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Metabolismo celular
Las células utilizan la energía para realizar distintos tipos de trabajo: trabajo químico (almacenar, sintetizar,
reordenar y descomponer sustancias), trabajo mecánico (como el movimiento de flagelos en organismos
unicelulares y de brazos y piernas en organismos multicelulares) y trabajo electroquímico (como desplazar
sustancias con carga hacia el interior o el exterior del citoplasma o algún organelo).
La molécula de glucosa (C6H12O6) se forma a partir de dióxido de carbono (6CO 2) y agua (12H2O). Estas tres
sustancias tienen energía en forma de enlaces químicos, pero la glucosa tiene mayor cantidad que las otras dos
combinadas. Por consiguiente, es imposible fabricar glucosa a partir de las otras dos sustancias sin un aporte de
energía.
En las células fotosintéticas, el suministro de energía solar impulsa reacciones de fabricación de glucosa y el
resultado es un aumento neto de la energía utilizable. Se dice que esta secuencia de reacciones es endergónica (lo
que significa que requiere energía). Las células también realizan las reacciones inversas partiendo de la glucosa
hacia el dióxido de carbono y el agua. Desde el punto de vista energético, estas reacciones están favorecidas y
terminan con un desprendimiento neto de energía. Este tipo de reacciones son llamadas exergónicas, lo que
significa que desprenden energía.
Las células permanecen vivas acoplando el suministro de energía con la producción de ATP (trifosfato de
adenosina), molécula que puede ser considerada como la moneda de la economía celular. Las células adquieren el
ATP invirtiendo en reacciones que liberan energía y lo gastan en reacciones que requieren de la misma, para llevar
a cabo cientos de actividades.
¿QUÉ SON LAS VÍAS METABÓLICAS?
La manera en que las células obtienen energía constituye tan sólo un aspecto del metabolismo; otro más es la
acumulación, conversión y desecho de sustancias mediante reacciones que requieren de energía. Las
concentraciones de miles de sustancias cambian en forma continua en el interior de las células vivas. Muchas de
ellas, la mayoría, entran o salen en secuencias ordenadas, mediadas enzimáticamente y denominadas vías
metabólicas. A menudo, moléculas pequeñas se emplean para sintetizar otras de mayor tamaño o compuestos con
energía de enlace más alta, como los carbohidratos complejos, los lípidos complejos y las proteínas. Éstas son vías
biosintéticas (o anabólicas) y no pueden realizarse sin suministro de energía. Una de ellas es la fotosíntesis.
Las vías degradativas (o catabólicas) son generalmente exergónicas. En ellas, las moléculas de gran tamaño se
descomponen en productos muy pequeños y con energía de enlace más baja. La respiración aeróbica es la
principal vía de degradación; en ella la glucosa se descompone totalmente en dióxido de carbono y agua, con
liberación de una considerable cantidad de energía útil.
LAS ENZIMAS
¿Qué ocurriría si dejáramos una taza de glucosa a campo abierto? No habría cambios notables. Aunque su
conversión en CO2 y H2O es energéticamente favorecida en presencia de oxígeno, transcurrirían varios años para
poder observar alguna evidencia de ella. Sin embargo, ¿cuánto tarda esta conversión en el cuerpo humano? Pocos
segundos. Esta diferencia se debe a las enzimas.
En ausencia de enzimas las reacciones no podrían efectuarse con la velocidad suficiente para que el cuerpo
procesara los alimentos, formara nuevas células y se liberara de las desgastadas, mantuviera funcionando el
cerebro, contrajera los músculos e hiciera todos los procesos necesarios para continuar con vida. Por definición,
las enzimas son moléculas catalíticas; aceleran la velocidad a la cual una reacción específica se aproxima al
equilibrio químico. Una enzima modifica sólo la velocidad de la reacción, no su resultado. Con excepción de
algunos ARN, las enzimas son proteínas. Igual que otras proteínas, su funcionamiento depende de su estructura
primaria y su estructura tridimensional final.
Todas las enzimas comparten cuatro características:
1. no provocan que ocurra algo que no ocurriría por sí solo, pero sí hacen que ocurra de cientos a millones de
veces más rápido;
2. en las reacciones químicas de las que participan, las enzimas no se modifican o se utilizan, ya que la misma
molécula enzimática continúa trabajando una y otra
vez;
3. el mismo tipo de enzima suele catalizar la reacción
hacia la derecha y hacia la izquierda cuando la
misma es reversible;
4. las enzimas eligen a sus sustratos. Sólo los sustratos
que constituyen las sustancias específicas que la
enzima puede reconocer químicamente, son enlazados y modificados de maneras precisas.
Para comprender cómo funcionan las enzimas, es necesario
describir el concepto de energía de activación, que es la
cantidad mínima de colisiones necesarias para que se inicie
una reacción. La cantidad real no es la misma en todas las
reacciones, y las colisiones pueden ser espontáneas o bien
promovidas enzimáticamente. La energía de activación
constituye una barrera energética: algo similar a la colina
que se ilustra en la figura. Esa barrera debe vencerse de
algún modo para que la reacción proceda, lo que será
explicado a continuación.
¿CÓMO REDUCEN LAS ENZIMAS LA ENERGÍA DE ACTIVACIÓN?
El sitio activo
¿Cómo reducen las enzimas la energía de activación e incrementan la velocidad de las reacciones? Estas moléculas
presentan un microambiente energéticamente más favorable para la reacción, en comparación con el entorno
general. Cada enzima contiene uno o más sitios activos, que son bolsas o hendiduras donde se enlazan los
sustratosy se catalizan reacciones específicas. Los reactivos para una enzima (llamados sustratos) tienen una
región superficial complementaria en forma, tamaño, solubilidad y carga al sitio activo. Estaadaptación
complementaria es el motivo por el cual la enzima identifica en forma selectiva su sustrato entre las miles
desustancias en la célula.
En ocasiones, las enzimas realizan la reacción sin necesitar colaboración. Sin embargo, a menudo son ayudadas por
uno o más cofactores. Los cofactores incluyen iones metálicos y coenzimas, que son compuestos orgánicos
complejos que pueden o no tener un componente vitamínico. A menudo, se encuentran enlazados tan
fuertemente en el sitio activo que constituyen grupos prostéticos, y son fundamentales desde el punto de vista
funcional. Un ejemplo es el grupo "hemo" de la hemoglobina.
¿Cómo trabajan las enzimas? Durante una reacción mediada en forma enzimática se forman diversos enlaces entre
