1. FITOPATOLOGIA
Es la ciencia del diagnóstico y control de las enfermedades de las plantas.
Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desórdenes
abióticos o enfermedades fisiológicas, pero no incluye el estudio de daños
causados por herbívoros como insectos o mamíferos. Se calcula que en el
mundo se pierden alrededor del diez por ciento de la producción de los
alimentos debido a las enfermedades de las plantas.
CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES
Bióticas: Son varios los factores que han de tenerse en cuenta para valorar la
incidencia de un patógeno sobre un organismo hospedador. Por una parte la
agresividad de un patógeno que se define como su capacidad de

2. penetración, de difusión en el hospedador y de crecimiento en los tejidos de
éste. Tras la inoculación e incubación del patógeno, el hospedador puede
sufrir diversos tipos de daños y aparece la enfermedad. En este caso se dice
que el patógeno está dotado de agresividad o virulencia. En caso contrario,
se considera desprovisto de ella. Por otro lado los patógenos pueden presentar
diferentes grados de dependencia de su hospedador, se diferencia
habitualmente dos grupos de parásitos:
• Los parásitos estrictos, son altamente dependientes del hospedador. En
general no matan las células de las que se nutren. Son específicos o de
muy estrecho rango de huéspedes existiendo a veces diferentes cepas
o patovares que sólo pueden atacar a especies o incluso razas
concretas de plantas.
• Los saprófitos tienen un amplio rango de hospedadores, es decir que
son polífagos. Matan a la célula por mecanismos enzimáticos antes de
alimentarse de su contenido. por lo general son organismos
descomponedores de materia muerta que en casos concretos de
debilidad en el hospedador pueden colonizar tejidos vivos.
El concepto de susceptibilidad es importante a la hora de analizar la
incidencia y severidad de un patógeno en un vegetal. Se considera que una
planta es susceptible cuando posee la cualidad de convertirse en sede de
una infección, es decir, de servir de hospedador a un patógeno. De este modo
una planta es susceptible a un patógeno cuando éste es capaz de penetrar,
infectar y originar en la planta los síntomas característicos de la enfermedad.
Concepto opuesto a la susceptibilidad es la resistencia, propiedad de una
planta para oponerse a la penetración y, por tanto, a la infección, no
apareciendo síntomas. Esta susceptibilidad puede ser natural, o inducida
según dependa de factores genéticos o esté influida por el medio ambiente.
Un cualidad intermedia entre susceptibilidad y resistencia es la tolerancia. Un
planta es tolerante cuando el patógeno puede penetrar pero no aparece
infección ni síntomas.
En el desarrollo de una enfermedad pueden diferenciarse diferentes etapas:
• Contaminación. Es la llegada del patógeno o del agente infeccioso o
inóculo (por ejemplo esporas de hongos) a las proximidades del
hospedador.
• Penetración del patógeno. Que puede realizarse bien a través del tejido
sano de la planta para lo cual el patógeno ha de poseer estructuras
(como estiletes de nematodos) o enzimas digestivas que degraden esos
tejidos; o a través de heridas o aperturas naturales de la superficie de la
planta (como estomas).
• Infección. Es el proceso en el que el patógeno toma contacto con las
células del hospedador de las que posteriormente va a alimentarse.
• Incubación. Es el intervalo de tiempo que transcurre entre la infección y
la aparición de síntomas. Depende su duración en gran medida del tipo
de patógeno y de los órganos a los que ataque.
• Difusión o invasión. Durante esta etapa el patógeno se extiende más
allá de los primeros tejidos colonizados. Patógenos muy específicos

3. suelen limtarse a áreas concretas de la planta, sin embargo otros
patógenos son capaces de colonizar diversos tejidos.
• Reproducción del patógeno. Varios grupos de patógenos producen sus
estructuras reproductoras en el interior del hospedador, tal es el caso de
hongos, virus y bacterias entre otros.
• Diseminación o dispersión del patógeno. Las estructuras reproductoras
del patógenos alcanzan la superficie del hospedador y son dispersadas
en el medio para, bien colonizar nuevas plantas o bien para
mantenerse en el exterior como estructuras de resistencia.
