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Orquídeas
Abejas de las
Orchid
Bees
of the Manu Learning Centre, Peru
del Manu Learning Centre, Perú
Orchid Bees of the Manu
Learning Centre, Perú
Abejas de las Orquídeas del
Manu Learning Centre, Perú
Introduction
Key to the genera
Aglae
Exaerete
Eulaema
Eufriesea
Euglossa
Glossary
Extra resources
References
Acknowledgements
Introducción
Claves de los géneros
Aglae
Exaerete
Eulaema
Eufriesea
Euglossa
Glosario
Recursos extra
Referencias
Agradecimientos
Table of Contents Tabla de Contenido
2 | crees-manu.org 3 | crees-manu.org
38
35
32
28
26
22
24
20
19
14
04
38
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19
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04
Laura Allen1*, Araseli Elme Tumpay2,3, Edgar L. Marquina Montesinos2,3,
Erick Yabar2, Abdhiel A. Bustamante2, Jaime Villacampa, Kristi Foster3
1 University of Glasgow.
2 Entomological Collection of the
Entomology Laboratory, National
University San Antonio Abad of Cusco
(CEUC – UNSAAC).
3 Crees Foundation.
* laurajallen@hotmail.com
Juan Carlos Cárdenas, Crees General
Manager: jcardenas@crees-manu.org
CREDITS
Photos:
© 2016 by Jack Mortimer
© 2017 by CEUC – UNSAAC
All images are the property of Crees
Foundation, the photographers and
the authors.
Graphic design: Bethan John
T&J
Meyer
Family
1 Universidad de Glasgow.
2 Colección Entomológica del
Laboratorio de Entomología de la
Universidad Nacional de San Antonio
Abad del Cusco (CEUC-UNSAAC).
3 Crees Foundation.
* laurajallen@hotmail.com
Juan Carlos Cárdenas, Gerente de Crees:
jcardenas@crees-manu.org
CRÉDITOS
Fotos:
© 2016 Jack Mortimer
© 2017 CEUC – UNSAAC
Todas las imágenes son propiedad
de Crees Foundation, los fotógrafos
y de los autores.
Diseño gráfico: Bethan John
Edición: © Crees Manu SAC
Fundo Mascoitania S/N, Manu, Madre de
Dios - Perú.
Urb. Mariscal Gamarra B-5, Zona 1, 2da.
Etapa, Cusco - Perú.
Primera Edición: Diciembre 2017 Tiraje:
1000 ejemplares
Impresión:
Coorporación gráfica Aguilar D&G calle
Tres Cruces de Oro No. 511
Telf. 084-248591 - Cusco - Perú.
Hecho en Depósito Legal en la Biblioteca
Nacional del Perú No. 201716947
ISBN: 978-612-47604-0-2
Todos los derechos reservados de
acuerdo con el D.Leg. 882
(Ley sobre derecho de autor)
Introduction
Orchid bees are brightly-coloured
insects exclusively found in the
Neotropics, from Mexico to the
North of Argentina. They are
classified in the Euglossini tribe of
the Apidae family , which includes
all bees. Unlike other members of
their family, such as the honey bee,
orchid bees are mostly solitary.
However, some species do build
their nests near other individuals
of their species, forming small
communities. They use a variety
of materials for nest building,
including plant resin, mud, bark,
leaves and even faeces.
Orchid bees visit a wide variety of
flowering plant species,
including, as their name
suggests, many orchids.
They visit the flowers
in search of food,
in the form of pollen
and nectar, and for the
aromatic compounds
produced by the plants .
In return, the plants benefit from
the pollination services provided
by these bees. The long tongue and
large body size of some species
allows them to access flowers that
are unavailable to many other
insects, and they also fly long
distances (up to 20km in one day) .
These characteristics make them
important specialist pollinators,
and orchid bees are the sole
Introducción
Las abejas de las orquídeas son
insectos de colores llamativos
distribuidos únicamente en el
neotrópico (desde México hasta el
norte de Argentina) . Se agrupan
en la tribu Euglossini, dentro de
la familia Apidae , la cual incluye
a todas las abejas. A diferencia de
otros miembros de su familia,
como las abejas melíferas,
las abejas de las orquídeas
son generalmente solitarias.
Sin embargo, algunas especies
construyen sus nidos cerca de otros
individuos de su misma especie,
formando pequeñas comunidades.
Para construir sus nidos usan
diversos materiales: resinas, barro,
hojas, corteza e incluso heces.
4 | crees-manu.org 5 | crees-manu.org
pollinators of many orchid species,
as well as of other very important
species such as the Brazil-nut tree.
The interactions between orchid
bees and the plants they visit are
of great ecological importance,
helping to maintain
forest function5.
Male orchid bees use brushes on
their forelimbs to collect fragrances
from the plants they visit, which
they then store in the spongy tissue
of their enlarged hind legs3. The
purpose of this has not been
Estas abejas visitan las flores de
una gran cantidad de especies,
incluyendo muchas orquídeas, en
busca de comida en forma de polen
y néctar, pero también por los
compuestos químicos aromáticos
producidos por las plantas3. A
cambio las plantas se benefician
del servicio de polinización que
estas abejas realizan. La larga
lengua y el gran tamaño corporal
de algunas especies les permiten
acceder a flores que no están
disponibles para muchos otros
insectos y también vuelan largas
de monte. Las interacciones
de las abejas de las orquídeas
con las plantas que visitan son
de gran importancia ecológica,
ayudando a mantener el
funcionamiento de los bosques5.
distancias (hasta 20km en un
día)4. Estas características
las convierten en
importantes
polinizadores
especialistas. Por
ejemplo, las abejas de las
orquídeas son los únicos
polinizadores de muchas
especies de orquídeas,
además de otras especies de
gran importancia como la castaña
clearly demonstrated, but it is
believed that the quality of a male’s
perfume collection plays a role in
mate attraction6
. The attraction of
these bees to aromatic compounds
has proven useful for sampling
them. If you hang a
cotton ball from
a branch and
add a few
drops of
fragrance
such as
eucalyptus
or clove oil,
it will soon
attract many
male orchid
bees to the
area, and they can then be
easily observed collecting the
fragrance, or caught using a
hand net7-9
. These bees are most
active during the morning, and
in our experience, the best time
to sample them is between
8am and 2pm.
6 | crees-manu.org 7 | crees-manu.org
This corridor is important
for protecting the region’s
biodiversity, because it allows
animals to move between
different areas of protected forest
with minimal risk. It also connects
genetic populations of plants and
animals, preventing them from
becoming isolated.
There are approximately 200
species of orchid bees, classified
in five genera17,18
, and in order
At the Manu Learning Centre
(MLC), we have been investigating
the role these bees could play as
indicators of forest disturbance and
ecosystem function10-16
. The MLC,
owned by the Crees Foundation, is
located between Manu National
Park and the Amarakaeri
Communal Reserve, forming
part of the Vilcabamba-Amboró
biological corridor (Fig.1).
8 | crees-manu.org 9 | crees-manu.org
compuestos aromáticos ha
demostrado ser útil a la hora de
muestrearlas. Si se cuelga
un trozo de algodón de
una rama y se ponen
en él unas pocas gotas
de un perfume tal como
eucaliptol o aceite de clavo,
atraerá rápidamente a muchos
machos al área. Estos pueden ser
fácilmente observados colectando
la fragancia o capturados usando
una red7–9
. Estas abejas son más
activas durante la mañana, y en
nuestra experiencia, entre las 8 y las
14 horas es el mejor momento para
su muestreo.
En el Manu Learning Centre (MLC),
hemos investigado el rol que estas
abejas pueden jugar como
indicadores de perturbación
del bosque y de funciones del
ecosistema10–16
. El MLC es propiedad
de Crees Foundation, se encuentra
entre el Parque Nacional del Manu
Los machos usan unos cepillos de
sus patas delanteras para
recolectar fragancias de las
plantas que visitan, que después
almacenan en el tejido esponjoso
de sus patas traseras gruesas3
. No
están claras las razones por las
que lo hacen, pero se cree que la
calidad del perfume colectado,
de un macho, juega un papel en
el cortejo6
.
La atracción de estas abejas hacia
to study this group it is important
to identify the individuals found.
Identifying to the species level
requires examining microscopic
characteristics, but it is easy
to identify to the genus level
in the field. Here we present a
photographic guide to orchid bees
that enables identification of the
five genera of the tribe Euglossini:
Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea
and Euglossa.
In this guide, we have summarised
the differences between the
genera, focusing on features
that can be observed in the
field (although a hand lens may
be needed). Our aim is for this
guide to provide an introduction
to this group for any visitor to
y la Reserva Comunal Amarakaeri,
y forma parte del corredor
biológico Vilcabamba – Amboro
(Fig. 1). Este corredor es
importante para proteger la
biodiversidad de la región, porque
permite que los animales se
puedan mover con poco riesgo
entre diferentes áreas de bosque
protegido, y también conecta las
poblaciones genéticas de plantas
y animales para que no
queden aislados.
Hay aproximadamente 200
especies de abejas de las
orquídeas, clasificadas en cinco
géneros17,18
y para estudiar este
grupo es importante identificar
los individuos que se encuentran.
Para identificarlos a nivel de
especie se requiere examinar
características microscópicas,
pero se pueden identificar
fácilmente a nivel de género en el
campo. A continuación,
presentamos una guía fotográfica
de las abejas de las orquídeas,
que permite la identificación de
los cinco géneros de este grupo:
Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea
y Euglossa.
En esta guía, hemos resumido
las diferencias entre los géneros,
10 | crees-manu.org 11 | crees-manu.org
Figure 1. Location of the Manu Learning Centre.
Figura 1. Ubicación del Manu Learning Centre.
12 | crees-manu.org 13 | crees-manu.org
estudiantes, y personas con
curiosidad general. Esperamos que
también sea útil como un punto
de partida para los estudiantes
y biólogos que quieran estudiar
este grupo; hemos incluido una
selección de recursos donde los
lectores más interesados pueden
encontrar mayor información sobre
este fascinante grupo.
Se han registrado 33 especies
de abejas de las orquídeas en
Manu Learning Centre y sus
alrededores. Hemos indicado
con un asterisco las especies que
necesitan mayor confirmación de
su identidad. Los especímenes
colectados han sido depositados
en la Colección Entomológica de la
Universidad de San Antonio Abad
del Cusco (CEUC - UNSAAC), y en
el Museo de Historia Natural de
la Universidad Nacional Mayor de
San Marcos (Lima – Perú), donde
se encuentran disponibles para
estudiantes e investigadores.
