Nutrición de las plantas

Principios de nutrición mineral de las plantas
Desde hace por lo menos 2.000 años se reconoce la importancia de los nutrientes minerales para la
producción de los cultivos. La nutrición mineral de las plantas tiene características singulares porque
las plantas verdes, únicos organismos multicelulares autotróficos, pueden obtener elementos
inorgánicos provenientes del ambiente, sin que para ello necesiten de la energía metabólica
producida por otros organismos.
Uno de las propiedades más sorprendentes de las células vivas, y en particular de los vegetales, es
la de tomar sustancias del ambiente y usarlas para la síntesis de sus propios componentes celulares,
o como fuente de energía.
La nutrición mineral de las plantas puede definirse como el suministro y absorción de sustancias
químicas necesarias para el metabolismo vegetal, es decir, para el desarrollo (crecimiento y
diferenciación) de las plantas individuales o de los cultivos. Se da el nombre de nutrientes o
nutrimentos a las sustancias químicas que requieren los organismos para su desarrollo. El
metabolismo es el conjunto de reacciones que ocurren en un organismo viviente y que mantienen la
vida y permiten su desarrollo: entonces, metabolismo y nutrición están íntimamente relacionados.
Los nutrientes esenciales que requieren las plantas superiores son de naturaleza exclusivamente
inorgánica.
Criterios para que un elemento sea considerado esencial para la nutrición de las plantas
superiores
1. Que en condiciones de deficiencia, la planta no pueda completar su desarrollo y eventualmente,
muera.
2. Que en condiciones de deficiencia, el elemento no pueda ser reemplazado por otro.
3. Que el elemento participe directamente en el metabolismo de la planta, como constituyente de un
metabolito esencial o como activador de un sistema enzimático
Con base en los criterios anteriores, se ha encontrado que los siguientes elementos son esenciales
para las plantas superiores:

Los 17 nutrientes esenciales se pueden clasificar de diferentes maneras, como por ejemplo: de
acuerdo con su papel bioquímico en la planta, o según su forma química en el suelo o en la planta.
La siguiente clasificación (la más frecuente) se basa en las concentraciones relativas de cada
nutriente en la planta, cuando este se encuentra en concentraciones adecuadas para el
funcionamiento normal del cultivo:
1. Macronutrientes: C, H, O, N, K, Ca, Mg, P y S.
Con excepción del C, O y el H, que son los más abundantes, los contenidos de los macronutrientes
encontrados generalmente en las plantas están entre los 1.000 y 15.000 mg por kilogramo de
materia seca. Las concentraciones de los macronutrientes en la materia fresca caen dentro del orden
del milimolar (mM).
2. Micronutrientes: Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo y Ni.
Los contenidos de los micronutrientes encontrados usualmente en las plantas sólo alcanzan niveles
entre 0,005 y 100 mg por gramo de materia seca. Las concentraciones de los micronutrientes en la
materia fresca caen dentro del órden del micromolar (μM).

MS = Materia seca obtenida luego de secado en estufa a 108°C hasta peso constante.
mM = milimolar = milimoles por litro de solución
μM = micromolar = micromoles por litro de solución
Funciones generales de los nutrientes esenciales en las plantas superiores
Desde los primeros años del siglo 20, se les asignaron varias funciones o efectos fisiológicos
generales a los primeros elementos esenciales reconocidos hasta entonces (C, H, O, N, P, K, S, Ca,
Fe, Mg). Al finalizar el siglo 20, estas funciones o efectos fisiológicos se extendieron a los 17
elementos esenciales descubiertos hasta ahora.
1. Actúan como materiales plásticos o de construcción celular (protoplasma, pared celular, proteínas,
etc.). Por ejemplo, el S es constituyente de las proteínas, el P de las nucleoproteínas y del ATP; el
Mg de la clorofila; y los nutrientes C, H y O son componentes de los carbohidratos, grasas y
proteínas.
2. Participan en el desarrollo del potencial osmótico intracelular, aunque los efectos de los
constituyentes inorgánicos de las plantas sobre el potencial osmótico son relativamente pequeños
comparados con los de los azúcares, ácidos orgánicos y otros compuestos.
3. Algunos elementos como el C en la forma de ión carbonato (HCO3-), y el P en la forma de HPO42-
y H2PO4-, participan en el mantenimiento de la estabilidad del pH intracelular, previniendo cambios
drásticos en la concentración de H+.
4. Mantienen un grado deseable de hidratación de los coloides celulares. En general, los cationes
monovalentes lo aumentan, mientras que los divalentes o los polivalentes lo disminuyen.
5. Participan en la regulación de la permeabilidad de las membranas.
6. Son tóxicos cuando su concentración intracelular es excesiva.
7. Son antagónicos cuando el efecto normal o benéfico de un ión se anula por el efecto de otro.
8. Pueden participar en la catálisis enzimática.
9. Mantienen la neutralidad electrostática celular mediante el balance entre las cargas de los iones
positivos y los negativos.
Actividades de autoestudio
Inicie el desarrollo del cuadro de Micronutrientes y Funciones en el archivo de Word. Usted podrá
completarlo a medida que avance en el tema.
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LECTURA COMPLEMENTARIA
http://retirees.uwaterloo.ca/~jerry/orchids/nutri.html

Mecanismos de absorción de los iones minerales
La membrana celular
Para una mejor comprensión de los procesos esenciales de la toma de iones se requiere un
conocimiento somero de la estructura y función de las membranas celulares. El contenido de todas
las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática o celular,
que limita el contenido celular y el medio externo. Las membranas celulares están constituidas por
moléculas con grupos hidrofílicos (OH-, NH3+, PO43-, HCO3-) e hidrofóbicos (cadenas
hidrocarbonadas), de tal forma que los lípidos y las proteínas pueden estar ligados por enlaces
electrostáticos, enlaces de hidrógeno y enlaces hidrofóbicos.
La membrana plasmática de las células eucarióticas es una estructura dinámica formada por 2 capas
de fosfolípidos en las que se embeben moléculas de colesterol y proteínas, formando una estructura
llamada de mosaico fluido. Tiene entre 4 y 5 nm de espesor y actúa como una barrera selectiva
reguladora de la composición química de la célula. Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrófila y dos
colas hidrófobas. Los grupos hidrófilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior de la
membrana hacia el líquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. Las proteínas
embebidas en las capas de fosfolípidos cumplen diversas funciones como la de transportar grandes
moléculas hidrosolubles, como azúcares y ciertos aminoácidos. También hay proteínas unidas a
carbohidratos (glicoproteínas) embebidas en la membrana.
Como la mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma
espontánea esta barrera debido a que su concentración interna es mayor que la concentración
externa (2a. Ley de la Termodinámica), se necesita de la actividad de proteínas específicas de
transporte o de canales protéicos. De este modo, la célula vegetal mantiene concentraciones de
iones y moléculas pequeñas, diferentes a las del medio externo.

