Mecanismos de defensa de la planta a la defoliación
1. Mecanismos de defensa
de la planta a la
defoliación.
Jonathan Jesús Mendoza Fernández.
Fisiología de la Producción y Utilización de Forrajes.
Universidad Austral de Chile
Campus Isla Teja
Valdivia
2. Introducción.
DEFOLIACIÓN Efectos morfológicos y
fisiológicos Vs Resistencia el pastoreo.
Habilidad propia para sobrevivir y crecer en
sistemas pastoriles.
Estrategias de escape.
Estrategias de tolerancia.
3. Estrategias de Resistencia a Defoliación
1. Estrategias de Escape 2. Estrategias de Tolerancia
a) Mecanismos
Constitutivos
b) Mecanismos
Espaciales
c)Mecanismos
Temporales
“Mecanismos que reducen la probabilidad y severidad del pastoreo.”
4. a) Mecanismos constitutivos
Impedimentos mecánicos.
Atributos mecánicos de la planta aristas y callos
afilados de las cariopsis (aunque no está bien
documentada).
Tricomas y ceras epidérmicas insectos herbívoros.
Compuestos bioquímicos.
Metabolitos secundarios contra B, H y V
Distinta localización en la planta partes jóvenes o de
reproducción.
Taninos C Vo, Dig.
Cianuro y glucósidos cianogénicos.
Simbiosis defensiva.
Hongos endofíticos metabolitos secundarios
extrínsecos
Alcaloides producidos son tóxicos para ganado y
humanos.
Estrategias de Escape
5. b) Mecanismos espaciales
Formas de crecimiento y plasticidad
arquitectónica.
Hábito de crecimiento.
Gramíneas altas vs de porte medio vs bajas (1).
Más productivas las de crecimiento postrado de hojas
cortas vs erectas de hoja larga.
IAF residual es mayor en postradas más hojas
expandidas y puntos de crecimiento indemnes.
Fotosíntesis menor en hojas de mayor edad.
Crecimiento decumbente.
Biomasa menos accesible.
Tejido meristemático y fotosintético intacto post
defoliación.
Estrategias de Escape
(1) Belsky 1992.
6. c) Mecanismos temporales
Evitar pastoreo durante estación de crecimiento y después de
defoliación de la planta.
Defensa inducida.
Cuando aumenta intensidad del pastoreo.
Producción de espinas en arbustos ramoneados (3).
Sílice en células epidérmicas de las gramíneas.
Inducido por pastoreo.
Herbívoros invertebrados.
Cianuro en Cynodon llega a concentraciones letales.
C nlemfuensis Mayor cantidad en estadios jóvenes de desarrollo (1).
C plectostachyus Primeros 18 horas de defoliación (2).
Resistencia desarrollada.
Cambios en la planta a medida que avanza en edad.
Lolium perenne edad fibra proteína digestibilidad
Estrategias de Escape
(1) Ramos et al.1987.(2) Georgiadis y McNaughton 1988. (3) Milewski et al 1991.
7. Estrategias de Resistencia a Defoliación
1. Estrategias de Escape 2. Estrategias de Tolerancia
a) Mecanismos
Constitutivos
b) Mecanismos
Espaciales
c)Mecanismos
Temporales
a) Mecanismos
Morfológicos
b) Mecanismos
Fisiológicos
“Mecanismos que promueven el crecimiento después de la defoliación”
8. a) Mecanismos morfológicos
Número y fuente de meristemos.
En gramíneas
Crecimiento depende de meristemos.
Crece hoja más rápido de meristemas
intercalares que de meristema apical.
El crecimiento más lento es desde las
yemas.
Estrategias de Tolerancia
9. b) Mecanismos fisiológicos
Procesos compensatorios
1- Fotosíntesis compensatoria.
Hojas de plantas defoliadas pueden tener mayor tasa
fotosintética que las de las no defoliadas por edad de las
hojas comparativamente.
2- Distribución de carbono.
Crecimiento radical cesa después de eliminar 50% o más del
sistema aéreo (1).
Prioridad de C hacia ramas fue respuesta a defoliación (1).
Se observó incremento en la distribución de C14 para
crecimiento de ápices caulinares post defoliación (2).
(1) Richards 1993. (2) Lemaire y Chapman 1998.
Estrategias de Tolerancia
10. PROCESOS COMPENSATORIOS:
3- Reservas de carbohidratos.
Carbohidratos no estructurales.
Gramíneas templado sacarosa y fructosano
Gramíneas tropicales sacarosa y almidón
Almacenamiento en yemas basales del tallo, estolones, rizomas,
bulbos y raíces.