el sustrato y la enzima, el cofactor o ambos. Muchos de estos enlaces son débiles, pero al formarse liberan energía
y promueven la formación de un complejo enzima-sustrato. La energía que se libera en todas las interacciones
débiles se llama energía de enlace, y su liberación en el estado de transición constituye el pago parcial del costo de
la reacción: la energía de activación. La energía de enlace acelera la velocidad de una reacción por mecanismos
diferentes, que pueden trabajar solos o combinados, dependiendo de la enzima: pueden ayudar a que los
sustratos se junten, orientar a los sustratos en posiciones que favorecen la reacción, impedir la entrada de agua
para evitar el aumento de la energía de activación, o introducen cambios en la forma de la enzima que impiden
que el complejo enzima-sustrato se estabilice demasiado, evitando la reacción. En muchas reacciones se forman
intermediarios inestables que, por sí solos, regresarían con rapidez a la forma de sustrato.
LAS ENZIMAS NO TRABAJAN EN EL VACÍO
Las enzimas responden a los cambios de temperatura, pH y salinidad y a la abundancia relativa de determinadas
sustancias. Muchas dependen de ayudantes para
realizar tareas específicas.
¿Cómo se controla la actividad enzimática? Toda
célula controla su actividad enzimática:
coordinando los mecanismos de control,
mantiene, reduce o aumenta las concentraciones
de sustancias. Los controles ajustan la rapidez
con que se sintetizan y están disponibles las
enzimas, o bien funcionan sobre enzimas ya
sintetizadas.
Por ejemplo, en el caso del control alostérico,
una molécula se enlaza con una enzima en un
sitio distinto del sitio activo (alo- significa
distinto, estérico significa estructura o estado). El
sitio activo cambia de forma, de manera que
permite o impide la acción enzimática. En la
figura se muestran modelos de este enlace, que
es reversible.
En los humanos y otros organismos multicelulares, el control de la actividad enzimática es algo sorprendente. Las
células no sólo funcionan para mantenerse vivas, sino que funcionan de manera coordinada con otras células para
beneficiar a todo el organismo. Cierto aspecto de este amplio trabajo celular se basaen las hormonas, que son
moléculas señalizadoras que liberan células especializadas. Cualquier célula que tenga receptores para una
hormona específica responderá a ella y, como consecuencia, modificará su programa de elaboración de alguna
proteína u otra actividad. La hormona hace que los controles de la célula comiencen a funcionar y la actividad de
las enzimas aumente o se haga más lenta.
pH y temperatura
Un aumento de temperatura acelera las velocidades de reacción, permitiendo que los sustratos choquen más a
menudo con los sitios activos. Sin embargo, más allá de determinada temperatura (que difiere de una a otra
enzima), el aumento de movimiento altera la forma tridimensional de la enzima. Los sustratos dejan de enlazarse
con el sitio activo, de manera que la velocidad de reacción se reduce en forma notable. Cuando la temperatura
aumenta o desciende por debajo del rango de tolerancia, el metabolismo se altera.
Los valores de pH que se extienden más allá del rango de tolerancia enzimática también provocan problemas. La
mayoría de las enzimas funciona mejor cuando el pH se encuentra entre 6 y 8. Por ejemplo, la tripsina tiene
actividad en el intestino delgado, donde el pH se acerca a 8. La pepsina, una enzima que digiere proteínas, es una
excepción: funciona en el jugo gástrico, un líquido sumamente ácido (con pH cercano a 1-2) que desnaturaliza a la
mayoría de las enzimas. Además, casi ninguna enzima funciona bien cuando los líquidos son más salinos de lo
usual. Esto se debe a que la elevada salinidad altera las interacciones que permiten que las enzimas conserven su
forma tridimensional.
¿CÓMO OBTIENEN ENERGÍA LAS CÉLULAS?
Las plantas en general son organismos que "se nutren a sí mismos" o autótrofos. Su fuente de carbono es el
dióxido de carbono (CO2), un compuesto gaseoso que se encuentra en la atmósfera disuelto en el agua. Las
plantas, ciertas bacterias y muchos protistas sonfotoautótrofos, lo que significa que utilizan la luz solar para la
fotosíntesis. Mediante este proceso, la energía solar impulsa la formación de ATP y de la coenzima NADPH. El ATP
lleva energía a sitios donde se sintetizan glucosa y otros carbohidratos. El NADPH acarrea electrones y bloques
constitutivos de hidrógeno a esos mismos sitios.
Muchos otros organismos son heterótrofos, lo que significa que se alimentan de autótrofos, de otros heterótrofos
y de desechos orgánicos. De este modo permanecen vivas la mayoría de las bacterias, muchos protistas y todos los
hongos y animales. A diferencia de las plantas, los heterótrofos no pueden alimentarse con la energía y la materia
prima de su entorno físico.
Una vez que la célula fabrica o incorpora compuestos
orgánicos, los emplea o los almacena. Todos los
autótrofos y heterótrofos almacenan energía en
compuestos orgánicos y la liberan por otros procesos,
como la respiración aeróbica.
FOTOSÍNTESIS
GENERALIDADES SOBRE LA FOTOSINTESIS
¿Dónde se llevan a cabo las reacciones?
Las plantas y los protistas llamados algas llevan a cabo
estas tareas en los cloroplastos: organelas especializadas
para la fotosíntesis. Los cloroplastos tienen dos
membranas externas que rodean un interior líquido
llamado estroma. Otra membrana dentro del estroma
suele estar muy plegada en lo que parecen sacos
apilados e interconectados llamados discos tilacoides.
No obstante, la membrana tilacoidal constituye tan sólo
un compartimiento funcional, sin importar qué tan
plegado esté.
La captura y transformación de energía solar a energía
química tiene lugar en los tilacoides. Mediante estas
reacciones dependientes de la luz, las plantas obtienen
los electrones y el hidrógeno para fabricar alimentos. La
luz solar divide las moléculas de agua, que desprenden
oxígeno, pero los electrones fluyen por las cadenas de
transferencia de electrones de la membrana tilacoidal.
Cuando esto ocurre, el hidrógeno se desplaza dentro del
compartimento tilacoidal y se forma ATP. En este
proceso, altamente eficiente, nada se desperdicia: la
coenzima NADP+ recoge los electrones y el hidrógeno.
Para fabricar glucosa no se requiere de luz.
Estasreacciones independientes de la luz ocurren en otro
sitio, en el estroma. Es ahí donde el ATP cede su
energía, la coenzima cede electrones e hidrógeno y el
dióxido de carbono (CO 2) se descompone y se utilizan sus
átomos de carbono y oxígeno. En general puedes pensar en
todos los reactivos y productos que acabamos de describir
como una sencilla ecuación:
ENERGÍA LUMINOSA

