Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas

comité editorial internacional
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Arístides de León. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria-El Salvador C. A.
James Beaver. Universidad de Puerto Rico
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Elvira González de Mejía. University of Illinois
Carmen de Blas Beorlegui. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria-España
James D. Kelly. University State of Michigan
José Sangerman-Jarquín. University of Yale
Vic Kalnins. University of Toronto
Alan Anderson. Universite Laval-Quebec
Bram Govaerts. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo
Bernardo Mora Brenes. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria-Costa Rica
Charles Francis. University of Nebraska
Valeria Gianelli. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria-Argentina
César Azurdia. Universidad de San Carlos-Guatemala
Daniel Debouk. Centro Internacional de Agricultura Tropical
David E. Williams. Biodiversity International-Italy
Raymond Jongschaap. Wageningen University & Research
Hugh Pritchard. The Royal Botanic Gardens, Kew & Wakehurst Place
Javier Romero Cano. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria-España
Marina Basualdo. UNCPBA-Argentina
Moisés Blanco Navarro. Universidad Nacional Agraria-Nicaragua
María Margarita Hernández Espinosa. Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA)-Cuba
editores correctores
Dora Ma. Sangerman-Jarquín
Agustín Navarro Bravo
editora en jefa
editor asociado
Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. Vol. 2, Núm. 1, 1 de enero - 28 de febrero 2011. Es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Progreso No. 5. Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán, D. F., México. C. P. 04010.
www.inifap.gob.mx. Distribuida por el Campo Experimental Valle de México. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México.
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ISSN: 2007-0934. Licitud de título. En trámite. Licitud de contenido. En trámite. Ambos otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas
de la Secretaría de Gobernación. Domicilio de impresión: Imagen gráfica. Allende. Núm. 57. Barrio Mazatla, Papalotla, Texcoco, Estado de México. C. P. 56050. La
presente publicación se terminó de imprimir en febrero de 2011, su tiraje constó de 1 000 ejemplares.
REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
ISSN: 2007-0934

comité editorial nacional
Alejandra Covarrubias Robles. Instituto de Biotecnología de la UNAM
Antonio Turrent Fernández. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias-INIFAP
Jesús Axayacatl Cuevas Sánchez. Universidad Autónoma Chapingo
Esperanza Martínez Romero. Centro Nacional de Fijación de Nitrógeno de la UNAM
Leobardo Jiménez Sánchez. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas
Demetrio Fernández Reynoso. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas
Daniel Claudio Martínez Carrera. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas-Campus Puebla
Higinio López Sánchez. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas-Campus Puebla
Ernesto Moreno Martínez. Unidad de Granos y Semillas de la UNAM
Andrés González Huerta. Universidad Autónoma del Estado de México
Delfina de Jesús Pérez López. Universidad Autónoma del Estado de México
Rita Schwentesius de Rindermann. Centro de Investigaciones Económicas, Sociales y
Tecnológicas de la Agroindustria y Agricultura Mundial de la UACH
Froylán Rincón Sánchez. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro
June Simpson Williamson. Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN
Guadalupe Xoconostle Cázares. Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN
Octavio Paredes López. Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN
José F. Cervantes Mayagoitia. Universidad Autónoma Metropolitana-Unidad Xochimilco
Jesús Salvador Ruíz Carvajal. Universidad de Baja California-Campus Ensenada
editora en jefa
editor asociado
ISSN: 2007-0934
La Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas es una publicación del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Tiene
como objetivo difundir los resultados originales derivados de las investigaciones
realizadas por el propio instituto y por otros centros de investigación y enseñanza
agrícola de la república mexicana y otros países. Se distribuye mediante canje, en
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La Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas está incluida en el Índice de
Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica del Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT).
Indizada en: Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe
(REDALyC), Biblioteca electrónica SciELO-México, The Essential Electronic
Agricultural Library (TEEAL-EE. UU.),Agrindex, Bibliography ofAgriculture,
Agrinter y Periódica.
Reproducción de resúmenes en: Field Crop Abstracts, Herbage Abstracts,
Horticultural Abstracts, Review of Plant Pathology, Review of Agricultural
Entomology, Soils & Fertilizers, Biological Abstracts, Chemical Abstracts,
WeedAbstracts,Agricultural Biology,Abstracts in TropicalAgriculture, Review
of Applied Entomology, Referativnyi Zhurnal, Clase, Latindex, Hela, Viniti y
CAB International.
Portada: día de campo del CEVAMEX.

árbitros de este número
Reyna Isabel Rojas Martínez. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas
Marco Antonio Cruz Portillo. Universidad Autónoma de Tlaxcala
María Hilda Pérez Barraza. INIFAP
Rafael Ortega Paczka. Universidad Autónoma Chapingo
Mario Ramírez Lepe. Instituto Tecnológico de Veracruz
Alfonso Delgado Salinas. Instituto de Biología, UNAM
Ernesto Solís Moya. INIFAP
Rogelio Lépiz Ildefonso. Universidad de Guadalajara
María del Carmen Ybarra Moncada. Universidad Autónoma Chapingo
Gilda Ortíz Calderón. Instituto de Biología, UNAM
Miguel Agustín Velásquez Valle. INIFAP
Octavio Paredes López. CINVESTAV-IPN
Germán Sánchez Altamirano. Oficina Estatal de Desarrollo Rural Sustentable de Guanajuato
María de las Nieves Rodríguez Mendoza. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas
Ignacio Sánchez Cohen. INIFAP
Jaime Alcalá Gutiérrez. Universidad de Guadalajara
Ana Laura López Escamilla. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Raúl Rodríguez Guerra. INIFAP
Fidel Guzmán Guillén. Universidad Nacional Agraria
Gabriel Dorado Martín. Universidad Politécnica de Madrid, España
Mario González Chavira. INIFAP
José Francisco Santiaguillo Hernández. Universidad Autónoma Chapingo
Manuel Sandoval Villa. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas
Ernesto Preciado Ortiz. INIFAP
Daniel Martínez Carrera. Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas-Campus Puebla
ISSN: 2007-0934
editora en jefa
editor asociado

ARTÍCULOS ♦ ARTICLES
Análisis de la homogeneidad, distinción y estabilidad de tres variedades sobresalientes de tomate.
♦ Analysis of the homogeneity, distinction and stability of three improved varieties of tomato.
Antonio Flores Naveda, Mario Ernesto Vázquez Badillo, Fernando Borrego Escalante y David Sánchez Aspeytia.
Relación entre Bactericera cockerelli y presencia de Candidatus Liberibacter psyllaurous en lotes
comerciales de papa. ♦ Relation between Bactericera cockerelli and presence of Candidatus
Liberibacter psyllaurous in commercial fields of potato.
Oswaldo Ángel Rubio-Covarrubias, Isidro Humberto Almeyda-León, Mateo Armando Cadena-Hinojosa y
René Lobato-Sánchez.
Estabilidad de rendimiento en genotipos mesoamericanos de frijol de grano negro en México.
♦ Yield stability of improved mesoamerican genotypes of black common bean in Mexico.
Ernesto López Salinas, Jorge Alberto Acosta Gallegos, Oscar Hugo Tosquy Valle, Rafael Atanasio Salinas Pérez,
Bertha María Sánchez García, Rigoberto Rosales Serna, Carlos González Rivas, Tomás Moreno Gallegos,
Bernardo Villar Sánchez, Héctor Manuel Cortinas Escobar y Román Zandate Hernández.
Delayingsenescenceof‘RubyRed’grapefruitand‘Valencia’orangesbygibberellicacidapplications.
♦ Uso de ácido giberélico para retrasar la senescencia de toronja ‘Ruby Red’ y naranja ‘Valencia’.
Martín Aluja, Everardo Bigurra, Andrea Birke, Patrick Greany and Roy McDonald.
Análisis metodológico de la distribución espacial de la precipitación y la estimación media diaria.
♦ Methodological analysis of the spatial distribution of rainfall and the average daily stimation.
Mauro Íñiguez Covarrubias, Waldo Ojeda Bustamante, Carlos Díaz Delgado, Khalidou Mamadou Bâ y Roberto
Mercado Escalante.
H-564C, híbrido de maíz con alta calidad de proteína para el trópico húmedo de México.
♦ H-564C, high quality protein maize hybrid for the humid tropic in Mexico.
Mauro Sierra Macías, Artemio Palafox Caballero, Flavio Rodríguez Montalvo, Alejandro Espinosa Calderón,
Gricelda Vázquez Carrillo, Noel Gómez Montiel y Sabel Barrón Freyre.
Actualización del mapa de uso del suelo agrícola en el estado de Guanajuato. ♦ Updating the
agricultural soil use map in the State of Guanajuato.
Roberto Paredes Melesio, Andrés Mandujano Bueno, Alfredo Josué Gámez Vázquez e Hilario García Nieto.
Respuesta del pimiento morrón al secado parcial de la raíz en hidroponia e invernadero. ♦ Response
of sweet pepper to partial root drying in hydroponic and greenhouse.
Juan Antonio Chamú-Baranda, Anselmo López-Ordaz, Carlos Ramírez-Ayala, Carlos Trejo-López y Enrique
Martínez-Villegas.
Uso del crédito: implicaciones para el desarrollo rural. ♦ Use of credit: implications for a rural
development.
SilviaXochiltAlmerayaQuintero,BenjamínFigueroaSandoval,JoséMaríaDíazPuente,KatiaAngélicaFigueroa
Rodríguez y Luz María Pérez Hernández.
5-16
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111-124
CONTENIDO ♦ CONTENTS
Página