• Supervivencia. Las estructuras de resistencia como esclerocios en
hongos o quistes en nemátodos se mantiene en el medio ambiente
siempre que las codiciones ambientales no sean las adecuadas para
infectar un nuevo hospedador.
Abióticas: Enfermedades NO infecciosas “Causadas por la falta o el exceso de
algún factor indispensable para la vida” Ocurren en ausencia de patógenos
Pueden afectar plantas en todos los estados fenológicos (semilla poscosecha)
y cualquier parte de la planta. Los síntomas varían y dependen del factor
involucrado y el grado de desviación del valor normal.
CLASIFICACIÓN DE LOS PATÓGENOS DE PLANTAS
Hongos
La mayoría de los patógenos de plantas son hongos de las divisiones
ascomycetes, basidiomycetes u oomycota.
Una enfermedad fúngica puede ser descrita como policíclica si el agente
causal es capaz de producir esporas y reinfectar plantas durante una
temporada de crecimiento, o monocíclica si el agente causal debe esperar
una nueva temporada. Esta clasificación aplica a regiones con cuatro
estaciones donde los patógenos deben producir estructuras específicas para
sobrevivir al invierno. Los hongos fitopatógenos también pueden ser definidos
por los tipos de esporas que producen y por el método por el cual penetran en
la planta. Una vez que el patógeno ha penetrado produce un haustorio y
crece dentro de la planta (alimentación biotrófica), o mata las células de su
alrededor y se alimenta del tejido muerto (alimentación necrotrófica). La
identificación de los patógenos se realiza basándose en los signos y síntomas
de la enfermedad. Signos se refieren a la observación de alguna de las
estructuras del patógeno (como esporulación). Síntomas son evidencia
secundaria producida por la planta de que un patógeno esta presente (como
el marchitarse de las hojas).
Las principales enfermedades causadas por hongos son mildius, oidios, royas,
carbones, agallas y deformaciones, necrosis, chancros, marchiteces foliares,
vasculares, etc., podredumbres radiculares, de flores, de frutos, etc. y micosis
post-recolección, etc.

4. Procariotas
Las bacterias típicamente colonizan espacios intercelulares en distintos
órganos o el xilema rodeadas de polisacáridos superficiales,
fundamentalmente exopolisacárido (EPS) que aumentan su virulencia. Muchas
secretan toxinas que causan daños celulares, entre ellas enzimas que
degradan paredes celulares. Algunas, como Agrobacterium tumefaciens
transfieren parte de su ADN en un plásmido, el ADN-T, a la célula huésped. Los
genes esenciales para la infección (genes de respuesta hipersensible, hrp)
aparecen asociados en un cluster de patogenicidad. Muchos de los cuales
son similares a los de bacterias patógenas en animales, posiblemente debido a
transferencia horizontal y posterior evolución hasta especializarse en la
infección de distintos huéspedes.
Virus y viroides
La patogenia causada por virus es muy característica en cuanto a que el
patógeno se incorpora a sí mismo en el metabolismo de la célula
hospedadora. Después de infectar una célula vegetal viva el virus se libera de
su cubierta proteica e introduce su material genético en el interior del
hospedador. El genoma viral se traduce y duplica, ensamblándose numerosas
partículas virales nuevas, que utilizan el ácido nucleico y las proteínas recién
sintetizadas. El movimiento de los virus desde el lugar de infección a células
vecinas se realiza vía simplasto a través de plasmodesmos modificados para
permitir el paso de grandes moléculas (como las nucleoproteínas virales),
previa inducción de proteínas de movimiento (MPs). Una vez en el floema, la
velocidad de movimiento al resto de la planta se incrementa notablemente.
Nematodos
Los nemátodos infectan siempre el sistema radicular. Son biotróficos, poseen
un estilete hueco capaz de atravesar las paredes celulares; muchos modifican
el metabolismo de la célula infectada e inducen estructuras especializadas en
ella para nutrirse, como las células gigantes resultantes de la fusión de varias
células por disolución parcial de sus paredes o por mitosis sin citoquinesis.