12 H2O + 6 CO2

6 O2 + C6H12O6 + 6 H2O

Si bien se indica a la glucosa como producto final de las reacciones, hay poca glucosa en un cloroplasto. Cada
nueva molécula de esta sustancia lleva unida un grupo fosfato y se encuentra preparada para reaccionar con otros
compuestos. Casi siempre entra con rapidez en las reacciones que forman sacarosa, almidón o celulosa, que
resultan así los principales productos finales de la fotosíntesis.

LOS PIGMENTOS

Los pigmentos constituyen el puente
molecular. Son un tipo de moléculas
que absorben las longitudes de onda
luminosas y que los organismos
utilizan para distintas cosas. La
mayoría de los pigmentos sólo absorben ciertas longitudes de onda y
reflejan las demás. Consideremos a las
clorofilas, los principales pigmentos de
la fotosíntesis. Las clorofilas absorben
todas las longitudes de onda excepto
una parte pequeña de las amarilloverdosas y verdes, que son las que
reflejan principalmente. Por ese
motivo, las partes de las plantas que
tienen clorofila en abundancia tienen
apariencia verde. Otros pigmentos
accesorios de diferentes colores también están presentes en los
fotoautótrofos y difieren en tipo y
cantidad entre las especies. Con su
ayuda, el rango de longitud de onda
que permite la fotosíntesis se amplía.
Como se puede apreciar, la eficiencia de la absorción combinada es alta.
Los pigmentos de las membranas tilacoidales están organizados en grupos llamados fotosistemas. Cada
fotosistema consta de proteínas y de 200 a 300 moléculas de pigmento y se encuentra ubicado junto a su
compañero funcional: una cadena de transferencia de electrones.
REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ
Las reacciones dependientes de la luz constituyen la primera etapa de la fotosíntesis. Pero ¿cómo ocurren? En las
antiguas bacterias, la fotosíntesis evolucionócomo una forma de sintetizar ATP, no para fabricar compuestos orgánicos.
Los compuestos inorgánicos suministraron hidrógeno y electrones para las reacciones de síntesis. La energía de la luz
solar impulsó los electrones hacia el ciclo: del fotosistema llamado tipo I hacia una cadena de transferencia y de nuevo
hacia el fotosistema. Esta vía cíclica tiene un centro de reacción que se designa como P700 y aún funciona en todos los
fotoautótrofos.
La trayectoria más reciente del flujo de electrones es no cíclica. Los electrones pasan del agua al fotosistema II y a través
de la cadena de transferencia al fotosistema I, del que pasan a otra cadena de transferencia. A partir de allí, el NADP+
acepta dos electrones y un ion hidrógeno (H+) y se transforma en NADPH. Además se forma ATP.
En la actualidad, en todos los organismos fotosintéticos operan tanto la vía cíclica como la no cíclica del flujo de
electrones. Lo que predomina en determinado momento depende de las demandas metabólicas de ATP y NADPH del
organismo.

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ
Las reacciones independientes de la luz constituyen la parte de "síntesis" de la fotosíntesis y ocurren en una vía cíclica
llamada ciclo de Calvin-Benson. La energía del ATP impulsa estas reacciones. El NADPH aporta hidrógeno y electrones
para la síntesis de azúcares. El dióxido de carbono (CO2) presente en el aire (o en el agua) alrededor de las células
fotosintéticas suministra carbono y oxígeno. La incorporación del átomo de carbono del CO2 a un compuesto orgánico
estable se llama fijación de carbono. Decimos que estas reacciones son independientes de la luz porque se llevan a
cabo tanto con luz como en laoscuridad, siempre y cuando haya ATP y NADPH disponibles. Estas reacciones ocurren en
el estroma del cloroplasto.
El ciclo produce glucosa fosforilada que, de este modo, se
encuentra lista para participar en distintas reacciones. Las
plantas la utilizan como elemento constitutivo para sus
principales carbohidratos, como sacarosa, celulosa y almidón.
La síntesis de estos compuestos orgánicos por otras vías
señala el final de las reacciones independientes de la luz. El
ADP, NADP+ y el fosfato liberados se difunden a través del
estromay regresan a los sitios donde se efectúan las reacciones dependientes de la luz. Allí son transformados de nuevo
en NADPH y ATP.

RESPIRACION CELULAR
¿CÓMO FABRICAN ATP LAS CÉLULAS?
Los organismos permanecen vivos gracias a su consumo de energía. Las plantas y todos los demás organismos que
realizan la fotosíntesis obtienen energía del sol y los animales obtienen energía de segundamano, de tercera mano y así
sucesivamente al consumir plantas y otros organismos. Sin importar su fuente, la energía debe encontrarse en una
forma que permita la realización de miles de reacciones que sostienen la vida. La energía transformada en la energía
químicadel enlace de trifosfato de adenosina (ATP) sirve para estas funciones.
Las plantas fabrican ATP en el curso de la fotosíntesis y lo utilizan para sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Pero
ellas, y todos los demás organismos, también producen ATP al descomponer la glucosa y otros carbohidratos, lípidos y
proteínas.
Comparación de los principales tipos de vías de liberación de energía
Las vías para la liberación de energía se originaron mucho antes de que evolucionara la atmósfera rica en oxígeno, hace
mil millones de años, cuando las condiciones eran muy distintas. Por lo tanto, estas vías deben ser anaeróbicas; en ellas
no se utiliza oxígeno. Muchos procariontes y protistas aún viven en lugares donde carecen de oxígeno o no siempre
disponen de él y para fabricar ATP recurren a reacciones anaeróbicas. Algunas de las células del cuerpo humano utilizan
vías anaeróbicas duranteperíodos breves, cuando no reciben suficiente cantidad de oxígeno, pero la respiración
aeróbica, una vía dependiente del oxígeno para la formación de ATP, constituye la vía predominante. Cada vez que la
persona respira suministra nuevas cantidades de oxígeno a las células que respiran de manera activa.
Las principales vías de liberación de energía se inician todas con las mismas reacciones en el citoplasma. Durante la
etapa inicial de estas reacciones, por el proceso denominado glucólisis, las enzimas escinden y reordenan una molécula
de glucosa para dar dos moléculas de piruvato, un compuesto orgánico con cadena principal de tres átomos de
carbono. Cuando la glucólisis termina, las vías de liberación de
energía divergen. Lo más importante es que sólo la vía aeróbica
continúa en la mitocondria. En ese sitio, el oxígeno sirve como
aceptor final de los electrones que se utilizan en el curso de las
reacciones. Las vías anaerobias se inician y terminan en el citoplasma y otra sustancia distinta del oxígeno funciona como
aceptor final de electrones. Se debe tener presente que los
distintos pasos de esta reacción no suceden por sí solos. Cada
uno de ellos es catalizado de forma enzimática y los
intermediarios que se forman en uno de los pasos funcionan
como sustratos para la siguiente enzima de la vía.
GENERALIDADES DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
De todas las vías para liberación de energía, la respiración aeróbica es la que produce más ATP por cada molécula de
glucosa. Mientras que en las vías anaerobias hay un rendimiento neto de dos ATP, la respiración aeróbica comúnmente
rinde 36 moléculas o más de esta sustancia. Una bacteria no requiere de grandes cantidades de ATP, pero el ser
humano, por ser un organismo de tamaño mucho mayor, más complejo y de mayor actividad, depende del alto
rendimiento de la vía aeróbica. Cuando se utiliza una molécula de glucosa comomaterial inicial, la respiración aeróbica
puede resumirse como sigue:
C6H12O6 +