Thirty-three species of orchid
bees have been recorded at the
MLC and in the surrounding area.
We have used an asterisk
to indicate those species
whose identity needs further
confirmation. Collected
specimens have been deposited
in the Entomology Collection of
the University of San Antonio
Abad of Cusco (CEUC – UNSAAC),
and in the Natural History
Museum of San Marcos (Lima,
Perú), where they are available
for students and researchers.
centrándonos en características
que pueden ser observadas en el
campo (aunque una lupa puede
ser necesaria). Nuestra intención
es que esta guía provea una
introducción a este grupo para
cualquier visitante al bosque
neotropical: guías, turistas,
Neotropical forest: guides, tourists,
students, and people with general
curiosity. We hope it will also
be useful as an entry point for
students and biologists who want
to study these bees and we have
included a selection of resources
where interested readers can find
more information about these
fascinating insects.
Key to the genera
The keys shown below are
dichotomous, meaning that
each number has two options
(1 and 1’). They should be
used as follows:
Start by reading option 1,
and if your observations
match the characteristics
described, follow the option
indicated at the end of the
entry (in this case, follow
number 2).
Claves de los géneros
Las claves mostradas a
continuación son dicotómicas,
es decir cada número presenta
dos opciones (1 y 1’), su uso
debe ser de la siguiente manera:
Se debe iniciar leyendo la
opción 1, si se cumple las
características señaladas en
esta opción, se debe seguir la
opción señalada al final
de la entrada (en este caso
seguir al número 2).
If the characteristics described
in option 1 do not match
your observations, check the
characteristics indicated in
option 1’ and follow the option
indicated at the end of the
entry (option 3).
Observations should be made
following the order indicated
by the keys. The key that we
present is made using published
works1,5,18,19
, modified to be
more accessible and easy for
non-specialists to use in the field.
En caso de que la característica de la
opción 1 no se ajuste a la observación,
se debe pasar a observar las
características señaladas en la opción
1’ y seguir la opción señalada al final
de la entrada (opción 3).
Las observaciones deben hacerse
siguiendo la ruta que señalan las
claves. La clave que presentamos
está realizada usando trabajos
publicados1,5,18,19
, modificados para
ser más accesibles y fáciles de usar
en el campo para el público
no especialista.
Yes | Sí
Yes | Sí
No
Opción 1
Start here | Empieza aquí
2
1’
3’
3
4
4’
2’
Aglae
Yes | Sí
Yes | Sí
Eulaema
Exaerete
Eufriesea
Euglossa
14 | crees-manu.org 15 | crees-manu.org
No
No
No
Figure 2. Diagram for using the dichotomous keys.
Figura 2. Diagrama para la utilización de las claves dicotómicas.
Yes | Sí
1) Long, slender body, hind tibia
longer than wide (Figs. 4A and 4B).
Uniformly dark membranous wings
(Fig. 5A) ....................................... (2)
1’) Body thick and robust rather
than elongated, hind tibia wider
than long (Figs. 4C, 4D and 4E),
membranous wings almost
transparent in colour (Fig. 5C)
or with one half black and the
other half whitish
(Fig. 5B) ....................(3)
2) Individuals dark, metallic blue
in colour. Hind tibia straight and
narrow at the top
(Fig. 7) ..................................... Aglae
1) Cuerpo alargado y esbelto, tibias
posteriores más largas que ancha
(Figs. 4A y 4B). Alas membranosas
uniformemente oscuras
(Fig. 5A) ........................................ (2)
1’) Cuerpo engrosado y robusto
más que alargado, tibia posterior
más ancha que larga (Figs. 4C, 4D
y 4E), alas membranosas de color
pardo casi transparente (Fig. 5C) o
con la mitad negra y la otra mitad
blancuzca (Fig. 5B) ...................... (3)
2) Individuos de color azul - oscuro
metálico. Tibia posterior recta y
estrecha en la parte superior
(Fig. 7) .................................... Aglae
16 | crees-manu.org 17 | crees-manu.org
Figure 4. Hind tibia of (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema bombiformis,
(D) Eufriesea purpurata and (E) Euglossa gaianii.
Figura 4. Tibias posteriores de (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema
bombiformis, (D) Eufriesea purpurata y (E) Euglossa gaianii.
Figure 3. Diagram of the morphology of euglossine bees.
Figura 3. Diagrama de la morfología de las abejas euglosinas.
2’) Individuals generally metallic
green, with hind tibia slightly
widened toward the base
(Fig. 7) ................................ Exaerete
2’) Individuos generalmente
de color verde metálico, con
tibias posteriores ligeramente
ensanchadas hacia la base
(Fig. 7) ................................ Exaerete
Figure 5. Wings of (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata and (C) Eufriesea purpurata.
Figura 5. Alas de (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata y (C) Eufriesea purpurata.
©
CEUC-UNSAAC
3) Abdomen covered by yellow
hairs, arranged either uniformly
or in transverse bands (Fig. 10).
Transparent wings, dark at the
base (Fig 5B). Black face, without
metallic highlights and sometimes
with pale spots (Fig 6A) .... Eulaema
3’) Abdomen without abundant
yellow hairs, more uniformly
metallic, wings without a dark base
(Fig. 5C) and faces with metallic
highlights (Fig. 6B y 6C) .............. (4)
3) Abdomen recubierto por
pilosidad amarilla de manera
uniforme o dispuesta en bandas
transversales (Fig. 10). Alas
transparentes con la base de color
oscuro (Fig 5B). Rostro negro, sin
brillos metálicos y a veces con
manchas claras (Fig 6A) .... Eulaema
3’) Abdomen sin abundantes pelos
amarillos, más bien uniformemente
brillantes, alas sin base oscura (Fig.
5C) y rostros con brillos metálicos
(Fig. 6B y 6C) ............................... (4)
4) Uniformly metallic face
and labrum (Fig. 6B and
Fig. 11) .............................. Eufriesea
4’) Metallic-coloured face but
with labrum ivory-coloured
with two black dots
(Fig. 6C and Fig. 15) .......... Euglossa
4) Rostro y labro de color
uniformemente metálico
(Fig. 6B y Fig. 11) ............... Eufriesea
4’) Rostro de color metálico pero
con el labro de color marfil con
dos puntos negros (Fig. 6C y
Fig. 15) ............................... Euglossa
Aglae
The genus Aglae contains a
single species, Aglae caerulea.
It is large in size, measuring up
to 28mm, and is characterised
by its dark metallic blue colour,
with thin legs and an elongated
body19
. A. caerulea enters the
nests of Eulaema, where it lays
its eggs and its larvae develop1
.
A. caerulea is a rare species
in scientific collections, as
individuals are rarely
attracted to the fragrances
used to sample them. Only
one individual has been
collected at the MLC.
El género Aglae, contiene una
única especie, Aglae caerulea. Es
de gran tamaño, llegando a medir
hasta 28mm, y se caracteriza por
ser de color azul oscuro metálico,
con patas delgadas y un cuerpo
alargado19
. A. caerulea entra en
los nidos de Eulaema, donde
pondrá sus huevos y sus
larvas se desarrollarán1
.
A. caerulea es una especie rara
en las colecciones científicas,
ya que raramente son atraídas
a las fragancias usadas para
muestrearlas. Se ha colectado
solo un individuo en MLC.
18 | crees-manu.org 19 | crees-manu.org
Figure 6. Faces of (A) Eulaema cingulata, (B) Eufriesea violacea and (C) Euglossa cognata.
Figura 6. Rostros de (A) Eulaema cingulata (B) Eufriesea violacea y (C) Euglossa cognata.
Figure 7. Aglae caerulea.
©
CEUC-UNSAAC
©
CEUC-UNSAAC
El género Exaerete contiene siete
especies de gran tamaño (18-
28mm). Exaerete se parece en la
forma de su cuerpo a Aglae, pero
son de un color verde metálico
característico20
, sin embargo, en
las colecciones entomológicas
adquieren un tono azulino a simple
vista. En este género, la tibia trasera
es más larga que ancha, mientras
que otros géneros tienen tibias con
formas más anchas y redondeadas.
Las diferentes especies se pueden
diferenciar usando la forma del
cuerpo debajo de la unión con el
ala y la presencia o ausencia de
protuberancias en la cabeza.
The genus Exaerete contains
seven large species (18-28mm).
The body shape of Exaerete
resembles that of Aglae, but they
have a characteristic metallic
green colour20
. In entomological
collections they acquire a bluish
tone to the naked eye. In this
genus, the hind tibia are longer
20 | crees-manu.org
than wide, while other
genera have tibia with
wider and rounder forms.
Distinct species can be
of the body below where it joins
with the wing and the presence
or absence of bumps on the
head. Like Aglae caerulea,
21 | crees-manu.org
Figure 3. Exaerete smaragdina.
We have documented two
species of Exaerete at the MLC:
En MLC hemos registrado
dos especies de Exaerete:
Exaerete smaragdina
Exaerete frontalis
these bees also use Eulaema and
Eufriesea species nests, removing
their eggs, and replacing them with
their own eggs in the nest cells,
along with the pollen collected by
the cell so that the host does not
notice the change21
. Exaerete larvae
thus receive food and protection,
without further investment by
the parents.
Como Aglae caerulea estas abejas
también usan los nidos de especies
de Eulaema y Eufriesea, quitando
los huevos depositados por estas,
y reemplazándolos con sus propios
huevos en las celdas del nido,
junto con el polen colectado por el
dueño. Después, cierran la celda
de nuevo para que el huésped no
note el cambio21
. Así las larvas
de Exaerete reciben comida y
protección, sin más inversión por
parte de los padres.
©
CEUC-UNSAAC
Exaerete
Figure 9. Eulaema bombiformis.
22 | crees-manu.org
Eulaema es un género de abejas
grandes (18-31mm) y robustas,
constituido por 30 especies. Todas
son de color negro con pilosidad
amarilla en el abdomen, que se
encuentra distribuida de forma
uniforme o en bandas transversales
1,22
. Las especies de este género son
los principales polinizadores de la
castaña de monte.
En el proceso de la identificación
de las especies correspondientes
a este género, recomendamos
tener en cuenta que existe una
clasificación intermedia que son
los subgéneros (subgrupos):
Eulaema y Apeulaema23
.
En el subgénero Eulaema las
especies exhiben coloración
verde metálica en el abdomen (en
vista dorsal, Fig. 10C) y no tienen
marcas de color claro en sus
rostros. Mientras que las especies
del subgénero Apeulaema tiene el
abdomen recubierto de pilosidad
amarilla de manera uniforme (Figs.