Algunas formas son ectoparásitos, y se alimentan desde la superficie celular,
otros son endoparásitos, e invaden el tejido radicular, donde transcurre gran
parte de su ciclo vital, formando quistes. Dentro de los géneros de nematodos
fitoparásitos se encuentran Meloidogyne, Xiphinema, Heterodera, Globodera,
Pratylenchus, Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus,
Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Radopholus, entre
otros. Los principales síntomas que ocasiona el ataque de nematodos en
plantas son lesiones radicales como agallas o raíces artríticas y la consiguiente
manifestación en la parte aérea de la planta en forma de debilidad y
problemas en el crecimiento y desarrollo de hojas y frutos debido a la falta de
nutrientes.
Plantas parásitas

5. Son numerosas las especies de vegetales parásitos que viven a expensas de
otras plantas bien sobre el pie de planta como el muérdago o en el suelo
parasitando las raíces como Cuscuta epithymum. Suele diferenciarse dos tipos
de organismo vegetal parásito atendiendo a la presencia o no de clorofila, las
plantas holoparásitas son aquella cuya alimentación depende totalmente de
su hospedador al ser incapaz de realizar actividad fotosintética, las
hemiparásitas poseen una cierta independencia del hospedador aunque por
los general no pueden sobrevivir sin él.
MICROORGANISMO BENEFICOS PARA LAS PLANTAS
Bacterias promotoras del crecimiento vegetal:
• Bacterias fijadoras de N2.
Son aquellas que se inoculan en la semilla, y cuando ésta germina los
exudados radicales en la rizósfera o el rizoplano (zonas de estrecho contacto
entre la raíces, suelo y los microorganismos) ó en el interior de raíces para
formar nódulos. Asi como en otros sitios de la planta como hojas y tallos, en un
suelo pobre o restringido de nitrógeno combinado, en esa condición sucede la
actividad de fijar N2 del aire.
Ejemplos de este tipo son: Azospirillium spp, Azotobacter spp en gramíneas
como el maíz y el trigo, Burkholderia vietnamiensis , aunque la cianobacterias
mas populares para la inoculación de arroz en Asía y en algunas regiones de
México son: Anabena, Nostuc una clase de bacteria común en mantos de
agua del mundo y que desde hace mucho tiempo se reporta como un
asociado que proporciona beneficio en el ahorro de fertilizante nitrogenado
en la producción de arroz.
Pero sin duda el grupo bacteriano mejor conocido y famoso del mundo es el
que fijan nitrógeno molécular en asociación con leguminosas es Rhizobium y
sus asociados considerado uno de los más importantes pues desde su
descubrimiento en Europa, se emplea de manera comercial para la
producción agrícola en prácticamente cualquier suelo del planta, el cuadro 1
muestra los tipos de inoculantes para leguminosas a base de este grupo que
existen en el mercado internacional y que en centros de investigación como el
IIQB-UMSNH se pueden conseguir ejemplos: Rhizobium etli para frijol,
Bradyrhizobium japonicum para soya al igual que otras leguminosas, en donde
se señalan las diversas posibilidades de aplicación de del género Rhizobium.
En general como todo lo biológico se requiere conocer lo básico en el manejo
para obtener el máximo provecho en términos de ahorro en la aplicación del
fertilizante nitrogenado, rendimiento rentable y conservación del capacidad
productiva del suelo, en especial en un agricultura orgánica y sustentable.
Mientras Frankia spp un actinomiceto (tipo de bacteria que por su forma de
crecimiento se recomienda inocular en especies forestales para programas de
reforestación e incluso para fitobiorremediación de suelos contaminados con
hidrocarburos y otros agentes. en especies forestales
Bacterias que solubilizan de fosfatos.

6. Las cuales se emplean cuando las semillas se siembran en suelos ácidos u
alcalinos de pH 5 a pH 8, lo que provoca, la precipitación de los fosfatos, así
como su unión, en consecuencia las raíces vegetales sufren de stress
nutrimental por falta de fosfatos (10).