6O2

6CO2

GLUCOSA

OXÍGENO

DIÓXIDO
DE CARBONO

+

6H2O
AGUA
Sin embargo, la ecuación resumida sólo nos indica qué sustancias inician y terminan la vía, que puede ser dividida en
tres grupos de reacciones. La glucólisis constituye la primera etapa. En ella la glucosa se descompone parcialmente en
dos moléculas de piruvato y se libera energía. Se forman dos NADH y cuatro ATP, pero como se necesitan dos ATP para
iniciar la vía, el rendimiento de la glucólisis es de dos moléculas de ATP.
La segunda vía es cíclica, se
denomina ciclo de Krebs y ocurre
en el interior de la mitocondria.
Las enzimas descomponen el
piruvato en dióxido de carbono y
agua
y,
además,
liberan
electrones e hidrógeno con los
que son reducidas diez coenzimas
que ingresarán a la etapa final de
la vía anaeróbica. Además, se
forman dos moléculas de ATP.
Durante la glucólisis y el ciclo de
Krebs se forma poco ATP. La gran
cosecha energética se produce en
la tercera etapa, después de que
las coenzimas ceden sus electrones e hidrógenos a las cadenas de
transferencia electrónica que
constituyen el mecanismo de la
fosforilación
oxidativa.
Los
gradientes de concentración de H+ y electrones impulsan la formación de ATP en las proteínas de membrana cercanas.
En esta etapa final, se producen 32moléculas de ATP. Cuando termina, el oxígeno en el interior de la mitocondria acepta
los electrones del último componente de cada sistema de transporte y recoge el hidrógeno de manera simultánea,
formándose agua. Al sumar las 32 moléculas de ATP formadas en la tercera etapa de la respiración aeróbica con el
rendimiento de las etapas anteriores, se obtiene una cosecha neta de 36 ATP de una molécula de glucosa. Las vías
anaeróbicas deben utilizar 18 moléculas de glucosa para lograr el mismo rendimiento neto.
VÍAS ANAERÓBICAS DE FORMACIÓN DEL ATP
Hasta el momento hemos visto lo que ocurre con una molécula de glucosa en la vía de la respiración aeróbica. A
continuación, veremos cómo se utiliza en las vías de fermentación. Éstas son vías anaeróbicas y en ellas no se utiliza el
oxígeno como aceptor final de los electrones en los mecanismos de formación del ATP.
Vías de fermentación
Diversos organismos usan vías de fermentación.Muchos de ellos son células procariontes y protistasque viven en
pantanos, ciénagas, lodazales, sedimentos marinos profundos, intestino de los animales, alimentos enlatados,
estanques para tratamiento de aguas negras y otros lugares donde no hay oxígeno. En realidad, algunos fermentadores
morirían al quedar expuestos al oxígeno. Las bacterias que ocasionan diversas enfermedades, incluidos el botulismo y el
tétanos, son de este tipo. Otros fermentadores, incluidas las bacterias acidófilas que se emplean en la fabricación del
yogur, son indiferentes a la presencia del oxígeno. Otras más utilizan oxígeno, pero realizan la fermentación cuando éste
escasea.
La glucólisis constituye la primera etapa de las vías de fermentación, igual que en el caso de la respiración aeróbica.
Nuevamente se forman dos NADH y el rendimiento neto de energía es de dos ATP. Sin embargo, en las reacciones de
fermentación no se rompe en su totalidad la glucosa. Además, no se produce más ATP que el que se produjo en la
glucólisis. En los pasos finales de la fermentación simplemente se regenera el NAD+, la coenzima que ayuda a las reacciones de descomposición.
La fermentación da suficiente energía para el sostenimiento de muchos organismos anaerobios unicelulares. Inclusive
es de ayuda para algunas células aeróbicas en períodos de tensión, aunque no basta para el sostenimiento de grandes
organismos multicelulares. Ése es uno de los motivos por los cuales nunca encontraremos un elefante anaerobio.
En el caso de la fermentación láctica, cada piruvato de la glucólisis se transforma en lactato y se regenera el NAD+.
Algunas bacterias, como el Lactobacillus, emplean
exclusivamente esta vía anaeróbica y sus actividades a menudo
provocan la descomposición de los alimentos. Además, en
muchos animales algunos tipos de células emplean esta vía
anaeróbica para obtener ATP con rapidez. Cuando las
demandas de energía del organismo son intensas pero breves
(p. ej., durante una carrera corta), las células musculares
utilizan esta vía.
En la fermentación alcohólica, las enzimas transforman el
piruvato de la glucólisis en acetaldehído. El NADH transfiere
electrones e hidrógeno a esta molécula y lo transforma en el
producto final, el etanol. Algunas levaduras son famosas por el
uso de esta vía. Las del tipo Saccharomycescerevisiae son
utilizadas en la fabricación del pan y las S. ellipsoideus son
utilizadas a gran escala por los productores de cerveza y vino.

FUENTES ALTERNATIVAS DE ENERGÍA EN EL CUERPO HUMANO
Hasta el momento hemos visto lo que ocurre cuando una molécula solitaria de glucosa entra a una vía de liberación de
energía. Ahora veremos qué ocurre enlas células cuando cuentan con demasiadas moléculas de glucosa o con
cantidades muy bajas de la misma.
El destino de la glucosa de los alimentos ingeridos
Cuando un ser humano o cualquier otro mamífero se alimenta, absorbe glucosa y otras pequeñas moléculas orgánicas a
través del recubrimiento intestinal y su sangre las transporta a todo el cuerpo. Cuando la ingesta de glucosa excede las
demandas celulares de energía, este azúcar se desvía hacia la biosíntesis de glucógeno. Esta vía se ve particularmente
favorecida en las células musculares y hepáticas que mantienen las reservas más altas de glucógeno.
Energía de las grasas
¿Cómo tiene acceso el cuerpo a las enormes reservas de grasas? La mayoría de las grasas se almacenan en el cuerpo
como triglicéridos, que se acumulan en las células grasas del tejido adiposo formado en los glúteos y otros sitios
estratégicos bajo la piel. Cuando el nivel de glucosa en sangre disminuye, se recurre a los triglicéridos como alternativa
energética. Las enzimas de las células grasas escinden los enlaces entre el glicerol y los ácidos grasos, los cuales ingresan
a la sangre. Los ácidos grasos son transformados en casi todas las células en una molécula que puede entrar al ciclo de
Krebs y las enzimas hepáticas transforman al glicerol en un intermediario de la glucólisis. En comparación con la
glucosa, un ácido graso rinde mucho más ATP.
¿Qué ocurre cuando uno come demasiados carbohidratos? Si se excede la capacidad de almacenamiento de glucógeno
del hígado y las células musculares, el exceso se transforma en grasa. Por consiguiente, el consumo excesivo de glucosa
produce grasa en último término.
Energía de las proteínas
Cuando uno consume más proteínas de las que el cuerpo requiere para crecer y mantenerse, las células no las
almacenan. Las enzimas las degradan y las cadenas de carbono restantes pueden transformarse en grasas, carbohidratos o entrar al ciclo de Krebs.
3º   metabolismo celular