Enfoques de investigación sostenible, ecologista y productivista: influencias en los científicos(as).
♦ Research approaches sustainable, ecological and productivist: influences on scientists.
Luis Reyes-Muro, Fernando Manzo-Ramos, Jesús Axayacatl Cuevas-Sánchez y Miguel Ángel Damián-Huato.
ENSAYO ♦ ESSAY
La problemática en la taxonomía de los recursos genéticos de tejocote (Crataegus spp.) en México.
♦ The problems in the taxonomy of the genetic resources of tejocote (Crataegus spp.) in Mexico.
Carlos Alberto Núñez-Colín y Miguel Ángel Hernández-Martínez.
NOTAS DE INVESTIGACIÓN ♦ INVESTIGATION NOTES
Hongos asociados con la enfermedad “miada de perro” en el cultivo de chile. ♦ Asociated fungus
with the “dog’s urine” disease in chili pepper.
José de Jesús Avelar-Mejía, Martha Galindo-Oliva, Alfredo Lara-Herrera, J. Jesús Llamas-Llamas, Maximino
Luna-Flores, Miguel Ángel Salas-Luevano y Mariandrea Cabral-Enciso.
Evaluación sensorial de tortillas de maíz recién elaboradas y empacadas. ♦ Sensory evaluation
of freshly made and packed maize tortillas.
María Gricelda Vázquez Carrillo, Graciela Ávila Uribe, Arturo Hernández Montes, Jorge Castillo Merino y
Ofelia Angulo Guerrero.
Germinación y crecimiento de alfalfa bajo condiciones salinas. ♦ Germination and growth of
alfalfa under saline conditions.
Sara Lucía González-Romero, Omar Franco-Mora, Carlos Ramírez-Ayala, Héctor Manuel Ortega-Escobar,
Adrián Raymundo Quero-Carrillo y Carlos Trejo-López.
125-140
141-153
155-160
161-167
169-174
CONTENIDO ♦CONTENTS
Página

Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol.2 Núm.1 1 de enero - 28 de febrero, 2011 p. 5-16
ANÁLISIS DE LA HOMOGENEIDAD, DISTINCIÓN Y ESTABILIDAD DE TRES
VARIEDADES SOBRESALIENTES DE TOMATE*
ANALYSIS OF THE HOMOGENEITY, DISTINCTION AND STABILITY OF
THREE IMPROVED VARIETIES OF TOMATO
Antonio Flores Naveda1
, Mario Ernesto Vázquez Badillo1§
, Fernando Borrego Escalante1
y David SánchezAspeytia2
1
DepartamentodeFitomejoramiento.UAAAN.Buenavista,Saltillo,Coahuila.México.C.P.25315.TelyFax.018444110215.(fborrego@uaaan.mx).2
CampoExperimental
Saltillo.CIRNE-INIFAP.BoulevardVitoAlesioRobles,Núm.2565,coloniaNazarioOrtizG.,Saltillo,Coahuila.C.P.25100.(dsanchezaspeytia@yahoo.com.mx).§
Autor
para correspondencia: mario59ernesto@hotmail.com.
* Recibido: junio de 2010
Aceptado: enero de 2011
RESUMEN
Ladescripciónvarietaldelosvegetalesesunrasgodistintivo
de la planta o parte de ella, donde se observan diversos
patrones de distinción, uniformidad y estabilidad que
permiten caracterizar y distinguir a una población de plantas
que constituyen una variedad. La identificación correcta del
material vegetal garantiza que la variedad adquirida posea
características deseables, además permite la operación
exitosadeesquemasnacionalesparacertificacióndesemillas
mediante una adecuada identificación de la variedad. En
el presente trabajo se realizó la descripción varietal, con
propósitos de registro de las variedades de tomate AN-
Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) y AN-Td4 (Q3), las cuales fueron
generadas en el programa de mejoramiento fisiotécnico de
tomate de la UniversidadAutónomaAgrariaAntonio Narro.
Las evaluaciones se realizaron durante 2005 y 2006 bajo
condiciones de campo abierto en la Paila, Ramos Arizpe y
Buenavista del estado de Coahuila. Las observaciones se
hicieron en 20 plantas, considerándose a cada una de ellas
como una repetición en tres variedades del programa de
mejoramiento de tomate y en dos variedades testigo. La
descripciónvarietalserealizóconlaguíadeUPOVparatomate
(TG/44/10).Losresultadosmostraronqueenlosdescriptores
ABSTRACT
The description of the variety of vegetables is a
distinctive feature of plants or parts of plants, in which
different distinction, uniformity patterns are observed
that help characterize and distinguish a plant population
that make up a variety. The adequate identification
of plant material guarantees that the variety acquired
has desirable characteristics, as well as helping
the successful operation of national schemes for
the certification of seeds by means of an adequate
identification of variety. In this investigation, the
variety description was carried out, in order to register
the tomato varietiesAN-Ti1 (F3),AN-Td1 (R1) andAN-
Td4 (Q3), which were generated in the physiotechnical
breeding program of the Antonio Narro Autonomous
Agrarian University. Evaluations were carried out in
2005 and 2006 in open field conditions in La Paila,
Ramos Arizpe and Buenavista, Coahuila. Observations
were made on 20 plants, taking each one as a repetition
in three varieties of the tomato breeding program and
in two test varieties. The variety description was made
using the UPOV guide for tomato (TG/44/10). Results
showed that in the quantitative descriptors there were

Antonio Flores Naveda et al.6 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm.1 1 de enero - 28 de febrero, 2011
cuantitativos existieron diferencias altamente significativas
(p≤ 0.01), para los descriptores número de inflorescencias
y longitud del entrenudo en las fuentes de localidades y
variedades, así como para longitud de folíolos y longitud de
la capa de abscisión, indicaron que están influenciadas por
el medio ambiente, ya que los factores climáticos influyeron
en los procesos fenológicos y fisiológicos del cultivo; no se
encontraron diferencias estadísticas en los otros caracteres,
indicando con esto que las variedades son estables por su
menor interacción genotipo ambiente.
Palabras clave: Solanum lycopersicum L., derechos de
obtentor, descripción varietal, tomate, variedades.
INTRODUCCIÓN
En México el tomate es una de las especies hortícolas más
importantes,estáconsideradocomolasegundaespeciemás
destacadaporsuperficiesembradaycomolaprimeraporsu
valor de producción, es un cultivo importante generador de
divisasyempleosparaelpaís,yaqueeselprincipalproducto
hortícola de exportación. La superficie sembrada durante
el año agrícola 2009 fue de 54 626 ha, concentrándose 70%
de la producción en los estados de Sinaloa, Baja California
Norte, San Luís Potosí y Michoacán con un rendimiento
promedio de 42.4 t ha-1
(SAGARPA, 2009).
La etapa inicial del mejoramiento genético de una especie
es la selección, formación y evaluación de variedades con
característicasdeseablesylafasefinalparalaliberaciónde
unavariedadnueva,exigerealizarladescripciónvarietal,en
dondesepermitaestablecerquelavariedadaliberardebeser
distinta, homogénea y estable en relación a las variedades
queseencuentranenelmercadodesemillas(UPOV,2001).
Porloanterior,esnecesarioutilizarlasguíastécnicasparala
descripciónvarietalqueexpidenlosorganismosnacionales
einternacionalescomoelServicioNacionaldeInspeccióny
CertificacióndeSemillas(SNICS)ylaUniónInternacional
paralaProteccióndelaObtencionesVegetales(UPOV).Las
guías incluyen el conjunto de descriptores y observaciones
que permiten caracterizar a una variedad vegetal para
su identificación y distinción, que es parte esencial para
la inscripción de variedades vegetales o para solicitar la
expedicióndetítulodeobtentorantedependenciasoficiales
(SNICS, 2002; UPOV, 2001).
highly significant differences (p≤ 0.01); for descriptors,
the number of inflorescences and length of the internode
in the sources of locations and varieties, as well as for the
length of leaves and the length of the abscission layer,
indicated that they are influenced by the environment,
since the environmental factors influenced in the
phonological and physiological processes of the crop.
There were no statistical differences found in other
characteristics,indicatingthatthevarietiesarestable,due
to their lower genotype-environment interaction.
Key words: Solanum lycopersicum L., plant breeder´s
rights, tomato, varieties, variety description.
INTRODUCTION
Tomatoesareoneof themostimportanthorticulturalcrops
in Mexico. It is considered the second most important
crop in terms of surface planted, and first in terms of
production value. It is an important cash crop and creator
of many jobs for the country, since it is the most exported
vegetable. The total surface planted with this crop in 2009
was 54 626 ha, with 70% of the total production focused
in the states of Sinaloa, Baja California Norte, San Luis
Potosí and Michoacán, with an average yield of 42.4 t ha-1
(SAGARPA, 2009).
The initial stage of genetic breeding of a species is the
selection, formation and evaluation of varieties with
desirable features, and the final phase for the release of
a new variety demands a variety description, in which
one can establish that the variety to be released must
be different, homogenous and stable in relation to the
varieties found in the seed market (UPOV, 2001).
For this reason, it is necessary to use the technical
guides for the description of varieties issued by national
and international organisms such as the National Seed
Inspection and Certification Service (SNICS) and the
International Union for the Protection of NewVarieties of
Plants (UPOV). The guides include the set of descriptors
and observation that help characterize a plant variety for
its identification and distinction, which is an essential
part for the inscription of plant varieties, or to request the
breeder certification from official departments (SNICS,
2002; UPOV, 2001).