Si el suelo carece de suficiente fosfato disponible o móvil entonces se
recomienda su inoculación a la siembra de la semilla de esta forma se resuelve
la disponibilidad de fosfatos soluble del cultivo vegetal y se evita un bajo o
pobre rendimiento (8,9), un ejemplo de esta clase de bacterias es el género
Bacillus spp, Arthrobacter spp, Azotobacter spp y otros, lo que obviamente
incluye al grupo mas conocido para resolver el problema de movilidad de
fosfatos en el suelo las micorrizas de tipo ecto como endotrofico , que serán
tratadas en otro articulo.
MECANISMOS DE CONTROL BIOLÓGICO DE ENFERMEDADES POR LAS PLANTAS
POR BACTERIAS
A) Antibiosis. La bacteria coloniza las raíces en crecimiento y libera moléculas
antibióticas alrededor de la raíz, perjudicando así los patógenos próximos a la
raíz (indicado por las estrellas).
(B) La Resistencia Sistémica Inducida (ISR). Muchos productos bacterianos
inducen el sistema de señalización, lo cual puede resultar en la protección de
toda la planta contra las enfermedades causadas por organismos diferentes.
(C) Competencia. Las bacterias de control biológico actúan compitiendo por
los nutrientes y los nichos que ocupan en la raíz.
Respuesta de las plantas al ataque de patógenos
Cuando un patógeno ataca una planta, en el tejido vegetal se activan unos
genes que actúan degradando la pared celular de esos microorganismos ó
destruyendo las células infectadas de la planta. Por el contrario, si se trata de
un daño mecánico debido al ataque de insectos, se activan genes inhibidores
de proteasas, lo cual causa toxicidad en los insectos.
PLANTAS TRANSGÉNICAS
 Plantas resistentes a enfermedades producidas por virus, bacterias o
insectos.
 Plantas con capacidad de producir antibióticos, toxinas y otras
sustancias que atacan a los microorganismos.
 Desarrollo de plantas que den frutos de maduración más lenta.
 Mejora de la calidad de las semillas

7.  Aplicaciones farmacéuticas.
 Plantas con mayor producción
 Mejoramiento en la calidad Nutritiva
La Ingeniería genética permite el acceso y manipulación directa de los genes
rompiendo las barreras impuestas por la divergencia genética. Esta tecnología
nos permite no sólo introducir en una planta genes procedentes de otras
especies vegetales sino también de animales y microorganismos. De esta
manera se obtienen plantas transgénicas, es decir, portadoras de un gen
ajeno o exógeno que se denomina transgén. Para llegar al nivel actual de
desarrollo de esta rama de la ingeniería genética vegetal ha sido necesaria la
aportación de los importantes avances en el conocimiento de la Biología
molecular de los ácidos nucléicos y el desarrollo de la técnica del cultivo de
tejidos vegetales in vitro. Las plantas transgénicas tienen en potencia múltiples
aplicaciones y a continuación se nombran algunas, muchas de ellas con una
importante implantación en el mercado agrícola a finales del siglo XX:
-Incremento de la productividad al proteger los cultivos
-Regeneración de suelos contaminados por metales pesados con plantas
transgénicas tolerantes a concentraciones elevadas de estos elementos.
-Producción de medicamentos. En 1997 se investigaba la producción de
anticuerpos monoclonales, vacunas y otras proteínas terapéuticas en plantas
transgénicas de maíz y soja.
-Retraso de la maduración de los frutos para conseguir dilatar el tiempo de
almacenamiento.
Procedimientos para la obtención de plantas transgénicas
Se emplean principalmente tres métodos para introducir genes ajenos en una
planta. Todos estos métodos obtuvieron por primera vez, con más o menos
éxito, plantas transgénicas en la década de los ochenta y muchas de ellas se
comercializaron en los noventa.