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3º metabolismo celular

  • 1. Metabolismo celular Las células utilizan la energía para realizar distintos tipos de trabajo: trabajo químico (almacenar, sintetizar, reordenar y descomponer sustancias), trabajo mecánico (como el movimiento de flagelos en organismos unicelulares y de brazos y piernas en organismos multicelulares) y trabajo electroquímico (como desplazar sustancias con carga hacia el interior o el exterior del citoplasma o algún organelo). La molécula de glucosa (C6H12O6) se forma a partir de dióxido de carbono (6CO 2) y agua (12H2O). Estas tres sustancias tienen energía en forma de enlaces químicos, pero la glucosa tiene mayor cantidad que las otras dos combinadas. Por consiguiente, es imposible fabricar glucosa a partir de las otras dos sustancias sin un aporte de energía. En las células fotosintéticas, el suministro de energía solar impulsa reacciones de fabricación de glucosa y el resultado es un aumento neto de la energía utilizable. Se dice que esta secuencia de reacciones es endergónica (lo que significa que requiere energía). Las células también realizan las reacciones inversas partiendo de la glucosa hacia el dióxido de carbono y el agua. Desde el punto de vista energético, estas reacciones están favorecidas y terminan con un desprendimiento neto de energía. Este tipo de reacciones son llamadas exergónicas, lo que significa que desprenden energía. Las células permanecen vivas acoplando el suministro de energía con la producción de ATP (trifosfato de adenosina), molécula que puede ser considerada como la moneda de la economía celular. Las células adquieren el ATP invirtiendo en reacciones que liberan energía y lo gastan en reacciones que requieren de la misma, para llevar a cabo cientos de actividades. ¿QUÉ SON LAS VÍAS METABÓLICAS? La manera en que las células obtienen energía constituye tan sólo un aspecto del metabolismo; otro más es la acumulación, conversión y desecho de sustancias mediante reacciones que requieren de energía. Las concentraciones de miles de sustancias cambian en forma continua en el interior de las células vivas. Muchas de ellas, la mayoría, entran o salen en secuencias ordenadas, mediadas enzimáticamente y denominadas vías metabólicas. A menudo, moléculas pequeñas se emplean para sintetizar otras de mayor tamaño o compuestos con energía de enlace más alta, como los carbohidratos complejos, los lípidos complejos y las proteínas. Éstas son vías biosintéticas (o anabólicas) y no pueden realizarse sin suministro de energía. Una de ellas es la fotosíntesis. Las vías degradativas (o catabólicas) son generalmente exergónicas. En ellas, las moléculas de gran tamaño se descomponen en productos muy pequeños y con energía de enlace más baja. La respiración aeróbica es la principal vía de degradación; en ella la glucosa se descompone totalmente en dióxido de carbono y agua, con liberación de una considerable cantidad de energía útil. LAS ENZIMAS ¿Qué ocurriría si dejáramos una taza de glucosa a campo abierto? No habría cambios notables. Aunque su conversión en CO2 y H2O es energéticamente favorecida en presencia de oxígeno, transcurrirían varios años para poder observar alguna evidencia de ella. Sin embargo, ¿cuánto tarda esta conversión en el cuerpo humano? Pocos segundos. Esta diferencia se debe a las enzimas. En ausencia de enzimas las reacciones no podrían efectuarse con la velocidad suficiente para que el cuerpo procesara los alimentos, formara nuevas células y se liberara de las desgastadas, mantuviera funcionando el cerebro, contrajera los músculos e hiciera todos los procesos necesarios para continuar con vida. Por definición, las enzimas son moléculas catalíticas; aceleran la velocidad a la cual una reacción específica se aproxima al equilibrio químico. Una enzima modifica sólo la velocidad de la reacción, no su resultado. Con excepción de algunos ARN, las enzimas son proteínas. Igual que otras proteínas, su funcionamiento depende de su estructura primaria y su estructura tridimensional final.
  • 2. Todas las enzimas comparten cuatro características: 1. no provocan que ocurra algo que no ocurriría por sí solo, pero sí hacen que ocurra de cientos a millones de veces más rápido; 2. en las reacciones químicas de las que participan, las enzimas no se modifican o se utilizan, ya que la misma molécula enzimática continúa trabajando una y otra vez; 3. el mismo tipo de enzima suele catalizar la reacción hacia la derecha y hacia la izquierda cuando la misma es reversible; 4. las enzimas eligen a sus sustratos. Sólo los sustratos que constituyen las sustancias específicas que la enzima puede reconocer químicamente, son enlazados y modificados de maneras precisas. Para comprender cómo funcionan las enzimas, es necesario describir el concepto de energía de activación, que es la cantidad mínima de colisiones necesarias para que se inicie una reacción. La cantidad real no es la misma en todas las reacciones, y las colisiones pueden ser espontáneas o bien promovidas enzimáticamente. La energía de activación constituye una barrera energética: algo similar a la colina que se ilustra en la figura. Esa barrera debe vencerse de algún modo para que la reacción proceda, lo que será explicado a continuación. ¿CÓMO REDUCEN LAS ENZIMAS LA ENERGÍA DE ACTIVACIÓN? El sitio activo ¿Cómo reducen las enzimas la energía de activación e incrementan la velocidad de las reacciones? Estas moléculas presentan un microambiente energéticamente más favorable para la reacción, en comparación con el entorno general. Cada enzima contiene uno o más sitios activos, que son bolsas o hendiduras donde se enlazan los sustratosy se catalizan reacciones específicas. Los reactivos para una enzima (llamados sustratos) tienen una región superficial complementaria en forma, tamaño, solubilidad y carga al sitio activo. Estaadaptación complementaria es el motivo por el cual la enzima identifica en forma selectiva su sustrato entre las miles desustancias en la célula. En ocasiones, las enzimas realizan la reacción sin necesitar colaboración. Sin embargo, a menudo son ayudadas por uno o más cofactores. Los cofactores incluyen iones metálicos y coenzimas, que son compuestos orgánicos complejos que pueden o no tener un componente vitamínico. A menudo, se encuentran enlazados tan fuertemente en el sitio activo que constituyen grupos prostéticos, y son fundamentales desde el punto de vista funcional. Un ejemplo es el grupo "hemo" de la hemoglobina. ¿Cómo trabajan las enzimas? Durante una reacción mediada en forma enzimática se forman diversos enlaces entre el sustrato y la enzima, el cofactor o ambos. Muchos de estos enlaces son débiles, pero al formarse liberan energía y promueven la formación de un complejo enzima-sustrato. La energía que se libera en todas las interacciones débiles se llama energía de enlace, y su liberación en el estado de transición constituye el pago parcial del costo de la reacción: la energía de activación. La energía de enlace acelera la velocidad de una reacción por mecanismos diferentes, que pueden trabajar solos o combinados, dependiendo de la enzima: pueden ayudar a que los sustratos se junten, orientar a los sustratos en posiciones que favorecen la reacción, impedir la entrada de agua para evitar el aumento de la energía de activación, o introducen cambios en la forma de la enzima que impiden que el complejo enzima-sustrato se estabilice demasiado, evitando la reacción. En muchas reacciones se forman intermediarios inestables que, por sí solos, regresarían con rapidez a la forma de sustrato.