desde el exterior celular, se debe tener en cuenta que la membrana celular no es completamente
impermeable.
Transporte pasivo y activo
Si una molécula no cargada como la glucosa está difundiéndose, la fuerza conductora se debe a la
diferencia en potencial químico de esa sustancia a ambos lados de la membrana. Si el potencial
químico del soluto es más alto fuera que dentro de la membrana, el transporte que se lleva a cabo se
dice pasivo. Si la célula acumula moléculas en contra de un gradiente de potencial, se debe
suministrar energía en cantidad suficiente para sobrepasar la diferencia en potencial químico como
predice la Segunda Ley de la Termodinámica. Cuando se produce el transporte en contra del
gradiente de potencial químico y utilizando energía metabólica en forma de ATP, se dice que es
activo.
El transporte pasivo de las moléculas ocurre comúnmente entre compartimentos celulares dentro y
entre células individuales: Por ejemplo, la sacarosa sintetizada dentro de los cloroplastos en la
fotosíntesis puede transportarse pasivamente entre el citoplasma de la célula fotosintética y los tubos
cribosos.
El transporte activo tiene lugar cuando los iones, como el NO3-, pasan de la solución del suelo,
donde está en menor concentración hasta el interior de la célula de la raíz donde está en mayor
concentración. El transporte activo implica que para que un soluto se mueva a través de la
membrana, en contra del gradiente de potencial químico, debe utilizar energía en forma de ATP,
derivada de los procesos metabólicos como la respiración mitocondrial.
Transporte a través de la membrana celular
Se debe establecer de qué manera las moléculas disueltas en la solución extracelular atraviesan la
membrana lipoprotéica hasta llegar al interior celular. Teniendo en cuenta la naturaleza lipoprotéica,
se puede explicar la capacidad de las sustancias liposolubles para entrar en la célula: estas
sustancias pueden aprovechar los gradientes de concentración entre la solución extracelular y las
capas de lípidos para pasar a la solución interna. Sin embargo, no se comprende cómo el agua, los
iones inorgánicos y una serie de sustancias muy poco solubles en lípidos, pueden atravesar tan
fácilmente la barrera lipídica continua constitutiva de las membranas celulares.
El transporte a través de las membranas juega un papel fundamental en muchos procesos biológicos
en las células vegetales, que incluyen la generación de la turgencia celular, transducción de energía
y de señales, adquisición de nutrientes, eliminación de desechos celulares y distribución de
metabolitos o compartimentalización. Hoy día se reconocen cuatro sistemas de transporte en todas
las membranas:
1. Las bombas catalizan el transporte de iones o moléculas orgánicas complejas en contra del
gradiente de potencial termodinámico. En las membranas diferentes a las de la mitocondria y el
cloroplasto que sintetizan ATP, las bombas trabajan generalmente gracias a la hidrólisis del ATP. En
todas las membranas, las bombas a H+ dominan las características del transporte, eliminando el H+
del citosol y generando una fuerza motora de los protones (fmp) a través de la membrana.
Los lípidos de las membranas celulares tienen como función principal formar una barrera que evita la
difusión de los solutos hidrofílicos (iones inorgánicos, aminoácidos, azúcares) a través de la
membrana. Sin embargo, para poder comprender el proceso de ingreso y/o salida de solutos hacia o

2. Los transportadores translocan una amplia variedad de solutos sencillos (iones, azúcares y
aminoácidos). Los transportadores se diferencian de las bombas porque no llevan a cabo reacciones
como la hidrólisis del ATP. Los transportadores de solutos utilizan energía metabólica obtenida del
acople con el transporte de H+ conducido por una fmp que hace posible su ingreso en contra del
gradiente termodinámico.
3. Los canales iónicos son componentes de la membrana celular que responden a estímulos
eléctricos abriéndose y facilitando flujos selectivos de iones bajo el efecto de diferencias de potencial
eléctrico. Estas diferencias de potencial se generan cuando se despolariza la membrana hasta un

umbral de voltaje. El transporte a través de los canales iónicos es pasivo comparado con el trabajo
de las bombas y los transportadores. El flujo de un ión en particular a través de los canales iónicos
ocurre en el sentido de un gradiente de potencial electroquímico de ese ión. Los canales iónicos de
la célula vegetal son selectivos y discriminan en favor , ya sea de cationes o de aniones. Los canales
catiónicos se subdividen en los que seleccionan el K+ entre los otros cationes monovalentes (Na+ ,
Rb+ , Li+) y los que son selectivos para el Ca2+. La mayoría de los canales aniónicos de las
membranas celulares permiten el paso de un amplio rango de aniones, entre los que se cuentan el
Cl- , el NO3- y los ácidos orgánicos.
4. Los canales de aquaporina o canales hídricos facilitan el transporte rápido del agua a través de la
membrana celular y la membrana vacuolar. Las aquaporinas son proteínas pertenecientes a una
gran familia de proteínas intrínsecas homólogas de una proteína intrínseca de la membrana celular
bovina. Algunas de ellas funcionan con una alta eficiencia como canales por donde se transporta el
agua y facilitan la difusión de enormes cantidades de agua en el sentido de un gradiente
transmembranar de potencial hídrico (transporte pasivo). Están relacionadas con la distribución de
los solutos, la transferencia de gases y la toma de nutrientes como el B (borato).
Transporte de solutos a través de las membranas
Las membranas intactas son barreras para el paso de los iones y de las moléculas no cargadas.
También son sitios selectivos y de transporte en contra de un gradiente de potencial químico de
solutos. Por ejemplo, se ha encontrado que la concentración de K+ en la savia de la raíz en el maíz
es de alrededor de 80 veces la concentración del ión en la solución del suelo. En el mismo tipo de
experimentos, también se ha encontrado que la concentración del Na+ intracelular se mantiene más
baja que la de la solución del suelo.
A partir de muchos resultados similares, se ha concluido que los procesos de acumulación en contra
del gradiente de potencial químico y de selectividad, hacen necesaria la presencia de sitios
específicos de ligamiento, transportadores de naturaleza proteínica, que ligan los iones como el
K+ y los transportan a través de la membrana. El mecanismo selectivo de transporte de iones está
acoplado directamente con el consumo de energía en forma de ATP producido principalmente por la
mitocondria (fosforilación oxidativa).

