
Factor estimulador de colonias mono-
cíticas
Microscopíaelectrónicade barrido
Matriz extracelular
Factorpotenciadorde los miocitos-2
Microscopíaelectrónicade transmisión
Saetamesen
quimatosa-
I
Sustanciaantimülleriana
Microscopíaóptica
Factor reguladormuscular 4
Homeobox de segmentaciónmuscular
Lv2
Factor miogénico 5
Antígeno de diferenciaciónmiogénica
Molécuia de adhesión de célulasneu-
rales
Factor de crecimiento de los nervios
Homeobox específicocardíaco(CSX)
Óxrdo nítrico
Regionesde organizaciónnucleolar
Neurotrofina-3
Factor de transcripción unidor de oc-
támero 3 y 4
------
,r,l-asF
- Fq-)
-l a FGF-10
HGF
HNF-3p
Hoxa a Hoxd
huGRO
ICAM-I
IGF-I, IGF-II
IL,l, IL-2, IL-3,
IL-6
INFy
L-CAM
LBA
Lef l
Lhx-l a Lhx-9
LIF
MB
MCAF
M-CSF
MEB
MEC
MEF-2
MET
MFH-I
MIS
MO
MRF-4
Msx-I, Msx-2
Myf-5
MyoD
N-CAM
NGF
Nk2 5
NO
NOR
NT-3
Oct-3,Oct-4
il-
-:.:GF

3. UT
oP-l
Otx-2
PAF
PAS
Pax-l a Pax-9
PDGF,A,
PDGF-B
Pdx-l (Ipf-l)
PGE2
Pit-l
POU
PrMd
PrMx
PrN,
PrNm
PrPI
REL
RER
RPM
Rp*
SCF
SF-I
SNA
SNC
shh
Sry
TGFa/13
TN
TNFc
TRAP
T, TFT
TGFc
rGF-p1
TGF
1P
WT-1
Wnt
ZF
M.E.Góu¡zor F¡n¡¡¡rs- A. C¡upos
Muñoz
ProteínaosteogénicaI
Onodenticulo2
Factor activadorde plaquetas
Ácido peryódico de Schiff
Cajasaparcadasla9
Factoresde crecimiento derivados de
IasplaquetasAyB
Factor promotor de insulina I
Prostaglandinas
E,
Pituitaria-1
Pirl, Oct-I, Oct 2, Unc-86
Procesomandibular
Procesomaxilar
Procesonasallareral
Procesonasalmedio
Procesospalatinos
Retículoendoplásmicohso
Retículoendoplásmicorugoso
Revolucionespor minuto
Homeobox de la bolsa de Rathke
Factor de célulasmadre
Factoresteroidogén
ico-l
Sistemanerviosoautónomo
Sistemanerviosocentral
Sonic hedgehog
Regióndeterminanredel sexo, cromo-
somaY
Factor transformadordel crecimiento
Tubo neural
Factor de necrosistumoral
Fosfatasa
ácidatartratoresistente
Factor de transcripciónT, producto
del gen-T
Twist
Factorde crecimientorransformador
a|,
fa
Factor de crecimiento transformador-
TGF-p5 betal a bem5
Factor de crecimientoendotelialvascu-
lar
Polipéptido intesrinalvasoacrivo
Gen supresordel tumor de Wilms
Homólogos de wingless
Dedo de zinc Y

4. INDICE
LISTADE ABREVIATURAS......... TI
.GRADECIMIENTOS...... IX
PRÓLOGO
A LA SEGUNDAEDICIÓx. K
pnóloco A LAPRrMEne
Eorcróx )orr
cepÍrulo r. rNTRoDuccróN
ALESTUDTo
DErA ursrolocÍe
Y IA EMBRIOLOGIA
BUCODENTAL................
CAPITULO
¿tpÍrulo
L{PITULO
¿rpÍrulo
,:rpÍrulo
^tnirrrr n
-1rll
(Jl-J
-rpÍrulo
^ tnírrrr n
_1rrl r.Jl-L_/
-.PÍTULO
-PÍTULO
4. EMBRIOLOGTA
DENTARIA(ODONTOGENESIS)
Y UNION DENTOGINGIVAL .................
3I7
-PITULO 12. PERIODONCIODE INSERCIÓN:C¡Ir¿ENTO.
LIGAMENTOPERIODONTAL
Y HUESOALTOIAR
_iPITULO13. ERUPCION
DENTARIA.............
2. EMBRIOLOGIAGENERALHUMANA
3. EMBRIOLOGIA
ESPECIAL
BUCOMAXILOFACIAL
.......
5. CAVIDAD BUCAL
6. GLANDUIASSALIVALES.............
7. COMPLEJO
ARTICULARTEMPOROMANDTBUIAR
(CATM)
8. COMPLEJODENTINO-PULPAR
I: PULPADENTAL
9. COMPLEJO
DENTINO-PULPAR
Il: DENTIN4...............
10 ESMAL|E
11. PERIODONCIO
DE PROTECCIÓN:
ENCíA
I
19
45
B3
III
151
r89
209
235
271
339
385
-IJITULO I 4. DIENTES
PRIMARIOS
...............
:-,iPUESTASA TAS SITUACIONES
PROBLEVÁTTCES
:-ILIOGRAFIA
+05
+r9
425
45r
].DICE ANALITICO

5. CnpÍrulo
X
2.
I. GENERALIDADES
MUCOSA
BUCAL
2.1.Mucosa
derevestimiento
2,2.Mucosa
masticatoria
2.3,Mucosa
especializada
CNruOUUS
SALIVALES
YSALIVA
DIENTES
4.1
. Clasificación
4.2.Morfología
y estructura
dentaria
4.2.1.
Esmalte
4.2.2.Complejo
dentino-pulpar
PERIODONCIO
PI,ACA
BACTERIANA
uÉrooos
DE
ESTUDTo
7.1.Microscopia
óptica
7.1
.1. Tejidos
blandos
7.1.2.
Tejidos
duros
3.
4.
5.
6.

6. INTRODUCCION
I. GENERALIDADES
La boca es una caúdad de tipo ürtual que
estáocupadaen su prácttcatotalidad por el órgano
lingual Los límrtes estándadoshacia arriba por la
bóvedapalatina,haciaaba3o
por e1piso de la boca
r- la lengua,lateralmente
por las mejillaso carrillos
r- en la parte posteriorpor e1istmo de las fauces.
Los labios cierran en la resión anterior el orificio
bucal
Cuandolos maxilaresestánen oclusión,los ar-
cosdenhrios diüden a estacavidaden dos partes:
a)la bocapropiamente
dicha,porcióncomprendida
por dentro de 1osarcosdenmriosy b) el vestíbulo
por fuerade los mismos,limitado por delantepor
los labiosy lasmejillas.La cavidadbucal estácom-
puestapor un conjunto de órganosasociados
que
realtzanen común múltlples funciones específicas
comola masticación,
la deglución,la fonación,etc.
-lgunosde estosconstituyentes
estánformadospor
ie¡idos duros como los elementosdentariosy el
hueso alveolar.Otros, en cambio,son estructuras
blandasque rodean,sostienen
y protegena los an-
reriores,o bien tapizany lubrican la caúdad bucal
imucosay glándulassalivaies).
EI objetivode estecapítuloes,en pnmer lugar,
Dresentar
y describirde formabrevelas distintases-
:iucturasqueconfiguran
la candadbucaly quepos-
:eriormenteserán estudiadasde forma pormenon-
zada
en losrestantes
capítulos.
Con ellosepretende
acanzar
unaüsión globale inregradora
quepermita
rnsertarel conocimienioparticularde cadauna de
lasestructuras
y de su desarrollo
en el con[extoge-
neral del sistemabucal o estomatognático.
El se-
gundo objetivoes describir,tambiénsomeramente,
los métodosy técnrcas
fundamentales
quepermiten
el conocimientohistológicode las distrntasestruc-
¡urasbucodentalesy que hacen posible tanto el
En la elaboraciónde este capítulo ha coiaboradola Profe-
.¡ra Asociadade la Facultad de Medicina y Odontología de la
iníversidad de Granada,Dra M D Caracuel
dragnósticocomo Ia investigaciónhistológlcade las
mlsmas.
EI tercery úhimo objetivode estecapítulocon-
sisteen definir con exactitudla terminologíaanat6-
mica y, sobre todo, histológicaque habitualmente
se utiliza en odontología 41 presentaralgunasdife-
renciascon la terminologíaulhzada en el resto de
los órganosy sistemas
del cuerpohumano,resulta
necesariodefinir, con mucha precisión, drcha ter-
minología para eütar 1aconfusión o el error tanto
en la lecturade los distintoscapítulosde estelibro
como en los de cualquierotro texto odontológico.
2. MUCOSA BUCAL
Los tejidosblandos que tapizanla cavidadbucal
constituyenuna membranadenominadamucosa.
fbda mucosaestácompuestapor un epitelioy un
tejido conectivo subyacentedenominado corion o
láminapropia.Ambos tejidosestánconectados
por
la membranabasal.
La mucosade la caüdadbucalpuedeclasificarse
de acuerdoa su localización
y función en:
o Mucosade revesti.miento.
. Mucosamasticatoria.
' Mucosaespecializada
o sensitiva.
2.I. Mucosade revestimiento
Es la que taptzaIas mejillas, el paladarblando,
las porcioneslateraL
y ventral de la lenguae intema
de los labios.Raravez percibeel impacto directo
del acto masti.catorioPor 1o tanto, el epitelio que
1oforma es plano estratificado(no queratinizado>>.
Además,por debajodel conon se encuenÍa orra
capa conectivadenomrnadasubmucosa,que Ie
brinda gran moülidad.
2.2. Mucosa masticatoria
Corresponde
ala zonade la encíay paladarduro
Estamucosaesla que recibetodos1osrocesr-fuer-

7. M.E,Góu¡z¡r Frnn¡nrs
- A. C¡¡rpos
Muñoz
zas que se realizandurante la masticación.El epi-
telio que Ia constituye es plano esüatificado<<para-
queratinizado>
y e1corion puede ser más o menos
fibroso.La submucosaestáausente
y, por lo tanto,
se f¡a fuertementeal hueso y carecede movilidad.
2.3. Mucosa especializadao sensitiva
Sedenomina asía Ia superficiedorsalde Ia len-
gua, porque la mayonade las papiiaslingualespo-
seenintraepitelialmentecorpúsculoso boronesgus-
tativos. Estasestructurasson las encargadas
de la
recepción de estímulos para captar las diferentes
sensaclones
gustatrvas.
3. GIÁNDUT AS SALTVALES
Y SALIVA
Durante el desarrolloembrionarioel epitelio que
reviste la cavidadbucal primitiva o estomodeo se
invaginaen el ectomesénquima
vecino y forma las
glándulasmucosas,serosas
o mixtas, que vierten su
secreciónen la boca nor medio de los conductos
excretores.Éstasson ilamadasglándulas salivales.
De acuerdoa su importancia,tamañoy localización
puedenserclasificadas
en:a) glándulassalivales
prin-
cipaleso mayores(parótida,subma:alar
y sublingual)
queseubicanpor fueradela cavidadbucaly b) glán-
dulassalivales
secundarias
o menores(palatinas,Iin-
guales,iabialesy genianas)
que estándistribuidasen
la mucosao submucosadela cavidadbucal.
Lasglándulassalivales
constande dosporciones:
una porción secretora
Qosadenómeros)
que elabo-
ran las sustanciasque constituyen la salivay una
porciónconductoraconstituidapor tuboso conduc-
tos que Íanspoftan estasecreción
haciala boca.
El producto de estas glándulas es un líquido
complejo y üscoso denominadosaliva. La saiiva
tiene diferentesfunciones:
a) Relacionadas
con Ia función alimenticia:
. Lubricar y mantenerla humedad de la boca
o Formarel bolo alimenticio
. Degradarlos aimidones(metabolismode los hi-
dratosde carbono);etcétera.
b) Relacionadas
con la salud bucal:
. Realizarun lavado peffnanentede los restos de
alimentosy oÍas sustancias
. Mantenerconstanteel pH bucal
. Actuar como un sistemade defensaa ravés de
inmunoglobulinas
. Proveer iones (FI , Caz+, POo3) que favorecen Ia
remineralización de los tejidos duros (p. ej : es-
malte dentano); etcétera.
4. DIENTES
En el ser humano la función más relevanteaso-
ciadaa los elementosdentarioses la masticación.
4.1. Clasificación
Las piezasdentariaspueden clasificarsede dis-
tintas flormas:
a) De acuerdo a su pefinanenciaen la caüdad
bucal:
. DientesPrimarios,Deciduoso Temporarios:
Hacensu apanciónen Ia cavidadbucal entrelos
seisa ocho mesesde úda postnataly se completa
la dentición alrededorde los tres años Son veinte
elementosdentarios,diez por cadaarcadadentaria.
. Dientes Permanentes:
Sonlos elementosquereemplazan
alos deciduos
a partirde los seisañosy se completa(32 elemen-
tos, l6 por cadaarcada)
aproximadamente
entre1os
17 a los 21 añosde edad.Estosno son reemplaza-
dos y su pérdida es definitiva, de ahí la importan-
cia de mantenerlos
en salud.
b) De acuerdoa su forma y función en:
o Incisivos:
Poseen
bordesafiladostalladosen bisely seusan
paracortarlos alimentos.
. Caninos:
De forma cónica que sirven para desgarrar.
. Premolaresy Molares:
Con superficiesaplanadasque sirven para tntu-
rar y moler los distintos alimentos
4.2. Morfología y estructura dentaria
Desdeel punto deüsta anatómico,
cualquierele-
mento dentarioconstade una coronay de unarau.
La unión entreamboses el cuello dentario.Sede-
nomina corona clínica a la porción libre del ele-
mento dentarioque se encuentraen la boca.Raíz
esla parte del diente que se insertaen el hueso al-
veolary se fija al mismo por medio del ligamento
periodontal (tejido conectivofibrilar).