10A, 10B) y en sus rostros es visible
unas pequeñas manchas pálidas24
.
23 | crees-manu.org
We have documented five species of Eulaema at the MLC:
En MLC hemos registrado cinco especies de Eulaema:
Eulaema bombiformis
Eulaema cingulata
Eulaema meriana
Eulaema mocsaryi
Eulaema seabrai
Figure 10. Abdomen of (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata and (C) Eulaema bombiformis.
Figura 10. Abdómenes de (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata y (C) Eulaema bombiformis.
Eulaema
Eulaema is a genus of large
(18-31mm) and robust bees,
consisting of 30 species. All
are black in colour with yellow
hairs on the abdomen, which
are distributed uniformly or in
transverse bands1,22
. The species
of this genus are the main
pollinators of the Brazil-nut tree.
To identify the species of this
genus, it is useful to start with
the intermediate classification
level, the subgenera (subgroups):
Eulaema and Apeulaema23
.
In the subgenus Eulaema,
species exhibit metallic green
colouration of the abdomen (in
dorsal view, Fig. 10C) and lack
light-coloured markings on their
faces. Meanwhile, species of
the subgenus Apeulaema have
uniform yellow hairs covering
their abdomen (Figs. 10A, 10B)
and small pale spots are visible
on their faces24
.
©
CEUC-UNSAAC
Eufriesea
Eufriesea are medium to large
bees (13-27mm) with metallic
coloration. The middle part of the
body (the mesosoma, Fig. 3)
have some metallic green colour
around the “shoulders”. The
posterior part of the body (the
metasoma, Fig. 3) is normally
more colourful (Fig. 12), is hairy
towards its posterior half, and the
hind leg is thick and rounded25
.
This genus includes 66 highly
variable-looking species22
. Some
species are similar to those of the
genus Euglossa, but can be
distinguished from them by not
having an ivory-coloured labrum
on the face (Figs 3, 15). Others are
similar to species of Eulaema, but
can be distinguished by the fact
that Eufriesea bees have metallic
colouration on the face, whilst in
Eulaema the face is dark
in colour5
.
Son abejas medianas a grandes
(13-27mm) con coloración
metálica. La parte media del
cuerpo (el mesosoma, Fig.
3) es a menudo oscura, pero
muchas especies tienen algo
de coloración verde metálica
alrededor de los “hombros”.
La parte posterior del cuerpo
(el metasoma, Fig. 3) es
normalmente más colorida
(Fig. 12), es peluda hacia su
mitad posterior, y la pata
trasera es gruesa
y redondeada25
.
El género incluye 66 especies
de aspecto muy variable22
.
Algunas especies son parecidas
a las del género Euglossa,
pero pueden distinguirse de
estas al no tener un labro de
color marfil en la cara (Figs.
3, 15). Otras son similares a
las de Eulaema, pero pueden
diferenciarse por que Eufriesea
tiene coloración metálica en la
cara, y en Eulaema es de
color oscuro5
.
Figure 11. Eufriesea rufocauda.
24 | crees-manu.org 25 | crees-manu.org
We have documented three species of Eufriesea at the MLC:
En MLC, hemos registrado tres especies de Eufriesea:
Eufriesea pulchra
Eufriesea magretti
Eufriesea rufocauda*
Figure 12. Abdomen of (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra and (C) Eufriesea rufocauda.
Figura 12. Abdómenes de (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra y (C) Eufriesea rufocauda.
©
CEUC-UNSAAC
Figure 13. Euglossa occidentalis (long proboscis
or tongue, longer than the body).
Figura 13. Euglossa occidentalis (probóscide o
lengua larga, de mayor tamaño que el cuerpo).
El género Euglossa es el grupo más
diverso de abejas de las orquídeas
con más de 100 especies22
.
Son generalmente mucho más
pequeñas que las de otros géneros
(9-19mm) y la mayoría de las
especies son de color verde o
azul metálico.
Todas las especies de este género
presentan el labro (en el rostro)
de color marfil con dos puntos
ovalados oscuros (Fig. 15). La
longitud de la lengua
Euglossa
The genus Euglossa is the most
diverse group of orchid bees with
more than 100 species22
. They are
generally much smaller than those
of other genera (9-19mm) and most
species are green or metallic blue
in colour.
All species of this genus have ivory-
coloured labrum (on the face) with
two dark oval spots (Fig. 15). The
length of the tongue (or proboscis)
is highly variable, and may be
longer than its own body (Fig. 13).
26 | crees-manu.org
Like most orchid bees, they have a
hairy area on the middle leg that is
important for identification26
. The
velvety area of this leg are one of
the diagnostic characters used to
separate the species of this group.
(o probóscide) es muy variable,
y puede llegar a ser más larga
que su propio cuerpo (Fig. 13).
Como la mayoría de las abejas de
orquídeas, tienen una zona peluda
en la pata media que es importante
para su identificación26
. Las formas
de los penachos de pelos y de la
zona afelpada de esta pata son
unos de los caracteres diagnósticos
usados para separar las especies de
este grupo.
27 | crees-manu.org
Euglossa allosticta
Euglossa augaspis
Euglossa bidentata
Euglossa chalybeata
Euglossa cognata
Euglossa crassipunctata
Euglossa despecta
Euglossa gorgonensis
Euglossa ignita
Euglossa imperialis
Euglossa intersecta
Euglossa ioprosopa*
Euglossa laevicincta
Euglossa maculilabris
Euglossa mixta
Euglossa modestior
Euglossa nigropilosa*
Euglossa occidentalis
Euglossa orellana
Euglossa perviridis*
Euglossa gaianii
Euglossa viridifrons*
We have documented 22 species of Euglossa at the MLC:
En MLC, hemos registrado 22 especies de Euglossa:
©
CEUC-UNSAAC
©
CEUC-UNSAAC
Figure 14. Euglossa intersecta. Figure 15. Euglossa cognata.
Glosario
Corredor biológico Vilcabamba–
Amboró: Se extiende desde el
Parque Nacional Otishi en Perú
hasta el Parque Nacional Amboró
en Bolivia. Incluye 16 áreas
protegidas que son reconocidas
como lugares de alta biodiversidad,
y cubre 30 millones de hectáreas
de bosque amazónico (Fig. 1).
Género: Nivel de clasificación
taxonómica, directamente antes de
la especie. Las especies son
distintos tipos de organismos
y cuando están estrechamente
relacionadas se agrupan como
parte del mismo género. El género
es el nivel de clasificación en el que
enfocamos esta guía.
Labro: Parte de la cara de la abeja,
donde se esperaría encontrar la
nariz en la cara de un
mamífero (Fig. 3).
Glossary
Vilcabamba–Amboró biological
corridor: This corridor extends
from Otishi National Park in
Perú to Amboró National Park in
Bolivia. It includes 16 protected
areas that are recognised as
places of high biodiversity, and
covers 30 million hectares of
Amazonian forest (Fig. 1).
Genus (plural Genera): A
taxonomic classification level,
directly before the species.
Species are distinct types of
organisms and when they are
closely related they are grouped
as part of the same genus. Genus
is the classification level we
focus on in this guide.
Labrum: Part of the bee’s face,
where one would expect to
find the nose on the face of a
mammal (Fig. 3).
28 | crees-manu.org
Manu Learning Centre: Crees
Foundation’s centre of research,
education and tourism, located
along the Alto Madre de Dios
Biosphere Reserve (Fig. 1).
Neotropics: A region that includes
South America, Central America,
the Caribbean, southern Mexico
and Florida, where the flora and
fauna have a common evolutionary
in other parts of the world.
Manu National Park: A designated
protected area for biodiversity
conservation, and to protect the
cultural diversity of the Indigenous
groups that live within it. The park
forms part of Manu Biosphere
Reserve, designated by the United
Nations Educational, Scientific and
Cultural Organisation (UNESCO)
Manu Learning Centre: Centro de
investigación, educación y turismo
de Crees Foundation, situado junto
al Río Alto Madre de Dios, en la
zona de amortiguamiento de la
Reserva Biosfera de Manu (Fig. 1).
Neotrópico: Región que
comprende Sudamérica, América
Central, Caribe, sur de México y
Florida, donde la flora y fauna
presentan una historia evolutiva
común y son diferentes a las de
otras zonas del mundo.
Parque Nacional del Manu: Área
protegida para la conservación de
la biodiversidad, y para proteger la
diversidad cultural de los grupos
indígenas que viven en ella. Forma
parte de la Reserva de la Biosfera
de Manu, designada por la UNESCO
por su alto nivel de diversidad
biológica (Fig. 1).
29 | crees-manu.org
for its high level of biological
diversity (Fig. 1).
Proboscis: Bees’ oral device or
tongue. It consists of elongated
pieces in the form of extensible
tubes. This “tongue” is also
present in Lepidoptera (moths
and butterflies).
Amarakaeri Communal
Reserve: A protected area in
Manu Province, designated
to protect the environment,
maintain cultural values and
promote the development of
the communities that inhabit
it, particularly the Harakmbut
group (Fig. 1).
Taxonomy: The science of
classifying living organisms
into hierarchical categories
(Family: Subfamily: Tribe:
Genus: Species). It is based on
the evolutionary relationships
Pilosidad: Pelos de las abejas.
Probóscide: Aparato bucal
o lengua de las abejas. Está
formado por piezas alargadas en
forma de tubos extensibles. Esta
“lengua” también la presentan
los lepidópteros (polillas y
mariposas).
Reserva Comunal Amarakaeri:
Área protegida en la provincia de
Manu, designada para proteger
el medioambiente y mantener
los valores culturales e impulsar
el desarrollo de las comunidades
que la habitan, sobre todo del
grupo Harakmbut (Fig. 1).
Taxonomía: Ciencia de la
clasificación de los organismos
vivos en categorías jerárquicas
(Familia: Subfamilia: Tribu:
Género: Especie). Está basado
en las relaciones evolutivas
entre los organismos, usando
30 | crees-manu.org
between organisms, using
morphological and genetic
characteristics to classify them.
Hind tibia: The third segment of
insects’ last pair of legs (Fig. 3).
características morfológicas y
genéticas para clasificarlos.
Tibias posteriores: Tercer
segmento del último par de
patas de los insectos (Fig. 3).
31 | crees-manu.org
Extra resources
Here we list some useful
works in addition to the
references, including studies
of orchid bees carried out in
Perú, more information about
their sampling, and resources
for identifying species.
