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CATABOLISMO DE
LOS ACIDOS
GRASOS
Beta oxidación de ácidos
grasos insaturados y saturados
de cadena par e impar
INTRODUCCION
Existen diferentes tipos de fuentes de la dieta y de diferentes
componentes del mismo organismo para generar energía, como por
ejemplo, los carbohidratos, proteínas, lípidos, sin embargo
recalcamos sobre los triacilgliceroles, teniendo en cuenta que estos
son muy útiles como materia de combustión de reserva por
diferentes razones
BETA OXIDACION
La
beta
oxidación
(β-oxidación)
es
un
proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual
sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de
átomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del
proceso, hasta que el ácido graso se descompone por
completo en forma de moléculas acetil-CoA, que serán
posteriormente oxidados en la mitocondria para generar
energía química en forma de (ATP). La β-oxidación de
ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes
BETA OXIDACION
 El resultado de dichas reacciones son unidades de

dos carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que
pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y
coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden
ingresar en la cadena respiratoria.
 No obstante, antes de que produzca la oxidación, los

ácidos grasos deben activarse con coenzima A y
atravesar la membrana mitocondrial interna, que es
impermeable a ellos.
CATABOLISMO DE LOS ACIDOS
GRASOS
Para ser utilizados por los
animales como fuente de
energía,
y
de
agua
metabólica,
mediante
su
metabolismo oxidativo, los
ácidos grasos procedentes de
los
triacilgliceroles
de
la dieta o de los almacenados
en el tejido adiposo, o
producidos
por
algunos
órganos que los exportan a
otros, deben seguir los
siguientes pasos:
CATABOLISMO DE LOS ACIDOS
GRASOS
 Activación del ácido graso a su forma acil graso-CoA

(acil-CoA)
 Entrada del acil-CoA en la mitocondria
 ß-oxidación mitocondrial:
 Ácidos grasos saturados con número par de carbonos
 Ácidos grasos insaturados
 Ácidos grasos con número impar de carbonos

 Aparte de la ß-oxidación mitocondrial, hay otras formas

de oxidación de los ácidos grasos:
 ß-oxidación en peroxisomas y glioxisomas
 α-oxidación
 ω-oxidación
PASOS PREVIOS
 1. Activación de los ácidos grasos

El paso previo a esas cuatro reacciones es la activación de los
ácidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, R–CO–SCoA) grasos,
que tiene lugar en elretículo endoplasmático (RE) o en la membrana
mitocondrial externa donde se halla la acil-CoA sintetasa (o ácido
graso tioquinasa), la enzima quecataliza esta reacción:
R–COOH + ATP + CoASH →Acil-CoA sintetas→ R–CO–SCoA
+ AMP + PPi + H2O
PASOS PREVIOS
 2 . Traslocación a la matriz mitocondrial

La ß-oxidación de los ácidos grasos tiene lugar en la
matriz mitocondrial, por ello los ácidos grasos activados
como acil graso-CoA deben atravesar la membrana
mitocondrial interna. Los ácidos grasos de más de diez
carbonos necesitan la presencia de carnitina y de un
sistema transportador, la translocasa acilcarnitinacarnitina, que lleva a cabo un proceso de antiporte:
BETA OXIDACION
Ahora se va hablar sobre la Beta oxidación de los ácidos grasos y
se denomina así porque la oxidación ocurre en la posición del C3 o
beta del grupo acilo graso, al unirse la coenzima A con el grupo
carboxílico en el C1, dicha oxidación ocurre en las mitocondrias, y
se producen en tres fases:
 La Beta oxidación propiamente dicha.
 Oxidación de los acetil CoA a CO2 a través del ciclo del acido

cítrico.
 Los productos generados (transportadores electrónicos reducidos

NADH y FADH2) tanto de la beta oxidación como del ciclo del
acido cítrico donarán sus electrones a la cadena respiratoria
mitocondrial con acción del ADP para generar agua.
LA BETA OXIDACIÓN PROPIAMENTE
DICHA
Deshidrogenación: Acil-CoA deshidrogenasa.
 2)
Hidratación:
Enoil-CoA hidratasa.
 3)
Deshidrogenación: Beta hidroxiacil-CoA
deshidrogenasa.
 4)
Acción de una tiolasa: Acil CoA acetiltransferasa
(tiolasa).
 1)
BETA OXIDACION
1. ß-oxidación mitocondrial de ácidos grasos saturados de
cadena par
 La ß-oxidación es un proceso del metabolismo aerobio;

se trata de una ruta catabólica espiral en la que cada
vez que se repite una secuencia de cuatro reacciones la
cadena del ácido grasose acorta en dos átomos de
carbono, que salen en forma de acetil-coA.

