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Instituto Politécnico Nacional
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas
Químico Bacteriólogo parasitólogo
PRÁCTICA 8
INTERACCIONES MICROBIANAS:
APLICACIONES EN EL SUELO
Equipo 8
Sección 2Sección 1
OBJETIVO
• Aplicar técnicas para observar algunos tipos de
interacciones bacterianas que pudieran
presentarse en la comunidad microbiana.
INTRODUCCIÓN
Interacciones Bióticas
Son las diferentes relaciones que se establecen entre dos o más organismos
(donde pueden verse beneficiados, perjudicados o no afectados) que habitan en
un mismo ecosistema para obtener alimento y reproducirse. Se pueden clasificar
en dos grupos:
Relaciones Intraespecíficas
Misma especie
Relaciones Interespecíficas
Distintas especies
Interacciones entre los individuos de una
población
Las interacciones positivas o
de cooperación, se producen
cuando la densidad
poblacional es baja y suelen
incrementar la velocidad de
crecimiento de la población.
Las negativas o de
competencia predominan
cuando hay alta densidad
poblacional.
Mutualismo: Individuos de diferentes especies se
relacionan para obtener un beneficio mutuo.
Simbiosis: Se da por la unión estructural y permanente
de distintas especies, en donde ambas se benefician.
Comensalismo: Es cuando una especie se beneficia
de los productos (restos de alimentos, de otros seres
vivos, mudas) dejados por la otra especie, o esta
ultima le sirve de soporte y hogar (inquilinismo), sin
que sea afectada.
RELACIONES INTERESPECÍFICAS
Sinergismo: Se benefician ambas poblaciones,
permitiendo combinar actividades metabólicas para
transformar sustratos que por si solas no pueden utilizar
•Amensalismo: Es una relación negativa basada en la
producción de sustancias tóxicas o la creación de
condiciones intolerables para otras poblaciones en la que
una especie se ve perjudicada y la otra no experimenta
ningún daño o afectación.
Interacciones con efecto neutral, benéfico y
perjudicial.
INTERACCIONES
COMENSALISMO
PROCEDIMIENTO
Agar BHI
Sembrar por
estría
cerrada
Staphylococcus
aureus
Avibacterium
paragallinarum
Incubar
37ºC 24h
Atmosfera
de CO2
Staphylococcus
aureus
Staphylococcus
aureus
Avibacterium
paragallinarum
Staphylococcus aureus
Morfología microscópica:
Cocos
Gram positivos
Tamaño 0.5 a 1.5 μm
Agrupados en racimos.
Anaerobias facultativas
Avibacterium paragallinarum
(Haemophilus influenzae)
Cocobacilos gramnegativos
Tamaño 0,2-0,3 por 0,5-0,8
μm
Anaerobios facultativos
Crece a temperaturas 35-37
° C
Atmosfera al 5-10% de CO2
Colonias diminutas satélites
(satelitismo)
Requiere medios complementados
con factores de crecimiento:
1) Hemina (factor X)
2) Nucleótido de nicotinamida y
adenina (NAD, factor V )
Staphylococcus aureus
proporciona el factor V
Resultados esperados
Satelitismo
Influencia ejercida
por el desarrollo de
ciertas bacterias
sobre las colonias
de otra bacteria
cultivada en el
mismo medio.
Fenómeno en el cual
ciertas especies de
bacterias se
desarrollan de forma
vigorosa en la
vecindad inmediata
de colonias de otras
especies.
Debido a que
estas producen
un metabolito
esencial para las
primeras.