Análisis de la homogeneidad, distinción y estabilidad de tres variedades sobresalientes de tomate 7
Esto permite la adjudicación y establecimiento de los
derechosdeobtentorparaunmejorcontroldelcomerciode
semillas, donde el atributo de calidad es básico debido que
lo determina el genotipo, además permite realizar estudios
deinterésagronómicoenlaespecieyseevitalabiopiratería
de materiales vegetales (Keefe y Draper, 1986). En lo que
respecta a la calidad física y genética de una semilla en
una variedad vegetal se observan patrones de distinción,
uniformidad y estabilidad que la identifican como
poseedora de una alta pureza varietal, lo cual es sinónimo
de una semilla con calidad en el componente genético.
Estos patrones se encuentran basados en características
morfológicas que muestra la población, clasificándose de
acuerdoalaformadeevaluaciónencaracterescualitativos
y cuantitativos (Kelly, 1988).
Una variedad mejorada se define como el conjunto de
plantas uniformes, producto de la aplicación de una técnica
de mejoramiento genético, con características definidas
y que reúne la condición de ser diferente a otras, estable
y uniforme, generalmente presentan mayor potencial de
rendimiento, así como diversas condiciones favorables de
calidad, precocidad, resistencia a plagas y enfermedades
(Tadeo y Espinosa, 2004).
Eberhart y Russell (1966) consideran que un genotipo es
estable cuando el coeficiente de regresión (bi) es igual
a 1 y las desviaciones de regresión (S2
di) iguales a cero.
Por lo tanto, los genotipos que no interaccionan con los
factores ambientales mostrarán pendiente cero y podrían
ser estables. Los genotipos que muestren respuesta media
a los cambios ambientales tendrán pendientes iguales a 1,
y el genotipo más estable será el que muestre el valor de
S2
di más próximo a cero.
La importancia de la descripción varietal radica en poder
registrar la variedad ante organismos oficiales, promover
su difusión y realizar adecuadamente su multiplicación,
manteniendo su pureza genética; esto con la finalidad de
ofrecer certeza al obtentor de una nueva variedad y el que
hará uso del material registrado.
LaUPOV(2000),asumiólaresponsabilidaddeestandarizar
las reglas de protección. Adoptó el convenio internacional
de1961paralaproteccióndenuevasvariedadesdeplantas,
que fue revisado en 1978 (UPOV, 1991), donde publicó las
directrices para la ejecución del examen de la distinción, la
homogeneidad y la estabilidad en caracteres cualitativos y
cuantitativos. Estos principios rectores son de utilidad para
This helps the allocation and establishment of plant
breeder´s rights (PBR) for a better seed trade control,
where the attribute of quality is crucial, since it is
determined by the genotype, and it helps perform studies
of agricultural interest on the species, and biopiracy of
plant material is avoided (Keefe and Draper, 1986). In
terms of the physical and genetic quality of a seed in a
plantvariety,distinction,uniformityandstabilitypatterns
are observed that identify it as containing a high varietal
purity, which is synonymous with quality in its genetic
component. These landlords are based on morphologic
characteristics that it shows the population, classifying
itself according to the form of evaluation in qualitative
and quantitative characters (Kelly, 1988).
An improved variety is defined as the set of uniform
plants,productoftheapplicationofageneticimprovement
technique,withdefinedcharacteristicsandthatgathersthe
condition of being different to others, stable and uniform;
they generally present a greater yield potential, as well
as diverse favorable quality, precociousness conditions,
resistance to plagues and diseases (Tadeo and Espinosa,
2004).
Eberhart and Russell (1966) considered genotype to be
stable when the regression coefficient (bi) is equal to 1
and the regression deviations (S2
di) are equal to zero.
Therefore, the genotypes that do not interact with the
environmental factors will display a slope of 0 and could
be stable. The genotypes that show an average response
will have slopes equal to 1 and the most stable genotype
will show value of S2
di closer to zero.
The importance of the varietal description lies in being
able to register the variety in official organisms, to
promote its circulation and to adequately carry out its
multiplication, and maintaining its genetic purity in order
to offer certainty to the breeder of a new variety and who
ever will use the registered material.
The UPOV (2000) assumed the responsibility of
standardizing the rules of protection. It adopted the
1961 international agreement for the protection of new
plant varieties, which was revised in 1978 (UPOV,
1991), where it published the guidelines to carry out the
distinction, homogeneity and stability test in qualitative
and quantitative terms. These principles are useful for
breeders when requesting the PBR, which is why this
paper presents, the varietal description in order to register

los mejoradores al solicitar la concesión de los derechos de
obtentor de una nueva variedad, por lo cual en el presente
trabajo, se plantea la descripción varietal con propósitos
de registro de las variedades generadas en el programa
de mejoramiento de tomate de la Universidad Autónoma
AgrariaAntonio Narro (UAAAN).
MATERIALES YMÉTODOS
La investigación se realizó en tres localidades, el primer
ambiente de evaluación fue realizado en la localidad San
José de la Jaroza en Paila, Municipio de Parras de la
Fuente,estadodeCoahuilayseencuentrageográficamente
localizado en las coordenadas 102º 09’32’’longitud oeste
y 25º 45’ latitud norte, a una altitud de 1 550 m, con un
clima Bsohx´(w)(e) seco semicálido, muy extremoso con
lluvias escasas durante el año y una temperatura media
anual de 20 ºC (García, 2004); la segunda localidad
en Buenavista, Saltillo, Coahuila, localizada en las
coordenadas25o
21’19.22’’latitudnortey101o
01’49.02’’
de longitud oeste, con un clima seco BsoKW(e), verano
cálido, presencia de lluvias y temperaturas extremosas,
altitud de 1 779 m y la tercera localidad se estableció
en Rancho Nuevo, municipio de Ramos Arizpe, a una
altitud de 1 473 m, 25º 31’53’’latitud norte y 101º 00’50’’
longitudoeste,conunclimaBsh,temperaturapromediode
18 ºC (García, 1986); las evaluaciones fueron realizadas
bajo condiciones de campo.
Germoplasma utilizado
SeutilizaronvariedadesmejoradasdetomateAN-Ti1(F3),
AN-Td1 (R1) y AN-Td4 (Q3) generadas en el programa
de mejoramiento fisiotécnico de la UAAAN, los cuales
presentancaracterísticassobresalientesdetipofenológicas,
fisiotécnicas y calidad. F3 es de hábito indeterminado
sobresaliente para condiciones de invernadero, fruto tipo
bola con peso promedio de 110 g, con rendimiento superior
a50tha-1
,contenidodevitaminaCentre19a20mgen100g
defruto;R1esdehábitodeterminadoidealparacampo,tipo
bola con peso promedio de fruto de 120 g y rendimiento en
campode48-52 tha-1
, contenidodevitaminaCde20mgen
100gde fruto;yQ3dehábitodeterminadoidealparacampo,
tipobolaconpesopromediodefrutode100gyrendimiento
en campo de 47 a 53 t ha-1
, contenido de vitamina C de 19 a
21 mg en 100 g de fruto.
the varieties created in the tomato breeding program
of the Antonio Narro Autonomous Agrarian University
(UAAAN).
MATERIALSAND METHODS
The investigation was carried out in three locations,
the first evaluation site was the town of San José de la
Jaroza in Paila, in the municipal area of de Parras de la
Fuente, in the State of Coahuila, located at 102º 09’ 32’’
LongitudeWest and 25º 45’Latitude North, at an altitude
of 1 550 masl, with a weather Bsohx´(w)(e) dry, mild,
with scarce rains throughout the year and an average
yearly temperature of 20 ºC (García, 2004). The second
location is in Buenavista, Saltillo, Coahuila, located on
coordinates 25o
21’ 19.22’’ Latitude North and 101o
01’
49.02’’ Longitude West, with a dry weather BsoKW(e),
warm summers, rains and extreme temperatures, and an
altitude of 1 779 masl. The third location was in Rancho
Nuevo, in the municipal area of Ramos Arizpe, at an
altitudeof1473masl,25º31’53’’LatitudeNorthand101º
00’ 50’’ Longitude West, a weather Bsh, and an average
temperature of 18 ºC (García, 1986); evaluations were
performed on the fields.
Germplasm used
The improved tomato varieties used were AN-Ti1
(F3), AN-Td1 (R1) and AN-Td4 (Q3), created in
the physiotechnical breeding program of UAAAN,
and which displayed outstanding phonological,
physiotechnical and quality characteristics. F3 is of
undetermined habits, outstanding for greenhouse
conditions, a bola type fruit with an average weight of
110 g, an average yield of 50 t ha-1
, a vitamin C content
of 19 to 20 mg in 100 g of fruit; R1is of determined
habits, ideal for the field, bola type, with an average fruit
weighing 120 g and a yield of 48-52 t ha-1
, a vitamin C
content of 20 mg in 100 g of fruit. Finally Q3: determined
habits, ideal for the field, bola type, with an average fruit
weighing 100 g and a yield of 47 at 53 t ha-1
, a vitamin C
content of 19 to 21 mg in 100 g of fruit.
Values in photosynthesis range from 12 to 15 µmol of
CO2 m-2
s-1
, which shows photosynthetic efficiency for
the Mexican northeast.The lines have a fixed percentage