 En los acil graso-CoA solo hay un átomo de oxígeno pero

cada molécula de acetil-CoA tiene un grupo carbonilo (CO-) por eso en cada serie de reacciones de la ßoxidación se irá introduciendo un átomo de oxígeno.
ß-OXIDACIÓN MITOCONDRIAL DE
ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS




Muchos de los ácidos grasos de triacilgliceroles y fosfolípidos de animales y plantas son
insaturados (ver origen de los ácidos grasos de la dieta) pero en sus dobles enlaces predomina la
configuración cis sobre la que no puede actuar la enoil-CoA hidratasa que cataliza la reacción de
hidratación de la ß-oxidación (ver reacción). El problema lo solventan dos enzimas,
una isomerasa que transforma enlaces cisΔ3 en transΔ2 y una reductasa que elimina dobles
enlaces en los ácidos grasos poliinsaturados:

Ejemplo para un ácido graso monoinsaturado (ácido oleico, 18 carbonos, con un doble
enlace cisΔ9): transcurridas tres series de ß-oxidación, el oleoil-CoA produce cisΔ3-dodecenoilCoA que mediante la enoil-CoA isomerasa se transforma en transΔ2-dodecenoil-CoA que es
reconocido por la enoil-CoA hidratasa de la ß-oxidación, proceso que se repite cinco veces más de la
forma "estándar".
 Ejemplo para un ácido graso poliinsaturado (ácido linoleico, 18 carbonos, con dos dobles
enlaces cisΔ9-cisΔ12): tras tres series de ß-oxidación, el linoleoil-CoA produce cisΔ3-cisΔ6dodecenoil-CoA que es sustrato para la enoil-CoA isomerasa que lo transforma en transΔ2-cisΔ6dodecenoil-CoA, sobre este compuesto se produce una secuencia de ß-oxidación y la primera
reacción, oxidación, de una nueva secuencia; el compuesto que se obtiene, transΔ2-cisΔ4-decenoilCoA, es transformado por la 2,4-dienoil-CoA reductasa, con NADPH como coenzima, para
dar transΔ3-decenoil-CoA sobre el que actúa nuevamente la enoil-CoA isomerasa que
produce transΔ2-decenoil-CoA que seguirá cuatro series de ß-oxidación "estándar"
(ver reacciones). Se quiere destacar el hecho de que en E. coli la 2,4-dienoil-CoA reductasa produce
directamente transΔ2-enoil-CoA por lo que no se requiere la acción posterior de la isomerasa.
ß-OXIDACIÓN MITOCONDRIAL DE
ÁCIDOS GRASOS DE CADENA IMPAR
 Los ácidos grasos de cadena impar de carbonos son menos habituales pero

también forman parte de nuestra dieta.
 Considerando un ácido graso saturado de cadena impar de carbonos, su ßoxidación es similar a la de ácidos grasos de cadena par (ver proceso) con la
diferencia de que la última reacción de tiólisis genera una molécula de 3
carbonos en forma de propionil-CoA aparte de la de 2 carbonos de acetilCoA.
 El propionil-CoA se carboxila mediante la propionil-CoA carboxilasa,
con biotina como cofactor, para dar un compuesto de 4 carbonos, el (S)metilmalonil-CoA (o D-metilmalonil-CoA) que se transforma en su
forma R (o L) mediante la metilmalonil-CoA racemasa; el (R)-metilmalonilCoA es sustrato de lametilmalonil-CoA mutasa, dependiente de
la vitamina B12, que mediante un reordenamiento intramolecular
produce succinil-CoA que se puede incorporar al ciclo de Krebs.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO
 Dado que durante la β-oxidación la cadena de carbonos de los

ácidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al
coenzima A) y que cada rotura produce una molécula de FADH2y
una molécula de NADH + H+, es fácil calcular las moléculas de
ATP generadas en la oxidación completa de un ácido graso.
FADH2 y NADH van a la cadena respiratoria y los acetilCoAingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y más
moléculas de FADH2 y NADH. Si tomamos como ejemplo el ácido
palmítico, ácido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento
energético es el siguiente:
 Luego suponiendo para el palmitil-Coa que tiene 16 carbonos,

luego de estos 4 pasos básicos se genera para su oxidación
completa 7 productos de Acetil-CoA, esto quiere decir que se
repite los 4 pasos mencionados 6 veces, en posteriores artículos
se tomara más en cuenta sobre estas reacciones con más detalle
para una mejor comprensión.
 http://bioquibi.webs.ull.es/metabolismo/archivostemas/lipidos/beta