Staphylococcus
aureus
Staphylococcus
aureus
Avibacterium
paragallinarum
Resultados esperados
Efecto de la interacción
Interacción Población Staphylococcus
aureus
Población Avibacterium
paragallinarum
Comensalismo Neutro +
Tabla 1 Resultados esperados de comensalismo entre Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum
Resultados Obtenidos
Staphylococcus
aureus
Staphylococcus
aureus
No se observó fenómeno de satelitismo
Sin crecimiento de Avibacterium paragallinarum
Se observo crecimiento de Staphylococcus aureus
No se observó fenómeno de satelitismo
Sin crecimiento de Avibacterium paragallinarum
Se observo crecimiento de Staphylococcus aureus
Staphylococcus
aureus
Staphylococcus
aureus
Resultados obtenidos
Efecto de la interacción
Interacción Población Staphylococcus
aureus
Población Avibacterium
paragallinarum
Comensalismo Neutro -
Tabla 2 Resultados obtenidos de comensalismo entre Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum
Discusión Comensalismo
Denotamos que la relación de comensalismo entre estas dos colonias
(Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum), es una interacción positiva
Avibacterium paragallinarum necesita de los metabolitos de factor V y X que
produce Staphylococcus aureus, sin ellos no puede crecer
Observamos en los resultados obtenidos, que el crecimiento de Avibacterium
paragallinarum no se dio, ya que es un microorganismo muy exigente
Exite también, la probabilidad de que Staphylococcus aureus, no produjó la
suficiente cantidad del factor V que necesita Avibacterium paragallinarum, para
desarrollarse.
El desarrollo de Staphylococcus aureus no fue afectado por la ausencia de
Avibacterium paragallinarum
Probablemente, al sembrar el medio no se realizó de manera adecuada, en el que
la cepa de Avibacterium paragallinarum se cruzará con la cepa de Staphylococcus
aureus
Conclusión comensalismo
Las relaciones comensales son neutras para una población y favorables
para otra
Avibacterium paragallinarum, requiere de los factores (X y V) que le
suministra Staphylococcus aureus, sin que esta ultima resulte afectada
En el comensalismo, la población receptora puede recibir la ayuda
necesaria de otras poblaciones con capacidades metabólicas parecidas
Pudimos comprobar que aunque Avibacterium paragallinarum no creció
en el medio, el crecimiento de Staphylococcus aureus no resulto alterado,
el efecto de esta interacción para este microorganismo es neutro.
AGS 10% / AST
Incubar a
37ºC/24-48h CO2
Staphylococcus aureus Streptococcus agalactiae
Sinergismo: Procedimiento
Resultados esperados
Fuente: Atlas de Bacteriología
(Telmeds)
Prueba de CAMP para
Streptococcus Beta-
Hemolíticos
Resultados observados
Observamos una hemólisis beta
aumentada en forma de punta de
flecha, resultado del sinergismo que
se da entre Staphylococcus aureus y
Streptococcus agalactiae.
Discusión
La reacción CAMP es una lisis sinérgica de eritrocitos por la
interacción de una proteína extracelular, difusible y
termoestable (factor CAMP) producida por algunas especies
de estreptococos y que interactúan con la esfingomielinasa C
de Staphylococcus aureus, aumentando la β-hemólisis.
La Hemolisina-β se puede unir a las membranas de los
eritrocitos; cuando esta enzima es expuesta al factor CAMP su
afinidad por la esfingomielina y lisofosfatidil-
colina (componentes de la membrana citoplasmática del
hospedero) aumenta y cataliza su destrucción, con lo que trae
toxicidad e induce una hemólisis aumentada en el medio de
cultivo.
AMENSALISMO
M.
luteus
Bacillus
sp. Bacillus
subtilis
Bacillus
sp.
E. coli
Incubar placas a 37°C
durante 24horas a 48 horas.
M.
luteus
E. coli
Cepas de
suelo
rizosférico.
Cepas de
suelo
rizosférico.
Cepas de
suelo
rizosférico
Incubar placas a 37°C
durante 24horas a 48 horas.
Micrococcus luteus Bacillus subtilis Bacillus sp. Escherichia coli.
Gram + Gram + Gram + Gram -
Cocos Bacilo Bacilo Bacilo
Agrupación tétradas Esporulado Esporulado No esporulado
Aerobia obligada Aerobios Aerobios o
Anaerobios
facultativos.
Anaerobia
facultativa.
http://student.ccbcmd.edu/courses/bio1
41/labmanua/lab5/dssarcin.html
https://lookfordiagnosis.com/mesh_in
fo.php?term=bacillus&lan
www.lookfordiagnosis.com http://image.slidesharecdn.com/e
xpoe-141103004544-conversion-
gate02/95/escherichia-coli-1-
638.jpg?cb=1415432356
Resultados Obtenidos
Placa 1. Amensalismo. M.luteus, B. subtilis y
Bacillus sp.