En fotosíntesis los valores están de 12 a 15 µmol de CO2
m-2
s-1
lo cual muestran eficiencia fotosintética para las
condicionesdelnorestemexicano.Laslíneasseencuentran
con un porcentaje de endogamia fijado de 99.21%, con
lo cual se consideran homocigotas para varios caracteres
(Aspeytia, 1994; Borrego, 2001). Las variedades
comerciales Río Grande y Toro, fueron utilizadas como
testigos por ser las variedades que más se siembran en
el sureste de Coahuila y de más reciente introducción al
mercado respectivamente.
Elexperimentoseestablecióencampoconeltransplantede
lasvariedadeseldía30dejuliode2005paralalocalidaddel
rancho La Jaroza en Paila, Coahuila,el experimentoconstó
de 5 surcos de 200 m de longitud, con una distancia entre
plántulas de 40 cm y 1.8 m entre hileras, con acolchado y
riegoporgoteo.ParalasegundalocalidadenBuenavista,el
27 de agosto de 2005 se realizó el transplante en camas de
siembrade28mdelargoy90cmdeancho.Serealizaronlas
prácticasdemanejoenelcultivo,riegos,podas,fertilización,
control de malezas, tutorado de plantas y la aplicación
preventiva de pesticidas para disminuir la incidencia de
plagas y enfermedades.
ParalalocalidaddeRanchoNuevo,eltransplanteserealizó
el16demarzode2006,ensietesurcosde200mdelargopor
0.9 m de ancho a una distancia entre plantas de 30 cm. La
primerapodaseefectuóalos20díasdespuésdeltrasplante,
con la aparición de los primeros tallos laterales, los cuales
fueron eliminados, al igual que las hojas senescentes.
Para los descriptores cuantitativos se utilizó un diseño de
bloques completos al azar combinado sobre localidades,
donde el factor L, fueron las localidades (3), el factor V,
las variedades (5), de las cuales tres son generadas en el
programademejoramientodelaUAAANydosvariedades
se utilizaron como testigos, en donde se consideró a cada
planta muestreada como una repetición. Evaluándose los
caracteres en 20 plantas elegidas al azar, procurando que
estas; se encontraran en competencia completa; con el
siguiente modelo estadístico.
Yijk = µ + Bj (Lk) + Lk + Vi + LVik + εijk
Donde; Yijk= Valor observado del i-ésimo variedad en
el j-ésimo bloque en la k-ésima localidad; µ= efecto
de la media general; Bj(Lk)= efecto del j-ésimo bloque
anidado en la k-ésima localidad; Lk= efecto de la k-ésima
localidad; Vi= efecto de i-ésimo variedad; LVik= efecto de
ofendogamyof 99.21%,whichmakesthemhomozygotic
for severalcharacteristics(Aspeytia,1994;Borrego,2001).
The commercial varieties Río Grande and Toro were used
as tests, since they are the most commonly planted in
southeastern Coahuila and the most recently introduced in
the market, respectively.
The experiment was carried out on the field with the
transplant of the varieties on July 30th.
, 2005 in the Jaroza
ranch in Paila, Coahuila. It consisted of five furrows,
each one 200 meters long, with a distance of 40 cm
between plantlets and 1.8 m between rows, with a cushion
and irrigation by dripping. For the second location in
Buenavista, on August 27th.
, 2005, the transplant was
performed on plantation beds, 28 m long and 90 cm wide.
The handling practices were performed on the plantation,
irrigation,trims,fertilization,weedcontrol,planttutoring
and preventive pesticides to reduce the incidence of
plagues and diseases.
For the location of Rancho Nuevo, transplant was carried
out on March 16th.
, 2006, in seven furrows, 200 m long
and 0.9 m wide and a distance of 30 cm between plants.
The first trim was 20 days after transplanting, with
the appearance of the first lateral stems, which were
eliminated, as well as the aging leaves.
For quantitative descriptors, a combined complete random
blockdesignwasusedonthelocations,wherefactorLwere
locations(3),factorVwerevarieties(5),ofwhichthreewere
created in the UAAAN breeding program and two were
used as tests, in which each sampled plant was considered a
repetition.Thecharacteristicsof 20plantschosenatrandom
were evaluated, having as many as possible in complete
competence, using the following model:
Yijk= µ + Bj (Lk) + Lk + Vi + LVik + εijk
Where Yijk = observed value of the i-th variety in the
j-th blockin the k-th location; µ= effect of the general
average; Bj(Lk)= effect of the del j-th block nested in the
k-th location; Lk= effect of the k-th location; Vi= effect of
the i-th variety; LVik= effect of the interaction of the i-th
variety in the k-th location; εijk= effect of the experimental
error; k= 1, 2, 3 … locations; i= 1, 2, 3, 4, 5 …varieties.
The qualitative descriptors in plants were carried out
according to the TG/44/10 guidelines for the distinction,
homogeneity and stability test for tomato plantations

la interaccióndeli-ésimovariedadenlak-ésimalocalidad;
εijk=efectodelerrorexperimental;k=1,2,3…localidades;
i= 1, 2, 3, 4, 5 …variedades.
Paralosdescriptoresdetipocualitativoenplantaserealizaron
de acuerdo con las directrices TG/44/10, para la ejecución
delexamendeladistinción,lahomogeneidadylaestabilidad
paraelcultivodetomate(UPOV,1991)enlastreslocalidades
en 20 plantas elegidas al azar y que se encontraran en
competencia completa. Para la evaluación del descriptor
duración de la conservación (D41), en donde se estimo
la duración de la vida de anaquel en los frutos, los cuales
estuvieron a una temperatura ambiente promedio de 16 °C.
Análisis estadístico
Para el análisis de las variables cuantitativas, se utilizó
el paquete estadístico, Statistical Analysis System (SAS)
versión 8.2 (SAS, 2001), donde se obtuvo un análisis de
varianza combinado, una comparación de medias por
diferencia mínima significativa (DMS), coeficiente de
variación,desviaciónestándar,valoresmáximosymínimos.
En la evaluación de los caracteres cualitativos, se aplicó el
examen TG/44/10 (UPOV, 2001). Para la determinación
de los parámetros de estabilidad, se utilizó el programa
PARAM, desarrollado por Ortega y magaña (1992) con
base en el modelo propuesto por Eberhart y Russel (1966).
RESULTADOS YDISCUSIÓN
Los resultados muestran para el descriptor cualitativo
capa de abscisión del pedúnculo (D20), en cuatro de las
variedades caracterizadas se encuentra presente, y solo
se encuentra ausente en la variedad testigo Río Grande.
Para el descriptor división del limbo (D9), en cuatro de las
variedades caracterizadas presentaron del tipo bipinnada,
excepto el testigo Toro, que presento su división del tipo
pinnada. Para los descriptores cualitativos en floración,
en el tipo de inflorescencia (D16), todas las variedades
presentarondeltipointermedia,paraeldescriptorfasciación
delaflor(D17)ypubescenciadelestilo(D18)semostraron
ausentes en todas las variedades caracterizadas.
Para el descriptor número de lóculos (D33), se observó
que el testigo Río Grande presentó sólo dos lóculos en
100% de sus frutos evaluados, para la variedad testigoToro
de tres a cuatro lóculos, para la variedad AN-Td4 (Q3)
(UPOV, 1991) in the three locations in 20 plants chosen
at random and in complete competence. To evaluate the
descriptor of the duration of conservation (D41), the shelf
life was calculated of the fruits, which were kept at an
average room temperature of 16°C.
Statistical analysis
For the analysis of quantitative variables, the SAS 8.2
(SAS, 2001) package was used, and a combined variance
analysis was obtained, along with a comparison of
averages by the minimum statistical difference (DMS),
variation coefficient, standard deviation, and maximum
and minimum values. In the evaluation of qualitative
characteristics, the TG/44/10 (UPOV, 2001) test was
applied. To determine the stability parameters, the
PARAM program, developed by Ortega and Magaña
(1992), was used, based on the model suggested by
Eberhart and Russel (1966).
RESULTS AND DISCUSSION
The results for the qualitative descriptor layer of
abscission of the peduncle (D20) show that it is present
in four of the characterized varieties, and is only absent
in the test variety Río Grande. For the descriptor
division of the limbo (D9), four of the characterized
varieties displayed the type bipinnate, except for the
control Toro, which presented its division of the type
pinnate. For the qualitative descriptors in bloom, in the
type of inflorescence (D16), all varieties displayed the
intermediate type, and for the descriptor fasciations of
the flower (D17) and pubescence of the style (D18) they
were absent in all the characterized varieties.
For the descriptor number of locules (D33), the control
Río Grande displayed only two locules in 100% of its
evaluated fruits, for the control variety Toro, 3 to 4
locules; for variety AN-Td4 (Q3), four, five or six and
forAN-Ti1 (F3) andAN-Td1 (R1), the amount of locules
was greater than six, according to the classification of
the UPOV test (2001). The last two varieties displayed
in some cases up to eight locules per fruit evaluated.
For the qualitative characteristics of the fruit, color in
ripeness (D38) and color of the pulp in (D39), displayed
no variability in its level of characterization, since all
varieties were even. For the descriptor of duration of