8. CepÍrurol: ImnooucclótAt EsruDIo
DELAHISToLocÍA'..
Aunque 1osdientesvananconsiderablemente
de
formay de tamaño,su estmcturahistológicaesbá-
sicamentesimilar.El eje estructuralde cada diente
estáformado por un tejido conectivomineral2ado
denominado dentina (de origen ectomesenquimá-
tico: denominado así debido a que proüene de la
crestaneural). La dentina raravez queda expuesta
ai medio bucai, porque estácubiertaen la zona co-
ronal,amanerade casquete,
por un tejidomuy duro
de ongen ectodérmico ilamado esmalte. Mientras
que 1adentina radicular estáprotegida por un te-
jido conectivocalcificadodenominadocemento, de
ongenectomesenquimático
(fig. 1). La unión entre
esmaltey dentinasedenominaconexiónameloden-
tinaria(CAD)y la unión entrecementoy dentinase
denomina conexióncementodendnaria(CCD)
Por dentro de la dentina existe un espaciode
formaaproximadamente
semejante
a la del elemento
dentario,que recibeel nombre de cavidado cámara
pulpar. Esta caüdad contieneun tejido conectivo
Iaxo que se denomina pulpa dentaria (fig. 1). La
pulpa y la dentina forman una unidad estructuraly
funcional denominadacomplejo dentino-pulpar.
Las caracteisticasmás importantes de los tejidos
dentariosson iassiguientes:
4.2.7.Esmalte
EI esmalteo sustanciaadamantinaesuna matiz
extracelularaltamentemíneral:zada
y de escasome-
mbolismo,que se formatror síntesisy secreciónde
unas célulasllamadasameloblastos,que desapare-
cen cuando el diente hace su erupcrón en la cavi-
dadbucal. Porestemotivo biológicamenteno puede
repararseo autorregenerarse,
como ocurre en los
otros tejidos dentariosde nalxaleza colágena.
El esmalteconstade un 95o/o
de materiainorgá-
nica y estáconstituido fundamentaimentepor cris-
tales de hidroxiapatita. Estos cristalesson más
grandesque los de otros tejidos mineralizadosdel
organismo;seorganizanformandolos prismaso va-
rillas del esmalte,que representan
la unidad estruc-
tural básicadel esmaite.Losprismasson estructuras
alargadas,
sinuosasy con un ffayecto definido. La
longitud y la dirección de los prismasvaia en las
distintaszonasdel diente, debido a que se trau de
un registrode Ia trayectoriaseguidapor los amelo-
blastossecretores
durantela amelogénesis.
Porejem-
pIo, son más largosen la caraoclusaly más cortos
en la zonacervical.
Por la diferenteforma en que se produce la in-
corporaciónde los ionesminerales(distintosgrados
de mineralización),o por los cambiosen la dirección
de los prismas o la ausenciade esmalteen cienas
zonasse determinany se identifican microscópica-
mentediferentesestructuras
histológicassecundarias
en el esmalte(líneas,estías,bandas,husos,etc.),
que pueden visualizarsecon distintos tipos de mi-
croscoplos.
z
t-
0 Figura 1 Tqídos dentanos
penodontales
Esmalte
COMPLEJO
PULPO-DENTINARIO
l-o.nt¡nu
I tu'',
Ligamento
periodontal
Cemento
Hueso
alveolar
PERIODONCIO
DEINSERCIÓN

9. M.E.Gó¡¡¡z
¡¡ F¡nn¡rus
- A. C¡¡rros
Muñoz
Debidoa su altocontenidoinorgánicoel esmahe
esparticularmenter,-ulnerable
a la desmineralización
provocada
por losácidoselaborados
por losmicroor-
ganismosexistentesen la placadental,dando como
resultadola cariesdental, enfermedadmultifactorial
que afectaa los tejidosduros del diente.
La hidroxiapatitabiológicano esestequiométrica
con respectoa su fórmula química, por ello el cns-
tal permite la incorporación de otros iones como,
por ejemplo,el flúor.
La fluorapatitaesuna forma cristalinamásresis-
tentea la acciónácidade los microorganismos,
por
lo que la incorporacióndel ión fluoruro al esmalte,
es muy importante en la prevención de la caries
dental.
4.2.2. Complej
o dentino
-pulpar
La pulpa dentaria (único tejido blando del dien-
te) es un tejido conectivo especialde la vanedad
laxa, que ocupa la cavidadpulpar. La cavidadcon-
tenida dentro de la corona es la cámarapulpar y
alojaa la pulpa coronaria.El restocorrespondea los
conductospulpares,
queconrienen
losfiletesradicu-
laICS.
El tejido pulpaq ricamenrevascularizadoe iner-
vadoestáconstituidopor distinrosdposde células,
de las cualesla más importanteo pnncipal es el
odontoblasto,que seubicaen la periferiadel tejido
conectivo alojado en la cavidadpulpar y es el res-
ponsablede formar (dentina pnmaria y secundana)
y repararla dentina (dentina terciaria).
Losodontoblastos
soncélulassecreroras
quepo-
seenuna largaprolongaciónapicaldenominadapro-
longaciónodontoblásrica
o procesoodontoblásrico,
que se alojaen estructurasexcavadas
en plena den-
tina, los túbulos o conductosdentinarios.
La función de los odonroblastos
es sinrerizar
la
matrrz orgánicade la dentina, constiruida funda-
mentalmentepor fibrascolágenas
y sustancia
amorfa.
De acuerdoal momento en que se forma y por la
disposiciónque adquierenlas fibras se determinan
los distintos tipos de dentina.En la primeradenrina
que se forma (perifléricamente),
las fibras se dispo-
nen perpendicularesa la conexión amelodentinaria
y constituyenla denomrnada
dentina del manto.
A continuación cuando las fibras se disponen
irregularmenteformandouna malla densaalrededor
dela prolongación
odontoblástica,
seonginala den-
tina circumpulpar
IJna vez elaboradala matnz orgánicade la den-
tina comienzala mineraltzactónpor deposición de
las salesde calcio, formandoun canalalrededor.
de
cada prolongaciónodontoblásticallamado túbulo
dentinario.El conductillo o túbulo dentinario esla
unidad estructural
de 1adentina.La capade células
odontoblásticasde la periferiapulpar estáseparada
de la dentina mineraltzadapor vna zo:nade matnz
orgánicano calcificadadenominadapredentina
La dentina es un tejido mineralizado (70o/ode
materia inorgánica) que se drferenciadel esmalte,
por serun tejidodinámico(metabólicamenre
acrivo)
Io que permite que se forme tejido dentinario du-
rante toda la úda y que pueda repararse
cuando
sufre algún daño. El tejido de reparaciónse llama
dentina reparativa.
5. PERIODONCTO
El periodoncioo penodonto es el conjunto de
tejidos que conforman el órgano de sostény pro-
teccióndel elementodentario.El cemento,el liga-
mento periodontal y el hueso alveolarconstituyen
el aparatode sostén o periodoncio de inserción
(fig. 1). El tejido que rodeaa la dentinaradiculares
el cemento,pero funcionalmente
e1cementoforma
partedel penodonciode inserción.La raíz del ele-
men[o dentario se insertaen una cavidaddel hue-
so maxilar denominado alveolo dentario. El hueso
que forma el alveolo se llama hueso alveolary es
unaestructura
odontodependiente,
esdecirseforma
con el dientey sepierdecon é1.El conjunto de al-
veoios dentariosforma el procesoo reborde alveo-
lar de los maxilares.La pared i.ntemao periodón-
tica (donde seinsertanlas fibrasperiodontales)está
constituidapor una fina capade tejido óseocom-
pacto.En la radiograffa
dentalseobservacomouna
líneadensaradiopaca.
Laparedextemao 1ámina
pe-
nósticatambiénes de tejido óseocompacro.Enrre
ambasláminasexistetejidoóseoesponjoso;
la unión
de las láminas compactasda lugar a la cresta al-
veolar.Estaestructuraesla primeraen perderaltura
por reabsorción
óseaen la enfermedad
periodontal.
Estaenfermedad
esuna afeccióncrónicaproducida
por causas
generaies
y locales(dondela placabac-
terianaactúacomoun agenteirritativo, favoreciendo
su iniciación y desanollo) que se caracleizapor la
destruccióndel periodoncio de inserción y Ia pér-
dida de diente.

10. C¡rÍruro l: h,[nonuccrót'{
Ar ESTUDIo
DELAHISToLocÍA...
El huesoalveolary e1cementoestánunidos me-
diante un tejido conectivofibroso, el ligamento pe-
riodontal. Ademásde fi.¡arel dtente al hueso alveo-
lar el ligamento periodontal tiene la función de
soportarlasfuerzasde la masticación.
Porestemo-
tivo las fibrasque lo forman (colágenas)
se parecen
mucho a una cuerdaretorcida,en la cuallashebras
indiüduales puedenserremodeladas
de modo con-
tinuo, sin que la fibra en sí pierda su arquitecura
y función. Estasfibras por lo general,se di.sponen
oblicuamenteenüe el huesoy el cemento.El ce-
mento, el ligamentoperiodontaly el hueso alveolar
constituyen el aparatode sosténo periodoncio de
inserción(fig. 1).
Todaestaestructuraestáprotegidapor el deno-
minadoperiodonciode protecciónque comprende
dos regiones'.
la encíaque rodea al cuello dentario
y 1aunión dentogingivalque une la encíaala pieza
dentaria.Estasestructurasaíslanal periodoncio de
insercióndel medio sépticobucal.
6. PTACA BACTERIANA
Tánto en la superficielibre de los dientescomo
en el surco gingival que queda entre la encÍay el
elemento dentario, puede depositarseuna masa
amorfaacelulary libre de bacterias,formadaprinci-
palmentepor un precipitado de proteínassalivales
(seha identificadola presenciade lassiguientespro-
ieínas:estaterina,
albúminas,amilasay lisozimas).
Estaláminadelgadade I prmde espesor
aproximada-
menterecibeel nombre de película dental adquiri-
da. Cuandola higienebucal esdeficientela película
dentalse colonizapor microorganismos
patógenos,
dandolugara la placabacterianao biofilm (película
dental microbiana). La placabacterianaademásde
los microorganismos(70olo)contiene agua, células
epitellales
descamadas,
leucocitosy restosalimenti-
cios; su consistenci.a
es gelatinosay se adhierefir-
rnementea los dientesy mucosa.Estaplacapuede
producir,junto con otros factoresextínsecos e in-
rínsecos,la cariesdental o Ia enfermedad
periodon-
¡al. Paraeliminar esmplacase requierede un cepi-
llado dental cuidadosoy frecuenteevitando asi su
reinstalación.
7. MÉTODOS DE ESTUDIO
El conocimientode los tejidossedebea la exis-
ienciapor una pafte de instrumentosamplificantes
-los microscopios-y, por otra, al desarrollode las
récnicas
histológicas,histoquímicaso de cultivosce-
lularesy tisularesque hacenposible Ia observación
a travésde los mismos.
. Los instrumentos amplificantesfundamentales
son los microscopios
ópticoso fotónicos,los mi-
croscopioselectrónicosy los microscopiosde re-
soluciónatómica.
En el primer casoy ademásdel microscopioóp-
tico ordinario, de luz o de campo claro que es el
más utilizado, existen otros tipos de microscopios
ópticos que se denominan respectivamente
micros-
copio estereoscópico,
microscopio invertido, mi-
croscopiode campooscuro,microscopiode luz po-
Ianzada,microscopiode fluorescencia,microscopio
de contrastede fase,microscopio de contrastein-
terferencialde Nomarski y microscopio confocal,
que seutilizan, en ocasiones,
paraidentificarlos dis-
tintos componentesestructuraleso físico-químicos
de los tejidosbucodentales.
Los dos tipos de microscopioselectrónicosfun-
damentalesson el microscopio electrónicode tras-
misión (MET) y el microscopio electrónico de ba-
nido (MEB).La incorporación
a estosmicroscopios
electrónicosde detectoresparacaptardistintasemi-
siones de Ia muestra (rayosX, electronesretrodis-
persos,electrones
Auger,etc.),conüertea estosmi-
croscopiosen microscopiosanalíticos.Entre los
microscopiosde resolución atómica, cabe destacar
el microscopio de efectotúnel y el microscopio de
fuerza atómica.Los caracterestécnicos de los ins-
trumentosamplificadores,
arribaindicados-ópticos,
electrónicosy de resoluciónatómica-, pueden con-
sultarseen libros especiahzados.
Entre los micros-
copios de másrecienteutilización en histologíabu-
codentaldestacan:
a) El microscopio confocal, que permite estu-
drar las estructurasceiularesy tisulares (autofluo-
rescenteso marcadascon fluorocromos)utiiizando
como fuente de rluminación los rayosláser.El ba-
rrido de Ia muestrase realizaen un plano honzon-
tal punto por punto. Sepuedenenfocardiferentes
planosy almacenarla secuenciade imágenesen un
computador,lo que hace posiblereconstrucclones
ridrmensionalesde alta calidad.La posibilidad, asi-
mismo, de analizarel preparadoen capaspermite
determinarla distribución de sustanciasincorpora-
das en los distintosplanos.Si estemicroscopiose
combina con la técnicamicrorradiográfica,en sec-
ción transversal,
sepuedenmedir cuanritatir-amente