Placa 1. Amensalismo. M.luteus, B. subtilis y Bacillus sp
Placa 2.Amensalismo. E. coli , B. subtilis y Bacillus sp. Placa 2.Amensalismo. E. coli , B. subtilis y Bacillus sp.
Bacillus sp. Gramicidina S, Iturin A y Fengycin
Bacillus subtilis Bacitracina ,Polimixina,Gramicidina y Circulin
La Bacitracina interfiere con la
desfosforilación del C55-fosfato
de isoprenil, una molécula que
transporta los elementos
estructurales del peptidoglicano
en la membrana celular
bacteriana.
Discusión Amensalismo
o Las interacciones de Bacillus sp. y Bacillus subtilis esta mediada por la
producción de metabolitos antibióticos capaces de actuar sobre
diferentes microorganismos con poder inhibitorio para esas poblaciones.
(Amensalismo).
o El mecanismo de acción inhibitoria está mediado por el incremento en la
permeabilidad de la membrana de la bacteria blanco.
o A pesar de que la antibiosis sea el mecanismo antagónico más utilizado
por los microorganismos biocontroladores para inhibir al fitopatógeno, no
es el único, de hecho los antagonistas no tienen un solo modo de acción y
esto les brinda una característica importante para ser usados como
agentes de control biológico.
o Bacillus sp. y sus especies más representativas B. brevis y B. subtilis,
corresponden a dos agentes bacterianos con amplias y excepcionales
acciones antagónicas contra microorganismos de diversas etiologías, lo
que sugiere la explotación de su metabolismo y perfil genético en el
biocontrol de plagas y agentes fitopatógenos.
Conclusiones
Se comprobó, en el caso del Comensalismo, que aunque Avibacterium
paragallinarum no creció en el medio, el desarrollo de Staphylococcus
aureus no resultó alterado, por lo tanto, el efecto de esta interacción para
este microorganismo es neutro.
Para el Sinergismo, Streptococcus agalactiae interactúa con
Staphylococcus aureus a través de la interacción del efecto CAMP
(proteína CAMP - esfingomielinasa C) para que ambos se vean
benecificiados en su desarrollo.
En el Amensalismo, las interacciones de Bacillus sp. y Bacillus subtilis estan
mediadas por la producción de metabolitos capaces de actuar sobre
diferentes microorganismos con acción inhibitoria para esas poblaciones.
Las interacciones entre los microorganismos son de suma importancia, ya
que ayudan a mantener un equilibrio y balance en los ecosistemas,
interviniendo en el desarrollo de los organismos involucrados
Cuestionario
 Usando las características de simbiosis que se le proporcionaron, describir tres ejemplos de
interacciones entre microorganismos con otros organismos, diferentes a los que se manejaron en
la práctica, y de preferencia con enfoque a la Ecología microbiana aplicada (Microbiología
ambiental)
Elysia viridis Huitlacoche
 Aves (Nidos en árboles)

• Club de Informática Médica y Telemedicina (Universidad de Panamá). Prueba de CAMP para Streptococcus
Beta-Hemolíticos. Telmeds.org [publicada en línea]. 2009(10). [citado 16 de Nov de 2017]. Disponible en:
http://www.telmeds.org/atlas/bacteriologia/cocos-gram-positivos-piogenos-de-importancia-medica/prueba-
de-camp-para-streptococcus-beta-hemoliticos/
• S.; Pfaller, Michael A. (Abril de 2009). «Capítulo 21:Staphylococcus y cocos grampositivos relacionados». En
Patrick R. Murray. Microbiología Médica 6 Ed (6a edición). España: Elsevier-Mosby. pp. 209-224. ISBN 978-84-
8086-465-7.
• Campbell A., Reece B., Biología, séptima edición, Editorial Panamericana, México, 2007, 792 págs.