  • 3. LAS ENZIMAS NO TRABAJAN EN EL VACÍO Las enzimas responden a los cambios de temperatura, pH y salinidad y a la abundancia relativa de determinadas sustancias. Muchas dependen de ayudantes para realizar tareas específicas. ¿Cómo se controla la actividad enzimática? Toda célula controla su actividad enzimática: coordinando los mecanismos de control, mantiene, reduce o aumenta las concentraciones de sustancias. Los controles ajustan la rapidez con que se sintetizan y están disponibles las enzimas, o bien funcionan sobre enzimas ya sintetizadas. Por ejemplo, en el caso del control alostérico, una molécula se enlaza con una enzima en un sitio distinto del sitio activo (alo- significa distinto, estérico significa estructura o estado). El sitio activo cambia de forma, de manera que permite o impide la acción enzimática. En la figura se muestran modelos de este enlace, que es reversible. En los humanos y otros organismos multicelulares, el control de la actividad enzimática es algo sorprendente. Las células no sólo funcionan para mantenerse vivas, sino que funcionan de manera coordinada con otras células para beneficiar a todo el organismo. Cierto aspecto de este amplio trabajo celular se basaen las hormonas, que son moléculas señalizadoras que liberan células especializadas. Cualquier célula que tenga receptores para una hormona específica responderá a ella y, como consecuencia, modificará su programa de elaboración de alguna proteína u otra actividad. La hormona hace que los controles de la célula comiencen a funcionar y la actividad de las enzimas aumente o se haga más lenta. pH y temperatura Un aumento de temperatura acelera las velocidades de reacción, permitiendo que los sustratos choquen más a menudo con los sitios activos. Sin embargo, más allá de determinada temperatura (que difiere de una a otra enzima), el aumento de movimiento altera la forma tridimensional de la enzima. Los sustratos dejan de enlazarse con el sitio activo, de manera que la velocidad de reacción se reduce en forma notable. Cuando la temperatura aumenta o desciende por debajo del rango de tolerancia, el metabolismo se altera. Los valores de pH que se extienden más allá del rango de tolerancia enzimática también provocan problemas. La mayoría de las enzimas funciona mejor cuando el pH se encuentra entre 6 y 8. Por ejemplo, la tripsina tiene actividad en el intestino delgado, donde el pH se acerca a 8. La pepsina, una enzima que digiere proteínas, es una excepción: funciona en el jugo gástrico, un líquido sumamente ácido (con pH cercano a 1-2) que desnaturaliza a la mayoría de las enzimas. Además, casi ninguna enzima funciona bien cuando los líquidos son más salinos de lo usual. Esto se debe a que la elevada salinidad altera las interacciones que permiten que las enzimas conserven su forma tridimensional. ¿CÓMO OBTIENEN ENERGÍA LAS CÉLULAS? Las plantas en general son organismos que "se nutren a sí mismos" o autótrofos. Su fuente de carbono es el dióxido de carbono (CO2), un compuesto gaseoso que se encuentra en la atmósfera disuelto en el agua. Las plantas, ciertas bacterias y muchos protistas sonfotoautótrofos, lo que significa que utilizan la luz solar para la fotosíntesis. Mediante este proceso, la energía solar impulsa la formación de ATP y de la coenzima NADPH. El ATP
  • 4. lleva energía a sitios donde se sintetizan glucosa y otros carbohidratos. El NADPH acarrea electrones y bloques constitutivos de hidrógeno a esos mismos sitios. Muchos otros organismos son heterótrofos, lo que significa que se alimentan de autótrofos, de otros heterótrofos y de desechos orgánicos. De este modo permanecen vivas la mayoría de las bacterias, muchos protistas y todos los hongos y animales. A diferencia de las plantas, los heterótrofos no pueden alimentarse con la energía y la materia prima de su entorno físico. Una vez que la célula fabrica o incorpora compuestos orgánicos, los emplea o los almacena. Todos los autótrofos y heterótrofos almacenan energía en compuestos orgánicos y la liberan por otros procesos, como la respiración aeróbica. FOTOSÍNTESIS GENERALIDADES SOBRE LA FOTOSINTESIS ¿Dónde se llevan a cabo las reacciones? Las plantas y los protistas llamados algas llevan a cabo estas tareas en los cloroplastos: organelas especializadas para la fotosíntesis. Los cloroplastos tienen dos membranas externas que rodean un interior líquido llamado estroma. Otra membrana dentro del estroma suele estar muy plegada en lo que parecen sacos apilados e interconectados llamados discos tilacoides. No obstante, la membrana tilacoidal constituye tan sólo un compartimiento funcional, sin importar qué tan plegado esté. La captura y transformación de energía solar a energía química tiene lugar en los tilacoides. Mediante estas reacciones dependientes de la luz, las plantas obtienen los electrones y el hidrógeno para fabricar alimentos. La luz solar divide las moléculas de agua, que desprenden oxígeno, pero los electrones fluyen por las cadenas de transferencia de electrones de la membrana tilacoidal. Cuando esto ocurre, el hidrógeno se desplaza dentro del compartimento tilacoidal y se forma ATP. En este proceso, altamente eficiente, nada se desperdicia: la coenzima NADP+ recoge los electrones y el hidrógeno. Para fabricar glucosa no se requiere de luz. Estasreacciones independientes de la luz ocurren en otro sitio, en el estroma. Es ahí donde el ATP cede su energía, la coenzima cede electrones e hidrógeno y el dióxido de carbono (CO 2) se descompone y se utilizan sus átomos de carbono y oxígeno. En general puedes pensar en todos los reactivos y productos que acabamos de describir como una sencilla ecuación: ENERGÍA LUMINOSA 12 H2O + 6 CO2 6 O2 + C6H12O6 + 6 H2O Si bien se indica a la glucosa como producto final de las reacciones, hay poca glucosa en un cloroplasto. Cada nueva molécula de esta sustancia lleva unida un grupo fosfato y se encuentra preparada para reaccionar con otros