Los principales nutrientes inorgánicos [entre los cuales se encuentran el amonio (NH4+), el nitrato
(NO3-), el fosfato (H2PO4-), el potasio (K+) y el sulfato (SO42-)] se translocan activamente desde la
solución del suelo hacia el interior de las células de la raíz, mediante transportadores específicos.
Los transportadores también son responsables de la toma de iones que tienen funciones menos
notables en el metabolismo como el Cl-.
Es fácil observar que para la absorción activa de los nutrientes minerales es necesaria la presencia
de los elementos componentes de la molécula de ATP (C, N, O, H y P). Desde el punto de vista
clásico de la nutrición de las plantas, es notoria la importancia de la presencia de los iones NO3-,
NH4+ y PO43-: En ausencia o deficiencia de ellos, no se realiza adecuadamente la absorción activa
de los nutrientes minerales.
Factores que intervienen en la absorción de los iones por las raíces
1. Radio iónico: cuando se comparan iones con la misma valencia se encuentra una correlación
negativa entre la tasa de absorción y el radio iónico: entre mayor sea el radio del ión menor es la
tasa de entrada.
2. Sinergismo iónico y función del Ca2+: el sinergismo es uno de los aspectos de las interacciones
iónicas durante la absorción. Se observa el estímulo de la absorción de los cationes por la absorción
de los aniones como reflejo de la necesidad del mantenimiento del balance de cargas dentro de la
célula. El mejor ejemplo es el del estímulo de la absorción de cationes y de aniones por efecto del
Ca2+. Este efecto se debe al papel del Ca2+ en el mantenimiento de la estabilidad e integridad de la
membrana.
3. El pH: los pHs extremos afectan la estabilidad de la membrana y por tanto la tasa de absorción de
los nutrientes. Por otro lado, es muy importante para la nutrición mineral de las plantas, el efecto de
competencia entre el H+ y los otros cationes.
4. Concentración interna y estado nutricional: la concentración interna de un ión en particular
afecta considerablemente tanto la composición mineral como el contenido de ácidos orgánicos de las
plantas.
5. Concentración externa: las concentraciones externas muy altas o muy bajas de los iones
minerales afectan el comportamiento cinético del proceso de absorción de los nutrientes.
Actividad de autoestudio
Describa brevemente la diferencia entre transporte activo y transporte pasivo de los iones minerales
desde la solución del suelo. ¿Por qué es tan importante mantener el grado de hidratación del suelo y
celular para la nutrición del cafeto y de otros cultivos? Puede escribir su respuesta en el Foro
Preguntas del Tablero de discusión.
http://www.greenair.com/plantlnk.htm

CLORO (Cl)
Propiedades
Número atómico: 17
Masa atómica: 35,453
Forma de absorción por las plantas: ión cloruro (Cl-)
Como en el metabolismo vegetal no se requieren más de 100 mg Cl- kg-1 de materia seca vegetal, el
elemento se clasifica como micronutriente. Sin embargo, con mucha frecuencia se encuentran
plantas con contenidos mucho más elevados (en el rango entre 2.000 y 20.000 mg kg-1 de materia
seca vegetal), lo cual indica que el Cl- es relativamente inocuo a altas concentraciones, a diferencia
de otros micronutrientes. Parece que las funciones no bioquímicas del Cl- requieren de
concentraciones comparables a las de los macronutrientes.
Funciones del Cl en las plantas
1. Bioquímicas
Fotosíntesis
Se ha confirmado que el Cl- es necesario para el rompimiento de las moléculas de agua en el
fotosistema II, donde actúa específicamente como cofactor de una enzima que contiene Mn, y
participa en el proceso de evolución del O2 desde el agua. Sin embargo, también se ha encontrado
que la deficiencia de Cl- ocasiona severas reducciones en la tasa de división celular en las hojas, lo
cual afecta el crecimiento de la planta.
La distribución característica del Cl- y su acumulación en los cloroplastos en condiciones de
deficiencia, hacen que la concentración crítica del Cl- foliar para el proceso fotosintético sea muy
baja. De acuerdo con lo anterior, el nivel crítico en las plantas de cultivo está determinado por su
participación en otros procesos vegetales diferentes a la fotosíntesis.
Activación enzimática
Se sabe que el Cl- estimula la actividad de varias enzimas como la ATPasa de las membranas
vacuolares, la a-amilasa que cataliza la hidrólisis del almidón y la asparagina sintetasa, enzima que
participa en la síntesis de asparagina. Debido a su participación en la síntesis de la asparagina, el Cl-
, está conectado con la síntesis de proteínas.
2. Osmorregulación
El Cl- se mueve muy rápidamente a través de las membranas celulares, pero a pesar de la rapidez
del transporte es relativamente inerte en los procesos bioquímicos. Estas dos propiedades le

confieren al Cl- la calidad de soluto osmótico clave para las plantas, debido a su bajo costo
energético. Cuando el Cl- está en condiciones de deficiencia, las plantas pueden utilizar sales
orgánicas energéticamente más costosas para controlar su turgencia. El Cl- se localiza
principalmente en la vacuola celular central como componente de una solución salina simple, que se
relaciona con la expansión celular.
Contra-ión para el transporte catiónico
Debido a que el Cl- es muy móvil y a que las altas concentraciones son relativamente inocuas, es
ideal para mantener el balance de carga eléctrica cuando los cationes como el K+, atraviesan las
membranas celulares.
Ajuste osmótico
El proceso de ajuste osmótico ocurre cuando los solutos, como el Cl-, se acumulan dentro de las
células, e inducen la disminución del potencial hídrico intracelular por debajo del potencial hídrico
extracelular. El gradiente de potencial resultante hace que el agua penetre a la célula y que el
plasmalemma se expanda en contra de la rigidez de la pared celular, con el consiguiente incremento
de la turgencia. En algunos estudios de campo se ha encontrado que la aplicación de KCl disminuye
los efectos del potencial hídrico entre el suelo y la planta (estrés).
Mecanismo estomático
Los estomas se abren cuando el agua penetra dentro de las células guardas y aumenta su
turgencia. El incremento en la concentración de solutos en la vacuola de las células guarda, hace
que su potencial hídrico se vuelva más negativo y por tanto, el agua penetre desde las células
acompañantes, induciendo la apertura estomática. En general, los solutos más relacionados con
este proceso son el K+, el Cl- y el malato.
Movimientos foliares
El Cl- participa en los movimientos de orientación de las hojas ocasionados por los cambios en la
presión de turgencia en las células motoras. El mecanismo es similar al que produce el cierre y
apertura de los estomas.
3. Absorción e interacción con otros nutrientes
Las plantas absorben el Cl- contenido en la solución del suelo utilizando dos mecanismos conocidos:
1. Uno, en el cual la tasa máxima de absorción se produce a concentraciones entre 0,1 y 0,2 mM.
2. Otro, que opera únicamente cuando las concentraciones superan los 0,5 mM. La absorción del Cl-
, se controla metabólicamente y es sensible a las temperaturas extremas y a los inhibidores
metabólicos.
Competencia entre Cl- y NO3-
En muchas especies, los dos iones compiten por el sitio de absorción: el incremento en el suministro
de uno tiende a reducir el contenido del otro en los tejidos. Sin embargo, bajo algunas condiciones
se pueden detectar interacciones positivas entre el NO3- y el Cl-.