11. M.E. Gó¡¡¡zDEFERRARTs
- A. C,q¡¡pos
Muñoz
los efectos que producen distintos materiales den-
tales sobre la superficie del esmahe
b) El mlcroscopio de hrcrza atómica, que per-
mrte obtener imágenesde superficie con una altare-
solución atómica (subnanométrica). La preparación
de 1amuestra es mínima por lo que la morfoiogía
de 1a superficie a observar es muy semejante a 1a
que exisreen condiciones fisiológicasSi Ia micros-
copia de fiterza atómica se combina con la récmca
de <nanoindentación> al barrer la superficie de 1a
muestra con una punta de 2 ¡rm de longitud 0a cual
estasujeta a un soporte retráctil) se produce una rn-
dentación o muesca de -r 300 nm de profundidad.
Las fuerzas que se generan entre la superficre a exa-
minar y la punta hacen curvar el soporre, que es
muy sensible a los cambios de posición La venraja
de esta combinación es que permire si.multánea-
mente observar la microestructura del tejido y valo-
rar sus propiedades físicas, concretamente ias pro-
piedades mecáni.cas de elasticidad y dureza en
distintos sitios del esmalte.
' Las técnicas histológicas necesariaspara preparar
las muestraspara su observaciónpueden ser ü-
tales, cuando se realizan directamente en el indi-
viduo vrvo (se llevan a cabo en muy escasasoca-
siones, generalmente en forma experimentai en
animales de laboratono); supravitales, cuando se
estudian tejidos üvos separados del indiüduo y
para ello generalmente es necesano realizar téc-
nicas de cultivos celulares y tisulares y poswita-
les cuando se realizan sobre muestras de tejidos
muertos fijados o no f¡ados. Los estudios sobre
tejidos fgados son los que se realízan con mayor
frecuencia, y se obtrenen a partir de biopsias,
autopsias o extendidos celulareso raspado -cito-
iogía exfoliativa-. Un esquema general de la réc-
nica histológica y de los instrumentos de obser-
vación se indica en ia fisura 2
En este apanado nos ocuparemos básicamente
de la preparación de 1asmuestras f¡adas para su ob-
servación con el microscopio. Para ello distingui-
remos los métodos que se u¡ilizan en microscopia
óptica y en microscopia eiectrónica, tanto para los
tejidos blandos de la caüdad bucal (mucosa oral,
glándulassalivales,etc.), como para los tejidos duros
de 1a misma (esmalte, dentina, cemento y hueso)
Estos métodos son simiiares, con algunas variacio-
nes. a los que se utilizan para estudiar 1osrestantes
reiidosdel organismo.
7.1. Microscopia
óptica
7.1.1.Tqidosblandos
. TÉcxrc.r
ursrolócrct¡Ásrcq
A continuaciónsedescriben
brevemente
las dis-
trnlasetapas:
- Fqactón:
Esel pnmerpasodel proceso.
Mediante
la t¡a-
ción se intemrmpenlos procesosdel metabolismo
celulary se conservan
de una manerafidedignalas
estrllcturas celularesy tisulares (imágenesequiva-
lentesa lasquepresen[an
lasestructurasinvivo).La
f¡ación se puede realizarmedianteprocedimientos
físrcos-congelación- o procedimientosquímicos,
1osutrlizadosgeneralmente,
y que consistenen ia
inmersión de ia muesna en una solución f¡adora
quesueleserformolneutroo tamponado(10-15o/o)
La f¡acióndebelniciarse
1omásprontoposible,para
eütarla autolisis,uno de losrequisitos
paraobtener
una buenafgaciónesque los bloquesde tejidoa fi-
Jartenganun tamañoque no excedade I x I cm
y que no seanmásgruesosde 5 mm y si lo fueran
deberáncortarse
de formaadecuada.
El volumende
fgadordeberá
serveinteveces
mayorquee1
volumen
de la muestra,ya que el f¡ador pierdeeficiencia
du-
rante el procesode f¡ación. El tiempo de f¡ación
debe durar desdeunas horasa variosdíasdepen-
diendo del tamañoy espesorde las muestras.
Tias
la fijación en formol se debereahzarun lavadocon
aguaparaeliminarlos restosde f¡ador.
- Inclusíón:
TrasIa fijaciónsecomienzael procesode inclu-
sión de la muestra Si e1objetivofinal esla obten-
ción de una lámina delgadade aproximadamente
5 ¡rm de grosorque puedaser teñiday observada
con un microscopioóptico, es imprescindibleque
las muestrasadquierandurezapara poder ser cor-
tadas.Estoseconsigue
mediantela inclusrónde 1os
tejidosen sustancias
que adquierenesadurezapor
algúnmecanismoLa inclusiónmásutilizadade for-
ma rudnariaes1ainclusión en parafina El punto de
fusiónde la paraflina
oscilaentrelos 45" y los 60 "C,
segúnsu composición.Esto quieredecir que hasta
estastemperaturas7aparafinaes líquida y cuando
desciende
a temperatura
ambientela parafinaseso-
lidificay su consistencia
esla suficienteparapoder
obtenerláminasdelgadas
de un espesoradecuado
Como la parafina
no se mezcla
con el aguaesim-

12. C¡rÍruro l: INrnoruccróN
ALESTUDTo
o¡ ra ulsrorocÍ¿..
I
)
Figura2. Esquema
generalde la
técníca
histológca
y delos instru-
mentos
deobsanación
(modiJícado
de DeJuan).
todos los espaciosde 7apiezade tejido que en vlda
estabanocupadospor agua.El procesode infiltra-
ción se realizaen esufas de inclusión y a una rem-
peraturaun poco por encimadel punto de fusión
de la parafinaque se utilice. Parainiciar el proceso
de la infiltración de Ia parafinaseintroduce Ia pieza
en una mezclaa paftes igualesde líquido interme-
dio y parafinaa la temperaturaanreriorrnenre
citada.
Más tarde se realtzanvarios pasespor parafina lí-
quida hastaconseguirque la parafinacalienteocupe
todoslosespacios
inüa eintercelulares.
Esteproceso
suelerequerirvarias
horasa 45-60'C. Todoesrepro-
cesode la inclusión sepuede realizarmanualmente
dentro de la estufao de forma automáticamediante
la programaciónadecuadade procesadores
de teji-
dos. Finalmenteseprocedea la fabricacióndel blo-
que sólido que contienela muestraa estudiarcon
el microscopio.Paraello se utilizan moldes merá-
licos o plásticosen los que colocamosla muesrra
prescindiblerettar el aguaexistenteen lasmuestras
fijadasy paraello se realizala deshidratación, que
ademásda algo de durezaa los tejidos. El agente
deshidratantesuele ser alcohol e¡ílico y para la
deshidratación
seprocedea colocarlaspiezasde te-
jido en solucionesacuosasde concentraciones
cre-
cientesde etanol(50, 70, 80, 90, 95 y l00o/o),
eI
tiempo de cadapaso dependedel tipo de tejido a
estudiary del tamaño de la pieza.Una vez deshi-
dratadaslas piezasseprocedea su aclaramiento,es
decir, a la sustitución del agentedeshidratantepor
otro, llamado líquido intermedio, que seamiscible
con el medio de inclusión, en nuestro casocon Ia
parafina.Los productos másutilizadospara estefin
son, entreotros,el benceno,el xilenoy el tolueno,
todosellosproductostóxicos.En consecuencra,
una
vez fljadoy paradoel metaboiismocelulary retirada
toda el aguade la muestra se reahzala inclusión,
que ti.enepor objeto la ocupaciónpor parafinade

13. t0 M.E.Gó¡¡¡z
o¡ F¡nnenrs
- A. C¡¡,r¡os
Muñoz
histológica y rellenamoscon parafina líquida para
luego dejar enfriary permirir lá sohdificacióncom-
pleta del bloque de parafinaque contendráen su
interior el rejidoobjetode estudio.Es fundamenml
alahora de colocarla muesÍa en el molde orienrar
lapiezade tal formaque cuandoserealicenlos cor_
tesobservemos
aquelloque deseamos
estudiar.
- Corte:
ParaIa obtención de láminas delgadasa parru
del bloque de parafinase realizael córte con unos
y un srstema
mecánicoque nos permiteseleccionar
las micrasque tendráel corte .., ,, .rp"ror. Estos
micrótomospuedenserde funcionamiento
manual
o motorizado.Con estosinstrumentos
podemosob_
tenerláminas
delgadas
quepor lo geneialrienenun
espesor
entre 7 y 15 ¡.1m.
Estoscortesse extienden
por flotaciónen aguaa 37 "C y se recogencon los
portaobjetos,
que se dejanposterior-"rr" secaren
una esufa a Ia temperatura
ciada anteriormente.
- Coloración:
Paraprocedera la coloraciónde la muestrael
primer paso es la desparafinación,
es decir,la eli_
minaciónde la parafina,ya quelos coiorantes
sue-
len ser solucionesacuosas
y como se ha descrito
con anterioridad la parafinano se mezcla con el
agua.Paraeliminar Ia parafinase suelenutil2ar di_
solventesorgánicostipo xileno. Más tarde se Dro,
cedea la hidratacióndel corteen soluciones
dec.e_
cientesde eanol y como pasofinal aguadesdlada.
La coloraciónmás habiruales la de Hematoxilina_
Eosina(HE) q¡" utlliza un coloranred,ecarácterbá_
sico-la hematoxilina- que coloreará
estructurasáci_
das de las célulasy tejidos;dichas esrrucruras
se
denominanbasófilas
-el núcleocelularo acúmulos
de ácidosnucleicoscomo los ribosomas_;
y un co_
lorante de caráüerácido -la eosina_que coioreará
esructurasbásicasque se denominaneosinófilas
o
acidófilas-ei ciroplasmacelular o algunos orgáne_
los como las mitocondrias-. pararealizarestacoio_
raciónen primer lugar se inüoducen los cor¡esen
nos. Con la coloraciónde HE los núcleoscelulares
se ven de color azulüoleta y el citopiasmade co_
Ior rosa-anaranjado.
Existe un número muy elevadode récnicasde
van a permitir una coloraciónespecífica
de lasmis-
mas, aunquemuchasde esas substancias
pueden
desaparecer
duranteel procedimientode inclusión
en parafina.paraello se han desarrolladométodos
que urllizan la fijación física por congelacióny el
cortecon criostato,instrumentoque consiste,
bási_
camenre,en una cámararefrigeradaque aibergaen
su interior un micrótomo.
- Montaje:
Finalmenteios cortesson lavadosen aguadesti_
lada,deshidratados
en soluciones
crecientes
de ea_
nol, aclarados
en xileno y cubiertoscon el cubre_
objetos depositando preüamente unas gotas de
medio de montaje (bálsamo del Canad.l Eukirt.
DPX,ercétera).
. TÉcNrc¿s
nrsroquÍvr6,r5
La histoquímicaes la util2ación de reacciones
químicasy/o bioquímicas en la récnicahistológica
para localizarcierrassubstanciaso Ia actividad de
enzimasen muestrashistológicas.
De estamanera
sepuedenobservar
ia hemoglobina
y susderivados,
ia melanina,la lipofucsina,el hierrá, el calcio (mé_
todo de von Kossa),
el ADN (reacción
de Feulgen),
ei ARN (verdemetilo pironina), el glucógeno(reac_
ción del PAS),glicosaminogiicanor,
"rrri-u,
.orno
la fosfatasaalcalina,fosfatasaácida, estera.sas,
des_
hidrogenasas,
peroxidasas,
erc.parala demosÍación
de enzimasseudlizan unassustancias
denominadas
cromógenosque ffas la acción de la enzima ad_
quierenuna coloraciónque esobservable
con el mi_
croscopioóptico.Durantelasúittmasdécadas
seha
producido un gran avanceen el desarrollode las
técnicasdenominadasinmunohistoquímicas,que
tienenpor baseIa utilizaciónde antisueros
o and_
cuerposespecíficos
contralos componentes
celula_
res o dsularesque se quieren identificar.Las técni_
cas pueden ser directas,cuando se evidenciael
anticuerpo(Ac)unido direcramenteal anÍgeno (Ag)

14. CepÍruro l: Irrnooucclót'tALESTUDIO
DEL{ HISTOLocÍA.
-molécula cuya presencia se desea de¡erminar-, o
j.ndirectascuando se evidenciaun anticuerpo especí-
fico contra e1 anticuerpo que se ha unido al antí-
geno. Las técnicas indirectas suelen ser las más
utilizadas, ya que producen menos marcaje i.nespe-
cífico de fondo. Para observar con eL microscopio
óptico estasreaccionesAg-Ac las inmunoglobulinas
deben de hacerseüsibles Esto se consigue unién-
dolas a moléculas fluorescentes como la fluoresce-
ína o ficoeritrina (inmunofluorescencia) o uniéndo-
las a enzimas que posteriormentese eüdencian
mediante la utilización de cromógenos (técnica de
peroxidasa), de otra reacción Ag-Ac (técnica de pe-
roxrdasa anti.peroxidasa, fostatasa alcalina antifosfa-
tasa alcalina), o métodos de avidina-biotina. Para
muchas de estas técnicas histoquímicas o inmu-
nohistoquímicas es necesariola obtención de cortes
con criosato, ya que la f¡ación químrca o la tem-
peratura durante 1arnclusión en parafina pueden al-
terarnotablemente la estructura molecular de 1oque
se desea demostrar.
En los últimos años se han desarrollado técnicas
de biología molecuLar como la hibridación in situ
que nos permiten la localización i.ntracelularde se-
cuenciasde ADN o ARN específicasmediante la uti-
Iización de sondas (porciones de ADN o ARN) mar-
cadas con isótopos radioactivos o con biotina
1
/ .r.2.. rclnosaufos
Para obtener láminas delgadasde los tejidos
mineralizados
con destinoa la observación
con el
mrcroscopio
puedenutilizarsedistintosmétodos.El
primero de ellos consiste en descalcificar y ablan-
dar dichos tejidos tras Lafi.lación e incluirlos en pa-
rafina para ser cor[ados y teñidos. Para eliminar los
depósitos de salescálcicasse pueden utilizar: a) so-
luciones de ácidos fuertes (ácido nítrico concentrado
al 5-l0ok en agua destilada o en formol al 10o/o),
el
tiempo paraltadescalcificacrónoscila entre díasy se-
manas dependiendo del grosor de la muestra; b) so-
luciones de ácidos débiles (ácido fórmico aI90o/oen
agua destiiada), el tiempo de descalcificaciónde un
bloque de 5 mm de espesorpuede ser de hasta una
semana. Esta solución f¡a y descalcifica aL mismo
tiempo; c) quelantes químicos (EDTA a15,5olo)que
se combinan con los iones metáIi.cosformando com-
puestossolublesen agua.El EDTA sustraecalciode
una forma muy lenta y son necesaias a veces varias
semanas;si 1amuestrayaha sido fijada no se altera
el resto de componentes celulares y tisulares Para
comprobar el nivel de descalcificación de la mues-
tra se pueden utiLizarmétodos radiológicos o méto-
dos químicos que comprueban la presencia de io-
nes de calcio al cambiar el medio descalcificador.
Tias e1proceso de descalcificaciónse utilizan las téc-
nicas de tinción convencionales,aunque el esmalte
dental no suele observarse,ya que al tener un bajo
contenido en materia orgánica ésta desaparecetras
1oslavados preüos a Ia rnclusión (figs. 3 y 4) Para
las piezas dentarias se recomienda la inclusión en
celoidina
Un segundo método para estudiar los tejidos mi-
neralizados consiste en la inclusión del tejido duro
fijado sin descalcificar Para conseguir cortar 1ámi-
Figura 3 Pieza dutrt .-;
calcit'icada Técnia I1tr .