Recursos extra
Aquí se pueden encontrar algunos
trabajos útiles adicionales a las
referencias, incluyendo estudios
de abejas de orquídeas que
se han hecho en Perú, más
información sobre su muestreo,
y recursos para la identificación
de las especies.
Amigos Biological Station, Madre de Dios, Perú (Hymenoptera:
Apidae: Euglossini). Check List 8, 215–217 (2012).
Orchid bees in Perú | Abejas de las orquídeas en el Perú
Abrahamczyk, S., Gottleuber, P., Matauschek, C. & Kessler, M. Diversity and
community composition of euglossine bee assemblages (Hymenoptera:
Apidae) in western Amazonia. Biodivers. Conserv. 20, 2981–3001 (2011).
Dressler, R. L. Euglossine Bees of the Tambopata Reserved Zone, Madre
de Dios, Perú. Rev. Perú. Entomol. 27, 75–79 (1984).
Niemack, R. S., Bennett, D. J., Hinojosa-Diaz, I. & Chaboo, C. S.
A contribution to the knowledge of the orchid bee fauna of the Los
32 | crees-manu.org
Orchid bee collection | Colecta de abejas de las orquídeas
Species identification | Identificación de especies
Dressler, R. L. Eulaema bombiformis, E. meriana and Mullerian Mimicry in
Related Species (Hymenoptera: Apidae). Biotropica 11, 144–151 (1979).
Dressler, R. L. New species of Euglossa from México and Central America.
Rev. Biol. Trop. 26, 167–185 (1978).
33 | crees-manu.org
Farias, R. C. A. P., Madeira-da-Silva, M. C., Pereira-Peixoto, M. H.
& Martins, C. F. Horário de atividade de machos de Euglossina
(Hymenoptera: Apidae) e preferência por fragrâncias artificiais
em mata e dunas na Área de Proteção Ambiental da Barra do Rio
Mamanguape, Rio Tinto, PB. Neotrop. Entomol. 36, 863–867 (2007).
Nemésio, A. Methodological Concerns and Challenges in Ecological
Studies With Orchid Bees (Hymenoptera: Apidae: Euglossina).
Bioscience 26, 2012 (2012).
Dressler, R. L. New species of Euglossa III. The bursigera species group.
Rev. Biol. Trop. 30, 31–40 (1982).
Dressler, R. L. New species of Euglossa IV. The cordata and purpurea
species groups (Hymenoptera: Apidae). Rev. Biol. Trop. 30, 141–152 (1982).
Dressler, R. New species of Euglossa II (Hymenoptera: Apidae). Rev. Biol.
Trop. 30, 121–129 (1982).
Faria, L. & Melo, G. Species of Euglossa (Glossura) in the Brazilian Atlantic
forest, with taxonomic notes on Euglossa stellfeldi Moure (Hymenoptera,
Apidae, Euglossina). Rev. Bras. Entomol. 51, 275–284 (2007).
Hinojosa-Díaz, I. a. & Engel, M. S. Revision of the orchid bee subgenus
Euglossella (Hymenoptera, Apidae), Part I, the decorata species group.
Zookeys 140, 27–69 (2011).
Hinojosa-Díaz, I. A. & Engel, M. S. Revision of the orchid bee subgenus
Euglossella (Hymenoptera: Apidae), Part II: The viridis and mandibularis
species groups. J. Melitollogy 36, (2014).
Jos, E., Engel, M. S. & Andena, S. R. Phylogeny of the cleptoparasitic bee
genus Exaerete (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 38, 419–425 (2007).
Nemésio, A. & Silveira, F. a. Diversity and distribution of orchid bees
(Hymenoptera: Apidae) with a revised checklist of species.
Neotrop. Entomol. 36, 874–888 (2007).
Nemésio, A. Taxonomic notes on Euglossa (Glossuropoda) with a key to
the known species (Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Zootaxa 56, 45–56
(2009).
Oliveira, M. L. De. Catálogo comentado das espécies de abelhas do gênero
Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera: Apidae ). Lundiana 8, 113–136
(2007).
Roubik, D. W. Sibling Species of Glossura and Glossuropoda in the Amazon
Region (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). J. Kansas Entomol. Soc. 77,
235–253 (2004).
1. Michener, C. D. The Bees the World. (The John Hopkins University
Press, 2007). doi:10.1017/CBO9781107415324.004
2. Dressler, R. L. Biology of the orchid bees (Euglossini). Annu. Rev.
Ecol. Syst. 13, 373–394 (1982).
3. Dressler, R. L. Pollination by Euglossine Bees. Evolution (N. Y). 22,
202–210 (1968).
4. Janzen, D. H. Euglossine Bees as Long-Distance Pollinators of
Tropical Plants. Science (80-. ). 171, 203–205 (1971).
5. Roubik, D. & Hanson, P. Orchid bees of tropical America: Biology and
Field Guide. (InBio Press, 2004).
6. Zimmermann, Y., Roubik, D. W. & Eltz, T. Species-specific attraction
to pheromonal analogues in orchid bees. 833–843 (2006). doi:10.1007/
s00265-006-0227-8
7. Pearson, D. L. & Dressler, R. L. Two-year study of male orchid bee
(Hymenoptera: Apidae: Euglossini) attraction to chemical baits in
lowland south-eastern Perú. J. Trop. Ecol. 1, 37 (1985).
protocols to survey orchid bees (Hymenoptera: Apidae ) in the
Neotropics. J. Insect Conserv. (2014). doi:10.1007/s10841-014-9629-5
9. Nemésio, A. & Rasmussen, C. Sampling a biodiversity hotspot:
the orchid-bee fauna (Hymenoptera: Apidae) of Tarapoto,
northeastern Perú, the richest and most diverse site of the
Neotropics. Brazilian J. Biol. 74, s33–s44 (2014).
communities (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Biol. Conserv. 142,
414–423 (2009).
References | Referencias
34 | crees-manu.org 35 | crees-manu.org
11. Giangarelli, D., Freirie, G., Colatrelli, O., Suzuki, K. & Sofie, S.
Eufriesea violacea (Blanchard) (Hymenoptera: Apidae): an Orchid
Bee Apparently Sensitive to Size Reduction in Forest Patches.
Neotrop. Entomol. 38, 610–615 (2009).
Am. J. Bot. 90,
153–157 (2003).
13. Liow, L. H., Sodhi, N. S. & Elmqvist, T. Bee diversity along a
disturbance gradient in tropical lowland forests of south-east
Asia. J. Appl. Ecol. 38, 180–192 (2001).
14. Briggs, A. H. M., Perfecto, I. & Brosi, B. J. The Role of the
(Hymenoptera: Apidae: Euglossini) Communities in Southern
Mexico. Environ. Entomol. 42, 1210–1217 (2013).
15. Otero, J. T. & Sandino, J. C. Capture Rates of Male Euglossine
Bees across a Human Intervention Gradient , Chocó Region ,
Colombia. Biotropica 35, 520–529 (2003).
16. Rasmussen, C. Diversity and abundance of orchid bees
(Hymenoptera: Apidae, Euglossini) in a tropical rainforest
succession. Neotrop. Entomol. 38, 812–9 (2009).
17. Ramírez, S., Dressler, R. L. & Ospina, M. Abejas euglosinas
(Hymenoptera: Apidae) de la Región Neotropical: Listado de
especies con notas sobre su biología. Biota Colomb.
3, 7–118 (2002).
18. Silveira, F. A., Melo, G. A. R. & Almeida, E. A. B. Abelhas brasileiras -
Sistematica e Identificao. (Belo Horizonte, 2002).
19. Bonilla-Gomez, M. A. & Nates-Parra, G. Abejas Euglosinas de Colombia
(Hymenoptera: Apidae) 1. Claves Ilustradas. Caldasia 17, 149–172 (1992).
20. Kimsey, L. An Illustrated Key to the Genus Exaerete with Descriptions
of Male Genitalia and Biology (Hymenoptera: Euglossini, Apidae). J.
Kansas Entomol. Soc. 52, 735–746 (1979).
21. Bennett, F. D. Observations on Exaerete spp. and Their Hosts Eulaema
terminata and Euplusia surinamensis in Trinidad. J. New York Entomol.
Soc. 80, 118–124 (1972).
22. Nemésio, A. & Rasmussen, C. Nomenclatural issues in the orchid bees
(Hymenoptera: Apidae: Euglossina) and an updated catalogue. Zootaxa
3006, 1–42 (2011).
23. Moure, J. The species of the genus Eulaema Lepeletier, 1841
(Hymenoptera, Apidae, Euglossinae). Acta Biol. Par. 29, 1–70 (2000).
24. Melo, G. A. R. Notes on the systematics of the orchid-bee genus
Eulaema (Hymenoptera, Apidae). 58, 235–240 (2014).
25. Kimsey, L. S. Systematics of Bees of the Genus Eufriesea. (University of
California Press, 1982).
26. Dressler, R. An infrageneric classification of Euglossa, with notes on
some features of special taxonomic importance (Hymnoptera; Apidae).
Rev. Biol. Trop. 26, 187–198 (1978).
A Crees Foundation y a la
Universidad de Glasgow por su
apoyo financiero, logístico y
académico, con el soporte de Darwin
Initiative. Las colecciones fueron
realizadas con los permisos
proporcionados por
el Servicio Nacional Forestal y
de Fauna Silvestre SERFOR (N°
0233-2016-SERFOR-DGGSFFS y N°
041-2014-SERFOR-DGGSPFFS).
Claus Rasmussen y Jeanne Robinson
proporcionaron consejos útiles sobre
la recolección, la preparación de
muestras y la identificación. El Museo
de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos,
especialmente Diana Silva Dávila y
Evelyn Sanchez, apoyaron con la
curación y el acceso a la colección de
los especímenes. Erick Yábar Landa y
la Colección Entomológica
Acknowledgements Agradecimientos
To Crees Foundation and
the University of Glasgow for their
financial, logistical and academic
support and to the Darwin
Initiative for their support of the
Sustainable Manu project.
Collections were made with
permits provided by the National
Forestry and Wildlife Service
SERFOR (No. 0233-2016-SERFOR-
DGGSFFS and No. 041-2014-
SERFOR-DGGSPFFS).
Claus Rasmussen and Jeanne
Robinson provided useful advice
regarding collection, preparation
and identification. The Natural
History Museum of San Marcos
National University, particularly
Silva Dávila and Evelyn Sanchez,
supported with specimen curation
and access to collections. Erick
Yábar Landa and the Entomological
38 | crees-manu.org
Collection of the National
University San Antonio Abad of
Cusco provided the facilities to
carry out this work, and helped
with curation of the specimens.