Interacción entre el P y el Cl
Se ha encontrado en algunos cultivos como la papa, que para que ocurra la máxima absorción del P,
debe haber en el suelo un nivel óptimo o crítico de Cl-, el cual parece encontrarse entre 300 y 450
mg Cl- kg-1 de suelo. Por encima o por debajo de este nivel, la absorción del P disminuye. El efecto
del P sobre la absorción del Cl- es sinérgico, sobre todo cuando la concentración del Cl- en el suelo
es baja.
Interacción entre el Cl y el Mn
En suelos ácidos, la aplicación de sales que contienen Cl-, puede inducir la toxicidad por Mn. Esto
puede explicar porque cuando se aplica KCl a suelos ácidos en época de siembra, se reduce
significativamente el rendimiento.
Síntomas de deficiencia de Cl
Un síntoma típico de la deficiencia de Cl, cuando las plantas están a libre exposición solar, es el
marchitamiento de los bordes foliares. El marchitamiento de las hojas se puede relacionar con una
reducción en la absorción de agua o con una regulación transpiratoria inadecuada, a nivel de los
estomas. Se inhibe severamente el crecimiento longitudinal de la raíz, mientras que se induce la
proliferación de raíces laterales. En deficiencias severas, se reduce la tasa de multiplicación celular,
la lámina foliar y se desarrolla una clorosis parcial.
La deficiencia de Cl se observa muy raras veces en condiciones de campo, ya que la disolución del
Cl- atmosférico en el agua lluvia puede superar el nivel de los 4 a 10 kg ha-1 año-1, necesarios para
el buen desarrollo de la mayoría de los cultivos.
La toxicidad inducida por Cl- , constituye un problema mayor que la deficiencia. Las plantas que
crecen en suelos salinos muestran con frecuencia síntomas de toxicidad. Entre estos síntomas, se
encuentran la quemazón de las puntas y márgenes foliares, el bronceamiento de la lámina, el
amarillamiento prematuro y la abscisión foliar.
Algunas especies vegetales como el maíz y el tomate, son tolerantes a los altos niveles de Cl-,
mientras que otras como el tabaco, los cítricos y algunas leguminosas son muy sensibles. Hace
mucho tiempo se sabe que los cítricos son excelentes indicadores de la toxicidad por Cl-.
Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones.
LECTURA FUNDAMENTAL
López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.
Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en
condiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

BORO (B)
Propiedades
Número atómico: 5
Forma de absorción por las plantas: ión borato (H2BO3-)
Los estudios acerca del papel del B en las plantas datan de 1910. Sin embargo, la primera evidencia
acerca del carácter esencial del B en las plantas superiores fue proporcionada por Warington en
1923. Poco después, se describieron daños estructurales atribuibles a su deficiencia, como la rotura
del tallo en el apio, la pudrición del tallo en la coliflor, la pudrición del corazón y las manchas negras
en la remolacha azucarera, la pudrición apical en el tabaco, la suberización interna de las manzanas
y el amarillamiento de la alfalfa. Debido a esto, la aplicación de fertilizantes boratados se volvió una
práctica común en la producción de varios cultivos. Según los resultados de la investigación, el
requerimiento de B es muy variable entre las especies vegetales y el nivel óptimo para una especie
puede ser o tóxico, o insuficiente para otra.
Con base en los requerimientos de B, las plantas pueden dividirse en tres grupos:
1. Las monocotiledóneas de la familia de las gramíneas, con los requerimientos de B más bajos.
2. El resto de las monocotiledóneas y dicotiledóneas con requerimientos intermedios.
3. Las plantas productoras de látex, que son las especies con mayores requerimientos del elemento.
Movilidad del B y transporte de las moléculas en el floema
En las plantas superiores, el B se moviliza desde las raíces en la corriente transpiratoria y se
acumula en los puntos de crecimiento de las hojas y tallos. Una vez en las hojas, su redistribución se
restringe y el elemento se fija en el apoplasto. De acuerdo con este patrón, se considera que, en
general, el B es inmóvil dentro del floema; sin embargo, se ha encontrado que la aplicación foliar de
este elemento aumenta su contenido en las hojas de algunos árboles frutales, pero durante algunas
épocas se moviliza hacia la corteza. En el momento de la floración, el B se moviliza desde la corteza
hacia las yemas florales aumentando el cuajamiento floral.
El transporte del B en el floema depende de la molécula transportadora (azúcar o poliol) usada por la
planta. Algunos cultivos como la soya, contienen grandes cantidades del poliol pinitol y responden a
la aplicación foliar de B.
Papel del B en la estructura de la pared celular
La forma y el tamaño de las plantas dependen de la pared celular primaria. Desde hace mucho
tiempo se conoce la estrecha relación que existe entre las paredes celulares primarias y la nutrición
boratada: En la pared celular se localiza hasta el 90% del B celular. Por esta razón, el primer
síntoma de deficiencia de B es la desorganización de la pared celular y de la laminilla media. El ión
forma enlaces éster con los grupos OH- de los carbohidratos y/o las glicoproteínas de la pared
celular, formando una red de puentes entre los polímeros. Esto puede explicar muchos de los
síntomas de deficiencia o de intoxicación (exceso) en las plantas superiores.
Se ha encontrado que las plantas deficientes en B tienen menos Ca en la pared celular; allí,

mediante la formación de enlaces cruzados en la pectina de la laminilla media, el B protege al Ca. El
mecanismo parece estar asociado con una formación previa de enlaces débiles entre los
componentes de la pared celular y el B. Esta formación de enlaces débiles es necesaria para la
formación posterior de enlaces más fuertes entre los componentes de la pared celular y el Ca (y
eventualmente, el Mg).
Papel del B en la membrana celular
El suministro de B induce cambios rápidos en la membrana celular de plantas con deficiencia del
elemento. La deficiencia de B disminuye la actividad de las ATPasas de la membrana y la actividad
se restaura cuando se suministra B a la solución nutritiva. El suministro de B a niveles normales
aumenta la rigidez de la membrana celular en las plantas deficientes, como resultado del incremento
en los niveles de auxinas. El suministro de B a plantas deficientes provoca cambios de polaridad en
la membrana, que dan como resultado la activación de varias enzimas necesarias para la toma de
otros nutrientes como el P y el K. En general, se asume que el B contribuye al mantenimiento de la
estabilidad de la membrana formando complejos con sus constituyentes.
También se ha observado que varias enzimas que normalmente se encuentran ligadas a la
membrana o a la pared celular en forma inactiva, se activan cuando se liberan a la solución celular
bajo condiciones de deficiencia de B. La liberación de estas enzimas (ribonucleasa, glucosa-6-P-
dehidrogenasa, fenilalanina amonio liasa, b-glucosidasa y polifenol-oxidasa) altera drásticamente el
metabolismo vegetal al disminuir el contenido de ARN (y por tanto, el contenido de proteínas) y
aumentar la síntesis de fenoles. Muchos de estos compuestos fenólicos son potentes inhibidores del
crecimiento, afectan la toma de los otros nutrientes y reducen el funcionamiento de la membrana.
Esta respuesta a la deficiencia de B es común en las dicotiledóneas, pero no se ha observado en las
monocotiledóneas de la familia de las gramíneas.
Papel del B en la reproducción, en el crecimiento del tubo polínico y en la germinación del
polen
En muchas especies se ha observado que el requerimiento de B es mucho mayor para el
crecimiento reproductivo que para el vegetativo. Esto es especialmente cierto para las gramíneas,
las cuales tienen un bajo contenido de B en las paredes celulares y bajos requerimientos del
elemento para mantener el crecimiento vegetativo, pero necesitan tanto B como las otras especies
para la reproducción (germinación del polen, floración y fructificación).
Los granos de polen de la mayoría de las especies tienen bajas concentraciones de B, mientras que
en los estilos, estigmas y ovarios, las concentraciones de B generalmente son altas. Para el
crecimiento del tubo polínico se requiere que el B se suministre continuamente en concentraciones
altas. El B es más crítico para el alargamiento del tubo polínico que para su germinación.
El crecimiento del tubo polínico está relacionado con la formación de complejos de B con los
polímeros de la pared celular, mientras que los efectos sobre la termoestabilidad de los lípidos
muestran que el B es muy importante para la estructura y función de la membrana.
Otras funciones del B en las plantas
Se ha encontrado que el papel del B en los procesos de fijación simbiótica de N2 es fundamental. Su
papel es determinante para el reconocimiento de los sitios de infección por el Bradyrhizobium a nivel
de la pared y membrana celular de la planta hospedante y para la formación de la barrera que
protege a la nitrogenasa contra los efectos del O2.
La deficiencia así como el exceso de B afectan el metabolismo de las auxinas.

