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UNIDAD 3
Sentido: Visión.
Fotorreceptores y
Fototransducción
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Anatomía Funcional de los fotorreceptores
• Bastones y conos
– Neuronas modificadas
– Regiones receptoras llamadas segmentos
externos
• Contienen Pigmentos visuales (fotopigmentos)
– Moléculas cambian de forma cuando absorben luz
– Segmento interno de cada uno se une al
cuerpo celular
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Figura 3.15a Fotorreceptores de la retina.
Procesos de
células bipolares
Luz
Terminales sinápticos
Cuerpo del bastón
Fibras internas
Núcleo
Cuerpo del cono
Mitocondria
Cilios conectores
fibra externa
Microvellosidades
apicales
Discos que poseen
pigmentos visuales
Discos que están
siendo fagocitados
Gránulos
de melanina
Núcleo de célula
Pigmentaria
Lámina basal (borde
con coroides)
Segmento
interno
CapaPigmentada
Segmentoexterno
Luz
Luz
Los segmentos esternos
de bastones y conos
están embebidas en la
capa de la retina.
Cuerpo del bastón
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Células fotorreceptoras
• Vulnerables al daño
• Degeneran si la retina se desprende
• Se destruyen por luz intensa
• El segmento externo se renueva cada 24
horas
– Los fragmentos se desprenden y son
fagocitados por las células del epitelio
pigmentario
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Bastones
• Características funcionales
– Muy sensibles a la luz
– Más adaptado para la visión nocturna y
periférica
– Contienen un solo pigmento: la rodopsina
• Perciben input sólo en tonos grises
– Vías convergen, causando, imágenes no
claras y difusas
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Conos
• Características funcionales
– Necesitan una luz brillante para su activación
(tienen baja sensibilidad)
– Reaccionan más rápidamente
– Tienen uno de tres pigmentos para la visión
en colores
– Las vías no convergentes resultan en una
visión detallada y de alta resolución
– Ceguera para los colores–carecen de uno o
más pigmentos de conos
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Table 15.1 Comparison of Rods and Cones
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Química de los Pigmentos visuales
• Retinal
– La molécula absorbe luz que se combina con
una de cuatro proteínas (opsinas) para formar
Pigmentos visuales
– Sintetizados de la vitamina A
– Isómeros del Retinal : 11-cis-retinal (forma
torcida) y todo-trans-retinal (forma recta)
• Forma torcida forma recta cuando el pigmento
absorbe luz
• Conversión de torcida a recta inicia reacciones
impulsos eléctricos a lo largo del nervio óptico
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Fototransducción: Captura de Luz
• Pigmento púrpura de los bastones–
rodopsina
– 11-cis-retinal + opsina rodopsina
– Tres pasos de la formación y descomposición
de la rodopsina
• Síntesis de pigmento
• Blanqueo de pigmento
• Regeneración de pigmento
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Figura 3.15b Fotoreceptores de la retina.
discos de los bastones
La Rodopsina, el Pigmento visual de
bastones está embebido en la membrana
que forma discos en el segmento externo.
El pigmento
visual se
compone de:
• Retinal
• Opsina
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Fototransducción: Captura de Luz
• Síntesis de pigmento
– Rodopsina se forma y acumula en la oscuridad
• Blanqueo de pigmento
– Cuando la rodopsina absorbe luz, el retinal
cambia al isómero todo-trans
– El Retinal y opsina se separan
(descomposición de rodopsina)
• Regeneración de pigmento
– Todo-trans retinal convertido al isómero 11-cis
– La rodopsina se regenera en los segmentos
externos
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Figura 3.16 la formación y descomposición de la rodopsina.
Enzimas convierten a trans-
retinal a su forma 11-cis en
las células de la capa
pigmentaria; requiere ATP.
Regeneración de
Pigmento:
La absorción de luz por
la rodopsina gatilla una
rápida serie de pasos
donde el retinal cambia
de forma (11-cis a todo-
trans) y finalmente es
liberado de la opsina.
Blanqueo del pigmento:
11-cis-retinal, derivado
de la vitamina A, se
combina con opsina
para formar rodopsina.