We also thank the National
Protected Areas Service
(SERNANP) and Manu National
Park for their support and
collaboration.
Juan Carlos Cárdenas and
Carlos Arévalo contributed to
finalising this guide, and Ross
MacLeod provided valuable
academic advice. Bethan John
and Jack Mortimer made
important contributions to the
project with graphic design and
photographs.
volunteers provided assistance in
both logistics and fieldwork,
without which this project would
not have been possible.
de la Universidad Nacional San
Antonio Abad del Cusco brindaron
las facilidades para el desarrollo
de este trabajo, y ayudaron con la
curación de los especímenes.
También agradecemos al Servicio
Nacional de Áreas Naturales
Protegidas (SERNANP) y al Parque
Nacional del Manu por su apoyo y
colaboración.
Juan Carlos Cárdenas y Carlos
Arévalo contribuyeron a impulsar
la finalización de esta guía, y Ross
MacLeod proporcionó valiosos
consejos académicos. Bethan
John y Jack Mortimer hicieron
importantes contribuciones al
proyecto con el diseño gráfico y
sus fotografías. El personal y los
voluntarios de Crees Foundation
que brindaron asistencia en el
trabajo de campo tanto logístico
como operativo, sin los cuales este
proyecto no habría sido posible.
39 | crees-manu.org
Abejas de las Orquídeas del Manu Learning Centre, Perú / Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Perú

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Abejas de las Orquídeas del Manu Learning Centre, Perú / Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Perú

  • 1. Orquídeas Abejas de las Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Peru del Manu Learning Centre, Perú
  • 2. Orchid Bees of the Manu Learning Centre, Perú Abejas de las Orquídeas del Manu Learning Centre, Perú Introduction Key to the genera Aglae Exaerete Eulaema Eufriesea Euglossa Glossary Extra resources References Acknowledgements Introducción Claves de los géneros Aglae Exaerete Eulaema Eufriesea Euglossa Glosario Recursos extra Referencias Agradecimientos Table of Contents Tabla de Contenido 2 | crees-manu.org 3 | crees-manu.org 38 35 32 28 26 22 24 20 19 14 04 38 35 32 28 26 22 24 20 19 14 04 Laura Allen1*, Araseli Elme Tumpay2,3, Edgar L. Marquina Montesinos2,3, Erick Yabar2, Abdhiel A. Bustamante2, Jaime Villacampa, Kristi Foster3 1 University of Glasgow. 2 Entomological Collection of the Entomology Laboratory, National University San Antonio Abad of Cusco (CEUC – UNSAAC). 3 Crees Foundation. * laurajallen@hotmail.com Juan Carlos Cárdenas, Crees General Manager: jcardenas@crees-manu.org CREDITS Photos: © 2016 by Jack Mortimer © 2017 by CEUC – UNSAAC All images are the property of Crees Foundation, the photographers and the authors. Graphic design: Bethan John T&J Meyer Family 1 Universidad de Glasgow. 2 Colección Entomológica del Laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco (CEUC-UNSAAC). 3 Crees Foundation. * laurajallen@hotmail.com Juan Carlos Cárdenas, Gerente de Crees: jcardenas@crees-manu.org CRÉDITOS Fotos: © 2016 Jack Mortimer © 2017 CEUC – UNSAAC Todas las imágenes son propiedad de Crees Foundation, los fotógrafos y de los autores. Diseño gráfico: Bethan John Edición: © Crees Manu SAC Fundo Mascoitania S/N, Manu, Madre de Dios - Perú. Urb. Mariscal Gamarra B-5, Zona 1, 2da. Etapa, Cusco - Perú. Primera Edición: Diciembre 2017 Tiraje: 1000 ejemplares Impresión: Coorporación gráfica Aguilar D&G calle Tres Cruces de Oro No. 511 Telf. 084-248591 - Cusco - Perú. Hecho en Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú No. 201716947 ISBN: 978-612-47604-0-2 Todos los derechos reservados de acuerdo con el D.Leg. 882 (Ley sobre derecho de autor)
  • 3. Introduction Orchid bees are brightly-coloured insects exclusively found in the Neotropics, from Mexico to the North of Argentina. They are classified in the Euglossini tribe of the Apidae family , which includes all bees. Unlike other members of their family, such as the honey bee, orchid bees are mostly solitary. However, some species do build their nests near other individuals of their species, forming small communities. They use a variety of materials for nest building, including plant resin, mud, bark, leaves and even faeces. Orchid bees visit a wide variety of flowering plant species, including, as their name suggests, many orchids. They visit the flowers in search of food, in the form of pollen and nectar, and for the aromatic compounds produced by the plants . In return, the plants benefit from the pollination services provided by these bees. The long tongue and large body size of some species allows them to access flowers that are unavailable to many other insects, and they also fly long distances (up to 20km in one day) . These characteristics make them important specialist pollinators, and orchid bees are the sole Introducción Las abejas de las orquídeas son insectos de colores llamativos distribuidos únicamente en el neotrópico (desde México hasta el norte de Argentina) . Se agrupan en la tribu Euglossini, dentro de la familia Apidae , la cual incluye a todas las abejas. A diferencia de otros miembros de su familia, como las abejas melíferas, las abejas de las orquídeas son generalmente solitarias. Sin embargo, algunas especies construyen sus nidos cerca de otros individuos de su misma especie, formando pequeñas comunidades. Para construir sus nidos usan diversos materiales: resinas, barro, hojas, corteza e incluso heces. 4 | crees-manu.org 5 | crees-manu.org
  • 4. pollinators of many orchid species, as well as of other very important species such as the Brazil-nut tree. The interactions between orchid bees and the plants they visit are of great ecological importance, helping to maintain forest function5. Male orchid bees use brushes on their forelimbs to collect fragrances from the plants they visit, which they then store in the spongy tissue of their enlarged hind legs3. The purpose of this has not been Estas abejas visitan las flores de una gran cantidad de especies, incluyendo muchas orquídeas, en busca de comida en forma de polen y néctar, pero también por los compuestos químicos aromáticos producidos por las plantas3. A cambio las plantas se benefician del servicio de polinización que estas abejas realizan. La larga lengua y el gran tamaño corporal de algunas especies les permiten acceder a flores que no están disponibles para muchos otros insectos y también vuelan largas de monte. Las interacciones de las abejas de las orquídeas con las plantas que visitan son de gran importancia ecológica, ayudando a mantener el funcionamiento de los bosques5. distancias (hasta 20km en un día)4. Estas características las convierten en importantes polinizadores especialistas. Por ejemplo, las abejas de las orquídeas son los únicos polinizadores de muchas especies de orquídeas, además de otras especies de gran importancia como la castaña clearly demonstrated, but it is believed that the quality of a male’s perfume collection plays a role in mate attraction6 . The attraction of these bees to aromatic compounds has proven useful for sampling them. If you hang a cotton ball from a branch and add a few drops of fragrance such as eucalyptus or clove oil, it will soon attract many male orchid bees to the area, and they can then be easily observed collecting the fragrance, or caught using a hand net7-9 . These bees are most active during the morning, and in our experience, the best time to sample them is between 8am and 2pm. 6 | crees-manu.org 7 | crees-manu.org
  • 5. This corridor is important for protecting the region’s biodiversity, because it allows animals to move between different areas of protected forest with minimal risk. It also connects genetic populations of plants and animals, preventing them from becoming isolated. There are approximately 200 species of orchid bees, classified in five genera17,18 , and in order At the Manu Learning Centre (MLC), we have been investigating the role these bees could play as indicators of forest disturbance and ecosystem function10-16 . The MLC, owned by the Crees Foundation, is located between Manu National Park and the Amarakaeri Communal Reserve, forming part of the Vilcabamba-Amboró biological corridor (Fig.1). 8 | crees-manu.org 9 | crees-manu.org compuestos aromáticos ha demostrado ser útil a la hora de muestrearlas. Si se cuelga un trozo de algodón de una rama y se ponen en él unas pocas gotas de un perfume tal como eucaliptol o aceite de clavo, atraerá rápidamente a muchos machos al área. Estos pueden ser fácilmente observados colectando la fragancia o capturados usando una red7–9 . Estas abejas son más activas durante la mañana, y en nuestra experiencia, entre las 8 y las 14 horas es el mejor momento para su muestreo. En el Manu Learning Centre (MLC), hemos investigado el rol que estas abejas pueden jugar como indicadores de perturbación del bosque y de funciones del ecosistema10–16 . El MLC es propiedad de Crees Foundation, se encuentra entre el Parque Nacional del Manu Los machos usan unos cepillos de sus patas delanteras para recolectar fragancias de las plantas que visitan, que después almacenan en el tejido esponjoso de sus patas traseras gruesas3 . No están claras las razones por las que lo hacen, pero se cree que la calidad del perfume colectado, de un macho, juega un papel en el cortejo6 . La atracción de estas abejas hacia
  • 6. to study this group it is important to identify the individuals found. Identifying to the species level requires examining microscopic characteristics, but it is easy to identify to the genus level in the field. Here we present a photographic guide to orchid bees that enables identification of the five genera of the tribe Euglossini: Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea and Euglossa. In this guide, we have summarised the differences between the genera, focusing on features that can be observed in the field (although a hand lens may be needed). Our aim is for this guide to provide an introduction to this group for any visitor to y la Reserva Comunal Amarakaeri, y forma parte del corredor biológico Vilcabamba – Amboro (Fig. 1). Este corredor es importante para proteger la biodiversidad de la región, porque permite que los animales se puedan mover con poco riesgo entre diferentes áreas de bosque protegido, y también conecta las poblaciones genéticas de plantas y animales para que no queden aislados. Hay aproximadamente 200 especies de abejas de las orquídeas, clasificadas en cinco géneros17,18 y para estudiar este grupo es importante identificar los individuos que se encuentran. Para identificarlos a nivel de especie se requiere examinar características microscópicas, pero se pueden identificar fácilmente a nivel de género en el campo. A continuación, presentamos una guía fotográfica de las abejas de las orquídeas, que permite la identificación de los cinco géneros de este grupo: Aglae, Exaerete, Eulaema, Eufriesea y Euglossa. En esta guía, hemos resumido las diferencias entre los géneros, 10 | crees-manu.org 11 | crees-manu.org Figure 1. Location of the Manu Learning Centre. Figura 1. Ubicación del Manu Learning Centre.