La deficiencia de B está mundialmente más extendida que la de cualquiera de los otros
micronutrientes. Se presenta muy fácilmente en suelos de textura liviana, donde el B soluble en
agua se lixivia hacia los horizontes más profundos y se vuelve inaccesible para las plantas. Una
nutrición adecuada de B es crítica, no solamente para obtener altos rendimientos sino para lograr
una buena calidad de las cosechas. La deficiencia de B causa muchos cambios anatómicos,
fisiológicos y bioquímicos. Como se puede observar en la siguiente fotografía de una pequeña área
de una hoja de cafeto:
Las etapas tempranas de la deficiencia de B no son fácilmente identificables, a no ser mediante el
análisis de tejidos.
Los síntomas de deficiencia de B varían de una especie a otra. La deficiencia de B conduce a la
degeneración de los tejidos meristemáticos. Las paredes de las células parenquimatosas se rompen
y los haces vasculares se debilitan. El xilema y el floema se desarrollan imperfectamente. Las
células de paredes delgadas sufren hipertrofia y la clorosis precede a la desintegración celular. En
algunos casos la desintegración celular es antecedida por una división celular anormalmente activa.
Estos síntomas internos se acompañan con los siguientes síntomas externos:
1. El crecimiento terminal toma forma de roseta y ocurre muerte descendente. Las ramas laterales
detienen su crecimiento y alargamiento, y las yemas laterales no se desarrollan, lo que les ocasiona
la muerte prematura.
2. Las hojas se engruesan, se tornan quebradizas, se enroscan, se arrugan y desarrollan manchas
cloróticas.
3. Los pecíolos y tallos se engruesan, forman súber, se rajan y desarrollan áreas húmedas que se
necrosan fácilmente.
4. Los frutos carnosos desarrollan manchas pardas, necrosis, hendiduras o grietas, pudrición seca,
regiones anormalmente húmedas y decoloraciones de las nervaduras.
Síntomas de deficiencia de B en las plantas superiores

LECTURAS FUNDAMENTALES:
Capera, D.; J.Leguizamón.1999.Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas
en condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8
LECTURAS COMPLEMENTARIAS:
Gómez, A.; J. Leguizamón. 1975. Importancia del boro para las plantas. Avances Técnicos
Cenicafé 43: sin paginación.
Valencia, G.; J. Arcila. 1975. Toxicidad por Boro en el cafeto. Avances Técnicos Cenicafé 45: sin
paginación.
Leguizamón, J. 1975. Deficiencia de boro en cultivos de plátano en el Valle del Cauca.
Avances Técnicos Cenicafé 39: sin paginación.

HIERRO (Fe)
Propiedades:
Forma de absorción por las plantas: ión Fe 2+
Absorción y translocación
El contenido de Fe en los tejidos verdes de las plantas (del orden de 100 mg kg-1 de materia seca),
es bajo si se compara con los contenidos de los macronutrientes.
Antes de que el Fe3+ pueda ser absorbido e introducido en la célula, debe ser reducido a Fe2+. La
tasa de reducción del Fe3+, depende del pH del suelo y de la planta y es mayor a bajos valores de
pH.
Las especies vegetales se pueden diferenciar por su habilidad en la utilización de las formas
inorgánicas solubles de Fe y de los Fe-quelatos. Las llamadas especies eficientes pueden reducir el
pH del medio nutritivo y aumentar la capacidad reductora de la superficie de la raíz bajo condiciones
limitativas de Fe, con lo cual aumenta drásticamente la accesibilidad y la absorción del elemento.
En comparación con las especies vegetales eficientes para la absorción y utilización del Fe, las
plantas ineficientes (los pastos, principalmente) no desarrollan cambios morfológicos bajo
condiciones limitativas del elemento. Como estrategia, estas especies acumulan aminoácidos no
formadores de proteínas (ácidos avénico y muginéico) en las raíces, y los liberan al medio. Son
conocidos como fitosideróforos. Estos fitosideróforos forman complejos muy estables con el Fe3+, los
cuales pueden ser absorbidos por las raíces.
La absorción del Fe se controla metabólicamente y se encuentra influenciada fuertemente por la
presencia de otros cationes. En efecto, se ha registrado la competencia del Mn2+, Cu2+, Ca2+, Mg2+,
K+ y del Zn2+, durante el proceso de absorción del elemento. Esto puede explicar por qué los
metales pesados inducen deficiencia de Fe en numerosas especies vegetales. Se puede establecer
una lista de metales, según la magnitud del efecto sobre la absorción y utilización del Fe:
Cu > Ni > Co > Zn > Cr > Mn
El Fe no es fácilmente movible entre los diferentes órganos de la planta. Las plantas deficientes
desarrollan rápidamente clorosis en las partes más jóvenes, mientras que los tejidos viejos
permanecen verdes. En consecuencia, los tejidos más jóvenes dependen de un suministro continuo
de Fe al xilema o en forma de aspersión foliar.
La forma de translocación más importante del Fe en el xilema, es el citrato férrico (citrato-Fe3+).