• https://escuelapopularaliprimera.files.wordpress.com/2016/07/interacciones-bioticas-presentacion4.pdf
• http://www.diversidadmicrobiana.com/index.php?option=com_content&view=article&id=369&Itemid=452
• http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/5a_InteraccionesMicrobianas_17670.PDF
• Esteban Fernández Moreira “Bacterias actuaciencia” [http://bacteriasactuaciencia.blogspot.mx/2015/05/10-
simbiosis-entre-bacterias-y-animales.html]
• Atlas M. Ronald, Bartha Richard. (2002). Ecología microbiana y Microbiología ambiental, 4ta Edición. Pearson
Educación. S.A. Madrid, España. Interacciones entre poblaciones microbianas. Pp 97-107
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INTERACCIONES MICROBIANAS: APLICACIONES EN EL SUELO

  • 1. Instituto Politécnico Nacional Escuela Nacional de Ciencias Biológicas Químico Bacteriólogo parasitólogo PRÁCTICA 8 INTERACCIONES MICROBIANAS: APLICACIONES EN EL SUELO Equipo 8 Sección 2Sección 1
  • 2. OBJETIVO • Aplicar técnicas para observar algunos tipos de interacciones bacterianas que pudieran presentarse en la comunidad microbiana.
  • 4. Interacciones Bióticas Son las diferentes relaciones que se establecen entre dos o más organismos (donde pueden verse beneficiados, perjudicados o no afectados) que habitan en un mismo ecosistema para obtener alimento y reproducirse. Se pueden clasificar en dos grupos: Relaciones Intraespecíficas Misma especie Relaciones Interespecíficas Distintas especies
  • 5. Interacciones entre los individuos de una población Las interacciones positivas o de cooperación, se producen cuando la densidad poblacional es baja y suelen incrementar la velocidad de crecimiento de la población. Las negativas o de competencia predominan cuando hay alta densidad poblacional.
  • 6. Mutualismo: Individuos de diferentes especies se relacionan para obtener un beneficio mutuo. Simbiosis: Se da por la unión estructural y permanente de distintas especies, en donde ambas se benefician. Comensalismo: Es cuando una especie se beneficia de los productos (restos de alimentos, de otros seres vivos, mudas) dejados por la otra especie, o esta ultima le sirve de soporte y hogar (inquilinismo), sin que sea afectada. RELACIONES INTERESPECÍFICAS
  • 7. Sinergismo: Se benefician ambas poblaciones, permitiendo combinar actividades metabólicas para transformar sustratos que por si solas no pueden utilizar •Amensalismo: Es una relación negativa basada en la producción de sustancias tóxicas o la creación de condiciones intolerables para otras poblaciones en la que una especie se ve perjudicada y la otra no experimenta ningún daño o afectación.
  • 8. Interacciones con efecto neutral, benéfico y perjudicial.
  • 10. COMENSALISMO PROCEDIMIENTO Agar BHI Sembrar por estría cerrada Staphylococcus aureus Avibacterium paragallinarum Incubar 37ºC 24h Atmosfera de CO2 Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus Avibacterium paragallinarum
  • 11. Staphylococcus aureus Morfología microscópica: Cocos Gram positivos Tamaño 0.5 a 1.5 μm Agrupados en racimos. Anaerobias facultativas
  • 12. Avibacterium paragallinarum (Haemophilus influenzae) Cocobacilos gramnegativos Tamaño 0,2-0,3 por 0,5-0,8 μm Anaerobios facultativos Crece a temperaturas 35-37 ° C Atmosfera al 5-10% de CO2 Colonias diminutas satélites (satelitismo) Requiere medios complementados con factores de crecimiento: 1) Hemina (factor X) 2) Nucleótido de nicotinamida y adenina (NAD, factor V ) Staphylococcus aureus proporciona el factor V
  • 13. Resultados esperados Satelitismo Influencia ejercida por el desarrollo de ciertas bacterias sobre las colonias de otra bacteria cultivada en el mismo medio. Fenómeno en el cual ciertas especies de bacterias se desarrollan de forma vigorosa en la vecindad inmediata de colonias de otras especies. Debido a que estas producen un metabolito esencial para las primeras. Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus Avibacterium paragallinarum
  • 14. Resultados esperados Efecto de la interacción Interacción Población Staphylococcus aureus Población Avibacterium paragallinarum Comensalismo Neutro + Tabla 1 Resultados esperados de comensalismo entre Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum
  • 15. Resultados Obtenidos Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus No se observó fenómeno de satelitismo Sin crecimiento de Avibacterium paragallinarum Se observo crecimiento de Staphylococcus aureus
  • 16. No se observó fenómeno de satelitismo Sin crecimiento de Avibacterium paragallinarum Se observo crecimiento de Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus Staphylococcus aureus
  • 17. Resultados obtenidos Efecto de la interacción Interacción Población Staphylococcus aureus Población Avibacterium paragallinarum Comensalismo Neutro - Tabla 2 Resultados obtenidos de comensalismo entre Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum
  • 18. Discusión Comensalismo Denotamos que la relación de comensalismo entre estas dos colonias (Staphylococcus aureus y Avibacterium paragallinarum), es una interacción positiva Avibacterium paragallinarum necesita de los metabolitos de factor V y X que produce Staphylococcus aureus, sin ellos no puede crecer Observamos en los resultados obtenidos, que el crecimiento de Avibacterium paragallinarum no se dio, ya que es un microorganismo muy exigente Exite también, la probabilidad de que Staphylococcus aureus, no produjó la suficiente cantidad del factor V que necesita Avibacterium paragallinarum, para desarrollarse. El desarrollo de Staphylococcus aureus no fue afectado por la ausencia de Avibacterium paragallinarum Probablemente, al sembrar el medio no se realizó de manera adecuada, en el que la cepa de Avibacterium paragallinarum se cruzará con la cepa de Staphylococcus aureus
  • 19. Conclusión comensalismo Las relaciones comensales son neutras para una población y favorables para otra Avibacterium paragallinarum, requiere de los factores (X y V) que le suministra Staphylococcus aureus, sin que esta ultima resulte afectada En el comensalismo, la población receptora puede recibir la ayuda necesaria de otras poblaciones con capacidades metabólicas parecidas Pudimos comprobar que aunque Avibacterium paragallinarum no creció en el medio, el crecimiento de Staphylococcus aureus no resulto alterado, el efecto de esta interacción para este microorganismo es neutro.
  • 20. AGS 10% / AST Incubar a 37ºC/24-48h CO2 Staphylococcus aureus Streptococcus agalactiae Sinergismo: Procedimiento
  • 21. Resultados esperados Fuente: Atlas de Bacteriología (Telmeds) Prueba de CAMP para Streptococcus Beta- Hemolíticos
  • 22. Resultados observados Observamos una hemólisis beta aumentada en forma de punta de flecha, resultado del sinergismo que se da entre Staphylococcus aureus y Streptococcus agalactiae.
  • 23. Discusión La reacción CAMP es una lisis sinérgica de eritrocitos por la interacción de una proteína extracelular, difusible y termoestable (factor CAMP) producida por algunas especies de estreptococos y que interactúan con la esfingomielinasa C de Staphylococcus aureus, aumentando la β-hemólisis. La Hemolisina-β se puede unir a las membranas de los eritrocitos; cuando esta enzima es expuesta al factor CAMP su afinidad por la esfingomielina y lisofosfatidil- colina (componentes de la membrana citoplasmática del hospedero) aumenta y cataliza su destrucción, con lo que trae toxicidad e induce una hemólisis aumentada en el medio de cultivo.
  • 25. M. luteus E. coli Cepas de suelo rizosférico. Cepas de suelo rizosférico. Cepas de suelo rizosférico Incubar placas a 37°C durante 24horas a 48 horas.
  • 26. Micrococcus luteus Bacillus subtilis Bacillus sp. Escherichia coli. Gram + Gram + Gram + Gram - Cocos Bacilo Bacilo Bacilo Agrupación tétradas Esporulado Esporulado No esporulado Aerobia obligada Aerobios Aerobios o Anaerobios facultativos. Anaerobia facultativa. http://student.ccbcmd.edu/courses/bio1 41/labmanua/lab5/dssarcin.html https://lookfordiagnosis.com/mesh_in fo.php?term=bacillus&lan www.lookfordiagnosis.com http://image.slidesharecdn.com/e xpoe-141103004544-conversion- gate02/95/escherichia-coli-1- 638.jpg?cb=1415432356
  • 27. Resultados Obtenidos Placa 1. Amensalismo. M.luteus, B. subtilis y Bacillus sp. Placa 1. Amensalismo. M.luteus, B. subtilis y Bacillus sp
  • 28. Placa 2.Amensalismo. E. coli , B. subtilis y Bacillus sp. Placa 2.Amensalismo. E. coli , B. subtilis y Bacillus sp.