15. Figura
4 Pieza
dentana
descalcíficada
Técnica
tncrómico
de
Mallory,
x 60
nas delgadassin descalci.ficar
es necesario,en pri-
mer lugar,uttlízarenvez de parafinao celoidinauna
sustanciaque seamucho más dura, generalmente
metil-metacniato
u otro tipo de metacrilato,que al
polimenzar alcanceuna gran duteza,y en segundo
lugarutrlizarun micrótomomotorizadocon una cu-
chilla de carburo de tungstenoque permrtareahzar
cortesa una velocidadlenta y constante.En algu-
nas ocasiones
el esmaltepuedefracturarse
durante
el corte.La inclusión en metil-metacrilato
consiste
brevemente
en un primerpasoen el que Ia piezase
introduce 24 horasen monómero de metii-metacri-
Tatoa 4"C, parapermitir que dichasustancia
sein-
troduzcaen todos los espacios,
y en una segunda
inmersiónenmonómerodemetil-metacrilato
a32'C
en estufadurante 1acual seva polimenzandoy en-
dureciendo
paulatinamenteEl procesocompletode
inclusión sueledurar seiso sietedías.Las seccio-
nes puedenobservarse
con luz común, luz polari-
zadao fluorescencia,
sin colorearQostejidosmine-
ralizadosa1poseerdistintos índicesde refracciónse
M.E.Gómsz
l¡ F¡nn¡.rus
- A. C¡-r¡pos
Muñoz
pueden identificar fácilmente) pero lo habitual es
emplearmétodosde coloraciónconvencionales.
Los
antibióticos denvadosde las tetraciclinasposeenla
propiedad de incorporarserápidamentea la matnz
mineral en formación de los tejidos duros, provo-
cando una fluorescenciaespontáneaamaillenta o
anaranlada
muy caracteística.Con microscopiade
fluorescencia
puede observarse
la misma en cortes
sin descalcificar
sólo si seutiliza como f¡ador ei al-
cohol etílicoa 40-70o/o,
ya que los f¡adoresrutina-
rios provocanla pérdidade la misma.
Otro método pararealizar
e1estudrohistológico
consisteen obtenerláminasmediantela denominada
técnicade desgaste,que, para prezasdentariasf¡a-
das o no, consisteen obtener,en primer lugaa1á-
minasgruesas
medianteuna sierrao con discosde
diamantey a continuación frotar sobre una piedra
de Arkansasprimero de granogruesoy despuésde
granofino hastaob[eneruna superficielisay un es-
pesor(30 ¡.r.m)
quepermitael pasode la luz del mi-
croscopio
aunque,a veces.en vezde luz transmi-
tida, se . tlltzalaluzreilejada. Porlo generalen estas
preparacionesno se suele realizarningún tipo de
tinción (fig.5). Siseempleancolorantes
essólocon
fines de contrastepara üsualizar mejor las estruc-
turas. Los cortes obtemdospor desgaste
pueden
tambiénutilizarseoararealizarsobreellosmicrorra-
A-
diogratíasEsras
consistenen sometera una lámina
por desgaste
de 50-150¡lm de espesora la acctón
de rayosX blandosque impresionanuna película
con emulsiónfotográflca
degranoultrafinocolocada
debajode la lámina.Tiase1reveladoy el f¡ado, la
película (microrradiografía)muestra zonasblancas
(radiopacas)
que coresponden a zonascon elevada
cantidad de salescálcicasy zonascon distintos ni-
velesde grises(radiolúcidas)que correspondena di-
ferentesnivelesde mineralización.
El examencon microscopiaóptica de la impre-
sión que dejaen algunoscomponentes
la superficie
del espécimena examinarrecibeel nombre de téc-
nica de réplica.
7.2. Microscopia electrónica
7.2.1.Microscopia
electrónicq
de transmisión
Paraobservaruna muesüade tejido con el mi-
croscopioelectrónicode transmisiónse necesitan
cortesultrafinos(30-120nm de grosor)que se ob-
tienenen unosaparatos
especLales
denominados
ul-
tramicrótomos.Las cuchillasutilizadasson de ú-

16. CepÍrurol: Ixrno¡uccró¡¡
ALESTUDIo
n¡ re msrorocÍe...
Fígura
5 Hezadentana
obsenada
mediante
técnica
dedes-
gaste,
x 100
drio y los soportesde 1asmuesüasson rejillasme-
tálicaspor lo generairecubiertasde carbono o pe-
Iículassintéticas.Como medios de inclusión seuti-
Iizanresinas
polimerzadas,tantoinsolubles(araldita,
epon, etc.), como hidrosolubles(ovicryl); estaúl-
tima se utiliza especialmentepara reahzartécnicas
histoquímicas.Al exponerse
los cortesal hazde elec-
Íones del microscopio electrónicose produce una
imagen en diferentestonos de grisesdependiendo
dela densidadde la materia.Loselectrones
que atra-
üesan la muestra impresionan la pantalla fluores-
centeo la placafotográfica
dandoun color blanco.
Los elecrones que no atraviesan
el corte, al incidir
con los átomospresentes
en la muestra,no impre-
sionan Ia pantalla fluorescenteo la película foto-
gráficay dan por Io tanto color negro. En conse-
cuenciaen microscopiaelectrónicade transmisión,
a diferenciade Ia microscopiaópdca,Ios cortesde-
ben de ser extremadamente
delgadosy parala ob-
servaciónno se utilizan colorantes.El fijador suele
ser glutaraldehídoal 2,5-4o/o
en tampón fosfato o
tampón cacodilatoy el agentedeshidratanteIa ace-
tona o el etanol.Ademásse realizauna postfijación
con tetróxido de osmio al 2o/o
y los cortesse con-
trastan con acetatode uranilo y/o citratode plomo
Debido a la escasa
capacidadde penetracióndel glu-
taraldehídoy del tetróxido de osmio, los bloquesde
tejido no deben superarel volumen de un milíme-
tro cúbico. Parael estudio de los tejidos duros con
microscopia electrónica de transmisión se utllíza
tampón cacodilatoy cuchillasde diamante,pero, en
ocasiones,
no seu¡iliza tetróxidode osmioni secon-
trastanlos cortes con solucionesde metalespesa-
dos. Paradetectarcalcioseutilizan técnicasde pre-
cipitación o de competenciapor el calcio,como por
ejemplo la técnica del piroantimoniato potásico o
del cloruro de lantano,por lo generalen asociación
con técnicas de microscopia electrónica analítica
(fig.6).
7.2.2. Microscopiaelectrónica
de barrido
La microscopiaelectrónicade barrido constituye
un método esencialpara e1estudio tridimensional
de Ia superficie de las muestras.Dicha técnica se
basaen la interacción de un haz de elecrones so-
bre Ia superficiedel espécimen.Elhazrcahza un ba-
rrido sobre Ia superficiey origina, al incidir en la
misma,electrones
secundarios
queson captadospor
un detector,dando lugar a una señal eléctricaque
esampliaday más tarde trasmitidaa un monitor de
televisión.
Paraobservarlas muestrascon el microscopio
electrónicode banido los especímenes
se fijan pre-
ferentemente
en glutaraldehído
al2,5o/oen tampón
fosfatoy ürravez f¡ados selavan en el tampón con
antenoridad utilizado. Es convenienterealizaruna
postfijacióncon tetróxidode osmio al2o/oen tam-
pón fosfatocon el fin de evitar la extracciónde Ii
pidos de las membranasdurante el desarrollopos-
terior de la técnica. Las muestraspostf{adas son
deshidratadas,u¡ilizando para ello solucionescre-
cientesde acetonao etanoly desecadas,
mediante
Ia técnicadel punto crítico, que consisteen susti-
tuir el líquido presenteen Ia muestra por dióxido
de carbonolíquido que luego se transformaen gas
y se elimina lentamente.Dicha técnicano modifica
la organizaciónmorfoarquitecturaldel espécimeny
evita,casipor completo,los efectosde tensiónsu-
perficial.Las muestrasdesecadas
se montan sobre
portamuesffasde aluminio usando como adherente
v como conductorolata coloidal.Parasu observa-

17. 1,1
M.E, Góu¡zr¡ F¡RRqRrs
- A. CulposMuñoz
Figura6 Mícroscopía
electróntca
dt trasmisLón
de Los
depósttos
minerales
y técnicas
delocalización
decalcioA: Aspecto
típrco
de Los
depósítos
cáIctcos
en unfoco de mineralización
inicial en sustancía
osteoide
de una trabéculaFtlaciónen glutaraldehído
contampóncacodilato
sódico,sintetróndode osmio
y sin contrdste,
x 62 000 B: Depósitos
cáIctcos
electrodensos
queengloban
parcialmente
a lasfibras decolágenaFqactón
englutdraldehído
contatnpóncacodildto
sódico,
postfilación
entetróxtdo
de osmio
y contrdste
conacetdto
deuraníIo
y citratodeplomo,x 5 000 C: Técnica
deprtcipitacion
de calcio
conpiroantünoniato
potá-
sico Losdepósítos
decalcioapdrecen
electrodensos
en eI íntenorde yesículas
y enmdscarando
a lasJíbrasdecolágenaFijación
enpiroantimoniato
potásíco
contetróxidode osmio
y contrctste
concitratodeplomo,x 20 000 D: Técnicd
delocalizacíón
dezo-
nas calcio-Ligantes
por eI métododeincubacíónconcloturodeldntano El lantanocompiteconel calcio
por los sitiosdeunióny
precipita
enlasvesículas
matdces
situqdas
alrededor
del"as
célulasIncttbación
conclotarodeldntano,Jrlación
engbttaraldehído-
lantanocontampóncacodilato
sódico,
sintetróxído
de osmio
y sitl contraste,
x 2 000 (Cortesía
Dr GómezSalvd.dor
)
e
*

18. C,qpruro
l:lr'¡rRooulcroil
ArLruDrO
o¡ r¡ urstorocre..
ción con el microscopio es necesario como último
paso realizar el recubrimiento de la muestra a fin
de asegurar1aconductiüdad eléctrica de la misma.
El método más utrlizado es 1ametalización con oro
(fig 7). ParaIa observación de los te;idos duros sólo
es lmprescindible montar y recubnr 1asmuestras. El
examen con el microscopio electrónico de bamdo
de las impresl.onesmorfológicas que dejan 1assu-
perficres dentarias reciben también la denominación
de técnicas de réplica Para su observación dichas
superficies deben también metalizarse
7.2.3. Microscopia electrónicaanalítica
La microscopia electrónica analítica es una téc-
nica <no destructiva> que permite conocer in situ y
simultáneamente, en un corto peúodo de riempo
-segundos-, la morfología y la composición químrca
de una muestra. El desanollo de estatécnica ha sido
posible aplicando distintos tipos de detectoresal mi-
croscopio electrónlco de trasmisión y al mrcrosco-
pro electrónico de barrido
La técnica de microscopia electrónica analítica
más desarrollada y uttlizada es la denominada mi-
croanálisis por energía dispersiva de Rayos X Esta
técnica se basa en la producción de Rayos X <ca-
racterísticos>que se onginan cuando unhaz de elec-
trones incide sobre los átomos de la muestra y co-
lisionan con los electrones de los orbitaLesque se
encuentran alrededor del núcleo. Cuando un e-..-
trón es desplazadode su orbital, un elecrrón de un
orbi¡al más extemo 1oocupa y reemplazaa1elecrrón
desplazado Es[a transición de elecrrones de un nl-
vel de energíasuperior hasta otro inferior, produce
una emisión en forma de radiación X La energía de
la radiación emitlda depende del número atómico
del elemento químico y de 1osorbitales implicados,
y esta energía puede ser empleada para identificar
los elementos químicos de la muestra. La informa-
ción mi.croanalíticacualitativa (elementos presentes
en una determinada zona observada con el mrcros-
copio electrónico) se recogeen espectrosen los que
lnc.".r^. Y ecre¡¡ori
--- .-) -,.strcos aparecen como plcos
Gaussianos(fig B) Utilizando estándarsde compo-
sicrón química conocida, los elementos quÍmicos
detectados en las muestras pueden cuantificarse
Parailevar a cabo el estudio microanalítico es ne-
cesario realizar una criofijación de la muestra a baja
temperatura con líquidos criogénicos (freón, nitró-
geno liquido, etc ) consiguiéndose de ese modo Ia
inmor'rlización de los elementos químicos presentes
en Ia misma. Más tarde las muestras cnofiiadas se
someten al proceso de criodesecación iguaimenre a
baja temperatura (-I00 oC)
con el objeto de exrraer
el agua de la muestra Estas úrta vez desecadasse
montan en portaobjetos de grafito y se recubren con
carbón para asegurarla conductiüdad e1éctricade
la superficre de la muestra La preparación de las
Ftgura 7 Mtcroscoptaelec-
trónica de barndo de epttelio
gngí'al con elementos
bacte-
nanosadhendos
a su supefr-
cíe,x 2 800.