  • 7. 12 | crees-manu.org 13 | crees-manu.org estudiantes, y personas con curiosidad general. Esperamos que también sea útil como un punto de partida para los estudiantes y biólogos que quieran estudiar este grupo; hemos incluido una selección de recursos donde los lectores más interesados pueden encontrar mayor información sobre este fascinante grupo. Se han registrado 33 especies de abejas de las orquídeas en Manu Learning Centre y sus alrededores. Hemos indicado con un asterisco las especies que necesitan mayor confirmación de su identidad. Los especímenes colectados han sido depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de San Antonio Abad del Cusco (CEUC - UNSAAC), y en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima – Perú), donde se encuentran disponibles para estudiantes e investigadores. Thirty-three species of orchid bees have been recorded at the MLC and in the surrounding area. We have used an asterisk to indicate those species whose identity needs further confirmation. Collected specimens have been deposited in the Entomology Collection of the University of San Antonio Abad of Cusco (CEUC – UNSAAC), and in the Natural History Museum of San Marcos (Lima, Perú), where they are available for students and researchers. centrándonos en características que pueden ser observadas en el campo (aunque una lupa puede ser necesaria). Nuestra intención es que esta guía provea una introducción a este grupo para cualquier visitante al bosque neotropical: guías, turistas, Neotropical forest: guides, tourists, students, and people with general curiosity. We hope it will also be useful as an entry point for students and biologists who want to study these bees and we have included a selection of resources where interested readers can find more information about these fascinating insects.
  • 8. Key to the genera The keys shown below are dichotomous, meaning that each number has two options (1 and 1’). They should be used as follows: Start by reading option 1, and if your observations match the characteristics described, follow the option indicated at the end of the entry (in this case, follow number 2). Claves de los géneros Las claves mostradas a continuación son dicotómicas, es decir cada número presenta dos opciones (1 y 1’), su uso debe ser de la siguiente manera: Se debe iniciar leyendo la opción 1, si se cumple las características señaladas en esta opción, se debe seguir la opción señalada al final de la entrada (en este caso seguir al número 2). If the characteristics described in option 1 do not match your observations, check the characteristics indicated in option 1’ and follow the option indicated at the end of the entry (option 3). Observations should be made following the order indicated by the keys. The key that we present is made using published works1,5,18,19 , modified to be more accessible and easy for non-specialists to use in the field. En caso de que la característica de la opción 1 no se ajuste a la observación, se debe pasar a observar las características señaladas en la opción 1’ y seguir la opción señalada al final de la entrada (opción 3). Las observaciones deben hacerse siguiendo la ruta que señalan las claves. La clave que presentamos está realizada usando trabajos publicados1,5,18,19 , modificados para ser más accesibles y fáciles de usar en el campo para el público no especialista. Yes | Sí Yes | Sí No Opción 1 Start here | Empieza aquí 2 1’ 3’ 3 4 4’ 2’ Aglae Yes | Sí Yes | Sí Eulaema Exaerete Eufriesea Euglossa 14 | crees-manu.org 15 | crees-manu.org No No No Figure 2. Diagram for using the dichotomous keys. Figura 2. Diagrama para la utilización de las claves dicotómicas. Yes | Sí
  • 9. 1) Long, slender body, hind tibia longer than wide (Figs. 4A and 4B). Uniformly dark membranous wings (Fig. 5A) ....................................... (2) 1’) Body thick and robust rather than elongated, hind tibia wider than long (Figs. 4C, 4D and 4E), membranous wings almost transparent in colour (Fig. 5C) or with one half black and the other half whitish (Fig. 5B) ....................(3) 2) Individuals dark, metallic blue in colour. Hind tibia straight and narrow at the top (Fig. 7) ..................................... Aglae 1) Cuerpo alargado y esbelto, tibias posteriores más largas que ancha (Figs. 4A y 4B). Alas membranosas uniformemente oscuras (Fig. 5A) ........................................ (2) 1’) Cuerpo engrosado y robusto más que alargado, tibia posterior más ancha que larga (Figs. 4C, 4D y 4E), alas membranosas de color pardo casi transparente (Fig. 5C) o con la mitad negra y la otra mitad blancuzca (Fig. 5B) ...................... (3) 2) Individuos de color azul - oscuro metálico. Tibia posterior recta y estrecha en la parte superior (Fig. 7) .................................... Aglae 16 | crees-manu.org 17 | crees-manu.org Figure 4. Hind tibia of (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema bombiformis, (D) Eufriesea purpurata and (E) Euglossa gaianii. Figura 4. Tibias posteriores de (A) Aglae caerulae, (B) Exaerete smaragdina, (C) Eulaema bombiformis, (D) Eufriesea purpurata y (E) Euglossa gaianii. Figure 3. Diagram of the morphology of euglossine bees. Figura 3. Diagrama de la morfología de las abejas euglosinas. 2’) Individuals generally metallic green, with hind tibia slightly widened toward the base (Fig. 7) ................................ Exaerete 2’) Individuos generalmente de color verde metálico, con tibias posteriores ligeramente ensanchadas hacia la base (Fig. 7) ................................ Exaerete Figure 5. Wings of (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata and (C) Eufriesea purpurata. Figura 5. Alas de (A) Exaerete smaragdina, (B) Eulaema cingulata y (C) Eufriesea purpurata. © CEUC-UNSAAC
  • 10. 3) Abdomen covered by yellow hairs, arranged either uniformly or in transverse bands (Fig. 10). Transparent wings, dark at the base (Fig 5B). Black face, without metallic highlights and sometimes with pale spots (Fig 6A) .... Eulaema 3’) Abdomen without abundant yellow hairs, more uniformly metallic, wings without a dark base (Fig. 5C) and faces with metallic highlights (Fig. 6B y 6C) .............. (4) 3) Abdomen recubierto por pilosidad amarilla de manera uniforme o dispuesta en bandas transversales (Fig. 10). Alas transparentes con la base de color oscuro (Fig 5B). Rostro negro, sin brillos metálicos y a veces con manchas claras (Fig 6A) .... Eulaema 3’) Abdomen sin abundantes pelos amarillos, más bien uniformemente brillantes, alas sin base oscura (Fig. 5C) y rostros con brillos metálicos (Fig. 6B y 6C) ............................... (4) 4) Uniformly metallic face and labrum (Fig. 6B and Fig. 11) .............................. Eufriesea 4’) Metallic-coloured face but with labrum ivory-coloured with two black dots (Fig. 6C and Fig. 15) .......... Euglossa 4) Rostro y labro de color uniformemente metálico (Fig. 6B y Fig. 11) ............... Eufriesea 4’) Rostro de color metálico pero con el labro de color marfil con dos puntos negros (Fig. 6C y Fig. 15) ............................... Euglossa Aglae The genus Aglae contains a single species, Aglae caerulea. It is large in size, measuring up to 28mm, and is characterised by its dark metallic blue colour, with thin legs and an elongated body19 . A. caerulea enters the nests of Eulaema, where it lays its eggs and its larvae develop1 . A. caerulea is a rare species in scientific collections, as individuals are rarely attracted to the fragrances used to sample them. Only one individual has been collected at the MLC. El género Aglae, contiene una única especie, Aglae caerulea. Es de gran tamaño, llegando a medir hasta 28mm, y se caracteriza por ser de color azul oscuro metálico, con patas delgadas y un cuerpo alargado19 . A. caerulea entra en los nidos de Eulaema, donde pondrá sus huevos y sus larvas se desarrollarán1 . A. caerulea es una especie rara en las colecciones científicas, ya que raramente son atraídas a las fragancias usadas para muestrearlas. Se ha colectado solo un individuo en MLC. 18 | crees-manu.org 19 | crees-manu.org Figure 6. Faces of (A) Eulaema cingulata, (B) Eufriesea violacea and (C) Euglossa cognata. Figura 6. Rostros de (A) Eulaema cingulata (B) Eufriesea violacea y (C) Euglossa cognata. Figure 7. Aglae caerulea. © CEUC-UNSAAC © CEUC-UNSAAC
  • 11. El género Exaerete contiene siete especies de gran tamaño (18- 28mm). Exaerete se parece en la forma de su cuerpo a Aglae, pero son de un color verde metálico característico20 , sin embargo, en las colecciones entomológicas adquieren un tono azulino a simple vista. En este género, la tibia trasera es más larga que ancha, mientras que otros géneros tienen tibias con formas más anchas y redondeadas. Las diferentes especies se pueden diferenciar usando la forma del cuerpo debajo de la unión con el ala y la presencia o ausencia de protuberancias en la cabeza. The genus Exaerete contains seven large species (18-28mm). The body shape of Exaerete resembles that of Aglae, but they have a characteristic metallic green colour20 . In entomological collections they acquire a bluish tone to the naked eye. In this genus, the hind tibia are longer 20 | crees-manu.org than wide, while other genera have tibia with wider and rounder forms. Distinct species can be of the body below where it joins with the wing and the presence or absence of bumps on the head. Like Aglae caerulea, 21 | crees-manu.org Figure 3. Exaerete smaragdina. We have documented two species of Exaerete at the MLC: En MLC hemos registrado dos especies de Exaerete: Exaerete smaragdina Exaerete frontalis these bees also use Eulaema and Eufriesea species nests, removing their eggs, and replacing them with their own eggs in the nest cells, along with the pollen collected by the cell so that the host does not notice the change21 . Exaerete larvae thus receive food and protection, without further investment by the parents. Como Aglae caerulea estas abejas también usan los nidos de especies de Eulaema y Eufriesea, quitando los huevos depositados por estas, y reemplazándolos con sus propios huevos en las celdas del nido, junto con el polen colectado por el dueño. Después, cierran la celda de nuevo para que el huésped no note el cambio21 . Así las larvas de Exaerete reciben comida y protección, sin más inversión por parte de los padres. © CEUC-UNSAAC Exaerete
  • 12. Figure 9. Eulaema bombiformis. 22 | crees-manu.org Eulaema es un género de abejas grandes (18-31mm) y robustas, constituido por 30 especies. Todas son de color negro con pilosidad amarilla en el abdomen, que se encuentra distribuida de forma uniforme o en bandas transversales 1,22 . Las especies de este género son los principales polinizadores de la castaña de monte. En el proceso de la identificación de las especies correspondientes a este género, recomendamos tener en cuenta que existe una clasificación intermedia que son los subgéneros (subgrupos): Eulaema y Apeulaema23 . En el subgénero Eulaema las especies exhiben coloración verde metálica en el abdomen (en vista dorsal, Fig. 10C) y no tienen marcas de color claro en sus rostros. Mientras que las especies del subgénero Apeulaema tiene el abdomen recubierto de pilosidad amarilla de manera uniforme (Figs. 10A, 10B) y en sus rostros es visible unas pequeñas manchas pálidas24 . 23 | crees-manu.org We have documented five species of Eulaema at the MLC: En MLC hemos registrado cinco especies de Eulaema: Eulaema bombiformis Eulaema cingulata Eulaema meriana Eulaema mocsaryi Eulaema seabrai Figure 10. Abdomen of (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata and (C) Eulaema bombiformis. Figura 10. Abdómenes de (A) Eulaema mocsaryi, (B) Eulaema cingulata y (C) Eulaema bombiformis. Eulaema Eulaema is a genus of large (18-31mm) and robust bees, consisting of 30 species. All are black in colour with yellow hairs on the abdomen, which are distributed uniformly or in transverse bands1,22 . The species of this genus are the main pollinators of the Brazil-nut tree. To identify the species of this genus, it is useful to start with the intermediate classification level, the subgenera (subgroups): Eulaema and Apeulaema23 . In the subgenus Eulaema, species exhibit metallic green colouration of the abdomen (in dorsal view, Fig. 10C) and lack light-coloured markings on their faces. Meanwhile, species of the subgenus Apeulaema have uniform yellow hairs covering their abdomen (Figs. 10A, 10B) and small pale spots are visible on their faces24 . © CEUC-UNSAAC