El Fe es un elemento de transición. Por esta razón, tiene una notable habilidad para participar en
reacciones redox, ya sea reduciéndose u oxidándose. Esto hace que el elemento sea
particularmente útil para transferir electrones, según la reacción.
Esta característica determina que el Fe esté presente en todas las rutas metabólicas y sea
fundamental para la vida tanto de plantas como de los animales.
La función mejor conocida del Fe, ocurre en los sistemas enzimáticos donde el grupo heme (anillo de
porfirinas con un Fe en el centro, ligado covalentemente) actúa como grupo prostético. Entre las
proteínas que contienen el grupo heme se encuentran los citocromos y las enzimas catalasa,
peroxidasa y citocromo oxidasa. La función mejor conocida de los citocromos y de la citocromo
oxidasa, se realiza en la cadena de transporte de electrones de la fosforilación oxidativa, durante la
respiración aerobia.
La catalasa y la peroxidasa juegan un papel muy importante en la detoxificación del H2O2 (peróxido
de hidrógeno) producido en los cloroplastos como consecuencia de la oxidación del H2O durante la
fotosíntesis luminosa y en el peroxisoma durante la fotorrespiración en las plantas C3.
Las peroxidasas ligadas a la pared celular catalizan la detoxificación del H2O2 durante la
polimerización de los fenoles para la formación de la lignina.
A pesar de su importancia para el metabolismo, el Fe contenido en los grupos heme, constituye sólo
el 0,1% del Fe total de las hojas. El resto del Fe se almacena en forma de una fosfoproteína férrica
llamada fitoferritina, la cual constituye la reserva de Fe necesaria para el desarrollo de los
cloroplastos y las demás necesidades fotosintéticas: los cloroplastos contienen cerca del 80% del
total de Fe de las plantas.
La ferredoxina, proteína con un núcleo de Fe-S, juega un papel fundamental en el transporte
electrónico fotosintético, en la reducción del NO2- a NH4+, durante el metabolismo del N y en la
reducción del SO42-.
También se ha encontrado que el Fe juega un papel de importancia en la síntesis de la clorofila y en
la síntesis de proteínas.
Debido a su participación en la estructura de la nitrogenasa y en el grupo heme de la
leghemoglobina, el Fe juega un papel central en la fijación biológica del N2 atmosférico.
Sintomas de la deficiencia del Fe
Las deficiencias de Fe y Mg, inducen síntomas similares, ya que las dos se caracterizan por la
inhibición de la síntesis de clorofila. Sin embargo, la clorosis inducida por deficiencia de Fe, se
desarrolla inicialmente en las hojas más jóvenes mientras que la de Mg, se produce primero en las
hojas más viejas. En la mayoría de las especies la deficiencia de Fe induce una clorosis intervenal
con un patrón reticulado muy fino. Este patrón es fácilmente observable en las hojas recién
formadas, donde las nervaduras conservan un color verde oscuro, mientras que las láminas foliares
aparecen con colores verdes claros, amarillentos. Bajo deficiencia severa, las láminas foliares se
tornan blancuzcas. En las monocotiledóneas, se desarrolla una clorosis en bandas a lo largo de la
lámina foliar.
La deficiencia de Fe provoca desarreglos en la síntesis de las membranas tilacoidales y disminución
en la capacidad fotoquímica del aparato fotosintético.
Funciones bioquímicas del Fe

En condiciones de deficiencia severa de Fe, se pueden producir lesiones necróticas, debidas a la
alta acumulación local de NO2- y de aminoácidos en los tejidos foliares.
LECTURA FUNDAMENTAL
López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales
condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

MANGANESO (Mn)
Propiedades
Forma de absorción por las plantas: ión Mn2+
Las plantas absorben el Mn principalmente como Mn2+, lo translocan como catión divalente libre a
través del xilema, desde las raíces hasta las partes aéreas.
Absorción y translocación del Mn2+
La tasa de absorción del Mn2+, difiere considerablemente entre las especies vegetales. Sin embargo,
en general, las tasas de absorción del Mn2+ son menores que las de los otros cationes divalentes
(Ca2+, Mg2+). La absorción del Mn2+ se efectúa mediante transporte activo. Por esta razón, el Mn2+
compite con los otros cationes divalentes por los sitios de transporte, siendo el Mg2+ el principal
competidor durante la absorción del Mn2+.
El Mn2+ exhibe propiedades químicas propias de los cationes alcalinos (Mg2+, Ca2+) y de los metales
pesados (Zn, Fe), razón por la cual no es sorprendente que este tipo de iones afecten la absorción y
la translocación en la planta.
El Mn2+ se transloca preferentemente hacia los tejidos meristemáticos, de tal modo que los órganos
vegetales jóvenes generalmente son ricos en este elemento.
Funciones bioquímicas del Mn2+
Las funciones bioquímicas del Mn2+ son similares a las del Mg2+. Ambos iones forman puentes entre
el ATP y los complejos enzimáticos de las fosfokinasas y las fosfotransferasas. Las decarboxilasas y
dehidrogenasas del Ciclo de Krebs se activan con el Mn2+. Sin embargo, parece que en la mayoría
de los casos, el Mn2+ no es específico para estas enzimas, las cuales también pueden ser activadas
por el Mg2+. La concentración celular del Mn2+ está entre 50 y 100 veces menos que la del Mg2+.
Solamente se encuentran unas pocas enzimas que contienen Mn2+. Entre ellas, una superóxido
dismutasa ampliamente distribuida en las plantas que protege a las estructuras celulares como el
PSI, contra el alto potencial de oxidación de los radicales libres del O2.
La función más importante del Mn2+en las plantas verdes, es su participación en el rompimiento de la
molécula de agua, y posterior liberación del O2 durante la fotosíntesis. Forma parte de una
manganoproteína que transfiere los electrones del agua hasta el fotosistema II.

Síntomas de deficiencia de Mn2+
Los niveles críticos de Mn2+, están entre 10 y 20 mg kg-1 de materia seca en las hojas maduras. Este
nivel es muy consistente y es independiente de las condiciones ambientales y del tipo de planta. Por
debajo de este nivel, la fotosíntesis neta y el contenido de clorofila disminuyen rápidamente.
De todos los organelos celulares, el cloroplasto es el más sensible a la deficiencia de Mn2+. Las
laminillas cloroplásticas se desorganizan y pierden la estructura, lo cual afecta directamente la
eficiencia del proceso fotosintético. Como consecuencia, se reduce la acumulación de asimilados
fotosintéticos en las diferentes estructuras de la planta. En condiciones de deficiencia de Mn2+, las
células vegetales permanecen pequeñas, las paredes celulares se engruesan y los tejidos
interepidérmicos se arrugan. Como en el caso de la deficiencia de Mg, se produce clorosis intervenal
en la lámina foliar. Sin embargo, a diferencia del Mg, los síntomas de deficiencia de Mn2+ aparecen
en primer lugar en las hojas más jóvenes.
En las dicotiledóneas, la deficiencia de Mn2+ se caracteriza por la formación de manchas pequeñas
en las hojas, y el desarrollo de clorosis intervenal.
En condiciones de campo, la deficiencia de Mn2+ se restringe normalmente a las plantas cultivadas
en suelos muy lavados o con valores altos de pH, y con elevados contenidos de materia orgánica. En
la fotografía se puede comparar el aspecto de una planta deficiente en Mn con el de una planta
normal:
LECTURAS FUNDAMENTALES