19. t6 M.E.Górur¡z
or F¡menrs
- A. C¡,r,rpos
Muñoz
Figura 8. Microanálisis por
energía
dispersiva
derayosX de
dentina.Espectro
conpicosde
calcio (Ca)y fósíoro (P)
muesüasdel modo descritopennite Ia observación
microscópicay el análisissimultáneo de la compo-
sición química de sus elementos.Aunque para mi-
croanalizar
tejidos duros sólo esnecesariomonrar y
recubrir las muestrascon carbón, es recomendable
seguirtodo el protocolorécnico.
8. TERMINOLOGíA EN ANATOMÍA
E HISTOLOCÍN NUCODENTAL
La terminología que se util2a en anatomía y,
sobretodo en histologíabucodentalmuestra,como
indicamosen el apartadoI de esrecapítulo,algunas
diferencias
con la uilizada habitualmenreen el resro
de los órganosy sistemascorporales.Es necesario
por ello clarificarel significadode dicha terminolo-
g¡adadoqueuna malautilizaciónde la mismapuede
dar lugar a importantes erroresconceptualesy to-
pográficos.
Paradefinir la rerminolog¡aanatómicaun elemen,
to dentario puede ser comparadocon un pnsma y
descomponerse
en dosporciones:una de menoral-
tura pero de másvolumen, la corona,y offo de ma,
yor longitud,la raízo porción radicular(fig.9).
Las carasdel prisma coronario que miran hacia
la caüdad bucal propiamenredicha se denomman
palatinasen el maxrlarsuperiory lingualesen el in-
ferior. Las que se orienranhacia el vestíbulose de-
nominan caraslibres del elementodentario.
Las carasdel prisma que se relacionancon las
carascorrespondientes
de los dientesvecinos,reci-
M : Mesial
D:Distal
V:Vestibular
L:Lingual
O:Oclusal
A:Apical
Figura
9 PimermolarinJeríor
incluído
dentro
deunpnsma.
ben en conjunro la denominación de proximales;
las que sehallan más cercade la líneamedia sella-
man mesiales
y sus opuesrasdistales(fig. t0). La
caradel prisma coronario que se halla libre y hace
contactocon la misma caradel elementoopuesto
se llama oclusal.Estasuperficiecorresponde
a las
carastriturantes de los molaresy premolares.Los
bordescortantesde los incisivosy caninossellaman
bordes incisales.A la basedel prisma radicular se
3.m {qt
GPS:0
5.00 6.00
Cnts: 14
7.ql E.00
KeV:7.67

20. C¡pÍrurol: iurnoluccróN
ALESTUDIO
¡¡ r¡ ursrorocÍ¡
Proximal
-
;
Línea
media
'..... / .
I
Terminologíaodontológica
basadaen la topografía
dentaria
Terminologíaodontológica
basadaen la estructura
histológica
Fígura
10 Mailqr supaior
la denominaapicalpor su relacióncon el foramen
apical
En relacróncon ia termrnologíauttlizadaen his-
tologíabucodental
hayqueseñalar
queclásicamente
seha vinculadocon dos denominaciones
regi.onales
de uso muy común en la anatomía
y c1ínica
odon-
tológica.
la coronay e1foramenapical
Toda aquellaestructuramicroscópicaque res-
pectode otraestémáspróximaal foramenserefiere
comoapicaly todaaquellaestructura
que,asimismo
respectode otra, se ubique más próxrmaala zona
dela coronaserefieretermrnológicamente
comoco-
ronal Setratade una terrninología
odontológica
ba-
sadaen la topografíadentariaque resultamuy útil
paraubicar la disposiciónde los disti.ntos
elemen-
tos de los tejidosdentarÍos.
La dificultadúene cuandose utiliza,por ejem-
plo, a nivel celular el ¡érmino apical que tradi-
cionalmentehace referenciaal polo de superficie
libre o poLosecretorde la célula Si dicho polo en
1aorientaciónde la célulase dirige hacia ei fora-
men apical no existeproblema alguno pues la de-
nominación topográficacoincide con Ia denomi-
nacióncelula¡ pero si dicho polo se dirigeen sen-
tido inverso,y se utiliza el criteno topográfico,se
correel nesgode denominarpolo apicala1polo ba-
sa1de la célula,1oque ocurreen numerososlibros
de texto.
Figura 11 Tetminología
odontológca
basadaen la topogra-
fía dentanay at Ia propraestructura
histológ¡ca
Para eútar estas denominaciones oue habitual-
mente llevan a la confusrón utilüaremos siempre en
este libro, a nivel de las células dentarias,los rérmi-
nos proximal y distal. La ut1ización de dichos tér-
minos está en relación con Ia proximidad y la leja-
nía respecto a un determinado punto de referencia
que, en e1 desarrollo de Ia pieza dentaria, es la 1í-
nea de depósito de esmaltey dentrna (CAD) E1tér-
mino proximal hace referencia concretamente al polo
de la célu1acon superficie libre (terminología apical
de la histolo gia clásica) y el término distal o basal
hace referenciaal polo opuesto de la célula. Se trata
de utilizar, a nivel estrictamente celular, una terrni,
nología basada en la propia estructura histológica
con independencia de su ubicación topográfica La
figura 11 señalaa nivel celular la termj.nologíaodon-
tológica basada en la topografia dentana y la termr-
nología odontológicabasada en la propra estructura
histoiósica.

21. ..:
CnpÍrulo
2
CoNcEPTo
DE
EMBRIoLocin
y
MECANISMOS
GENERALES
DEL
DESARROLLO
l.l. Concepto
1.2.Etapas
deldesarrollo
L
|.3. Factores
queregulan
eldesarrollo
|,4. Mecanismos
quedirigen
el
2, DESCRIPCION
GENERAL
DEL
DESARROLLO
EMBRIONARIO
HUMANO
2.1.Primera
semana
deldesarrollo
2.1.1.
Fecundación
2.I.2.Segmentac¡ón
y compactación
2.1.3.
Cavttación
y eclosión
2.1,4,
lmplantación
2.2. Segunda
semana
deldesarrollo:
embrión
bifaminar
2.2.1.lmplantación
completa
2.2.2.Disco
bilaminar
2.2.3.Cavidad
amniótica
2.2.4.Vesículas
umbilicales
y cavidad
coriónica
2.2.5.Circulación
útero-placentaria
primitiva
2.3.Tercera
semana
deldesarrollo:
embrión
trilaminar
2.3.1
. Formación
delastres
capas
germinativas
2.3.2.Desarrollo
delanotocorda
2.3.3.Desarrollo
delacapa
germinal
ectodérmica
2.3.4.Desarrollo
delacapa
germinal
mesodérmica
2.3.5.Desarrollo
delacapa
germinal
endodérmica
2,3.6.Desarrollo
delcorion
y deltrofoblasto
2.4. Cuarta
a octava
semanas
deldesarrollo
2.5,Novena
a trigesimosegunda
semanas
deldesarrollo

22. x
EMBRIOTOGIA
GENERAT
HUMANA
1. CONCEPTODE EMBRIOLOGIA
Y MECANISMOS GENERALES
DEL DESARROLLO
1.I. Concepto
La embriolog¡a,en sentido amplio, estudia las
etapasprenatalesdel desanollo, aunque, en sen-
tido estricto,se endendecomo la cienciaque estu-
dia el período embrionario, es decir, las pri-
meras ocho semanasdel desarrollo. Este peiodo
comprende desde la formación del cigoto (del
gnego rygotos: unido) hasta Ia aparición de los
primeros esbozosde los órganos.A esta parte de
la embriología se le conoce también como em-
briología general. La denominada embriología
especialu organogénesis
estudia el desarrolloy
el crecimientode los órganosy sistemasa paftir de
sus respectivosesbozos.concretamente, corTes-
ponde al estudio del peíodo fetal, peíodo que se
extiende desde la novena semanahasta el naci-
mien[o. En algunasocasionesse habla de período
preembrionariorefiriéndosea las dos primeras se-
manasdel desanollo,ya que esa partt de estemo-
mento cuando el embrión crece de forma sionifi-
cattva.
El desanolloesun procesoconstanteque seini-
cia con la fecundación(formación del cigoto) y se
continúa a travésde distintas etapasque se suce-
den de forma progresiva
y ordenadahastaque el in-
dividuo alcanzala edad adulta.
Esteprocesode cambioy crecimientotransforma
el cigoto, que esuna única célula,en un ser adulto
multicelular. Los grupos celularesno crecen a la
mismavelocidady aunqueel crecimientogenerales
proporcionallos distintostejidosno lo hacende ma-
nera uniforme.
En 1aelaboraciónde este capítulo ha colaboradoel Profe-
sor Tirular de la Facultadde Medicinay Odontologíade la Uni-
versidadde Granada,Dr J. M GarcíaLópez
L.2. Etapas del desarrollo
Parasu estudio se divide el desarrollo en dos
grandesetapasque tienen como punro de división
e1momento del nacimiento,estasson: la etapapre-
nataly la etapapostnatal
A) Etapaprenatal:
Se desanolla desde la fecundación del ovocito
hastael nacimientoy comprendedos peiodos:
' Peíodo embrionario:tiene lugar desdela forma-
ción del cigoto hastala octavasemana.lmplica
morfogénesis
y diferenciacióncelular.En estepe-
íodo se diferenciantodos los tejidos principales
y surgenlos esbozosde los órganos.Esdecir,que
involucra los procesosde morfogénesis,
histogé-
nesisy comienzode la organogénesis.
' Peíodo fetal:seextiendedesdela novenasemana
al nacimiento (semana3B). En estepeiodo se
desarrollanlos aparatosy sistemas,continúan las
diferenciaciones
tisularesy prima el crecimiento.
El aumentode tamañocorporalmássignificativo
seproduce sobre todo al quinto mes. El peso al
final.zar el desarrolloprenatal (en el momento
del nacimiento) es aproximadamentede 3300-
3500 g, en el varón y de 2500-3000g en la
muJer.
El nacimiento es un acontecimientofundamen-
tal durante el procesode desarrollo,pues el nuevo
ser adquiereindependenciay se produce un cam-
bio radicalfundamentalmenteen el sistemaresoira-
torio y cardiovascular.
B) Etapaposnratal:Ios cambiosque ocurrenen
estaetapapuedensubdividirseen los siguientespe-
íodos:
' Peiodo neonatal:comprendelasdosprimerasse-
manasde recién nacido.

23. 22 M.E.Gó¡¡¡z
l¡ F¡nn¡Rrs
- A C¡¡r¡os
Muñoz
. Peíodo de lacmncia: conrinúa hasta el primer
año de r,rda (doce a catorce meses aproximada-
mente).
. Período de la rnfancia: que comprende 1asdeno_
minadas
- Primera infancia: de los quince meses a los seis
años de edad Es importante recordar este pen_
odo, pues es la época de erupción de la denti-
ción primaria. Éstu se inicia a los seis mesesy fi-
naliza a los res años de edad. A los seis años
comienza la denncrón perrnanente (ver capítulo
13, <Erupción dentaria>).
- Segundainfancia: desde los siere a los rreceaños
Como ha comenzado la dentrción permanente y
aún permanecen en boca algunos dientes prima_
rios, se dice que la segunda infancia es la época
de la dentición mrxta (se denomina así porque
en la cavidad bucal existen elementos denrarios
de ambas denticiones).
. Períodode la pubenad: riene lugar desde1osdoce
a catorce años en el varón y de los once a ca-
torce años en la mujer. Se caracteriza por el
comienzo de la maduración de los órganos se-
xuales y apanción de los caracteres sexuales se-
cundarios.
. Peúodo de la adolescencia: dura tres o cuarro
años después de la pubertad El organismo al-
canzala madurez sexual, físicay mental Se com-
pleta la den¡rción perrnanenrecon la erupción del
tercer molar.
. Período adulto. se estableceentre los veinte y los
tretnta y cinco años, según algunos autores o en_
tre los dieciocho y veinricinco años, según otros.
En esra erapa rermina la oslficación y el creci-
mien[o Más tarde, 1oscambios ocunen con len,
titud y conducen a la madurez y ala senilidad.
El desanollo involucra procesosde cambrosmor-
fológicos, esrrucruralesy funcionales, mienrras que
el crecimiento se caractenza por e1aumento de u,
maño de los órganos.aparatosy sistemas
1.3. Factores que regulan el desarrollo
E1 desanollo normal del individuo depende de
dos grandes factores:
a) La regulación genérica: es la influencia del
plan genético (plan corporal) establecidoen ei DNA
r- contenido en los cromosomas,
y b) La regulación epigenérica: es la influencia
de 1osfactores extemos que inciden en e1desarro-
llo, fundamenralmente, desdeel punro de r,rsramor-
fogenético
1.4. Mecanismos que dirigen el desarrollo
Los principales mecanismosbiológicos que guran
el desarrolloson los siguienres:
1 Proliferación celular: consisre en la mukiplica-
ción ceiular por mitosis a parrir del cigoro Las
divisiones celulares conducen a1crecimiento de
tejidos y órganos por el aumento del número de
células. Este proceso es reguiado por numerosos
lactores estimulantes entre los que destacan los
denominados factores de crecimiento y por fac-
tores inhibidores (chalonas).
2 Diferenciación celular: resulta de la especializa-
ción estrucrural y funcional de células indivi-
duales. En el cuadro 1 se esquematizaeI proceso
general de la diferenciación celular en el desa-
rrollo embnonario. La capacidad de una célula
de diferenciarseen distinros ripos celularesse de-
nomina potencia (p ej : la célula mesenquimática
indiferenciada es multiporenre y de ella derivan
fibroblasros, condroblastos, osteoblastos, etcé-
tera).
Cuando la célula f¡a su destino se dice que se
ha determlnado Esrablecida dicha dererminación
cesa la poslbilidad de la regulación y sobreviene la
diferenciación.
En el proceso de diferenciación embrionaria des-
tacan dos mecanismos básicos: la información po,
sicional y la inducción
Información posicional: las células adquieren
una informacrón posicional en relación con distin-
tos puntos de referencia en el embrión. Esta infor,
mación específicaes un esrado o acdvidad celular
particular, que se denomina inrerpreración de la in-
formación posicional y que conduce a una derer-
minada drferencración
. La especificación de la información posicionai
con respecto a los puntos de referenciapuede ser
de dos tipos: una vanación cuantitativa de facto-
res (morfógenos) que aumen[an o disminuyen
con respecro a la posición del punto de referen-
cia ¡ una variación cualiratlva de estados celula-
t