presentó de cuatro, cinco o seis y para AN-Ti1 (F3) y
AN-Td1 (R1), presentaron más de seis lóculos de acuerdo
a la clasificación del examen de UPOV(2001), para el caso
de estas dos últimas variedades, presentaron en algunos
casoshastaocholóculosporfrutoevaluado.Paraelcarácter
cualitativo en fruto, color en la madurez (D38) y color de
la pulpa en su madurez (D39) no mostraron variabilidad
en su nivel de caracterización ya que todas las variedades
se mostraron uniformes. Para el descriptor duración de la
conservación (D41) se observó que la variedad testigo Río
Grande presentó una menor vida de anaquel con 39 días, la
variedad Toro 41 días,AN-Ti1 (F3) 43 días,AN-Td1 (R1)
yAN-Td4 (Q3) 45 días respectivamente.
En los descriptores cuantitativos de tomate (Cuadro 1), se
observó que existen diferencias significativas (p≤ 0.01)
para el número de inflorescencias (D3) y longitud del
entrenudo (D5) en localidades y variedades evaluados, así
como para longitud de folíolos (D7) y longitud de la capa
de abscisión (D21), indicando que estas características
están influenciadas por el medio ambiente, debido que los
factores climáticos (luz, agua, temperatura) influyen en
los procesos fenológicos y fisiológicos del cultivo. No se
encontrarondiferenciasestadísticaseneldescriptoranchura
defolíolos(D8)entodassusfuentesdevariación,indicando
con esto que las variedades se comportan estables debido
a su menor interacción genotipo ambiente mostrada en los
tres ambientes evaluados.
La prueba de diferencia mínima significativa (DMS)
(p≤ 0.05) para los descriptores cuantitativos (Cuadro 1 y
2), se observó que en las variedades Toro y AN-Td4 (Q3)
fueron los mejores para el número de inflorescencias (D3)
conservation (D41) the control variety Río Grande
displayed a lower shelf life of 39 days, whereas the
variety Toro had a shelf life of 41 days, AN-Ti1 (F3)
43 days, AN-Td1 (R1) and AN-Td4 (Q3) 45 days,
respectively.
In the quantitative tomato descriptors (Table 1),
significant differences were observed (p≤ 0.01)
for the number of inflorescences (D3) and length of
the internodes (D5) in the evaluated varieties and
locations, as well as for the length of the leaflets (D7)
and the length of the layer of abscission (D21),
indicating that these characteristics are influenced by
the environment, since the weather conditions (light,
water, temperature) influence the phonological an
physiological processes of the crop. There were no
statistical differences found in the descriptor leaflet
width (D8) in all its variation sources, indicating that the
varieties behave in a stable manner due to their lower
genotype-environment interaction shown in the three
environments evaluated.
The significant minimum difference test (DMS)
(p≤ 0.05) for the quantitative descriptors (Tables 1 and
2), showed that in varieties Toro and AN-Td4 (Q3) were
the best for the number of inflorescences (D3) and for
the descriptor D5, length of the internode between the
first and fourth inflorescences (LE1/4INF) the genotypes
AN-Ti1 (F3) and AN-Td1 (R1) for the descriptor D7 the
genotypes Toro and AN-Td4 (Q3), for descriptor D8 the
genotype Río Grande, and for the length of the abscission
layer (D21) genotype AN-Ti1 (F3).
FV GL NDI (D3) LE1/4INF (D5) LF (D7) AF (D8) LCA(D21)
LOC 2 25.08∗∗
19501.81∗∗
8944.74∗∗
8105.71∗∗
0.12∗∗
REP∗LOC 57 2.32 56.68 16.65 29.35 0.02
VAR 4 1323.46∗∗
1297.2∗∗
146.1∗∗
32.37 19.36∗∗
LOC∗VAR 8 3.04 546.68∗∗
39.56∗∗
37.22 0.36∗∗
Error 228 2.03 39.37 10.08 20.35 0.02
CV 17.22 18.34 10.94 17.18 16.15
X 8.27 34.2 29.02 26.25 0.99
Cuadro 1.Análisis de varianza combinado para cinco variedades de tomate evaluadas en tres localidades durante 2005 y 2006.
Table 1. Variance analysis combined with five tomato varieties in three locations in 2005 and 2006.
FV= fuente de variación; GL= grados de libertad; LOC= localidades; REP= repeticiones;VAR= variedades; CV= coeficiente de variación; ∗∗
= altamente significativo
(p≤ 0.01); NDI= número de inflorescencia (D3); LE1/4INF= tallo, longitud del entrenudo entre la 1ra.
y la 4ta.
inflorescencia (D5); LF= longitud de folíolos en cm
(D7); AF= anchura de folíolos en cm (D8); LCA= longitud en cm desde la zona de abscisión hasta el cáliz (D21).

y para el descriptor D5 longitud del entrenudo entre la 1ra.
y
4ta.
inflorescencia (LE1/4INF) los genotipos AN-Ti1 (F3)
y AN-Td1 (R1) para el descriptor D7 los genotipos Toro y
AN-Td4(Q3),paraeldescriptorD8elgenotipoRíoGrande,
y para la longitud de la capa de abscisión (D21) el genotipo
AN-Ti1(F3).
Las variedades AN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) y AN-Td4
(Q3) se consideran como nuevas, ya que en la actualidad
no se encuentran en la fase de multiplicación para fines de
venta, requisito que se plantea en el convenio de la UPOV
de 1991 (UPOV, 2000) y en la ley de semillas de México
(SAGARPA-SNICS; 2007); es decir, que las variedades no
han sido explotadas comercialmente.
Lasvariedadesevaluadasseconsiderandiferentescomolo
muestran los resultados comparativos de los descriptores
(Cuadro 3). En el caso particular de las variedades
generadas por el programa de mejoramiento fisiotécnico
de tomate de la UAAAN, los descriptores que difirieron
fueron; división del limbo (D9), capa de abscisión del
pedúnculo (D20), forma del fruto en sección longitudinal
(D24), acostillado del fruto en la zona peduncular (D25),
seccióntransversalenelfruto(D26),depresióndelfrutoen
lazonapeduncular(D27),tamañodelacicatrizpeduncular
del fruto (D28), tamaño de la cicatriz pistilar del fruto
(D29), forma del fruto en el extremo distal (D30), número
de lóculos en el fruto (D33) y duración de la conservación
del fruto (D41), cumpliendo así con lo estipulado por la
(UPOV, 2001) ya que para su objeto de registro establece
que en al menos en una característica tiene que diferir
con las variedades de referencia, para dar cumplimiento
con el parámetro de distinción, así también para fines de
protección de una variedad.
The varieties AN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) and AN-Td4
(Q3) are considered new, since they are currently not
in the phase of multiplication for sales, requirements
establishedinthe1991UPOVagreement(UPOV,2000)in
the Mexican seed laws (SAGARPA-SNICS; 2007). That
is, the varieties have not been commercially exploited.
The varieties evaluated are considered different, as shown
by the comparative results of the descriptors (Table 3).
In the particular case of the varieties generated by the
physiotechnical breeding program of the UAAAN, the
descriptors that differed were: division of the limbo (D9),
layerofabscissionofthepeduncle(D20),longitudinalshape
of the fruit (D24), embedment of the fruit in the peduncular
area (D25), cross section of the fruit (D26), depression of
thefruitinthepedunculararea(D27),sizeofthepeduncular
scar of the fruit (D28), size of the pistil scar of the fruit
(D29), shape of the fruit in the distal end (D30), number of
locules in the fruit (D33) and duration of the conservation
of the fruit (D41), complying with the stipulations of the
UPOV (2001), since it states that for registration purposes,
the variety must differ in at least one characteristic with the
reference varieties in order to comply with the distinction
parameter,aswellasforpurposesofprotectionofavariety.
Thestabilityanalysis(Table4)showedthattheenvironmental
indices for D3 had a better response for the location of La
JarozainPaila,whichwasof0.4833,fortheD5allgenotypes
behaved in a stable manner, since the location of la Jaroza
showed the best environmental index (9.8), D7 showed a
favorableresponseforthelocationof RanchoNuevo,withan
environmentalindexof 6.1167,forD8,thefavorableresponse
totheenvironmentalindexwasshownbyRanchoNuevowith
a value of 5.5 and for D21 the varieties displayed stability,
Cuadro 2. Comparación de medias en cinco variedades de tomate evaluados en tres localidades durante 2005 y 2006.
Table 2. Comparison of averages in five tomato varieties evaluated in three locations in 2005 and 2006.
VARIEDAD NDI (D3) LE1/4INF (D5) LF (D7) AF (D8) LCA(D21)
X S X S X S X S X S
Río Grande 9.3 B 1.4 34.9 B 6.1 28.5 B 2 27.2A 4.4 0 D 0
Toro 11A 1.2 30.9 C 5.5 30.2A 3.7 26.5AB 4 1.1 C 0.1
AN-Ti1 (F3) 0 C 0 39.4A 6.9 27.3 C 3.3 26AB 4.4 1.4A 0.2
AN-Td1 (R1) 9.7 B 2 37.6A 5.3 27.8 BC 2.5 26.1AB 4.2 1.2 B 0.1
AN-Td4 (Q3) 11.2A 1.5 28.1 D 5.2 31A 3.4 25.2 B 3.8 1.1 C 0.1
DMS 0.5 2.2 1.1 1.6 0
Columna con la misma letra son estadísticamente iguales (p≤ 0.05); DMS= diferencia mínima significativa; S= desviación estándar; NDI= número de inflorescencias
(D3); LE1/4INF= tallo, longitud del entrenudo entre la 1ra.
y la 4ta.
inflorescencia (D5); LF= longitud de folíolos en cm (D7); AF= anchura de folíolos en cm (D8);
LCA= longitud en cm desde la zona de abscisión hasta el cáliz (D21).