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Catabolismo de los acidos grasos (betaoxidacion)

  • 1. CATABOLISMO DE LOS ACIDOS GRASOS Beta oxidación de ácidos grasos insaturados y saturados de cadena par e impar
  • 2. INTRODUCCION Existen diferentes tipos de fuentes de la dieta y de diferentes componentes del mismo organismo para generar energía, como por ejemplo, los carbohidratos, proteínas, lípidos, sin embargo recalcamos sobre los triacilgliceroles, teniendo en cuenta que estos son muy útiles como materia de combustión de reserva por diferentes razones
  • 3.
  • 4. BETA OXIDACION La beta oxidación (β-oxidación) es un proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de átomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descompone por completo en forma de moléculas acetil-CoA, que serán posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energía química en forma de (ATP). La β-oxidación de ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes
  • 5. BETA OXIDACION  El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria.  No obstante, antes de que produzca la oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.
  • 6. CATABOLISMO DE LOS ACIDOS GRASOS Para ser utilizados por los animales como fuente de energía, y de agua metabólica, mediante su metabolismo oxidativo, los ácidos grasos procedentes de los triacilgliceroles de la dieta o de los almacenados en el tejido adiposo, o producidos por algunos órganos que los exportan a otros, deben seguir los siguientes pasos:
  • 7. CATABOLISMO DE LOS ACIDOS GRASOS  Activación del ácido graso a su forma acil graso-CoA (acil-CoA)  Entrada del acil-CoA en la mitocondria  ß-oxidación mitocondrial:  Ácidos grasos saturados con número par de carbonos  Ácidos grasos insaturados  Ácidos grasos con número impar de carbonos  Aparte de la ß-oxidación mitocondrial, hay otras formas de oxidación de los ácidos grasos:  ß-oxidación en peroxisomas y glioxisomas  α-oxidación  ω-oxidación
  • 8. PASOS PREVIOS  1. Activación de los ácidos grasos El paso previo a esas cuatro reacciones es la activación de los ácidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, R–CO–SCoA) grasos, que tiene lugar en elretículo endoplasmático (RE) o en la membrana mitocondrial externa donde se halla la acil-CoA sintetasa (o ácido graso tioquinasa), la enzima quecataliza esta reacción: R–COOH + ATP + CoASH →Acil-CoA sintetas→ R–CO–SCoA + AMP + PPi + H2O
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  • 10. PASOS PREVIOS  2 . Traslocación a la matriz mitocondrial La ß-oxidación de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial, por ello los ácidos grasos activados como acil graso-CoA deben atravesar la membrana mitocondrial interna. Los ácidos grasos de más de diez carbonos necesitan la presencia de carnitina y de un sistema transportador, la translocasa acilcarnitinacarnitina, que lleva a cabo un proceso de antiporte:
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  • 12. BETA OXIDACION Ahora se va hablar sobre la Beta oxidación de los ácidos grasos y se denomina así porque la oxidación ocurre en la posición del C3 o beta del grupo acilo graso, al unirse la coenzima A con el grupo carboxílico en el C1, dicha oxidación ocurre en las mitocondrias, y se producen en tres fases:  La Beta oxidación propiamente dicha.  Oxidación de los acetil CoA a CO2 a través del ciclo del acido cítrico.  Los productos generados (transportadores electrónicos reducidos NADH y FADH2) tanto de la beta oxidación como del ciclo del acido cítrico donarán sus electrones a la cadena respiratoria mitocondrial con acción del ADP para generar agua.
  • 13. LA BETA OXIDACIÓN PROPIAMENTE DICHA Deshidrogenación: Acil-CoA deshidrogenasa.  2) Hidratación: Enoil-CoA hidratasa.  3) Deshidrogenación: Beta hidroxiacil-CoA deshidrogenasa.  4) Acción de una tiolasa: Acil CoA acetiltransferasa (tiolasa).  1)
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  • 15. BETA OXIDACION 1. ß-oxidación mitocondrial de ácidos grasos saturados de cadena par  La ß-oxidación es un proceso del metabolismo aerobio; se trata de una ruta catabólica espiral en la que cada vez que se repite una secuencia de cuatro reacciones la cadena del ácido grasose acorta en dos átomos de carbono, que salen en forma de acetil-coA.  En los acil graso-CoA solo hay un átomo de oxígeno pero cada molécula de acetil-CoA tiene un grupo carbonilo (CO-) por eso en cada serie de reacciones de la ßoxidación se irá introduciendo un átomo de oxígeno.