24. Cnpnuro2: E¡ttsRlorocrq
GENERAL
HUMANA
Flujo de información
a los genes
Flqo de información
desdelos genes
Inducciónpor otros
tejidos
Hormonasy factores
de crecimiento
Regulación
del metabolismo
(enzimas)
Formación
de estructuras
Propiedades
comporumrento
de 1acélula
l-
¡i
le
)<
ls
a-
e-
ln
;_
1-
;o
la
SE
ln
la
-.-t
r idt
:eI
<n-
.i_a-
}]-
res que pueden ser estado de membrana, com-
binación de diferentesgeneso combinaciones de
diferentes enzimas
Inducción: consiste en la influencia de un grupo
de células o tejidos sobre otro. Mediante 1ainduc-
ción un tejido (inductor) produce la diferenciación
de otro tejido adyacenteo cercano (inducido) El te-
jido que reacciona debe tener cierto grado de dife-
renciación, pero no debe haber sobrepasado cierta
etapa, porque después no reaccrona ante los estí-
mulos inductores. Existe una induccrón p:irmana,a
paftir de la cual puede desencadenarse
una sene su-
cesivade acciones inductlvas secundariaso en cas-
cadas.Fs decir rrn pnrno de célrlas nrede actuar
como inductor de otro grupo y éste a su vez trans-
formarseen inductor de un nuevo grupo celular,es-
¡ableciéndoseen estos casos una interdependencia
tisular. Se conoce como competencia la capacidad
que presentan los tejidos en determrnadosperíodos
del desarrollo,para reaccronarante los estímulos in-
ductores. El trempo en el que existe competencla es
específicade cada tejido de tal manera que la sus-
tancia inductora aciúa sobre esegrupo de célu1as
y
no sobre otro
. La inducción embrionariaes de primordial im-
portanciapara el posteriordesarrolloordenado
del feto. Concretamente
los fenómenos
inducto-
resy la rnterdependencia
tisularjueganun papel
preponderante
en la odontogénesisdental (ver
capítulo4, <Embriología
dentaria).
3. Migracióny moümientos celulares:consisteen
el desplazamiento
y migración,en el senodel em-
brión, de célulasaisladaso de grupos celulares.
Un ejemplo de movimientos de célulasaisladas
1oconstituyela mrgracióndesdelas crestasneu-
rales de célulasque participan luego en la for-
maciónde distrntosrejidosdel Sistema
Esroma-
tognático.
entreellosel ectomesénquima
que da
origena 1apapiladentaly ésta,
con postenondad
a1complejodentinopulpar.
- Este tipo de moümiento requierela pérdidade
los contactosintercelulares
y lo pueden realizar
tambiénpequeñosgrupos celularesLas células
se desp}azan
siguiendoun itinerariopredetermi-
nado para cada eiementocelular.EI camino es
marcadopor moléculas
de adhesrón
celulary por
elementos
de Ia matnz extracelular
(microfrbnlla-

25. 24 M.E.Góunz
o¡ F¡m¡¡¡s- A. C¡upos
Muñoz
de colágeno,moléculasde fibronectina,laminina,
ácidohialurónico,condroitinsulfatos,nerrinas,se-
maforinas,etcétera).
- El movimiento coordinado de grupos de células
constituyela basede los mecanismosde morfo-
génesis.Algunos de estosmecanismosson, entre
otros, los siguientes:mamelonamiento,plega-
miento, deslizamientoy formación de canales,
conductos y vesículas.En este tipo de molr,
miento las célulasse desplazande maneracoor-
dinada manteniendolos conractosintercelulares.
4. Regresión
o involución: duranteel desarrolloem-
brionario algunas estructuras desaparecenuna
vez que cumplen su función (p ej. la notocorda
durantela formacióndel embrión, la cuerday el
nudo del órgano del esmalteduranre la forma-
ción del diente,etc.). Sedenominaapoptosisa
la muerte celular programadao suicidio bioló-
gico En Ia apoptosis el núcleo se fragmentay
los fragmentosnuclearesrodeadosde citoplasma
constituyen los denominadoscuerposapopróri-
cos, que luego son fagocitadospor los macrófa-
gos o célulasvecinas.
En los cuatro mecanismosanteriormentedescri-
tos queintervienenen el desarrolloembrionariopar-
ticipanuna grancantidadde moléculasentrelasque
destacamos:
factoresde transcripción,moléculasde
activacióny factoresde crecimiento,receptoresce-
lularesy moléculasde adhesióncelular.En la figu-
ra 1 se representala localizactóne interacción de
estasmoléculas.En el cuadro 2 se enumeranalgu-
nas de las más importantes.
Figura1 Localización
e interaccíón
molecular
duranteel desarollo.
2. DESCNPCION GENEML
DEL DESARROLLO
EMBRIONARIO HUMANO
Paralograr una mejor interpretación de Ia for-
mación o desarrollode la caray la cavidadbucal,
es necesariorealizaruna descripciónbásicade los
acontecimientosmorfológicos y estructuralesmás
significativosque tienen lugar durante el desarrollo
embrionariohumano.
Describiremosa continuación los hechos más
significativosque acontecenen las distintas sema-
nas del desarrollohumano, haciendo especialhin-
capiéen lascuatroprimerassemanas
del mismo. En
el siguientecapítulose abordaráIa descripciónem-
briológicade las distintasregionesünculadasaI ma-
cizo bucomaxilofacial.
2.1. Primera semanadel desarrollo
2.7.7. Fecundnción
La primera semanadel desarrollose inicia con
la fecundación o fertilización (fig. 2). La fecunda-
ción es un fenómenobiológico que consisteen la
fusión entre un esperrnatozoide
y un ór.ulo (ovoci-
to lI), para constituir el cigoto, o primera céluladel
futuro organismohumano.
La fecundaciónse oroduce en el tercio extemo
de la trompa uterina.
El ovocito lI liberado por el ovario en ia ovula-
ción conservaentre docey veinticuatrohorassu ca-
pacidad para ser fertilizado,en tanto que el esper-
llaftie extracelular

26. :
Moléculas de activación
C¡pírulo 2: ENrsnrorocÍ¡,
cENERAL
HU¡{ANA
BMPI a BMP9
GSC
shh
Wnt
ActMna
Angiopoyetina-I y 7
Proteínamorfogenética
ósea-l a -9
Cerberus
Cordina
Folistatina
Goosecoide
Nodal
Nogina
Sonichedgehog
Homólogos de wingless
Factores de crecimiento y citocinas
Factores de transcripción
BNDF
CSF-I
EGF
FGF-I a FGF-I0
Gdf-5
G-CSF
GM-CSF
GNDF
HB-EGF
HGF
IGF-I, IGF-II
IL,l, IL-2, 1L,3,IL-6
LIF
M-CSF
MIS
NGF
NT,3
PAF
PDGF-4,PDGF,B
SCF
TGF-O
rcF-Bl arGF-B5
TGF
Egr-L,Egr-Z
HNF,3p
Hoxa a Hoxd
Lef-1
Lhx-l a Lhr-9
MEF-2
MFH,I
MR¡-4
mf-5
MyoD
Msx-l, Msx-2
Nk2 5
Factor neurotrófico derivadode1cerebro
Factoresdmuladorde coloniasI
Facrorde crecimientoepidérmico
Factorde crecimientode los {ibroblastos-la 10
Factor de crecimiento/diferenciación5
Factor estimuladorde coloniasgranulocíticas
Factorestimuladorde coloniasgranulocíticas
y mo-
nocíticas
Factor neurotrópico derivadode las célulasgliales
Factor de crecimientoepidérmicounido a hepanna
Factorde crecimientohepático
Factor de crecimientosimilar a la insulina I y II
lntarlollalnq | ) {/h
-, ., - ] "
Inhibina
Factor inhibidor de la leucemra
Factorestimuladorde coloniasmonocíticas
Sustanciaantimülleriana
Factor de crecimientode los nervios
Neurotrofina-3
Factor activadorde plaquetas
Factoresde crecimientodenvadosde lasplaquetasA
yB
Factorde celulas
madre
Factor de crecimiento transformadoralfa
Factor de crecimiento transfomador betal a beta5
Factor de crecimientoendotelialvascular
Respuestaprecozdel crecimiento-I y 2 (Iftox2O)
Islote-1
Factornuclearhepático3B
Hnmenhnwa h ¡r¡rl
Factorpotenciadorlinfoide-l
Limhomeoboxla9
Factorpotenciadorde los mioci¡os-2
Saetamesenquimatosa-1
Miogenina
Factorreguladormuscular4
Fa¡tnr mincáni¡n 5
Antígeno de diferenciaciónmiogénica
Homeoboxde segmentación
muscularI y 2
Homeoboxespecífico
cardíaco(CSX)
Notch
Abruiatura Nombre

27. M.E.Gólr¡z
or F¡nn¡nls
- A. C¡¡lpos
Muñoz
Grupo .Abreviatura Nombre
Factoresde transcripción (cont.) Oct-3, Oct-4 Factor de transcripciónunidor de octámero3 y 4
Orx-2 Ortodenticulo 2
Paraxis
Pax-l a Pax-9 Cajas apareadasI a 9
Pdx-l (lpfl) Factor promotor de insulina I
Pituitaria-l
Pitl, Oct-l, Oct-2,Unc-86
Homeobox de la bolsa de Rathke
Factoresteroidogénico-
I
Slug
Snail
Regióndeterminantedel sexo, cromosomaY
Factor de transcripciónT, producto del gen-T
Twist
Gen supresordel tumor de Wilms
Dedo de zinc Y
Moléculas de adhesión celular
Moléculas quimioatractivas
Moléculasquimiorepultivas
Netrinas
I
matozoideque estáen lasvíasgenitales
femeninas,
man[ene entrecuarenta
y ocho a setentay dos ho-
ras su capacidadfertilizante.Con carácterprevio a
la fecundaciónel espermatozotde
tiene que alcanzar
su maduracióny capacitación.
La maduración del esperrnatozoide
estádeter-
minada por cambios morfológicosy bioquímicos
producidospor la acciónde productosque son se-
gregados
por el epidídimo.
El espermatozoide
debe adquirir capacitación
para poder fecundarel ómlo. Este procesotiene
1ugar,a drferenciade la maduración, en el aparato
genitalfemeninodondese producenlasinteraccio-
nesentrelos espermatozoides
y 1as
secreciones
o las
mucosassuperficiales.
La capacitación
está deter-
mj.nadapor modificaciones
de la membranaplas-
máticade Ia regiónacrosómica
en la que se elemi-
nan glucoproteínas
y proteínasdel plasmaseminal.
Esteprocesose desarrolla
en sietehorasaproxrma-
damente
El ól'ulo, expulsadopor el ovariodurantela ol-u-
lación,constade un ovocito II (detenidoen meta-
fasede la segundadivisiónmeiótica)que esuna cé-
lula voluminosade más de 100 ¡rm de diámetro
Rodeandoal ovocito se disponeIa zona pelúcida
QP) EI espacioentre el ovocitoy Ia ZP se deno-
mina espaciosubzonaly en é1se ubica el primer
corpúsculopolar, de muy pequeñotamaño,que es
fruto de la pnmeradivisiónmeiótica.Extemamente
a la ZP se disponen célulasfoliculareso de la gra-
nulosa que en su conjunto recibenel nombre de
corona radiada Las células folicularesmás próxi-
mas al ovocito emiten prolongacionescitoplasmáti-
casdelgadas
que atraüesanlaZPy establecen
unio-
nescomunicantescon el ovocito a travésde las que
rransmiren,
enrreotrasmoléculas,
el inhibidor de la
maduración
deLovocito,el factorpromotordela ma-
duración,1aleptina y el STAE Exj.ste,
graciasa es-
tasuniones,una modulaciónbidireccionalentreel
ovocitoy las célulasfoliculares.La zonapelúcidaes
una envoituraacelulartransparente
de unos 10 ¡rm
de grosor formadapor glicoproteínas,las más im-
portantes
son ZPl. ZPzy ZP3,sintetizadas
por el
ovocitoy que parecensermoléculasespecíficas
de
especie,1o que lmpediía, en nuesro caso,la fe-
cundaciónde1ovocitopor esperrnatozoides
que no
seande la especie
humana
El espermatozorde
esuna célulahaplotde(22,X
o 22,Y) que trasla diüsión meióticasigueun pro-
ceso de especialización
funcional y que presenta
morfológicam
enLe.
cabeza,
cuello,piezaintermedia

28. Cnríruro2: E¡¡snrolocÍ¡
cENEn¡T
HUMANA
Figura2. Diagramadeldesarrollo
delembrióndurantela pnmerasemana
desde
IaJecundación
]T
y cola. La cabezacontieneel núcleo que estáro-
deadopor el acrosomaque esun iisosomaespecial
en forma de capuchón. El cuello contiene un par
de centriolos,uno próximo al núcleo y otro que se
suele continuar con el axonema.La píezainterme-
dia presentamitocondnas dispuestashelicoidal-
mente alrededordel axonema(estructuramicrotu-
bular 9 * 2), entre el axonemay las mitocondnas
se disponen nueve fibras densas.La cola del es-
permatozoide,de unos 40 ¡rm de longitud, con-
tiene en su interior fundamentalmentela vaina [i-
brosa,lasfibrasy columnasdensas
y el axonemadel
flagelo
Durantela fecundación,que esun procesocuya
duraciónes de bastanteshoras,podemosdistinguir
los siguientes
procesos:
Penetracióndel espermatozoide
entre las células
de la corona radiada.Estapenetraciónestáfaci-
litada por los movimientosde Ia cabeza
y del fla-
gelo del esperrnatozoide,
y el reconocimientoes-
pecífico de Ia ZP3 por parte de un receptor
específicodel espermatozoide.
Reacciónacrosómica,desencadenada
por el re-
conocimientode ZP3y que consisteen la fusión
de parte de la membrana plasmáticadel esper-
matozoide con la membrana extema del acro-
soma subyacente,la formación de pequeñasve-
sículasy la liberación de las enzimaacrosómicas
(proteinasaácida, hiaiuronidasa,neuraminidasa,
acrosina,colagenasa,
B-glucuronidasa,
fosfolipasa
C, etc.) que facilitan 1adispersiónde las células
de la corona radiaday la penetracióna travésde
Ia ZP
@@a-
eg
fl@
TERCIO
EXTERNO
TROMPA
UTERINA
Ovocito
ll
ffi
Blastocisto
Cigoto
Blastocisto
Endometrio
conglándulas
Cuello
uterino