ZINC (Zn)
Propiedades
Forma de absorción por las plantas: ión Zn2+
Los niveles normales de Zn2+ en el material vegetal son bajos, del orden de 100 mg kg-1 de materia
seca. De acuerdo con lo anterior, el requerimiento de Zn por las plantas es, correspondientemente,
pequeño. Todas las evidencias parecen mostrar que la absorción del Zn2+ se controla
metabólicamente. En las raíces de las plantas, el 90% del Zn2+ total, se encuentra en los sitios de
intercambio o adsorbido a las paredes celulares de la corteza.
El Cu inhibe fuertemente la absorción del Zn2+, debido a que los dos iones compiten por el mismo
sitio en el transportador específico. En algunas plantas se han registrado efectos de competencia
entre el Zn2+, el Fe y el Mn. También se ha observado competencia con los metales alcalino-térreos
(Ca y Mg).
No se conoce la forma como el Zn2+ se transloca desde la raíz hasta las partes aéreas de la planta.
La movilidad del Zn2+ dentro de las plantas es baja, y se acumula en los tejidos de las raíces cuando
el suministro es alto. En las hojas más viejas, el Zn2+ se vuelve muy inmóvil. La tasa de transporte
del Zn2+ hacia los tejidos más jóvenes disminuye mucho en condiciones de deficiencia del elemento
en las plantas.
Durante mucho tiempo se ha sabido que el exceso de P produce desórdenes metabólicos que
inducen la deficiencia de Zn2+.
Funciones bioquímicas del Zn2+
Actúa como activador metálico de la anhidrasa carbónica, enzima que está muy relacionada con la
incorporación del CO2 al proceso fotosintético. Otras enzimas que contienen Zn2+ ligado, son la
alcohol dehidrogenasa, la superóxido dismutasa y la ARN polimerasa.
El Zn2+ está muy relacionado con el metabolismo nitrogenado de las plantas. En las plantas con
deficiencia se reduce la síntesis de proteínas, lo cual hace que los aminoácidos y otros compuestos
nitrogenados se acumulen. La ARN polimerasa contiene Zn2+, de tal forma que cuando se reduce el
aporte del elemento, la enzima se inactiva y la síntesis de ARN se bloquea, y no se transcribe el
mensaje genético ni se traduce en los ribosomas. Lo anterior da como resultado que los aminoácidos
se acumulen en el citoplasma, en los cloroplastos y en las mitocondrias. Por otro lado, los ribosomas
contienen grandes cantidades de Zn2+, y cuando el elemento es deficiente, los ribosomas se vuelven
muy inestables impidiendo la formación de las proteínas.

Una de las funciones más importantes del Zn2+, es su participación en la síntesis del triptófano,
aminoácido precursor del ácido indolacético (AIA), una fitohormona que participa en los procesos de
crecimiento de las plantas (multiplicación y alargamiento celular, iniciación del enrraizamiento,
dominancia apical, etcétera).
Síntomas de deficiencia de Zn2+
La deficiencia de Zn2+ se presenta con frecuencia en plantas que crecen en suelos ácidos muy
lavados, y en suelos calcáreos.
El síntoma visible más característico de la deficiencia de Zn2+ en las dicotiledóneas es la formación
de rosetas y la disminución drástica del tamaño de la lámina foliar. Estos dos síntomas están
conectados con la disminución en la síntesis del AIA. Las rosetas y hojas pequeñas se combinan con
una clorosis intervenal muy peculiar: Las nervaduras permanecen verdes y en forma de bandas
anchas y forman una especie de espina de pescado. En algunos casos, la clorosis es difusa en toda
la lámina foliar.
Los síntomas cloróticos y necróticos en las hojas más viejas de las plantas deficientes en Zn2+, se
deben principalmente al efecto de toxicidad por P.
El nivel crítico para que ocurra la deficiencia, se encuentra por debajo del rango entre 15 y 20 mg
Zn2+ kg-1 de materia seca foliar.
La producción de granos y/o semillas, disminuye en condiciones de deficiencia de Zn2+, debido a que
este elemento también es importante para el proceso de fertilización: Los granos de polen tienen un
alto contenido de Zn2+, y durante la fertilización, la mayor parte, se incorpora a las semillas en
desarrollo.
LECTURA FUNDAMENTAL
López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Mediateca.

COBRE (Cu)
Propiedades
Forma de absorción por las plantas: ión Cu+ (cobre reducido), Cu2+(cobre oxidado), Cu-
quelato
El Cu se encuentra en los suelos, casi exclusivamente en forma de Cu2+. Es el micronutriente
catiónico que se liga más fuertemente a la materia orgánica del suelo (ácidos húmicos y fúlvicos),
formando complejos Cu-materia orgánica que inmovilizan el Cu y reducen su accesibilidad a las
raíces de las plantas.
La planta absorbe el Cu en cantidades muy pequeñas y su contenido en el material vegetal se
encuentra entre 5 y 30 mg kg-1 de materia seca. La absorción del Cu es activa y está mediada por
transportadores específicos. Se ha encontrado que el Cu inhibe drásticamente la absorción del Zn y
viceversa.
El Cu no se mueve fácilmente dentro de la planta, aunque se han registrado translocación del
elemento desde las hojas más viejas hacia las más jóvenes.
El Cu tiene una fuerte afinidad por el átomo de N de los grupos amino, los cuales parecen actuar
como transportadores del elemento dentro de los vasos libero-leñosos.
Funciones bioquímicas
Estructura proteínica y activación enzimática
El Cu2+ se reduce fácilmente dentro de la planta a Cu+, el cual es muy inestable. En este aspecto, su
comportamiento es muy similar al del Fe. El Cu ligado a las enzimas participa en reacciones redox
del tipo
La mayoría de las funciones del Cu como nutrimento de las plantas, se basa en su participación en
las reacciones redox. En las reacciones redox de las oxidasas terminales, el Cu reacciona
directamente con el O2 y cataliza la oxidación terminal de la fosforilación oxidativa en las células
vivientes.
El Cu se presenta bajo la forma de tres tipos de proteínas diferentes:
1. Proteínas azules sin actividad de oxidasas, como la plastocianina, las cuales funcionan como
transportadoras de electrones.