El primer método que se ideó se basa en el mecanismo natural de infección
de la bacteria del suelo Agrobacterium tumefaciens que introduce un gen de
su plásmido en las células de la planta infectada. Recordemos que un
plásmido es un fragmento de ADN circular y extracromosómico que suele
contener información no vital para la bacteria y cuyo tamaño es del orden del
1 al 3% del cromosoma bacteriano (fig. 1 y 3). Este gen se integra en el
genoma de la planta provocándole un tumor o agalla. Se aplicó con éxito por
primera vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramíneas y en general todas
las monocotiledóneas presentan gran resistencia a Agrobacterium por lo cual
este método es bastante inviable en un extenso grupo de plantas de gran
importancia económica.

8. Otro método empleado para transformar genéticamente plantas es el uso de
protoplastos, que son células vegetales a las que se les ha liberado de la pared
celular. De esta manera queda eliminada la barrera principal para la
introducción de genes foráneos. Mediante esta técnica se consiguió por
primera vez cereales transgénicos en 1988.
En el año 1987 se inventa el método del microcañón o cañón de partículas
que consiste en bombardear tejidos de la planta con micropartículas
metálicas cubiertas del fragmento de ADN que interesa se integre en el ADN
de la planta. Es el procedimiento que más éxitos ha conseguido y el que
promete más avances.
TRANSFERENCIA GENÉTICA CON AGROBACTERIUM TUMEFACIENS
En 1970 se planteó la hipótesis de que la enfermedad de las plantas
denominada agalla del cuello podría ser producida por la transferencia de
material genético entre una bacteria, Agrobacterium tumefaciens, y las
células vegetales. La agalla del cuello se caracteriza por la formación de
voluminosas agallas, sobretodo en el cuello del tallo (zona de contacto entre
el tallo y la raíz), también en las raíces y el tallo de numerosas plantas de interés
agronómico. La enfermedad es de naturaleza tumoral y ya se había
demostrado, a finales de los años sesenta, que las células afectadas contienen
unas sustancias, las opinas (sustancias nitrocarbonadas), que no se encuentran
en las células normales. También se demostró que existen varias clases de
tumores en función de la concentración de opinas y que es el material
genético de la bacteria el que determina este carácter ya que estas
observaciones se realizaron en tejidos cultivados in vitro, es decir, en ausencia
de bacterias . Se concluyó que las células tumorales habían adquirido la
propiedad de sintetizar opinas durante la interacción con la bacteria. También
se concluyó que la naturaleza de las opinas depende de la cepa bacteriana y
también que cada cepa degrada específicamente sus propias opinas.
Quedaba demostrada la hipótesis de la transferencia de información entre la
bacteria y la célula vegetal.
En resumen la bacteria no es patógena per se porque no segrega ninguna
toxina que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacterias
patógenas. Sus efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN,
el ADN-T, cuya expresión en las células vegetales es la causa de la
enfermedad. La supresión en el plásmido del segmento transferido hace que la
bacteria sea inofensiva sin que ello se la prive de la capacidad de transferir
ADN a una célula vegetal. Por tanto se puede plantear su sustitución por un
fragmento de ADN extraño.
El segmento ADN-T está delimitado en ambos extremos por unas secuencias
determinadas de nucleótidos que actúan a modo de señales. La señal
"promotor" al principio y la "terminador" al final. La región transferida y que se
integra en el genoma de la planta es la comprendida entre estas dos señales.
En teoría era posible transferir cualquier gen extraño colocado entre estas dos
secuencias. En 1983 se introdujo un gen bacteriano que confería resistencia al
antibiótico cloramfenicol. Se escogió este gen sólo porque es fácil poner de

9. manifiesto su expresión: las células que han integrado el gen sintetizan el
enzima cloramfenicol transacetilasa que gobierna la síntesis del antibiótico. El
gen empleado se expresa en la bacteria Escherichia coli. Para que un gen
pueda expresarse el enzima ARN polimerasa debe reconocer el "promotor" y el
"terminador". La ARN polimerasa del tabaco (una planta muy empleada en
estos experimentos de transferencia de genes) no reconoce los promotores y
terminadores de E. coli y por consiguiente no transcribe este gen. Para
solucionar el problema se fabricó un gen compuesto o quimérico a partir del
gen de la resistencia al cloramfenicol de E. coli, un promotor y terminador
procedentes del segmento ADN-T de Agrobacterium tumefaciens. El gen
quimérico se reincorporó en un plásmido Ti
Gen quimérico en el plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens.