Sirven como fuente de energía para nuevo crecimiento post
defoliación hasta que la fotosíntesis supere la respiración (1).
Se movilizan las reservas para suplir la ausencia de síntesis que se
produce post defoliación.
(1) Huss et al. 1996.
Estrategias de Tolerancia
11. Estrategias de Resistencia a Defoliación
Estrategias de Escape Estrategias de Tolerancia
Mecanismos
Constitutivos
Mecanismos
Espaciales
Mecanismos
Temporales
• Impedimentos mecánicos.
• Compuestos bioquímicos.
• Simbiosis defensiva.
• Formas de crecimiento y
plasticidad arquitectónica.
• Defensa inducida.
• Resistencia desarrollada.
Mecanismos
Morfológicos
Mecanismos
Fisiológicos
• Número y fuente de
meristemos
• Procesos
compensatorios
• Fotosíntesis compensatoria
• Distribución de carbono
• Reservas de carbohidratos
12. Conclusión
Defoliación afecta el desarrollo morfológico y fisiológico
de las praderas por el pastoreo.
La planta se defiende con estrategias ante la
defoliación para perpetuarse en la pradera donde más
de un tributo está involucrado.
Conocer los mecanismos de resistencia puede ayudar a
una optimización en el manejo de la pradera.
La defoliación tiene efectos morfológicos y fisiológicos sobre la pradera, donde estos efectos van a depender de factores como el tiempo y severidad del pastoreo y la resistencia que ejerce la pradera a esta imposición.
La resistencia al pastoreo la definiremos como la habilidad de la planta a sobrevivir y crecer en sistemas pastoriles, para lo cual la planta usa Estrategias:
La estrategia de escape está constituida por atributos arquitectónicos, impedimentos mecánicos y compuestos bioquímicos de la planta que reducen el acceso y aceptabilidad de los tejidos. Por otro lado, la de tolerancia está determinada por la disponibilidad y fuente de meristemos residuales y procesos fisiológicos capaces de promover el crecimiento después de la defoliación.
La habilidad para sobrevivir es la combinación de estas dos categorías, pero bajo condiciones especiales una, va a predominar cobre la otra.
Tanino: Químicamente son metabolitos secundarios de las plantas, fenólicos, no nitrogenados, solubles en agua y no en alcohol ni solventes orgánicos.
Esto se debe a que estos compuestos son altamente reactivos y, por tanto, interaccionan con las proteínas de las plantas, disminuyendo su accesibilidad a las enzimas digestivas de los herbívoros, así como la digestibilidad de la materia orgánica. Actúan con las microproteínas de la saliva o directamente con los receptores gustativos, y provocan la sensación de astringencia característica de los taninos, y consecuentemente, la baja aceptabilidad de las plantas que los contienen (Ramos et al. 1998).
Met secundarios frenan el consumo.
Esto se debe a que en las especies postradas, el índice de área foliar residual es mayor que en las erectas, quedando después de la defoliación (Briske 1991) mayor cantidad de hojas expandidas y puntos de crecimiento indemnes. Sin embargo, se conoce que después de la defoliación, la fotosíntesis en las hojas de mayor edad tiene menor intensidad que en las hojas recién formadas.
Las cubiertas decumbentes resisten mejor el pastoreo porque de esta forma la biomasa está menos accesible para los herbívoros, y una mayor cantidad de tejido meristemático y fotosintético permanece intacto para facilitar el crecimiento después de la defoliación.
Cianogénesis fue en respuesta al pastoreo y alcanzó niveles suficientes como para ser letales al ganado.
RES DES: pueden cambiar el comportamiento, crecimiento y supervivencia de los mamíferos que consumen dichos tejidos.
La formación de la hoja es más rápida desde los meristemos intercalares, debido a la división celular que ocurre en los primordios foliares, y luego aparece rápidamente el crecimiento, debido a la expansión celular. El crecimiento foliar, a partir de los meristemos apicales, ocurre en menor grado debido al tiempo requerido para la diferenciación celular, previo a la expansión celular. De la misma forma el crecimiento foliar es mucho menor a partir de yemas axilares, debido al tiempo requerido para la activación de las yemas y la diferenciación de los primordios foliares.
Estos se refieren a la capacidad de compensar daños derivados de una situación de estrés. Están formados por procesos compensatorios.
Los mayores rangos fotosintéticos se observaron unos días después de la defoliación, por lo que se atribuyen, en parte, las menores tasas de fotosíntesis a la mayor edad y la senescencia de las hojas no defoliadas.
Se plantea que ningún proceso compensatorio simple explica la respuesta diferencial
entre gramíneas sensibles y tolerantes al pastoreo.