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  • 17. ß-OXIDACIÓN MITOCONDRIAL DE ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS   Muchos de los ácidos grasos de triacilgliceroles y fosfolípidos de animales y plantas son insaturados (ver origen de los ácidos grasos de la dieta) pero en sus dobles enlaces predomina la configuración cis sobre la que no puede actuar la enoil-CoA hidratasa que cataliza la reacción de hidratación de la ß-oxidación (ver reacción). El problema lo solventan dos enzimas, una isomerasa que transforma enlaces cisΔ3 en transΔ2 y una reductasa que elimina dobles enlaces en los ácidos grasos poliinsaturados: Ejemplo para un ácido graso monoinsaturado (ácido oleico, 18 carbonos, con un doble enlace cisΔ9): transcurridas tres series de ß-oxidación, el oleoil-CoA produce cisΔ3-dodecenoilCoA que mediante la enoil-CoA isomerasa se transforma en transΔ2-dodecenoil-CoA que es reconocido por la enoil-CoA hidratasa de la ß-oxidación, proceso que se repite cinco veces más de la forma "estándar".  Ejemplo para un ácido graso poliinsaturado (ácido linoleico, 18 carbonos, con dos dobles enlaces cisΔ9-cisΔ12): tras tres series de ß-oxidación, el linoleoil-CoA produce cisΔ3-cisΔ6dodecenoil-CoA que es sustrato para la enoil-CoA isomerasa que lo transforma en transΔ2-cisΔ6dodecenoil-CoA, sobre este compuesto se produce una secuencia de ß-oxidación y la primera reacción, oxidación, de una nueva secuencia; el compuesto que se obtiene, transΔ2-cisΔ4-decenoilCoA, es transformado por la 2,4-dienoil-CoA reductasa, con NADPH como coenzima, para dar transΔ3-decenoil-CoA sobre el que actúa nuevamente la enoil-CoA isomerasa que produce transΔ2-decenoil-CoA que seguirá cuatro series de ß-oxidación "estándar" (ver reacciones). Se quiere destacar el hecho de que en E. coli la 2,4-dienoil-CoA reductasa produce directamente transΔ2-enoil-CoA por lo que no se requiere la acción posterior de la isomerasa.
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  • 19. ß-OXIDACIÓN MITOCONDRIAL DE ÁCIDOS GRASOS DE CADENA IMPAR  Los ácidos grasos de cadena impar de carbonos son menos habituales pero también forman parte de nuestra dieta.  Considerando un ácido graso saturado de cadena impar de carbonos, su ßoxidación es similar a la de ácidos grasos de cadena par (ver proceso) con la diferencia de que la última reacción de tiólisis genera una molécula de 3 carbonos en forma de propionil-CoA aparte de la de 2 carbonos de acetilCoA.  El propionil-CoA se carboxila mediante la propionil-CoA carboxilasa, con biotina como cofactor, para dar un compuesto de 4 carbonos, el (S)metilmalonil-CoA (o D-metilmalonil-CoA) que se transforma en su forma R (o L) mediante la metilmalonil-CoA racemasa; el (R)-metilmalonilCoA es sustrato de lametilmalonil-CoA mutasa, dependiente de la vitamina B12, que mediante un reordenamiento intramolecular produce succinil-CoA que se puede incorporar al ciclo de Krebs.
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  • 21. RENDIMIENTO ENERGÉTICO  Dado que durante la β-oxidación la cadena de carbonos de los ácidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una molécula de FADH2y una molécula de NADH + H+, es fácil calcular las moléculas de ATP generadas en la oxidación completa de un ácido graso. FADH2 y NADH van a la cadena respiratoria y los acetilCoAingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y más moléculas de FADH2 y NADH. Si tomamos como ejemplo el ácido palmítico, ácido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energético es el siguiente:
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  • 24.  Luego suponiendo para el palmitil-Coa que tiene 16 carbonos, luego de estos 4 pasos básicos se genera para su oxidación completa 7 productos de Acetil-CoA, esto quiere decir que se repite los 4 pasos mencionados 6 veces, en posteriores artículos se tomara más en cuenta sobre estas reacciones con más detalle para una mejor comprensión.