  • 5. compuestos. Casi siempre entra con rapidez en las reacciones que forman sacarosa, almidón o celulosa, que resultan así los principales productos finales de la fotosíntesis. LOS PIGMENTOS Los pigmentos constituyen el puente molecular. Son un tipo de moléculas que absorben las longitudes de onda luminosas y que los organismos utilizan para distintas cosas. La mayoría de los pigmentos sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan las demás. Consideremos a las clorofilas, los principales pigmentos de la fotosíntesis. Las clorofilas absorben todas las longitudes de onda excepto una parte pequeña de las amarilloverdosas y verdes, que son las que reflejan principalmente. Por ese motivo, las partes de las plantas que tienen clorofila en abundancia tienen apariencia verde. Otros pigmentos accesorios de diferentes colores también están presentes en los fotoautótrofos y difieren en tipo y cantidad entre las especies. Con su ayuda, el rango de longitud de onda que permite la fotosíntesis se amplía.
  • 6. Como se puede apreciar, la eficiencia de la absorción combinada es alta. Los pigmentos de las membranas tilacoidales están organizados en grupos llamados fotosistemas. Cada fotosistema consta de proteínas y de 200 a 300 moléculas de pigmento y se encuentra ubicado junto a su compañero funcional: una cadena de transferencia de electrones. REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ Las reacciones dependientes de la luz constituyen la primera etapa de la fotosíntesis. Pero ¿cómo ocurren? En las antiguas bacterias, la fotosíntesis evolucionócomo una forma de sintetizar ATP, no para fabricar compuestos orgánicos. Los compuestos inorgánicos suministraron hidrógeno y electrones para las reacciones de síntesis. La energía de la luz solar impulsó los electrones hacia el ciclo: del fotosistema llamado tipo I hacia una cadena de transferencia y de nuevo hacia el fotosistema. Esta vía cíclica tiene un centro de reacción que se designa como P700 y aún funciona en todos los fotoautótrofos. La trayectoria más reciente del flujo de electrones es no cíclica. Los electrones pasan del agua al fotosistema II y a través de la cadena de transferencia al fotosistema I, del que pasan a otra cadena de transferencia. A partir de allí, el NADP+ acepta dos electrones y un ion hidrógeno (H+) y se transforma en NADPH. Además se forma ATP. En la actualidad, en todos los organismos fotosintéticos operan tanto la vía cíclica como la no cíclica del flujo de electrones. Lo que predomina en determinado momento depende de las demandas metabólicas de ATP y NADPH del organismo. REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ Las reacciones independientes de la luz constituyen la parte de "síntesis" de la fotosíntesis y ocurren en una vía cíclica llamada ciclo de Calvin-Benson. La energía del ATP impulsa estas reacciones. El NADPH aporta hidrógeno y electrones para la síntesis de azúcares. El dióxido de carbono (CO2) presente en el aire (o en el agua) alrededor de las células fotosintéticas suministra carbono y oxígeno. La incorporación del átomo de carbono del CO2 a un compuesto orgánico estable se llama fijación de carbono. Decimos que estas reacciones son independientes de la luz porque se llevan a cabo tanto con luz como en laoscuridad, siempre y cuando haya ATP y NADPH disponibles. Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto. El ciclo produce glucosa fosforilada que, de este modo, se encuentra lista para participar en distintas reacciones. Las plantas la utilizan como elemento constitutivo para sus principales carbohidratos, como sacarosa, celulosa y almidón. La síntesis de estos compuestos orgánicos por otras vías señala el final de las reacciones independientes de la luz. El ADP, NADP+ y el fosfato liberados se difunden a través del estromay regresan a los sitios donde se efectúan las reacciones dependientes de la luz. Allí son transformados de nuevo
  • 7. en NADPH y ATP. RESPIRACION CELULAR ¿CÓMO FABRICAN ATP LAS CÉLULAS? Los organismos permanecen vivos gracias a su consumo de energía. Las plantas y todos los demás organismos que realizan la fotosíntesis obtienen energía del sol y los animales obtienen energía de segundamano, de tercera mano y así sucesivamente al consumir plantas y otros organismos. Sin importar su fuente, la energía debe encontrarse en una forma que permita la realización de miles de reacciones que sostienen la vida. La energía transformada en la energía químicadel enlace de trifosfato de adenosina (ATP) sirve para estas funciones. Las plantas fabrican ATP en el curso de la fotosíntesis y lo utilizan para sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Pero ellas, y todos los demás organismos, también producen ATP al descomponer la glucosa y otros carbohidratos, lípidos y proteínas. Comparación de los principales tipos de vías de liberación de energía Las vías para la liberación de energía se originaron mucho antes de que evolucionara la atmósfera rica en oxígeno, hace mil millones de años, cuando las condiciones eran muy distintas. Por lo tanto, estas vías deben ser anaeróbicas; en ellas no se utiliza oxígeno. Muchos procariontes y protistas aún viven en lugares donde carecen de oxígeno o no siempre disponen de él y para fabricar ATP recurren a reacciones anaeróbicas. Algunas de las células del cuerpo humano utilizan vías anaeróbicas duranteperíodos breves, cuando no reciben suficiente cantidad de oxígeno, pero la respiración aeróbica, una vía dependiente del oxígeno para la formación de ATP, constituye la vía predominante. Cada vez que la persona respira suministra nuevas cantidades de oxígeno a las células que respiran de manera activa. Las principales vías de liberación de energía se inician todas con las mismas reacciones en el citoplasma. Durante la etapa inicial de estas reacciones, por el proceso denominado glucólisis, las enzimas escinden y reordenan una molécula de glucosa para dar dos moléculas de piruvato, un compuesto orgánico con cadena principal de tres átomos de carbono. Cuando la glucólisis termina, las vías de liberación de energía divergen. Lo más importante es que sólo la vía aeróbica continúa en la mitocondria. En ese sitio, el oxígeno sirve como aceptor final de los electrones que se utilizan en el curso de las reacciones. Las vías anaerobias se inician y terminan en el citoplasma y otra sustancia distinta del oxígeno funciona como aceptor final de electrones. Se debe tener presente que los distintos pasos de esta reacción no suceden por sí solos. Cada uno de ellos es catalizado de forma enzimática y los intermediarios que se forman en uno de los pasos funcionan como sustratos para la siguiente enzima de la vía. GENERALIDADES DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA De todas las vías para liberación de energía, la respiración aeróbica es la que produce más ATP por cada molécula de glucosa. Mientras que en las vías anaerobias hay un rendimiento neto de dos ATP, la respiración aeróbica comúnmente rinde 36 moléculas o más de esta sustancia. Una bacteria no requiere de grandes cantidades de ATP, pero el ser humano, por ser un organismo de tamaño mucho mayor, más complejo y de mayor actividad, depende del alto rendimiento de la vía aeróbica. Cuando se utiliza una molécula de glucosa comomaterial inicial, la respiración aeróbica puede resumirse como sigue: C6H12O6 + 6O2 6CO2 GLUCOSA OXÍGENO DIÓXIDO DE CARBONO + 6H2O AGUA