De esta manera el gen quimérico funcionó al poder ser detectada la
actividad de la cloramfenicol transcetilasa en tejidos tumorales. Aún quedaba
una dificultad a salvar: la regeneración de una planta entera a partir de
células transformadas. Como las células transformadas eran tumorales eran
incapaces de esta regeneración y el siguiente paso consistió en eliminar los
genes tumorales del segmento ADN-T. De esta manera se pudo regenerar
plantas enteras transgénicas que eran fértiles y con las que se pudo estudiar la
transmisión de caracteres a su descendencia. Además si se escogen los
promotores adecuados, es posible expresar genes en órganos específicos,
como raíces, semillas y tubérculos.
El gen de la resistencia a antibióticos no tiene interés agronómico por lo que
había que identificar, aislar y clonar los genes que pudiesen mejorar las plantas
cultivadas. En el caso de caracteres con base genética compleja (donde
intervienen numerosos genes), como la resistencia de una planta al frío, es
mucho más difícil la manipulación genética que con los caracteres que se
expresan como consecuencia de la actividad de un enzima.

10. El sueño de obtener plantas resistentes a los insectos fitófagos se ha hecho
realidad con la obtención de plantas transgénicas portadoras de un gen
bioinsecticida. Bacillus thruringiensis es una bacteria grampositiva del suelo que
en los estadios de esporulación produce unos cristales de proteínas de
propiedades insecticidas. Berliner en 1909 aisló la bacteria de los cadáveres
del gusano de la harina (Ephestia kuehniella) procedente de Turingia. Al
creerse que la bacteria era el causante de la muerte del insecto, sugirió la
idea de recurrir a B. thuringiensis para luchar contra la plaga de insectos. Los
primeros preparados comerciales aparecieron en 1938. Era práctica habitual
en los agricultores tirar a voleo esporas de B. thuringiensis sobre los cultivos pero
se presentaba el inconveniente de tener que realizar la práctica con una
frecuencia mucho mayor que con los insecticidas químicos. A estas proteínas
se las denominó cry (del inglés crystal) por su capacidad de formar cristales o
ð-endotoxinas por su acumulación en el interior de las bacterias y su carácter
tóxico. Las proteínas cry provocan la lisis de las células intestinales de los
insectos. Estos bioinsecticidas se caracterizan por su especificidad, pues sólo
son tóxicos en escarabajos, moscas y mariposas (grupos de insectos causantes
de la mayoría de las plagas), y porque son prácticamente inocuas en
humanos. E. Schnepf y H. Whiteley aislaron en 1981 el primer gen que codifica
una proteína insecticida. Se acababa de sentar las bases para que M.D.
Chilton en 1983 obtuviera las primeras plantas transgénicas de tabaco
utilizando Agrobacterium tumefaciens. Le siguieron otros experimentos en
diversos laboratorios de Europa y América con el tomate y la patata. Estos
experimentos sirvieron para demostrar que la expresión de proteínas
insecticidas en plantas era posible y proporcionaba un método eficaz de
lucha contra los insectos
Obtención de plantas transgénicas resistentes a los insectos mediante
Agrobacterium tumefaciens.

11. Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el mercado
de plantas transgénicas (algodón, patata y maíz) resistentes a insectos. A
todas estas plantas transformadas se las denomina Plantas Bt (de Bacillus
thuringiensis). En 1997 el 25% de los cultivos transgénicos comercializados
portaban genes cry. El problema de la aparición de insectos resistentes a estas
plantas se prevé solucionarlo con la implantación de distintas proteínas
insecticidas en una misma planta transgénica o en plantas transgénicas
plantadas en años alternativos.