Descriptor Río Grande Toro AN-Ti1 (F3) AN-Td1 (R1) AN-Td4 (Q3)
Nivel (%) Nivel (%) Nivel (%) Nivel (%) Nivel (%)
D9 hoja:
división del
limbo
Bippinada 100 Pinnada 100 Bippinada 100 Bippinada 100 Bippinada 100
D20
pedúnculo:
capa de
abscisión
Ausente 100 Presente 100 Presente 100 Presente 100 Presente 100
D24 fruto
forma en
sección
longitudinal
Cilíndrica 100 Rectangular 100 Ligeramente
aplanada
100 Ligeramente
aplanada
100 Ligeramente
aplanada
100
D25 fruto:
acostillado
en la zona
peduncular
Ausente o
muy débil
100 Débil 100 Medio 100 Medio 100 Fuerte 100
D26 fruto:
sección
transversal
No redonda 100 No redonda 100 Redonda 100 Redonda 100 Redonda 100
D27 fruto:
depresión
peduncular
Media 100 Media 100 Fuerte 100 Fuerte 100 Fuerte 100
D28 fruto:
tamaño de
la cicatriz
peduncular
Media 100 Media 100 Media 100 Grande 100 Grande 100
D29 fruto:
tamaño de
la cicatriz
pistilar
Muy
pequeña
100 Pequeña 100 Media 100 Grande 100 Grande 100
D30 fruto:
forma del
extremo
distal
Puntiaguda 100 Plana a
puntiaguda
100 Hundida a
plana
100 Plana 100 Plana 100
D33 fruto:
número de
lóculos
Sólo dos 100 Tres o
cuatro
100 Más que
seis
100 Más que seis 100 Cuatro,
cinco o seis
100
D41 fruto:
duración
de la
conservación
Media 100 Media 100 Media 100 Media 100 Larga 100
Cuadro 3. Descriptores cualitativos que diferencian las variedades AN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) y AN-Td4 (Q3), de los testigos
Río Grande y Toro.
Table 3. Qualitative descriptors that differentiate varietiesAN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) and AN-Td4 (Q3), from control Río
Grande and Toro.

El análisis de estabilidad (Cuadro 4) mostró que los índices
ambientales para el D3 tuvieron mejor respuesta para la
localidad de la Jaroza en Paila, que fue de 0.4833, para el
D5todoslosgenotipossecomportaronestables,mostrando
para este descriptor el mejor índice ambiental la localidad
delaJaroza(9.8),elD7mostróunarespuestafavorablepara
la localidad de Rancho Nuevo con un índice ambiental de
6.1167, para el carácter D8, la respuesta favorable al índice
ambiental lo presentó la localidad de Rancho Nuevo con
un valor de 5.5 y para el D21 las variedades presentaron
estabilidad, excepto para Rio Grande, que careció de este
carácter. Las diferencias entre ambientes pueden cambiar
con frecuencia la magnitud del comportamiento de una
variedadatravésdediferenteslocalidadesdeprueba;porlo
tanto, es necesario desarrollar cultivares que interaccionen
positivamente con el medio ambiente.
except for Rio Grande, that lacked this characteristic. The
differencesbetweenenvironmentscanfrequentlychangethe
magnitude of the behavior of a variety throughout different
trial locations. It is therefore necessary to develop cultivars
that interact positively with the environment.
For the descriptor of internode length between the 1st.
and 4th.
inflorescence (D5), varieties AN-Ti1 (F3), AN-
Td1 (R1) and AN-Td4 (Q3), the values of the regression
coefficient (bi) are 1.15, 0.92 and 1.11 respectively; they
arethereforeconsideredstableandagreewithEberhartand
Russell(1966),whoconsiderthatagenotypeisstableif bi
is equal to values of 1. For the deviation regressions (S2
di)
thefivevariablesevaluatedinthedescriptorof lengthfrom
the abscission zone to the calyx (D21), presented values
of 0.06to-0.01(Table4).Thepracticalstabilityrelianton
Descriptor Variedad Media bi S2
di Ambiente IA
NDI Río Grande 9.3 0.55 -2 La Jaroza 0.4833
Toro 11 1.99 -2 Buenavista -0.5167
AN-Ti1 (F3) 0.01 0 -2 Rancho Nuevo 0.0333
AN-Td1 (R1) 9.7 1.19 -2
AN-Td4 (Q3) 11.2 1.27 -1.9
LE1/4INF Río Grande 34.9 1.2 -35.3 La Jaroza 9.8
Toro 30.9 0.62 31.8 Buenavista -15.99
AN-Ti1 (F3) 39.4 1.15 11 Rancho Nuevo 6.19
AN-Td1 (R1) 37.6 0.92 -35.7
AN-Td4 (Q3) 28.1 1.11 -37.8
LF Río Grande 28.5 0.96 -9.8 La Jaroza 4.7767
Toro 30.2 1.14 -9.9 Buenavista -10.8933
AN-Ti1 (F3) 27.3 0.87 -9.7 Rancho Nuevo 6.1167
AN-Td1 (R1) 27.8 0.88 -9.9
AN-Td4 (Q3) 31 1.16 -9
AF Río Grande 27.2 1.06 -19.4 La Jaroza 4.89
Toro 26.5 1.06 -19.4 Buenavista -10.39
AN-Ti1 (F3) 26 1 -19.3 Rancho Nuevo 5.5
AN-Td1 (R1) 26.1 0.97 -20.3
AN-Td4 (Q3) 25.2 0.9 -11.3
LCA Río Grande 0.01 0 -0.02 La Jaroza -0.0363
Toro 1.1 0.93 0 Buenavista 0.0007
AN-Ti1 (F3) 1.4 3.98 0.06 Rancho Nuevo 0.0357
AN-Td1 (R1) 1.2 0.96 -0.02
AN-Td4 (Q3) 1.1 -0.86 -0.01
Cuadro 4. Resultados del análisis de estabilidad en variedades de tomate según Eberhart y Russel (1966) en tres localidades del
sureste de Coahuila.
Table 4. Results of the stability analysis in tomato varieties, according to Eberhart and Russel (1966) in three locations in
southeastern Coahuila.
bi= coeficientes de regresión; S2
di = varianza de desviaciones de la regresión; IA= índice ambiental; NDI= número de inflorescencias (D3); LE1/4INF= tallo, longitud
del entrenudo entre la 1ra.
y la 4ta.
inflorescencia (D5); LF= longitud de folíolos en cm (D7);AF= anchura de folíolos en cm (D8); LCA= longitud en cm desde la zona de
abscisión hasta el cáliz (D21).