Síntesis de pigmento:1
2H+
2H+
todo-trans-
retinal
todo-trans-retinal
Rodopsina
Dark
3
2
11-cis-retinal
Vitamina A
Oxidación
Reducción
Opsina y
Light
11-cis-retinal
O
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Figura 3.17 Eventos de la fototransducción.
http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations11.02.html
Diapositiva 1
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Luz
(1er
mensajero)
Receptor Proteina G Enzima 2do
mensajero
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
2 3El pigmento
Visual activa a la
Transducina
(Proteína G).
La Transducina
activa a la
fosfodiesterasa
(PDE).
4 5PDE convierte
cGMP a GMP,
causando la caída
del nivel de cGMP.
A medida que cae el nivel
de cGMP, se cierran los
canales de sodio y la
membrana se hiperpolariza.
Canal iónico
sensible al
cGMP
abierto en
oscuridad
Canal iónico
sensible al
cGMP
Cerrado en
luminosidad
Fosfodiesterasa (PDE)
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Figura 3.17 Eventos de la Fototransducción. (Otra interesante animación)
http://content.bfwpub.com/webroot_pubcontent/Content/BCS_4/Hillis1e/Animated%20Tutorials/at3502/pol_3502.swf
Diapositiva 2
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Receptor Proteína G Enzima 2do
mensajero
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
Luz
(1er
mensajero)
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Figura 3.17 Eventos de la fototransducción. Diapositiva 3
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Receptor Proteína G Enzima 2do
mensajero
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
2 El pigmento
Visual activa a la
Transducina
(Proteína G).
Luz
(1er
mensajero)
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Figura 3.17 Eventos de la fototransducción. Diapositiva 4
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Receptor Proteína G Enzima 2do
mensajero
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
2 3El pigmento
Visual activa a la
Transducina
(Proteína G).
La Transducina
activa a la
fosfodiesterasa
(PDE).
Fosfodiesterasa (PDE)
Luz
(1er
mensajero)
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Figura 3.17 Eventos de la fototransducción. Diapositiva 5
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
2 3El pigmento
Visual activa a la
Transducina
(Proteína G).
La Transducina
activa a la
fosfodiesterasa
(PDE).
4 PDE convierte
cGMP a GMP,
causando la caída
del nivel de cGMP
Fosfodiesterasa (PDE)
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
Receptor Proteína G Enzima 2do
mensajero
Luz
(1er
mensajero)
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Figura 3.17 Eventos de la fototransducción. Diapositiva 6
Recuerda que los mecanismos de
Señal de la Proteína G son como
una carrera de postas.
El Retinal absorbe luz
y cambia de forma. El
Pigmento visual se activa.
Receptor Proteína G Enzima 2do
mensajero
Pigmento
visual
1
Luz
11-cis-retinal
Transducina
(a Proteína G)
todo-trans-retinal
2 3El pigmento
Visual activa a la
Transducina
(Proteína G).
La Transducina
activa a la
fosfodiesterasa
(PDE).
4 5PDE convierte
cGMP a GMP,
causando la caída
del nivel de cGMP
A medida que cae el nivel
de cGMP, se cierran los
canales de sodio y la
membrana se hiperpolariza.
Canal iónico
sensible al
cGMP
abierto en
oscuridad
Canal iónico
sensible al
cGMP
Cerrado en
luminosidad
Fosfodiesterasa (PDE)
Luz
(1er
mensajero)
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Fototransducción en Conos
• Similar al proceso en bastones
• Los conos son mucho menos sensibles a
la luz
– Se requiere alta intensidad lumínica para
activar a los conos
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Reacciones de transducción luminosa
• La rodopsina activada por la luz activa a la
Proteína G Transducina
• La Transducina activa a la PDE, la cual
descompone al GMP cíclico (cGMP)
• En la oscuridad, cGMP mantiene abierto a
los canales del segmento externo Na+
y
Ca2+
despolariza a la célula
• En luz se descompone cGMP, los canales
se cierran, la célula se hiperpolariza
– ¡la hiperpolarización es la señal!