  • 8. Sin embargo, la ecuación resumida sólo nos indica qué sustancias inician y terminan la vía, que puede ser dividida en tres grupos de reacciones. La glucólisis constituye la primera etapa. En ella la glucosa se descompone parcialmente en dos moléculas de piruvato y se libera energía. Se forman dos NADH y cuatro ATP, pero como se necesitan dos ATP para iniciar la vía, el rendimiento de la glucólisis es de dos moléculas de ATP. La segunda vía es cíclica, se denomina ciclo de Krebs y ocurre en el interior de la mitocondria. Las enzimas descomponen el piruvato en dióxido de carbono y agua y, además, liberan electrones e hidrógeno con los que son reducidas diez coenzimas que ingresarán a la etapa final de la vía anaeróbica. Además, se forman dos moléculas de ATP. Durante la glucólisis y el ciclo de Krebs se forma poco ATP. La gran cosecha energética se produce en la tercera etapa, después de que las coenzimas ceden sus electrones e hidrógenos a las cadenas de transferencia electrónica que constituyen el mecanismo de la fosforilación oxidativa. Los gradientes de concentración de H+ y electrones impulsan la formación de ATP en las proteínas de membrana cercanas. En esta etapa final, se producen 32moléculas de ATP. Cuando termina, el oxígeno en el interior de la mitocondria acepta los electrones del último componente de cada sistema de transporte y recoge el hidrógeno de manera simultánea, formándose agua. Al sumar las 32 moléculas de ATP formadas en la tercera etapa de la respiración aeróbica con el rendimiento de las etapas anteriores, se obtiene una cosecha neta de 36 ATP de una molécula de glucosa. Las vías anaeróbicas deben utilizar 18 moléculas de glucosa para lograr el mismo rendimiento neto. VÍAS ANAERÓBICAS DE FORMACIÓN DEL ATP Hasta el momento hemos visto lo que ocurre con una molécula de glucosa en la vía de la respiración aeróbica. A continuación, veremos cómo se utiliza en las vías de fermentación. Éstas son vías anaeróbicas y en ellas no se utiliza el oxígeno como aceptor final de los electrones en los mecanismos de formación del ATP. Vías de fermentación Diversos organismos usan vías de fermentación.Muchos de ellos son células procariontes y protistasque viven en pantanos, ciénagas, lodazales, sedimentos marinos profundos, intestino de los animales, alimentos enlatados, estanques para tratamiento de aguas negras y otros lugares donde no hay oxígeno. En realidad, algunos fermentadores morirían al quedar expuestos al oxígeno. Las bacterias que ocasionan diversas enfermedades, incluidos el botulismo y el tétanos, son de este tipo. Otros fermentadores, incluidas las bacterias acidófilas que se emplean en la fabricación del yogur, son indiferentes a la presencia del oxígeno. Otras más utilizan oxígeno, pero realizan la fermentación cuando éste escasea. La glucólisis constituye la primera etapa de las vías de fermentación, igual que en el caso de la respiración aeróbica. Nuevamente se forman dos NADH y el rendimiento neto de energía es de dos ATP. Sin embargo, en las reacciones de fermentación no se rompe en su totalidad la glucosa. Además, no se produce más ATP que el que se produjo en la glucólisis. En los pasos finales de la fermentación simplemente se regenera el NAD+, la coenzima que ayuda a las reacciones de descomposición.
  • 9. La fermentación da suficiente energía para el sostenimiento de muchos organismos anaerobios unicelulares. Inclusive es de ayuda para algunas células aeróbicas en períodos de tensión, aunque no basta para el sostenimiento de grandes organismos multicelulares. Ése es uno de los motivos por los cuales nunca encontraremos un elefante anaerobio. En el caso de la fermentación láctica, cada piruvato de la glucólisis se transforma en lactato y se regenera el NAD+. Algunas bacterias, como el Lactobacillus, emplean exclusivamente esta vía anaeróbica y sus actividades a menudo provocan la descomposición de los alimentos. Además, en muchos animales algunos tipos de células emplean esta vía anaeróbica para obtener ATP con rapidez. Cuando las demandas de energía del organismo son intensas pero breves (p. ej., durante una carrera corta), las células musculares utilizan esta vía. En la fermentación alcohólica, las enzimas transforman el piruvato de la glucólisis en acetaldehído. El NADH transfiere electrones e hidrógeno a esta molécula y lo transforma en el producto final, el etanol. Algunas levaduras son famosas por el uso de esta vía. Las del tipo Saccharomycescerevisiae son utilizadas en la fabricación del pan y las S. ellipsoideus son utilizadas a gran escala por los productores de cerveza y vino. FUENTES ALTERNATIVAS DE ENERGÍA EN EL CUERPO HUMANO Hasta el momento hemos visto lo que ocurre cuando una molécula solitaria de glucosa entra a una vía de liberación de energía. Ahora veremos qué ocurre enlas células cuando cuentan con demasiadas moléculas de glucosa o con cantidades muy bajas de la misma. El destino de la glucosa de los alimentos ingeridos Cuando un ser humano o cualquier otro mamífero se alimenta, absorbe glucosa y otras pequeñas moléculas orgánicas a través del recubrimiento intestinal y su sangre las transporta a todo el cuerpo. Cuando la ingesta de glucosa excede las demandas celulares de energía, este azúcar se desvía hacia la biosíntesis de glucógeno. Esta vía se ve particularmente favorecida en las células musculares y hepáticas que mantienen las reservas más altas de glucógeno. Energía de las grasas ¿Cómo tiene acceso el cuerpo a las enormes reservas de grasas? La mayoría de las grasas se almacenan en el cuerpo como triglicéridos, que se acumulan en las células grasas del tejido adiposo formado en los glúteos y otros sitios estratégicos bajo la piel. Cuando el nivel de glucosa en sangre disminuye, se recurre a los triglicéridos como alternativa energética. Las enzimas de las células grasas escinden los enlaces entre el glicerol y los ácidos grasos, los cuales ingresan a la sangre. Los ácidos grasos son transformados en casi todas las células en una molécula que puede entrar al ciclo de Krebs y las enzimas hepáticas transforman al glicerol en un intermediario de la glucólisis. En comparación con la glucosa, un ácido graso rinde mucho más ATP. ¿Qué ocurre cuando uno come demasiados carbohidratos? Si se excede la capacidad de almacenamiento de glucógeno del hígado y las células musculares, el exceso se transforma en grasa. Por consiguiente, el consumo excesivo de glucosa produce grasa en último término. Energía de las proteínas
  • 10. Cuando uno consume más proteínas de las que el cuerpo requiere para crecer y mantenerse, las células no las almacenan. Las enzimas las degradan y las cadenas de carbono restantes pueden transformarse en grasas, carbohidratos o entrar al ciclo de Krebs.