Para el descriptor longitud del entrenudo entre la 1ra.
y la 4ta.
inflorescencia(D5)lasvariedadesAN-Ti1(F3),AN-Td1(R1)
yAN-Td4(Q3)losvaloresdelcoeficientederegresión(bi)son
de1.15,0.92y1.11respectivamente;porlotanto,seconsideran
establesysecoincideconEberhartyRussell(1966)endonde
seconsideraqueungenotipoesestable,sibi esigualavalores
de uno. Para las desviaciones de regresión (S2
di) las cinco
variedades evaluadas en el descriptor longitud desde la zona
deabscisiónhastaelcáliz(D21),presentaronvaloresde0.06a
-0.01(Cuadro4).Laestabilidadpracticaenfuncióndebi yS2
di
enloscaracterescuantitativosparalostresambientes,ubicaa
AN-Td1(R1),AN-Td4(Q3)yTorocomovariedadesestables.
La variedad testigo Río Grande presento una respuesta
mejorenambientesdesfavorablesyconsistenciadeacuerdo
con los parámetros de estabilidad Eberhart y Russel (1966);
Carballo y Márquez (1970) para los descriptores número de
inflorescencias y longitud desde la zona de abscisión hasta
el cáliz. En el testigo Toro la variedad se comporto estable
enloscincocaracterescuantitativosevaluados(Cuadro5).
CONCLUSIONES
Los caracteres de tipo cualitativo en planta y fruto de
las variedades de tomate AN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) y
AN-Td4 (Q3) se comportaron de manera estable en sus
diversosnivelesdecaracterizaciónenbasealosresultados
de las tres localidades de estudio.
bi and S2
di in the quantitative characteristics for the three
environments, places AN-Td1 (R1), AN-Td4 (Q3) and
Toro as stable varieties.
The test variety Río Grande presented a better response
in unfavorable environments and consistency according
to the stability parameters by Eberhart and Russel (1966);
Carballo and Márquez (1970) for the descriptors number
of inflorescences and length from the abscission to the
calyx. Test variety Toro was stable in the five quantitative
characteristics evaluated (Table 5).
CONCLUSIONS
The qualitative characteristics in plants and fruits of the
tomato varieties AN-Ti1 (F3), AN-Td1 (R1) and AN-Td4
(Q3) were stable in their diverse characterization levels,
based on the results of all three study locations.
The stability analysis helped observe the behavior of
AN-Td1 (R1) and AN-Td4 (Q3) as stable varieties in
the quantitative characteristics evaluated in the three
environments.
Variables
cuantitativas
Parámetros de estabilidad de variedades
Río Grande Toro AN-Ti1 (F3) AN-Td1 (R1) AN-Td4 (Q3)
NDI Respuesta mejor
en ambientes
desfavorables y
consistencia
Variedad estable Respuesta mejor
en ambientes
desfavorables y
consistencia.
Variedad estable Variedad estable
LE1/4INF Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable
LF Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable
AF Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable Variedad estable
LCA Respuesta mejor
en ambientes
desfavorables y
consistencia
Variedad estable Buena respuesta en
todos los ambientes e
inconsistencia
Variedad estable Variedad estable
Cuadro5.ClasificacióndevariedadesdetomateconbaseenelanálisisdeestabilidaddecaracterescuantitativossegúnEberhart
y Russel (1966), en tres localidades durante 2005 y 2006.
Table5.Classificationoftomatovarietiesbasedontheanalysisofthestabilityofquantitativecharacteristicsaccording toEberhart
and Russel (1966) in three locations in 2005 and 2006.
NDI=númerodeinflorescencias(D3);LE1/4INF=tallo,longituddelentrenudoentrela1ra.
yla4ta.
inflorescencia(D5);LF=longituddefolíolosencm(D7);AF=anchura
de folíolos en cm (D8); LCA= longitud en cm desde la zona de abscisión hasta el cáliz (D21).
End of the English version

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Con el análisis de estabilidad se observó el comportamiento
deAN-Td1(R1)yAN-Td4(Q3)comovariedadesestablesen
los caracteres cuantitativos evaluados en los tres ambientes.
RECOMENDACIONES
LasvariedadesdetomatedelaUAAANdeberánsersujetas
avaloraciónparasuinscripciónenelcatálogodevariedades
de plantas, dado que se cumple con lo estipulado por el
SNICS de ser distintas, uniformes y estables con respecto a
las variedades testigo.
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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas Vol.2 Núm.1 1 de enero - 28 de febrero, 2011 p. 17-28
RELACIÓN ENTRE Bactericera cockerelli Y PRESENCIA DE Candidatus Liberibacter psyllaurous
EN LOTES COMERCIALES DE PAPA*
RELATION BETWEEN Bactericera cockerelli AND PRESENCE OF Candidatus Liberibacter psyllaurous
IN COMMERCIAL FIELDS OF POTATO
Oswaldo Ángel Rubio-Covarrubias1§
, Isidro Humberto Almeyda-León2
, Mateo Armando Cadena-Hinojosa3
y René Lobato-
Sánchez4
1
Conjunto SEDAGRO. INIFAP. Metepec, Estado de México. C. P. 52140. Tel. 01 722 2320089. 2
Campo Experimental General Terán. INIFAP. Carretera Montemorelos-
China,km31.ColoniaEx-HaciendalasAnacuas,GeneralTerán,NuevoLeón,C.P.67413.Tel.018262670260.(almeyda.isidro@inifap.gob.mx).3
CampoExperimental
Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México, C. P. 56250. Tel. 01 595 9212637. (cadena.mateo@inifap.
gob.mx).4
InstitutoMexicanodeTecnologíadelAgua.PaseoCuauhnáhuac8532.ColoniaProgreso.Jiutepec,Morelos.C.P.62550.Tel.017773293600.(rlobato@tlaloc.
imta.mx). §
Autor para correspondencia: rubio.oswaldo@inifap.gob.mx.
* Recibido: julio de 2010
Aceptado: enero de 2011
RESUMEN
La brotación anormal de los tubérculos (sin brotes o brotes
ahilados) y el pardeamiento interno de los tubérculos,
son síntomas de una enfermedad que está afectando la
producción de papa en México, en el suroeste de Estados
UnidosyAméricacentral.Estaenfermedadhasidoasociada
conelpsilidodelapapaBactericeracockerelliSulc.Conel
objetivodedilucidarlascausasdeestaenfermedad,en2007
se llevó a cabo un muestreo en 11 lotes comerciales de papa
localizadosenuntransectoaltitudinalentre2600y3500m
en la región productora de papa de Toluca. La población de
B.cockerellifuedeterminadamediantemuestreossemanales
de los insectos adultos atrapados en trampas amarillas
pegajosas. Al final del periodo de crecimiento del cultivo,
los tubérculos producidos en cada lote fueron muestreados
y almacenados por 6 meses. Después de este tiempo, se
determinóelporcentajedetubérculosconbrotaciónanormal
y se hicieron análisis con PCR para determinar la presencia
de Candidatus Liberibacter psyllaurous y de fitoplasmas
en los tubérculos. Los resultados indican que la población
de B. cockerelli y de los síntomas de la punta morada de la
papa disminuyeron con la altura, en alturas superiores a
ABSTRACT
The abnormal sprouting of tubers (without sprouts or
with threadlike sprouts) and the internal browning of the
potatoes are symptoms of a disease which is affecting
the potato production in Mexico, in southwestern United
States and Central America. This disease has been
associated with the psyllid of the potato Bactericera
cockerelli Sulc.With the purpose of clarifying the causes
of this disease, samples were taken in 11 commercial
batches of potato in an altitudinal transect between 2
600 and 3 500 m the potato producing area of Toluca in
2007. The population of B. cockerelli was determined
using weekly samples of the adult insects caught in sticky
yellow traps. At the end of the crop´s growth period, the
tubers produced in each batch were sampled and stored
for six months. After this time, the percentage of tubers
with abnormal sprouts was established and analyses
were carried out with PCR to determine the presence of
Candidatus Liberibacter psyllaurous and of phytoplasm
in the tubers. The results indicate that the population of
B. cockerelli and of the symptoms of the potato purple-
tip decreased with height. In heights above 3 200 masl,