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Información Procesada en la Retina
• Los fotorreceptores y las células bipolares
solo generan potenciales graduados (PPSEs
y PPSIs)
• Cuando la luz hiperpolariza a las células
fotorreceptoras
– Se detiene la liberación de glutamato
(neurotransmisor inhibidor)
– Células Bipolares (ya no inhibidas) se
despolarizan, liberan neurotransmisor en las
células ganglionares
– Las células Ganglionares generan PA
transmitido en el nervio óptico hacia el cerebro.
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 1
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polarizan los fotorreceptores
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
El neurotransmisor causa
PPSIs en la célula bipolar. Se
provoca hiperpolarización.
La hiperpolarización cierra
los canales de Ca2+
sensibles
al voltaje, inhibiendo la libera-
de neurotransmisor.
No se producen PPSEs
en la célula ganglionar.
No se producen potenciales
de acción en el nervio óptico.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
4
5
6
7
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 2
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polarizan el fotoreceptor.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
−40 mV−40 mV
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 3
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 4
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 5
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
El neurotransmisor causa
PPSIs en la célula bipolar. Se
provoca hiperpolarización.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
4
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 6
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
El neurotransmisor causa
PPSIs en la célula bipolar. Se
provoca hiperpolarización.
La hiperpolarización cierra
los canales de Ca2+
sensibles
al voltaje, inhibiendo la libera-
de neurotransmisor.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
4
5
Ca2+
Na+
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 7
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
El neurotransmisor causa
PPSIs en la célula bipolar. Se
provoca hiperpolarización.
La hiperpolarización cierra
los canales de Ca2+
sensibles
al voltaje, inhibiendo la libera-
de neurotransmisor.
No se producen PPSEs
en la célula ganglionar.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
4
5
6
Ca2+
Na+
29. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina (1 de 2). Diapositiva 8
En la oscuridad
Se abren los canales sensi-
bles al cGMP permitiendo el
influjo de cationes; se des-
polariza el fotoreceptor.
1
Se abren los canales de
Ca2+
sensibles al voltaje en
los terminales sinápticos.
El Neurotransmisor es
liberado continuamente.
El neurotransmisor causa
PPSIs en la célula bipolar. Se
provoca hiperpolarización.
La hiperpolarización cierra
los canales de Ca2+
sensibles
al voltaje, inhibiendo la libera-
de neurotransmisor.
No se producen PPSEs
en la célula ganglionar.
No se producen potenciales
de acción en el nervio óptico.
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
Bipolar
Célula
ganglionar
Ca2+
−40 mV−40 mV
2
3
4
5
6
7
Ca2+
Na+
30. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 1
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
La despolarización abre canales
de Ca2+
sensibles al voltaje; el
Neurotransmisor es liberado.
.
Ocurre PPSEs en la célula
ganglionar.
Los potenciales de acción
se propagan por el nervio
óptico.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; para el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
La ausencia de PPSIs en la
célula bipolar causa despolarización.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
Ca2+
−70 mV
2
3
4
5
6
7
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
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Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 2
−70 mV
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
−70 mV
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
32. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 3
−70 mV
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
−70 mV
2
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
33. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 4
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
−70 mV
2
3
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
34. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 5
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
La ausencia de PPSIs en la
célula bipolar causa despolarización.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
−70 mV
2
3
4
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
35. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 6
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
La despolarización abre canales
de Ca2+
sensibles al voltaje; el
Neurotransmisor es liberado.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
La ausencia de PPSIs en la
célula bipolar causa despolarización.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
Ca2+
−70 mV
2
3
4
5
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
36. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 7
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
La despolarización abre canales
de Ca2+
sensibles al voltaje; el
Neurotransmisor es liberado.
Ocurre PPSEs en la célula
ganglionar.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
La ausencia de PPSIs en la
célula bipolar causa despolarización.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
Ca2+
−70 mV
2
3
4
5
6
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo, más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
37. © 2013 Pearson Education, Inc.
Figura 3.18 Transmisión de señales en la retina. (2 de 2). Diapositiva 8
−70 mV
No hay liberación de
neurotransmisor.
La despolarización abre canales
de Ca2+
sensibles al voltaje; el
Neurotransmisor es liberado.
Ocurre PPSEs en la célula
ganglionar.