  • 13. Eufriesea Eufriesea are medium to large bees (13-27mm) with metallic coloration. The middle part of the body (the mesosoma, Fig. 3) have some metallic green colour around the “shoulders”. The posterior part of the body (the metasoma, Fig. 3) is normally more colourful (Fig. 12), is hairy towards its posterior half, and the hind leg is thick and rounded25 . This genus includes 66 highly variable-looking species22 . Some species are similar to those of the genus Euglossa, but can be distinguished from them by not having an ivory-coloured labrum on the face (Figs 3, 15). Others are similar to species of Eulaema, but can be distinguished by the fact that Eufriesea bees have metallic colouration on the face, whilst in Eulaema the face is dark in colour5 . Son abejas medianas a grandes (13-27mm) con coloración metálica. La parte media del cuerpo (el mesosoma, Fig. 3) es a menudo oscura, pero muchas especies tienen algo de coloración verde metálica alrededor de los “hombros”. La parte posterior del cuerpo (el metasoma, Fig. 3) es normalmente más colorida (Fig. 12), es peluda hacia su mitad posterior, y la pata trasera es gruesa y redondeada25 . El género incluye 66 especies de aspecto muy variable22 . Algunas especies son parecidas a las del género Euglossa, pero pueden distinguirse de estas al no tener un labro de color marfil en la cara (Figs. 3, 15). Otras son similares a las de Eulaema, pero pueden diferenciarse por que Eufriesea tiene coloración metálica en la cara, y en Eulaema es de color oscuro5 . Figure 11. Eufriesea rufocauda. 24 | crees-manu.org 25 | crees-manu.org We have documented three species of Eufriesea at the MLC: En MLC, hemos registrado tres especies de Eufriesea: Eufriesea pulchra Eufriesea magretti Eufriesea rufocauda* Figure 12. Abdomen of (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra and (C) Eufriesea rufocauda. Figura 12. Abdómenes de (A) Eufriesea magretti, (B) Eufriesea pulchra y (C) Eufriesea rufocauda. © CEUC-UNSAAC
  • 14. Figure 13. Euglossa occidentalis (long proboscis or tongue, longer than the body). Figura 13. Euglossa occidentalis (probóscide o lengua larga, de mayor tamaño que el cuerpo). El género Euglossa es el grupo más diverso de abejas de las orquídeas con más de 100 especies22 . Son generalmente mucho más pequeñas que las de otros géneros (9-19mm) y la mayoría de las especies son de color verde o azul metálico. Todas las especies de este género presentan el labro (en el rostro) de color marfil con dos puntos ovalados oscuros (Fig. 15). La longitud de la lengua Euglossa The genus Euglossa is the most diverse group of orchid bees with more than 100 species22 . They are generally much smaller than those of other genera (9-19mm) and most species are green or metallic blue in colour. All species of this genus have ivory- coloured labrum (on the face) with two dark oval spots (Fig. 15). The length of the tongue (or proboscis) is highly variable, and may be longer than its own body (Fig. 13). 26 | crees-manu.org Like most orchid bees, they have a hairy area on the middle leg that is important for identification26 . The velvety area of this leg are one of the diagnostic characters used to separate the species of this group. (o probóscide) es muy variable, y puede llegar a ser más larga que su propio cuerpo (Fig. 13). Como la mayoría de las abejas de orquídeas, tienen una zona peluda en la pata media que es importante para su identificación26 . Las formas de los penachos de pelos y de la zona afelpada de esta pata son unos de los caracteres diagnósticos usados para separar las especies de este grupo. 27 | crees-manu.org Euglossa allosticta Euglossa augaspis Euglossa bidentata Euglossa chalybeata Euglossa cognata Euglossa crassipunctata Euglossa despecta Euglossa gorgonensis Euglossa ignita Euglossa imperialis Euglossa intersecta Euglossa ioprosopa* Euglossa laevicincta Euglossa maculilabris Euglossa mixta Euglossa modestior Euglossa nigropilosa* Euglossa occidentalis Euglossa orellana Euglossa perviridis* Euglossa gaianii Euglossa viridifrons* We have documented 22 species of Euglossa at the MLC: En MLC, hemos registrado 22 especies de Euglossa: © CEUC-UNSAAC © CEUC-UNSAAC Figure 14. Euglossa intersecta. Figure 15. Euglossa cognata.
  • 15. Glosario Corredor biológico Vilcabamba– Amboró: Se extiende desde el Parque Nacional Otishi en Perú hasta el Parque Nacional Amboró en Bolivia. Incluye 16 áreas protegidas que son reconocidas como lugares de alta biodiversidad, y cubre 30 millones de hectáreas de bosque amazónico (Fig. 1). Género: Nivel de clasificación taxonómica, directamente antes de la especie. Las especies son distintos tipos de organismos y cuando están estrechamente relacionadas se agrupan como parte del mismo género. El género es el nivel de clasificación en el que enfocamos esta guía. Labro: Parte de la cara de la abeja, donde se esperaría encontrar la nariz en la cara de un mamífero (Fig. 3). Glossary Vilcabamba–Amboró biological corridor: This corridor extends from Otishi National Park in Perú to Amboró National Park in Bolivia. It includes 16 protected areas that are recognised as places of high biodiversity, and covers 30 million hectares of Amazonian forest (Fig. 1). Genus (plural Genera): A taxonomic classification level, directly before the species. Species are distinct types of organisms and when they are closely related they are grouped as part of the same genus. Genus is the classification level we focus on in this guide. Labrum: Part of the bee’s face, where one would expect to find the nose on the face of a mammal (Fig. 3). 28 | crees-manu.org Manu Learning Centre: Crees Foundation’s centre of research, education and tourism, located along the Alto Madre de Dios Biosphere Reserve (Fig. 1). Neotropics: A region that includes South America, Central America, the Caribbean, southern Mexico and Florida, where the flora and fauna have a common evolutionary in other parts of the world. Manu National Park: A designated protected area for biodiversity conservation, and to protect the cultural diversity of the Indigenous groups that live within it. The park forms part of Manu Biosphere Reserve, designated by the United Nations Educational, Scientific and Cultural Organisation (UNESCO) Manu Learning Centre: Centro de investigación, educación y turismo de Crees Foundation, situado junto al Río Alto Madre de Dios, en la zona de amortiguamiento de la Reserva Biosfera de Manu (Fig. 1). Neotrópico: Región que comprende Sudamérica, América Central, Caribe, sur de México y Florida, donde la flora y fauna presentan una historia evolutiva común y son diferentes a las de otras zonas del mundo. Parque Nacional del Manu: Área protegida para la conservación de la biodiversidad, y para proteger la diversidad cultural de los grupos indígenas que viven en ella. Forma parte de la Reserva de la Biosfera de Manu, designada por la UNESCO por su alto nivel de diversidad biológica (Fig. 1). 29 | crees-manu.org
  • 16. for its high level of biological diversity (Fig. 1). Proboscis: Bees’ oral device or tongue. It consists of elongated pieces in the form of extensible tubes. This “tongue” is also present in Lepidoptera (moths and butterflies). Amarakaeri Communal Reserve: A protected area in Manu Province, designated to protect the environment, maintain cultural values and promote the development of the communities that inhabit it, particularly the Harakmbut group (Fig. 1). Taxonomy: The science of classifying living organisms into hierarchical categories (Family: Subfamily: Tribe: Genus: Species). It is based on the evolutionary relationships Pilosidad: Pelos de las abejas. Probóscide: Aparato bucal o lengua de las abejas. Está formado por piezas alargadas en forma de tubos extensibles. Esta “lengua” también la presentan los lepidópteros (polillas y mariposas). Reserva Comunal Amarakaeri: Área protegida en la provincia de Manu, designada para proteger el medioambiente y mantener los valores culturales e impulsar el desarrollo de las comunidades que la habitan, sobre todo del grupo Harakmbut (Fig. 1). Taxonomía: Ciencia de la clasificación de los organismos vivos en categorías jerárquicas (Familia: Subfamilia: Tribu: Género: Especie). Está basado en las relaciones evolutivas entre los organismos, usando 30 | crees-manu.org between organisms, using morphological and genetic characteristics to classify them. Hind tibia: The third segment of insects’ last pair of legs (Fig. 3). características morfológicas y genéticas para clasificarlos. Tibias posteriores: Tercer segmento del último par de patas de los insectos (Fig. 3). 31 | crees-manu.org
  • 17. Extra resources Here we list some useful works in addition to the references, including studies of orchid bees carried out in Perú, more information about their sampling, and resources for identifying species. Recursos extra Aquí se pueden encontrar algunos trabajos útiles adicionales a las referencias, incluyendo estudios de abejas de orquídeas que se han hecho en Perú, más información sobre su muestreo, y recursos para la identificación de las especies. Amigos Biological Station, Madre de Dios, Perú (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Check List 8, 215–217 (2012). Orchid bees in Perú | Abejas de las orquídeas en el Perú Abrahamczyk, S., Gottleuber, P., Matauschek, C. & Kessler, M. Diversity and community composition of euglossine bee assemblages (Hymenoptera: Apidae) in western Amazonia. Biodivers. Conserv. 20, 2981–3001 (2011). Dressler, R. L. Euglossine Bees of the Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Perú. Rev. Perú. Entomol. 27, 75–79 (1984). Niemack, R. S., Bennett, D. J., Hinojosa-Diaz, I. & Chaboo, C. S. A contribution to the knowledge of the orchid bee fauna of the Los 32 | crees-manu.org Orchid bee collection | Colecta de abejas de las orquídeas Species identification | Identificación de especies Dressler, R. L. Eulaema bombiformis, E. meriana and Mullerian Mimicry in Related Species (Hymenoptera: Apidae). Biotropica 11, 144–151 (1979). Dressler, R. L. New species of Euglossa from México and Central America. Rev. Biol. Trop. 26, 167–185 (1978). 33 | crees-manu.org Farias, R. C. A. P., Madeira-da-Silva, M. C., Pereira-Peixoto, M. H. & Martins, C. F. Horário de atividade de machos de Euglossina (Hymenoptera: Apidae) e preferência por fragrâncias artificiais em mata e dunas na Área de Proteção Ambiental da Barra do Rio Mamanguape, Rio Tinto, PB. Neotrop. Entomol. 36, 863–867 (2007). Nemésio, A. Methodological Concerns and Challenges in Ecological Studies With Orchid Bees (Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Bioscience 26, 2012 (2012).