  • 29. Bacillus sp. Gramicidina S, Iturin A y Fengycin Bacillus subtilis Bacitracina ,Polimixina,Gramicidina y Circulin
  • 30. La Bacitracina interfiere con la desfosforilación del C55-fosfato de isoprenil, una molécula que transporta los elementos estructurales del peptidoglicano en la membrana celular bacteriana.
  • 31. Discusión Amensalismo o Las interacciones de Bacillus sp. y Bacillus subtilis esta mediada por la producción de metabolitos antibióticos capaces de actuar sobre diferentes microorganismos con poder inhibitorio para esas poblaciones. (Amensalismo). o El mecanismo de acción inhibitoria está mediado por el incremento en la permeabilidad de la membrana de la bacteria blanco. o A pesar de que la antibiosis sea el mecanismo antagónico más utilizado por los microorganismos biocontroladores para inhibir al fitopatógeno, no es el único, de hecho los antagonistas no tienen un solo modo de acción y esto les brinda una característica importante para ser usados como agentes de control biológico. o Bacillus sp. y sus especies más representativas B. brevis y B. subtilis, corresponden a dos agentes bacterianos con amplias y excepcionales acciones antagónicas contra microorganismos de diversas etiologías, lo que sugiere la explotación de su metabolismo y perfil genético en el biocontrol de plagas y agentes fitopatógenos.
  • 32. Conclusiones Se comprobó, en el caso del Comensalismo, que aunque Avibacterium paragallinarum no creció en el medio, el desarrollo de Staphylococcus aureus no resultó alterado, por lo tanto, el efecto de esta interacción para este microorganismo es neutro. Para el Sinergismo, Streptococcus agalactiae interactúa con Staphylococcus aureus a través de la interacción del efecto CAMP (proteína CAMP - esfingomielinasa C) para que ambos se vean benecificiados en su desarrollo. En el Amensalismo, las interacciones de Bacillus sp. y Bacillus subtilis estan mediadas por la producción de metabolitos capaces de actuar sobre diferentes microorganismos con acción inhibitoria para esas poblaciones. Las interacciones entre los microorganismos son de suma importancia, ya que ayudan a mantener un equilibrio y balance en los ecosistemas, interviniendo en el desarrollo de los organismos involucrados
  • 33. Cuestionario  Usando las características de simbiosis que se le proporcionaron, describir tres ejemplos de interacciones entre microorganismos con otros organismos, diferentes a los que se manejaron en la práctica, y de preferencia con enfoque a la Ecología microbiana aplicada (Microbiología ambiental) Elysia viridis Huitlacoche  Aves (Nidos en árboles) 
  • 34. • Club de Informática Médica y Telemedicina (Universidad de Panamá). Prueba de CAMP para Streptococcus Beta-Hemolíticos. Telmeds.org [publicada en línea]. 2009(10). [citado 16 de Nov de 2017]. Disponible en: http://www.telmeds.org/atlas/bacteriologia/cocos-gram-positivos-piogenos-de-importancia-medica/prueba- de-camp-para-streptococcus-beta-hemoliticos/ • S.; Pfaller, Michael A. (Abril de 2009). «Capítulo 21:Staphylococcus y cocos grampositivos relacionados». En Patrick R. Murray. Microbiología Médica 6 Ed (6a edición). España: Elsevier-Mosby. pp. 209-224. ISBN 978-84- 8086-465-7. • Campbell A., Reece B., Biología, séptima edición, Editorial Panamericana, México, 2007, 792 págs. • https://escuelapopularaliprimera.files.wordpress.com/2016/07/interacciones-bioticas-presentacion4.pdf • http://www.diversidadmicrobiana.com/index.php?option=com_content&view=article&id=369&Itemid=452 • http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/5a_InteraccionesMicrobianas_17670.PDF • Esteban Fernández Moreira “Bacterias actuaciencia” [http://bacteriasactuaciencia.blogspot.mx/2015/05/10- simbiosis-entre-bacterias-y-animales.html] • Atlas M. Ronald, Bartha Richard. (2002). Ecología microbiana y Microbiología ambiental, 4ta Edición. Pearson Educación. S.A. Madrid, España. Interacciones entre poblaciones microbianas. Pp 97-107 Referencias bibliográficas