Los potenciales de acción
se propagan por el nervio
óptico.
Cierre de canales sensibles
al cGMP; se detiene el influjo de
cationes. Se hiperpolarizan
los fotorreceptores.
La ausencia de PPSIs en la
célula bipolar causa despolarización.
Cierre de canales de Ca2+
sensibles al voltaje en los
terminales sinápticos.
1
Célula
Fotoreceptora
(bastón)
Célula
bipolar
Célula
Ganglionar
En la luz
Luz
Ca2+
−70 mV
2
3
4
5
6
7
Abajo, se ilustra una pequeña columna de la retina.
El segmento externo del bastón, más cercano a la
parte posterior del ojo más alejado de la luz entrante,
está en la parte superior.
Luz
Notas del editor La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.
Los mecanismos de la fototransducción conllevan una serie de eventos bioquímicos en cascada en el segmento externo de los fotorreceptores. En esencia, la fototransducción conlleva el cierre de los canales del Na+, que de manera habitual en la oscuridad se mantienen abiertos, gracias a los elevados niveles intracelulares de monofosfato de guanosina cíclico (cGMP). De esta manera, la
luz es absorbida por las moléculas de fotopigmento (rodopsina, en los bastones), que una vez activadas estimulan una proteína G (transducina, en los bastones) que a su vez activa una fosfodiesterasa de cGMP. Esta enzima cataliza la degradación del cGMP a 5'-GMP, lo que provoca la reducción de la concentración intracelular del cGMP y, entonces, el cierre de los canales del Na+ y la hiperpolarización de los fotorreceptores, que así representa la respuesta de éstos a la estimulación luminosa.
La concentración del cGMP en el segmento externo de los fotorreceptores es regulada por la luz y también por la concentración intracelular del calcio. La modulación ejercida por los iones de Ca2+ sobre los valores del cGMP es importante para los procesos de adaptación a la luz, que se presentan cuando se pasa de un ambiente oscuro a uno muy iluminado. En esta circunstancia, al principio, la luz tiene un efecto cegador, pero —después de una decena de segundos— el ojo se adapta a la nueva situación. El fenómeno depende de una serie de factores, como por ejemplo la contracción de la pupila, pero las modificaciones principales que ello implica están a cargo de los fotoreceptores. Una luz muy viva hace cerrar todos los canales dependientes del cGMP, lo que hiperpolariza los conos al máximo, que dejan de estar en condiciones de responder a nuevas variaciones del fl ujo luminoso. No obstante, poco a poco, los conos
se despolarizan de nuevo, en forma paralela al fl ujo luminoso,
hasta que vuelven a ser sensibles a las variaciones, y la elevada
luminosidad de fondo ya no resulta cegadora. En todo esto, los
iones de Ca2+ desarrollan un papel importante, ya que normalmente
inhiben la guanilatociclasa, la enzima que produce
el cGMP. Cuando los canales para el Na+ están cerrados, los
Ca2+ que normalmente los atraviesan para entrar en la célula
se encuentran con la vía de ingreso obstruida, su concentración
intracelular se reduce (el proceso activo que los expulsa fuera
de la célula no se altera) y entonces también se reduce la inhibición
que éstos ejercen en la guanilatociclasa. De esa manera,
se sintetiza más cGMP y los canales del Na+ vuelven a abrirse.
En oscuridad, el bastón está despolarizado y el Na+ fluye desde el exterior al interior del segmento externo. Para que esto suceda, es necesario que los canales proteicos estén abiertos, lo que se consigue con el GMPc. Cuando un fotón excita la rodopsina, ésta colisiona con la proteína G (transducina) activando así a la GMPc fosfodiesterasa (PDE) (figura 3). Al descender bruscamente el nivel de GMPc disponible, el canal iónico se cierra y la membrana se hiperpolariza al cesar el influjo de Na+. Este hecho presenta una paradoja en la teoría general de la sinapsis, puesto que los bastones transmiten el estímulo tras la hiperpolarización de la membrana, en lugar de ser activada mediante despolarizaciones. Tanto la hiperpolarización como la regeneración de la rodopsina son dos procesos dependientes de GMPc y ATP.