29. 28 M.E.Gó¡,r¡z
¡n FnnRqnrs
- A. Ceupos
Muñoz
La cabeza
del espermatozoide
atraviesa
la ZP por
la acción enzimáticaanteriormenteindicada
Adhesión de la membranaplasmáticadel esper-
matozoidey del ovocitopor la interacciónentre
integrinasdel ovocito y desintegrinasdel esper-
matozoide(fertilina) Estainteracciónseproduce
anivel dela regiónecuatorialdel espermatozoide.
Fusiónde lasmembranasnlasmáticas
de1ovoci[o
y del espermatozoide.
Entradadel núcleo, de Ia prezaintermediay de
la cola del espermatozoide
en el ovocito, así
como, factoressolubles con actividad fosfoli-
pasaC
Reaccióncortical, que consisteen la liberación
de los gránuloscofticalesdel ovocito. Estosgrá-
nulos, que estánlocalizados
deba¡ode la mem-
brana plasmática,liberan su contenido -enztmas
hidrolíticasy polisacáriodos-por exocitosisal es-
paciosubzonal.La liberaciónde calciodesdede-
pósitos de retículo endoplasmáticoy su paso al
citoplasma,asícomo oscilaciones
en los niveles
citoplasmáticos
de dicho elemento,son lasseña-
les responsables
no sólo de la reaccióncoftical,
sino de los procesosrelacionados
con la conti-
nuaciónde la meiosis.
Como consecuencia
dela reaccióncorttcalIaZP
sufreuna seriede modificaciones
moleculares
que
se denominan reacción zonal que alteransu es-
tmctura y composición,impidiendo la posible
unión y penetraciónde otros esperrnatozoides
y
bloqueandouna posiblepoliespermia.
Reanudación
y finalizaciónde la segundadivisión
meióticacon la formaciónde dos célulasde de-
sigualvolumen: el ovocito maduro que contiene
la mayor parte dei citoplasmay que es una cé-
lula haploide(22, X) y con un núcleovesicular
que se llama pronúcleo femenino, y la segunda
célulaque es el segundocorpúsculopolar, que
casino recibecitoplasma.
En el ovocito se produce una activaciónmeta-
bólica con aumentodel membolismooxidativo.
Formacióndel pronúcleo masculino,que suele
ser algo mayor que el femenino,por desconden-
sacióndel núcleo del espermatozoide
y reorgani-
zaciónde su cromatina,que estabaempaquetada
con protaminasy no con histonas.EI centnolo
proximal del espermatozoide
participa en el des-
plazamientode los pronúcleosy en la formación
del huso acromático.El restode estructuras
del
esperrnatozoide
que entraronen el ovocito dege-
nerarán.
. Aproximación de los pronúcleosmasculinoy fe-
menino, duplicacióndel ADN, desaparición
de
lasenvolturasnucleares
y formacióndel huso mr,
tótico a partir del centriolodel espermatozoide.
A estacélulaúnicala llamamoscigoto.Esel pro-
ducto de Ia fusiónde los dosgametos
y el punto
de partida del desanoiloembnonario.
Comoconsecuencia
dela fecundación:
a) seres-
tableceel número diploide de cromosomas(46);
b) seconformael genomadel embrión que pro,'rene
del de sus progenitores
pero que es distinto; c) se
determinael sexocromosómico
del embrión(44,W
parala mujer o 44,ru parael varón);d) la activa-
ción metabólicadel ovocito permite la iniciación de
la primera diüsión mitótica
En la actualidadexistela posibilidad de realizar
in vitro el proceso de fecundaciónlo que permite
desarrollardistintas técnicasde renroducciónartifi-
cial o asistida
2.1.2. Segmentación
y compdctación
Con la primera división mitótica del cigoto (días
7-3) da comienzola segmentación.Seoriginan así,
a lasveinticuatrohorasdel inicio de la fecundación,
dos célulashgasque se denominanblastómeras.
A
las cuarentao cincuentahorasde la fecundaciónya
hay cuatro blastómerasagrupadasde manerapoco
compacta.Lasdir,rsiones
mitóticasasincrónicas
con-
llevan un aumento del número de célulaspero sin
aumentodelvolumen total del embrión,por 1otanto
las sucesivas
blastómerasvan disminuyendo de ta-
maño La segmentaciónse extiende del primer al
quinto día, formándoseuna estructuraesfénca,que
tieneel aspecto
de una moray que seconocecomo
móruIa, que siguerecubiertapor 1azona o mem-
brana pelúcida, y que a los cuatro o cinco días
constaaproximadamente
de 30 células.Al tercero
cuarto día ¡ras la fecundación, cuando la mórula
tiene alrededorde diez células,las blastómeraspe-
riféricascomienzana desarrollaruniones intercelu-
lares (ocluyentes,
adherentes
y comunicantes)
y a
transformarse
en célulasplanasestrechamente
uni-
das, con organizaciónepitelial y polanzación mor-
foestructuraiy funcional, que dan a la mórula una
aparienciasuperficiallisa; estascélulasse denomi-
nan masacelularextema(MCE).Una moléculaes-
pecialmente
importanteen esteprocesoesIa E-cad-
herina (uvomoruLina).
Porotraparte,lascélulasmás

30. :
CepÍrulo2: E¡,rsRrorocÍa
cENLRAL
HUMANA
intemasson poliédricasy no esránran unidascomo
las anteriores,se denominan masa celular intema
(MCI). Se ha producido, por lo tanto, una polari,
zacióninterior-exteriormediante el procesoque se
denomina compactación. El embrión, al mismo
tiempo que va aumenrandoen número de células,
se desplazapor la luz de la tropa urerina gractasen
primer lugar a los moümientos peristálticosde las
paredesmuscularesde la misma, en segundolugar
al movimiento de los cilios de las célulasepiteliales
superficiales
y en tercerlugar graciasal flujo de se-
creción que se dirige haciala caüdad urerina.
2.1.3. Cavitación
y eclosión
La cavttaciónes un procesopor el que aparece
una gran cavidadenrrelas célulasdel embrión y se
inicia aproximadamente
cuandoel embrión entraen
la cavidaduterina el día cuatropostfecundación.La
polaiuación de lascélulasde la masacelularexrema
determinalareorganizacióndel citoesquelero
y la lo-
calizaciónde transportadoresespecíficosen la su-
perficie extema e inrema de las blastómerasde la
MCE. EstoproduceIa enrradade ionesy agua,que
inicialmente forman vesículasen el interior de di-
chasblastómeras,
y que posteriorrnente
son trans-
portadoshaciala MCI formandopequeñosespacios
intercelulares
ocupadospor líquido (blastocistotem-
prano). Este procesocontinúa hastaformar un ca-
vidad central que va aumentandoprogresivamente
de tamaño.Este estadiode embrión se llama blas-
tocisto y estáformado por más de cien células.La
cavidadocupadapor líquido se denomina caüdad
del blastocisto Olastocistocavitado).Las célulasde
la MCE se disponen de modo epitelial periférica-
mente a la cavidady se denominanentoncestrofo-
ectodermo o trofoblasto, las célulasde la MCI se
disponen excéntricamenre
y constituyenel embrio-
blastoque aún sepuedeseguirdenominandoMCI.
El blastocistose ha transformadoen una estructura
polanzaday llamamospolo embrionario a la zona
donde encontramos
la MCI.
La presión hidrostáticade la cavidaddel blasro-
cisto sigueaumentandoy seobservacomo en ei es-
tadio llamado de blastocistoexpandido casi no se
observaespaciosubzonal.Apronmadamenteel día
cinco o seispostfecundacióny en el interior de la
caüdaduterinaseproducela eclosión,que consiste
en la salidadel blastocistode Ia ZP Inicialmentela
ZP disminuyede grosory por acciónde enzimasli-
beradaspor las célulasdel rofoblasro, se produce
un onficio por donde saletodo el blastocis¡ode la
caüdad esféncaformada por la ZP Ésa. ha impe-
dido, hasta este momento, la disgregaciónde las
blastómerasy la implantación premarura del em-
brión.
2.1.4. Implantación
La nutrición del embrión en los estadiosde hasta
cuatro blastómerasaproximadamentees indepen-
dientedeglucosa,
posteriormenre
en esradio
de mó-
rula y blastocisto dicha nurrición es fundamental-
mente dependientedel aporte de glucosa gracías
a
la presencia
de transportadores
en el trofoectodermo.
Las necesidades
merabólicasdel embrión en desa-
nollo y del feto precisande un órganoespeciahzado
en el aportede nutrientesy en la retiradade lasmo-
léculas resultantesdel metabolismo, dicho órgano
es la placenta que se formaráen la interfaseentre
Ia madrey en embrión La placentadesarrollaráade-
más otras funciones endocnnológicase inmunoló-
grcasimportantes durante el embarazo.
La implan,
taciónseiniciaenun peíodo de díasmuy concreto,
llamadoventanade implanración(alrededordel día
veinte del ciclo) en el que los cambioshormonales
en la mujer han preparadoel endometrio-fase se-
cretora- para su máxima receptividad. Dicha im-
plantaciónconsisreen la introducción del blasto-
cisto, ya liberado de la ZP rras Ia eclosión, en el
interior del endometrio. Generalmentela implanta-
ción se produce en Ia región posterosuperiordel
cuerpodel útero, próxima alalínea media.La im-
plantación extrauterinada lugar a un embarazoec-
tópico, generalmenteen la trompa uterina o en la
cavidadabdominal,que puedeproducir gravesrras-
tomos en la madrey que no Tlega
a término.
En el endometrio,que esla capamásintemadel
útero, ocurren unas modificacionesmorfoesrrucru-
ralesy cíclicas,conocidascomo ciclo menstrual, ín-
timamenterelacionadas
con la estimulaciónhormo,
nal, que tienden a prepararlo parala implanmción
y posteriordesarrollodel embrión en un posibleem-
barazo.Básicamente
el endometrioconstade un eor-
telio superficial cilíndrico, al que drenan las glán-
dulasendometriales,
y de un estromaconectivorico
en vasossanguíneos.
Sobrela mucosaendometrial
seproduceia influenciahormonaldirectadelashor-
monassexuales
femeninas,
los estrógenos,
durante
la faseproliferadva(días I a 14 del ciclo) y 1apro-
gesteronaen la fasesecretora
(días14 a 28 del ci-
clo). Los nivelesde progesterona
se manrienensi

31. l0 M.E. GórrlEz
o¡ F¡nR¡nls- A. C¿vposMuñoz
hay embarazopermiriendo la implanracióndel em-
brión; por ei conrrario disminuyen bruscamentesi
no hayfecundación
produciéndose
la menstruación.
Podemosdistinguir una seriede fasesen el pro-
cesodeimplantaciónqueseinicia aproximadamente
en el sextodíapostfecundación
y que finalizaráha-
cia el décimo día. Inicialmen¡ese produce7a apo-
sición entreel blastocistoy el epiteliosuperficialdel
endomerio, hecho que es favorecidopor el cierre
de la luz del útero. A continuaciónse nroducela
adhesiónentredichasestructuras
ou. ,. ve favore,
cida por la expresiónde moléculasázucaradas
e in-
tegrinasen Ia superficieexrema de las células del
trofoectodermoque conractandirectao indirecta-
mente con moléculasde naturalezasemejanteque
expresan
lascélulasdel epitelio endomerrial Dichas
célulasmanifiestan,así mismo, una seriede cam-
bios morfoestructuralesdurante la ventana de im-
plantaciónque se caracterizan
por la pérdida de las
microvellosidades
superficiales,
la disminucrónde la
densidadde unionesocluyentes
y de desmosomas
con las célulasvecinasy por presentaren su polo
apicaluna prolongación
bulbosallamadapinopodo.
Los primeroscontactosse producenpues entre el
polo embrionanodel blasrocisto
y las célulasepite-
lialesdel endometrio.
AI mismo riempo,seproduce
un intercambiomutuo de informaciónmediantela
secreciónautocrina y paracnna de múltiples mo,
léculas,muchasde ellasson facroresde creci.mien¡o
y citocinas,que denenpor fin último sincronizarla
expresiónde moléculasy receptoresque permitan
la adecuadainteracción enrre el embrión y Ia ma-
dre. Entre dichasmoiéculasdesracamos
los factores
de crecimiento:CSF-I,EGE HB-EGEIGF,I,IGF-II,
PDGF-4,PDGF-B,SCE TGF,o, VEGF;y las ciroci-
nas:GM-CSEIL-IP, IL-6, LIE PAETGF-p,TNF-o,
EGF.
La adhesiónsehacemás firme cuando aDarecen
uniones intercelularessimilaresa los desmtsomas
entrelascélulasdel trofoectodermoy lascélulasepi-
telialesendometriales.
La siguiente fase consisteen la invasión del
endometriopor parre del blastocisto.Las células
del trofoectodermoadquierenla capacidadde infil-
trar el epitelio endometrialgraciasa ia emisión de
prolongacionescitoplasmáricasque penerranentre
célulasepitelialesdel endomerrioy establecen
unio-
nescon ellasy con la membranabasai.Como con-
secuenciade las múltiples interaccionesmolecu-
lareslas célulasdel trofoectodermoadquierenla ca-
pacidadde proliferary de diferenciarse,
origrnándose
el citotrofoblasto,que seríauna lámina de células
epiteliaies,
y eI sincitiotrofoblasto,esrrucrura
mul-
rinucleadaformadapor Ia fusión de célulasderiva-
dasdel citotrofoblasto
y situadoexremamente
a é1.
EI citotrofoblasto,
inicialmenteen el polo embno-
nario y posteriormentesegúnprofundiza la implan-
tación en ioda su extensión,tiene una gran actiü-
dad mitóticacon aumentodel númerode céluiasy
con Íansformación haciasincitiotrofoblasto.Inicial-
menteel sincitiotrofoblasto,
con grancapacidad
in-
vasiva,se localizaen la regróndel polo embrionario
(fig. 3). En una primera flasede Ia invasión obser-
vamosla denominadaplaca trofoblástica,que con-
siste en zonasde citotrofoblasroy de sincitiotrofo,
blastoque sustituyenal epitelioendometnaly que
posteriormentepenetraránen el estromaendome-
tnal. Las células estromalesrompen la membrana
basaldel epiteliouterino y iascélulasdel rrofoblasto
enÍan en contactocon la matiz extracelulardel te-
jido conjuntivo endometrial,penetrandoel blasto-
cistomásprofundamente
por la acciónconjuntade
diferentesserinaproteasas,
metaloproteasas
de la
matnz y de inhibidores risularesde las metalopro-
teasas(enzimasque regulanla desrrucciónde ele-
mentosproteicosde la matnz extracelularcomo las
distintas variedadesde colágeno,laminina y fibro-
nectina) flormados
por el trofoblasroy por las célu-
las estromales.
Igualmente,ambos tipos celulares
manifiestandistintos patronescomplejosde expre-
sión de integnnas durante las fasesde la implan-
tación
Finalizandola primera semanao en el inicio de
Iasegunda,en Iamasacelularintema o embrioblasto
Cavidad
del blastocisto
Sincitiotrofoblasto
Masa
celular
interna
Citotrofoblasto
Figura3 Iníciode la invastóndel endometno
por el blasto-
cisto