  • 18. Dressler, R. L. New species of Euglossa III. The bursigera species group. Rev. Biol. Trop. 30, 31–40 (1982). Dressler, R. L. New species of Euglossa IV. The cordata and purpurea species groups (Hymenoptera: Apidae). Rev. Biol. Trop. 30, 141–152 (1982). Dressler, R. New species of Euglossa II (Hymenoptera: Apidae). Rev. Biol. Trop. 30, 121–129 (1982). Faria, L. & Melo, G. Species of Euglossa (Glossura) in the Brazilian Atlantic forest, with taxonomic notes on Euglossa stellfeldi Moure (Hymenoptera, Apidae, Euglossina). Rev. Bras. Entomol. 51, 275–284 (2007). Hinojosa-Díaz, I. a. & Engel, M. S. Revision of the orchid bee subgenus Euglossella (Hymenoptera, Apidae), Part I, the decorata species group. Zookeys 140, 27–69 (2011). Hinojosa-Díaz, I. A. & Engel, M. S. Revision of the orchid bee subgenus Euglossella (Hymenoptera: Apidae), Part II: The viridis and mandibularis species groups. J. Melitollogy 36, (2014). Jos, E., Engel, M. S. & Andena, S. R. Phylogeny of the cleptoparasitic bee genus Exaerete (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 38, 419–425 (2007). Nemésio, A. & Silveira, F. a. Diversity and distribution of orchid bees (Hymenoptera: Apidae) with a revised checklist of species. Neotrop. Entomol. 36, 874–888 (2007). Nemésio, A. Taxonomic notes on Euglossa (Glossuropoda) with a key to the known species (Hymenoptera: Apidae: Euglossina). Zootaxa 56, 45–56 (2009). Oliveira, M. L. De. Catálogo comentado das espécies de abelhas do gênero Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera: Apidae ). Lundiana 8, 113–136 (2007). Roubik, D. W. Sibling Species of Glossura and Glossuropoda in the Amazon Region (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). J. Kansas Entomol. Soc. 77, 235–253 (2004). 1. Michener, C. D. The Bees the World. (The John Hopkins University Press, 2007). doi:10.1017/CBO9781107415324.004 2. Dressler, R. L. Biology of the orchid bees (Euglossini). Annu. Rev. Ecol. Syst. 13, 373–394 (1982). 3. Dressler, R. L. Pollination by Euglossine Bees. Evolution (N. Y). 22, 202–210 (1968). 4. Janzen, D. H. Euglossine Bees as Long-Distance Pollinators of Tropical Plants. Science (80-. ). 171, 203–205 (1971). 5. Roubik, D. & Hanson, P. Orchid bees of tropical America: Biology and Field Guide. (InBio Press, 2004). 6. Zimmermann, Y., Roubik, D. W. & Eltz, T. Species-specific attraction to pheromonal analogues in orchid bees. 833–843 (2006). doi:10.1007/ s00265-006-0227-8 7. Pearson, D. L. & Dressler, R. L. Two-year study of male orchid bee (Hymenoptera: Apidae: Euglossini) attraction to chemical baits in lowland south-eastern Perú. J. Trop. Ecol. 1, 37 (1985). protocols to survey orchid bees (Hymenoptera: Apidae ) in the Neotropics. J. Insect Conserv. (2014). doi:10.1007/s10841-014-9629-5 9. Nemésio, A. & Rasmussen, C. Sampling a biodiversity hotspot: the orchid-bee fauna (Hymenoptera: Apidae) of Tarapoto, northeastern Perú, the richest and most diverse site of the Neotropics. Brazilian J. Biol. 74, s33–s44 (2014). communities (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Biol. Conserv. 142, 414–423 (2009). References | Referencias 34 | crees-manu.org 35 | crees-manu.org
  • 19. 11. Giangarelli, D., Freirie, G., Colatrelli, O., Suzuki, K. & Sofie, S. Eufriesea violacea (Blanchard) (Hymenoptera: Apidae): an Orchid Bee Apparently Sensitive to Size Reduction in Forest Patches. Neotrop. Entomol. 38, 610–615 (2009). Am. J. Bot. 90, 153–157 (2003). 13. Liow, L. H., Sodhi, N. S. & Elmqvist, T. Bee diversity along a disturbance gradient in tropical lowland forests of south-east Asia. J. Appl. Ecol. 38, 180–192 (2001). 14. Briggs, A. H. M., Perfecto, I. & Brosi, B. J. The Role of the (Hymenoptera: Apidae: Euglossini) Communities in Southern Mexico. Environ. Entomol. 42, 1210–1217 (2013). 15. Otero, J. T. & Sandino, J. C. Capture Rates of Male Euglossine Bees across a Human Intervention Gradient , Chocó Region , Colombia. Biotropica 35, 520–529 (2003). 16. Rasmussen, C. Diversity and abundance of orchid bees (Hymenoptera: Apidae, Euglossini) in a tropical rainforest succession. Neotrop. Entomol. 38, 812–9 (2009). 17. Ramírez, S., Dressler, R. L. & Ospina, M. Abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae) de la Región Neotropical: Listado de especies con notas sobre su biología. Biota Colomb. 3, 7–118 (2002). 18. Silveira, F. A., Melo, G. A. R. & Almeida, E. A. B. Abelhas brasileiras - Sistematica e Identificao. (Belo Horizonte, 2002). 19. Bonilla-Gomez, M. A. & Nates-Parra, G. Abejas Euglosinas de Colombia (Hymenoptera: Apidae) 1. Claves Ilustradas. Caldasia 17, 149–172 (1992). 20. Kimsey, L. An Illustrated Key to the Genus Exaerete with Descriptions of Male Genitalia and Biology (Hymenoptera: Euglossini, Apidae). J. Kansas Entomol. Soc. 52, 735–746 (1979). 21. Bennett, F. D. Observations on Exaerete spp. and Their Hosts Eulaema terminata and Euplusia surinamensis in Trinidad. J. New York Entomol. Soc. 80, 118–124 (1972). 22. Nemésio, A. & Rasmussen, C. Nomenclatural issues in the orchid bees (Hymenoptera: Apidae: Euglossina) and an updated catalogue. Zootaxa 3006, 1–42 (2011). 23. Moure, J. The species of the genus Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae). Acta Biol. Par. 29, 1–70 (2000). 24. Melo, G. A. R. Notes on the systematics of the orchid-bee genus Eulaema (Hymenoptera, Apidae). 58, 235–240 (2014). 25. Kimsey, L. S. Systematics of Bees of the Genus Eufriesea. (University of California Press, 1982). 26. Dressler, R. An infrageneric classification of Euglossa, with notes on some features of special taxonomic importance (Hymnoptera; Apidae). Rev. Biol. Trop. 26, 187–198 (1978).
  • 20. A Crees Foundation y a la Universidad de Glasgow por su apoyo financiero, logístico y académico, con el soporte de Darwin Initiative. Las colecciones fueron realizadas con los permisos proporcionados por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre SERFOR (N° 0233-2016-SERFOR-DGGSFFS y N° 041-2014-SERFOR-DGGSPFFS). Claus Rasmussen y Jeanne Robinson proporcionaron consejos útiles sobre la recolección, la preparación de muestras y la identificación. El Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, especialmente Diana Silva Dávila y Evelyn Sanchez, apoyaron con la curación y el acceso a la colección de los especímenes. Erick Yábar Landa y la Colección Entomológica Acknowledgements Agradecimientos To Crees Foundation and the University of Glasgow for their financial, logistical and academic support and to the Darwin Initiative for their support of the Sustainable Manu project. Collections were made with permits provided by the National Forestry and Wildlife Service SERFOR (No. 0233-2016-SERFOR- DGGSFFS and No. 041-2014- SERFOR-DGGSPFFS). Claus Rasmussen and Jeanne Robinson provided useful advice regarding collection, preparation and identification. The Natural History Museum of San Marcos National University, particularly Silva Dávila and Evelyn Sanchez, supported with specimen curation and access to collections. Erick Yábar Landa and the Entomological 38 | crees-manu.org Collection of the National University San Antonio Abad of Cusco provided the facilities to carry out this work, and helped with curation of the specimens. We also thank the National Protected Areas Service (SERNANP) and Manu National Park for their support and collaboration. Juan Carlos Cárdenas and Carlos Arévalo contributed to finalising this guide, and Ross MacLeod provided valuable academic advice. Bethan John and Jack Mortimer made important contributions to the project with graphic design and photographs. volunteers provided assistance in both logistics and fieldwork, without which this project would not have been possible. de la Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco brindaron las facilidades para el desarrollo de este trabajo, y ayudaron con la curación de los especímenes. También agradecemos al Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SERNANP) y al Parque Nacional del Manu por su apoyo y colaboración. Juan Carlos Cárdenas y Carlos Arévalo contribuyeron a impulsar la finalización de esta guía, y Ross MacLeod proporcionó valiosos consejos académicos. Bethan John y Jack Mortimer hicieron importantes contribuciones al proyecto con el diseño gráfico y sus fotografías. El personal y los voluntarios de Crees Foundation que brindaron asistencia en el trabajo de campo tanto logístico como operativo, sin los cuales este proyecto no habría sido posible. 39 | crees-manu.org