2. Proteínas no azules, con actividad de peroxidasas y polifenol oxidasas.
3. Proteínas multi-Cu, las cuales contienen al menos cuatro átomos de Cu por molécula y actúan
como
oxidasas.
La citocromo oxidasa es una proteína mixta (Cu-Fe) que cataliza la oxidación terminal en la
fosforilación oxidativa de la respiración aerobia.
Plastocianina (PC)
Más del 50% del Cu contenido en los cloroplastos se encuentra ligado a la plastocianina, proteína
componente de la cadena de transporte electrónico asociada al PS I .
Superóxido dismutasa (SOD)
El Cu de la SOD-Cu-Zn se requiere para la detoxificación de los radicales superóxido (O2-) que se
forman durante la fotorrespiración y la evolución del O2 en el proceso fotosintético. Esta enzima se
encuentra en el estroma cloroplástico de las hojas verdes.
Fenolasa y laccasa
Catalizan las reacciones de oxidación de los fenoles vegetales. La fenolasa se encuentra en el
cloroplasto y en la mitocondria y tiene dos funciones diferentes:
1. Como monoxigenasa de los monofenoles, cuando se conoce como tirosinasa.
2. Como monoxigenasa de los O-fenoles, cuando se conoce como polifenol oxidasa.
Las dos enzimas tienen que ver con la oxidación de ciertos frutos como la manzana, y de las raíces
tuberosas como la yuca, cuando se cortan y se exponen a la atmósfera. Participan activamente en la
síntesis de la lignina de la pared celular.
Amino oxidasa
Es un tipo de enzima muy importante en el metabolismo de las poliaminas, las cuales son muy
abundantes en las leguminosas, en el estado de plántula. Como las poliaminas tienen efectos
hormonales como mensajeros secundarios, el Cu está relacionado con el balance hormonal y los
procesos de desarrollo de las plantas.
Metabolismo de los carbohidratos y del N
Durante la etapa vegetativa del crecimiento de las plantas con deficiencia de Cu, el contenido de
carbohidratos solubles totales es mucho más bajo que en las plantas normales. Sin embargo,
cuando la planta deficiente en Cu llega a la etapa reproductiva, se reduce el número de granos y la
planta permanece verde, pero se puede acumular una cantidad excesiva de carbohidratos solubles
en las hojas y en las raíces. Esta es una respuesta inesperada, si se considera el papel del Cu en la
fotosíntesis, como núcleo metálico de la plastocianina. Sin embargo, en condiciones de deficiencia,
los meristemos apicales de la parte aérea contienen muy bajos niveles de carbohidratos solubles.
Se ha encontrado que el Cu juega un papel importante en la fijación biológica del N2 atmosférico,
pues en condiciones de deficiencia, se inhiben la nodulación y la actividad de la nitrogenasa.

Por lo general, es muy difícil observar síntomas de deficiencia de Cu en el campo, ya que las
cantidades que requiere la planta para llenar sus necesidades son muy bajas. El nivel crítico para
que se produzca la deficiencia en la mayoría de las plantas, se encuentra en el rango de 3 a 5 mg
Cu kg-1 de materia seca.
En los casos en que se produce la deficiencia, el crecimiento de la planta se reduce, las hojas
jóvenes se distorsionan y se desarrollan necrosis en los meristemos apicales del tallo y de la raíz.
Con frecuencia, se observa muerte descendente en plantas arbóreas.
En las plantas deficentes en Cu, se reducen los rendimientos en los granos, las semillas y los frutos,
y se produce un aumento en la formación de material vegetativo.
El cambio anatómico más típico, relacionado con la deficiencia de Cu en las plantas superiores, es el
desbalance en la lignificación de las paredes celulares. Este desbalance origina la distorsión
característica de las hojas jóvenes y de los tallos. Con frecuencia, se presenta una proliferación de
ramas pequeñas, similar al síntoma de la escoba de bruja en el cacao.
Todos estos síntomas están relacionados en mayor o menor grado, con la inhibición de la síntesis de
lignina en las paredes celulares de las plantas deficientes en Cu. Este efecto se explica por el papel
del elemento en la activación de la fenolasa (polifenol oxidasa) y de la laccasa, enzimas
responsables de transformaciones muy importantes durante la síntesis de lignina.
Las hojas de las plantas deficientes en Cu, desarrollan un color verde oscuro, debido a que su
contenido de clorofila y proteínas aumenta. Sin embargo, la eficiencia fotosintética disminuye y por
consiguiente, disminuye el contenido de carbohidratos totales.
Síntomas de la deficiencia de Cu

MOLIBDENO (Mo)
Propiedades
Forma de absorción por las plantas: ión molibdato (MoO42-)
El contenido de Mo en el material vegetal normalmente es bajo (<1,0 mg Mo kg-1 de materia seca).
Los contenidos tan bajos del elemento se deben a que en la solución del suelo la concentración del
MoO42- es extremadamente baja. Sin embargo, en comparación con los otros micronutrimentos, el
Mo puede absorberse por las plantas en cantidades mucho mayores, sin que se produzca toxicidad.
El rango de suficiencia del Mo en las plantas se encuentra entre 0,15 y 0,30 mg kg-1 de materia seca.
De todos los nutrientes minerales, el Mo es el elemento que se requiere en menor cantidad por las
plantas.
Absorción y translocación por las plantas
El efecto negativo del aumento del pH y del SO42-sobre la absorción del Mo, y el efecto positivo del
incremento de las concentraciones de P, sobre la absorción del elemento, indican que en la
absorción del Mo hay gasto de energía metabólica y, por tanto, el proceso es activo. Aparentemente,
el Mo se transloca a través del xilema en forma de complejos de MoO42-, con los aminoácidos
azufrados cisteína y metionina, o en forma de complejos con azúcares. Es moderadamente móvil
dentro de la planta.
El Mo es un componente esencial de dos enzimas que tienen que ver con el metabolismo del N:
Nitrogenasa y nitrato reductasa. La nitrogenasa es un complejo de dos enzimas que participa en la
reducción del N2 atmosférico. La mayor de ellas contiene nueve átomos de Fe por cada átomo de
Mo.
El Mo es un elemento esencial para el metabolismo del N en las plantas, ya que forma parte de la
nitrato reductasa, la cual participa en la transferencia de los electrones necesarios para el proceso.
La absorción del Mo por las plantas, es mayor en presencia de N-nítrico que de N-amoniacal.
Síntomas de deficiencia
Debido a que la función más importante del Mo en las plantas es su participación en el metabolismo
del N, los síntomas de deficiencia de Mo son similares a los de la deficiencia de N, en la cual, las
primeras hojas en desarrollar clorosis son las más viejas. Sin embargo, a diferencia de la deficiencia
de N, aparecen muy rápidamente síntomas necróticos en las márgenes foliares debido a la
acumulación de nitratos.
Las plantas deficientes en Mo, reducen su crecimiento y en ellas hay formación deficiente de flores.
Los síntomas de deficiencia de Mo aparecen primero en las hojas más viejas y en las de edad
mediana. Las hojas se tornan amarillas o de un color verde amarillento, y las márgenes foliares se
enrollan sobre sí mismas.

NÍQUEL (Ni)
Propiedades
Forma de absorción por las plantas: ión Ni2+
El carácter esencial del Ni para las plantas se reconoce desde hace poco, mientras que su toxicidad
en altas concentraciones se conocía ampliamente. Su contenido en las plantas alcanza un promedio
de 1,5 mg kg-1 de materia seca. La concentración crítica en las plantas es de 100 mg kg-1 de materia
seca.
El contenido del Ni en el suelo guarda una alta correlación con el de la planta, y se absorbe y se
moviliza fácilmente dentro del vegetal.
El Ni es activador metálico de la ureasa, la enzima que rompe la molécula de úrea y libera el N en
forma utilizable por las plantas. Es indispensable para la absorción del Fe.
Síntomas de deficiencia
En niveles inferiores a los 100 mg kg-1 de materia seca, se reduce significativamente la germinación
de las semillas. Su deficiencia impide la producción de semillas viables. Cuando las plantas crecen
en condiciones de deficiencia se retarda el cambio del crecimiento vegetativo al reproductivo.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/consumer/quickref/fertilizer/nutri_def.html
http://retirees.uwaterloo.ca/~jerry/orchids/nutri.html

Nutrición de las plantas

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