32. C¡rÍruro 2: EnsnrorocÍlcENEML
HUMANA ll
se estáproducido la diferenciaciónde una delgada
capade célulascúbicasde configuraciónepitelialen
la zonaque delimita Ia caüdad del blastocisto.Esta
capa de células se denomina hipoblasto o endo-
dermo primitivo.
2.2. Segundasemanadel desarrollo:
embrión bilaminar
Duranteestepeíodo de tiempo el embrión crece
poco, de algomásde 0,I mm que mide aproxrma-
damenteal final de la primerasemana,alcanzasólo
0,2 mm al final de Ia segundasemana.Se produ-
cen más cambios en los tejidos extraembrionarios
que en el embrión propiamentedicho. Los hechos
que se exponena continuaciónocurrenmuchos de
ellos de una forma sincrónica a lo largo de estos
días.
2.2.1. hnplantación
completa
Hacia el décimo o duodécimo día del desarrollo
el embrión ha penetradocompletamenteen el en-
dometrio graciasa la capacidadinvasivadel sinci-
tiotrofoblastoqueyasecreta,
enÍe offos factores,go-
nadotrofina coriónicahumana ftCG) en cantidades
importantesy detectablesen las pruebasde emba-
nzo de laboratorio.Se forma un tanón acelularde
fibnna en lá superÍiciedel endometrioy al final de
esta segundasemanase produce Ia reepitelización
del punto de entradadel blastocisto.
Durante la implantación las células estromales
próximas al blastocistoinician el procesodenomi-
nado reacción decidual o decidualización,impres-
cindible parala correctaimplantación, que consiste
en la transformaciónhacia célulasgrandes,poligo-
nales,de aspectoepitelioide,cargadas
de glucógeno
y lípidos, y que fabrican marnz extracelular.Estas
célulasrodearáncompletamenteal embnón durante
las fasesposterioresde Ia implantación y semanas
más adelanteocuparánIa mayor parte del endome-
tno. En Ia proximidad de estascélulases frecuente
observarleucocitosgranularesde gran tamaño.
2.2.2. Discobilaminar
Al inicio de la segundasemanael embrioblasto
se ha transformadopor reorganizaciónde la masa
de célulasen un disco plano bilaminar. Una capa
extemao dorsal formadapor célulascilíndricasde-
nominada epiblasto (ectodermoprimitivo o pnma-
rio), y otra capaventral o intema de célulascúbicas
bajas,el hipoblasto (endodermopnmitivo o prima-
no). Entre ambascapasexisteuna membranabasal.
Secreeque el epiblastoprocedede las célulasmás
intemas de la MCI (frg. D. Al finalizarestasemana
existeuna región circular en el hipoblasto que está
formadapor célulascilíndricasy que sellama placa
precordal o lámina procordal que seráun organi-
zadorimportantedel desarrollodela cabezaypunto
de localizaciónde la futura boca del embrión.
2.2.3. Cavidadamniótica
Al comienzo de estasegundasemana,en el in-
terior del epiblasto apareceuna pequeña cavidad
ocupadapor líquido que posteriorrnente
seagranda
y se convierte en la cavidad amniótica o amnios,
visibleya en el día ocho. Lascélulasplanasque de-
limitan dicha caüdad y que están situadas adya-
centesal citotrofoblasto se llaman amnioblastosy
en su conjunto forman una membrana llamada
membranaamniótica (fig. 5). Podemosdescribir la
caüdad amnióticacomo una cúpula situadadorsal-
Figura4. Embnón
bilaminar(segunda
semana)
Línea
primitiva
Epiblasto
Figura5 Formación
dela líneqpimitíva (comianzo
dela ta'
cerasemana).
Cavidad
amniótica
+ Epiblasto
:: Hipoblasto
Epitelio
endometrio
Citotrofoblasto

33. M.E. GórurEz
os FrR-RARIs
- A. C¡uros MuÑoz
mente al disco embrionarioque presentaun techo
(membranaamniótica)yun suelo (epiblasto).Laca'
vidad amnióticainicialmente es pequeñapero pos-
teriormentetendráun gran desarrolloy en Ia octava
semanael amnios envuelvecompletamenteal em-
brión.
2.2.4. Vesículas
umbilicales
y caúdad conónica
Al mismo tiempo que se estáformando Ia caü-
dad amniótica,célulasde la periferiadel hipoblasto
comienzana mrgrar sobre la superficieintema del
citotrofoblastoy se transformanen células aplana-
das (endodermoextraembrionarioparietal).Aproxi-
madamente el duodécimo día forman una mem-
brana delgadaque delimita completamentela que
fue cavidaddel blastocisto.Estamembranasellama
membranaexocelómicao membranade Heuser,la
nuevacavidadsellamavesículaumbilical primaria,
cavidad exocelómica,lecitocelepnmario o sacovi-
telino primario o primitivo. En su con1unto po-
diamos ver en estemomento un disco embriona-
rio bilaminarlocalzado entreuna cavidaden su cara
ventral (vesículaumbilical pnmaria o sacoviteiino
primitivo) y otra cavidaden su caradorsal (cavidad
amniótica).
Secretado
por la membranaexocelómicay el ci-
totrofoblasto aparece
entre ambasestructurasel re-
tículo extraembrionario o mesénquima extraem-
brionario primitivo, que consisteen una capagruesa
reticularIaxay ptác¡tcamente
acelularque comienza
a formarsetras Ia constitución de la membranade
Heusery probablementeaumentade mmañoy ad-
quieremayorlaxitud por un crecimientomrísrápido
del citorofoblasto con respectoa la membranaexo-
celómica.
Alrededordel decimotercerdía aparece
el meso-
dermo extraembrionario.Su ongeny el mecanismo
por el cual se distribuyeestá aún por determinar
con exactitud. Probablemente,células de la zona
más caudal del epiblastoproliferan y migran fuera
del disco embrionarioy forman dos capas.Una de
ellas recubrela superficieextema de la membrana
exocelómica,mientras que la otra caparecubre la
superficieintema del citotrofoblasto. Otro posible
origen es del endodermoextraembrionanopanetal.
Del mesoderrnoextraembrionanose desprenderán
células que se incorporan al retículo extraembrio-
nario para acabarde conformarel mesénquimaex-
traembrionario. En dicho mesénquimaextraem-
brionario comienzana apaÍecer
pequeñascavrdades
ocupadaspor líquido que, posteriorrnente,
van con-
fluyendo y finalmente constituyen una única es-
tructura llamadacavidad coriónica o celoma extra-
embrionario. Estacavidadcontinúa expandiéndose
durante la segundasemanay llega a separarIa cu
vidad amnióticadel citofofoblasto, quedandoel em-
brión junto con la cavidadamniótica y la vesícula
umbilical rodeadospor mesodermoy mesénquima
exnaembrionarioy suspendidospor el pedículo de
fijación (tallo de conexión)que con el desarrollode
los vasossanguíneos
y el crecimientode Ia caüdad
amniódcaformaráel cordón umbilical. El corion es
entendido como la suma de mesodermoy mesén-
quima exraembrionario, citotrofoblasto y sincitio-
rofoblasto.
Una nuevaoleadade célulascuboideasde origen
hipoblasticoproliferany migran el decimotercerdía
sobrela superficiedel mesodermoextraembrionario.
La vesícula
umbilicalpnmanaes empujadaexter-
namentey finalmentesedesprendedel embrión for-
mando un conjunto de vesículaso quistes exoce-
lómicos que se disponen en el polo opuesto a la
ubicación del embrión y que degeneratánen poco
tiempo. El espacioque inicialmente constituyó la
caüdad del blastocistoy que despuésfue la vesícula
umbilical pnmana, se ha transformadoahora en la
vesícula umbilical secundaria o saco vitelino se-
cundario o definitivo. Estaestructurapermanecerá
como un elemento imporante hasta la cuarta se-
manay posreriormentequedaráincluido en el cor-
dón umbilical junto con el pedículo de fijación y
desaparecerá
antesdel nacimiento.Cuandopersiste
tras el nacimiento forma una anomalíadel tubo di-
gestivollamadadivertículo de Meckel.
La cawdadcoriónicasigueaumentandode tama-
ño y estoproduceuna compactacióndel mesodermo
y del mesénquimaextraembrionarioque forma dos
láminas.Una de ellasse denominasomatopleuray
delimita intemamente el citotrofoblastoy extema-
mente el amnios, la otra delimita extemamentela
vesículaumbilical definitiva y se llama esplacno-
pleura.
Las caüdadesdescritashastael momento parece
ser que intervienen de forma selectivaen la trans-
ferenciade líquidosy de nutrienteshaciael embrión
biiaminar.
2.2.5. Circulaciónútero-plncentrridpnmitwa
Tias compietarsela implantación todo el cito-
trofoblastoestárodeadopor sinciotrofoblasto.
Este

34. C,rpÍruro
2: Er'lsRror.oc͡
cENERAT
HUMANA ))
sinci¡iotrofoblasto,
queinicialmenteessólido,invade
el estromaendometrialy fundamentalmentevasos
sanguíneosy glándulasendometrialesque en este
momento son tortuosasy secretangran cantidad
de moco y glucógenoque sirvende nutrición al em-
brión. lnicialmente el sincitiotrofoblastoes sólido,
pero el novenodía del desarrolloaparecen
en su in-
terior espaciosocupadospor sangrematemaque se
denominan lagunas trofoblásticas que colrespon-
den a espacios
delimitadospor sincitiotrofoblasto
ab-
sortivo.Estafasesedenominafaselacunary secon-
tinúa con la interconexiónentre las lagunascon Ia
formaciónde redeslacunaresy con la conexiónen-
tre las lagunasy los capilaresdilaudos o sinusoides
de Ia circulaciónmatema.Seproduceentoncesun
flujo de sangrematema a travésdel sistemade la-
gunastrofoblásticas
y esmbleciéndose
asíla circula-
ción útero-placentariaprimitiva haciael duodécimo
día. Esto se produce graciasa la capacidaddel sin-
citiotrofoblastode invadir la paredde los v¿rsos
san-
guíneosy de establecer
uniones adherentescon las
célulasendoteliales.Paraello, es importante la ex-
presiónen el sincitiotrofoblastode moléculasde su-
perficie,básicamentetipo integrinas,que son dife-
rentes según las necesidadesde cada momento
(tránsitopor tejido conectivo,invasiónde vasossan-
guíneosy contactocon célulasendoteliales).
Laspa-
redesy luces de las arteriasespiralesdel endome-
trio son ocupadaspor sincitiotrofoblastoal final de
la segundasemana.
Aproximadamenteel día decimoterceroel cito-
trofoblasto se caracteizapor la proliferación local
de célulasque forman columnasde citouofoblasto
rodeadasde sincitiorofoblasto y dispuestasen el in-
terior de laslagunastrofoblásticas.
Estasestructuras
se denominanvellosidadesprimarias, y se desarro-
llan por la inducción del mesodermoy mesénquima
exraembrionariosubyacente.
La transformación
pos-
terior de estasestructurasdará lugar en la tercera
semanaa los elementosresponsables
del intercam-
bio de nutrientesy gasesen Ia placenta.
2.3. Tercerasemanadel desarrollo:
embrión trilaminar
La tercerasemanadel desanollo se caracteriza
por ser un período de desanollorrápidoy coincide
con la primerafaltadel períodomenstrualde la em-
barazada.lnicialmente el disco embrionario tiene
una forma elípticay al final de estaespiriforme con
la porción rostral dilataday Ia caudalestrecha,mi-
diendo en su conjunto aproximadamente
I mm. Un
hecho fundamental es la configuraciónde las tres
hojas o capasgerminalesembrionanasmediante la
gasrrulación,entendidaéstacomo la fasedel desa-
rrollo desdeel frnal de la segmentación
hastala for-
mación de un embrión que posee una estructura
axial definida.
2.3.1. Formación
delas trescapasgerminatwas
El epiblastoestáconstituidopor un epiteliopseu-
doestratificadoy dorsalmenteen su zona caudal y
media apareceun engrosamientoy posteriormente
una línea corta y hendida que se denomina estría
primitiva o línea primitiva. Estaesrrucruraseforma
por la proliferacióny convergencia
de célulasdel epi-
blastoy posteriorinvaginacióne ingresode estascé-
lulas entreel epiblastoy el hipoblasto.La formación
de la estríaprimitiva está inducida por la activina
que esun miembro de la familia del TGF-p. Poste-
riormentecreceen longitud haciael extremorostral
del epiblastopor la adición de célulasen su extremo
caudal. En la porción media de la línea o estríase
produce la invaginación de células y se forma el
surco primitivo. En la porción más rostral de la lí-
nea o estríaprimitiva existe un pequeño acúmulo
de células que forman una sobreelevaciónque se
denomina nódulo primitivo o nódulo de Hensen,
que poseeun pequeñadepresiónIlamadafosita o
fóveaprimitiva. La estdapnmitiva se constituyeen
el eje longitudinal básicodel embrión y se estable-
cen los ejesrostral,/caudal,
derecho/izquierdoy dor-
saVventral
del embrión.En el inicio y mantenimiento
de Ia línea o esüíaprimitiva estáinvolucradasmo-
Iéculas de activación y factores de transcripción
como nodal, que es otro miembro de la familia del
TGF-p,y HNF-38. Otrasmoléculasy genesimpli-
cados en dichos ejes son: Lim-I, cerberus(región
rostral), gen:T (región caudal) y Shh, leJtyy nodal
(asimetía derechae izquierda).
Segun se van desplazandolas células del epi-
blastohaciala estía o líneaprimitiva van cambiando
de forma, a nivel del surco primitivo pierden su re-
lación con la membranabasaly con las célulasve-
cinas 0a expresióndel factor de transcripciónslug
en las célulasectodérmicashace que se pierdan las
unionespor E-cadherinas
y aparezca
la orpresiónde
vimentina)y adquierenuna forma en botellay pos-
teriormenteemitenprolongaciones
relacionadas
con
el desplazamiento
celulary seinvagrnanentreel epi-
blastoy el hipoblasto constituyendoel mesodermo