Oswaldo Ángel Rubio-Covarrubias et al.18 Rev. Mex. Cienc. Agríc. Vol.2 Núm.1 1 de enero - 28 de febrero, 2011
3 200 msnm no se presentaron problemas significativas de
la enfermedad. El 36% de los tubérculos con brotes finos
presentó el pardeamiento interno y 58% de los tubérculos
sin brotes presentó el mismo síntoma. El 54% de los
tubérculosconbrotaciónanormalfuepositivoaCandidatus
Liberibacter psyllaurous y sólo 3.5% a fitoplasmas. Estos
resultadosindicanqueCandidatusLiberibacterpsyllaurous
estáasociadaconlossíntomasdelapuntamoradadelapapa
en la región de Toluca.
Palabrasclave:Solanumtuberosum,manchadointernode
los tuberculos, psilido de la papa.
INTRODUCCIÓN
Lossíntomasdelaenfermedadconocidacomopuntamorada
de la papa (PMP) en México son similares a “Zebra Chip”
en los Estado Unidos y han sido reportados en diferentes
países como: México (Rubio et al., 2006), Nueva Zelanda
(Liefting et al., 2008), el noroeste de los Estados Unidos
y en Centroamérica (Munyaneza et al., 2007; Munyaneza
et al., 2008; Secor et al., 2009). Los síntomas de la PMP
se caracterizan por un achaparramiento de la planta,
abultamientodeltalloenloslugaresdeinsercióndelashojas,
formacióndetubérculosaéreosylashojassuperiorestienden
aadquirirunacoloraciónmoradaenalgunasvariedades.Los
tubérculos provenientes de plantas con síntomas de PMP
desarrollan un pardeamiento interno y generalmente no
brotan,osilohacen,susbrotessonmuydelgadosoahilados.
El manchado interno de los tubérculos en forma de estrías
seintensificadespuésdefreírlostubérculos,estepatrónde
coloración es lo que ha conducido a que la enfermedad se
denomine“ZebraChip”enlosEstadosUnidosdeAmérica.
Se ha demostrado que los síntomas descritos previamente
pueden estar asociados con la presencia de fitoplasmas
(Almeyda et al., 1999; Cadena et al., 2003; Maramorosch,
1998) y también pueden ser provocados por la infección
de una bacteria, cuyo nombres propuestos son Candidatus
Liberibacterpsyllaurous(Hansenetal.,2008)yCandidatus
Liberibacter solanacearum (Liefting et al., 2008).
Elusodetécnicasmolecularesparaelestudiodefitoplasmas
hapermitidodistinguirsietediferentestiposdefitoplasmas
asociados con la PMP en Estados Unidos de América,
Japón y Malasia (Okuda et al., 1997). En México se ha
detectadola presencia de al menos dos tipos defitoplasmas
no significant problems related to the disease showed
up. Of the potatoes with fine sprouts, 36% displayed
internal browning and 58% of the tubers without
sprouts displayed the same symptom; 54% of tubers
with abnormal sprouting were positive for Candidatus
Liberibacter psyllaurous and only 3.5% presented
phytoplasm. These results indicate that Candidatus
Liberibacter psyllaurousis related to the potato purple-tip
symptoms in the Toluca area.
Key words: Solanum tuberosum, internal stained of the
tubers, potato psilid.
INTRODUCTION
The symptoms of the disease known as potato purple-tip
(PMP) in Mexico are similar to the “Zebra Chip” in the
United States of America (USA) and have been reported
in different countries such as Mexico (Rubio et al., 2006),
New Zealand (Liefting et al., 2008), in northwestern
United States and in CentralAmerica (Munyaneza et al.,
2007; Munyaneza et al., 2008; Secor et al., 2009). The
symptoms of PMPinclude plant stunt, bulging of the stem
in areas of leaf insertions, formation of aerial tubers and
the top leaves tend to turn purple in some varieties. The
tubersfromplantswithPMPsymptomsacquireaninternal
browning and generally do not sprout, or if they do, the
sprouts are very thin or threadlike.
The internal stains of the tubers in the shape of striations
intensify after frying the tubers.This color pattern is what
has led the disease to become known as “Zebra Chip” in
the USA. It has been proven that the symptoms described
above can be related to the presence of phytoplasms
(Almeydaetal.,1999;Cadenaetal.,2003;Maramorosch,
1998) and can also be caused by the infection of a bacteria
whose proposed names are Candidatus Liberibacter
psyllaurous (Hansen et al., 2008) and Candidatus
Liberibacter solanacearum (Liefting et al., 2008).
The use of molecular techniques for the study of
phytoplasms has helped identify seven different types
of phytoplasms related to PMP in the USA, Japan and
Malaysia (Okuda et al., 1997). In Mexico, at least two
types of phytoplasms have been found related to PMP
(Almeyda et al., 1999; Leyva et al., 2002). Some the

Relación entre Bactericera cockerelli y presencia de Candidatus Liberibacter psyllaurous en lotes comerciales de papa 19
relacionadosconlaPMP(Almeydaetal.,1999;Leyvaetal.,
2002). Algunos de los síntomas como el achaparramiento
de la planta, abultamiento del tallo en los lugares de
inserción de las hojas, la formación de tubérculos aéreos
y el amarillamiento de las hojas superiores, también se ha
atribuido al efecto de una posible toxina inyectada a las
plantasporelpsilidodelapapaBactericeracockerelliSulc.
(Hemiptera: Triozidae) antes conocida como Paratrioza
cockerelli Sulc. (Arslan et al., 1985; Cranshaw, 1993). Sin
embargo, dicha “toxina” nunca ha sido aislada.
La presencia en México de la PMP fue registrada desde
1947 en una fotografía tomada por Niederhauser en la
variedad Up-to date en un lote comercial de papa en Silao,
Guanajuato [archivo fotográfico del programa nacional de
papa del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en el Sitio Experimental
Metepec]. Sin embargo, fue hasta el inicio de la década
de los 90´s cuando el problema se observó de manera
continua en la región de Saltillo, Coahuila y en los dos
años siguientes también se observó en forma extensiva en
lotes comerciales de papa en los estados de Guanajuato,
México, Puebla y Tlaxcala. Con base en los reportes de la
literatura,enaqueltiemposecreyóqueelagentecausaldela
enfermedaderaunfitoplasmatransmitidoporchicharritas;
sinembargo,tambiénseobservaronenlasmismasregiones
altas poblaciones del psilido de la papa (Bactericera
cockerelli, Sulc). La presencia de B. cockerelli en México
fue reportada en 1941 (Caldwell, 1941), siendo hasta 1960
cuandoseconsiderócomounaplagaenloscultivosdetomate
(Solanumlycopersicum)ychile(Capsicumspp.)(Garzónet
al., 1992), sin saber a ciencia cierta su relación con la punta
morada de la papa.
En 2001 se realizó un muestreo de plantas que presentaban
los síntomas de la punta morada en las principales regiones
productoras de papa en México y al mismo tiempo se
monitorearonlaspoblacionesdeB.cockerelli(Rubioetal.,
2006). El estudio reveló que 34% de las muestras fueron
positivas a fitoplasmas determinados con PCR y que la
magnitud del problema de PMP era mayor en los lugares
con mayores poblaciones de B. cockerelli. Estos resultados
sugirieron que podría haber otras causas de la enfermedad.
En2008sepublicóunestudioendondesedemuestraqueB.
cockerelli es vector de una bacteria del genero Candidatus
Liberibacter psyllaurous, la cual se relaciona con los
síntomas de la enfermedad conocida como “Zebra Chip”
en los Estados Unidos deAmérica (Hansen et al., 2008).
symptoms, such as plant stunt, bulging of the stem in
areas of leaf insertions, formation of aerial tubers and
the yellowing of top leaves. It has also been attributed
to the effect of a possible toxin injected in the plants by
the psyllid of the potato Bactericera cockerelli Sulc.
(Hemiptera: Triozidae) formerly known as Paratrioza
cockerelli Sulc. (Arslan et al., 1985; Cranshaw, 1993).
However, such a “toxin” has never been isolated.
The presence of PMP in Mexico was recorded in 1947
in a photograph taken by Niederhauser in the variety
Up-to date in a commercial batch in Silao, Guanajuato
[photographic archive of the national potato program
of the National Forestry, Agriculture and Livestock
ResearchInstitute(INIFAP)intheMetepecExperimental
Station]. However, in the early 1990´s the problem was
observed continuously in the area of Saltillo, Coahuila
and in the next two years, it was also noticed extensively
in the States of Guanajuato, Mexico, Puebla and
Tlaxcala. Based on reports in literature, in that time it
was believed that the causing agent of the disease was
a phytoplasm transmitted by cicadas, although in the
same highlands, potato psyllids (Bactericera cockerelli,
Sulc.) were also found. The presence of B. cockerelli in
Mexico was reported in 1941 (Caldwell, 1941), and not
until 1960 did it become considered a plague in tomato
(Solanumlycopersicum)andchilipepper(Capsicumspp.)
plantations (Garzón et al., 1992), uncertain of its relation
with the potato purple-tip.
In 2001, samples were taken of plants with the symptoms
of purple tip in the main potato-producing areas in Mexico,
and at the same time populations of de B. cockerelli were
beingmonitored(Rubioetal.,2006).Thestudyshowedthat
34% of the samples were positive for certain phytoplasms
with PCR, and that the dimension of the problem of PMP
was greater in places with larger B. cockerelli populations.
These results suggested that there could be other causes for
the disease.Apaper was published in 2008 showing that B.
cockerelliisthevectorforbacteriaofthegenusCandidatus
Liberibacter psyllaurous, which is related to the symptoms
of the disease known as “Zebra Chip” in the USA(Hansen
et al., 2008).
In that same year in New Zealand, Liefting et al. (2008)
showed that Candidatus Liberibacter solanacearum is
related to the symptoms of internal staining in potatoes,
but the two phytoplasms reported previously by

En este mismo año en Nueva Zelanda, Liefting et al. (2008)
demostraron que Candidatus Liberibacter solanacearum
está asociado con los síntomas de manchado interno de
los tubérculos, pero no se encontraron los dos fitoplasmas
reportadospreviamenteporSecoretal.(2006).Posteriormente
se demostró que Candidatus Liberibacter solanacearum
también afecta a los cultivos de chile y tomate en Nueva
Zelada (Liefting et al., 2009a). En México, recientemente
se ha confirmado la presencia de Candidatus Liberibacter
solanacearum en los cultivos de tomate (Munyaneza et al.,
2009a), chile (Munyaneza et al., 2009b) y en tubérculos
de papa procedentes de Saltillo, Coahuila, con el síntoma
de pardeamiento interno (Secor et al., 2009). La presencia
de Candidatus Liberibacter psyllaurous también ha sido
reportada en tubérculos procedentes de Saltillo, Coahuila.
(Munyaneza et al., 2009c). Secor et al. (2009) observaron
que la secuencia de los fragmentos 16rRNAde Candidatus
Liberibacter solanacearum y de Candidatus Liberibacter
psyllaurous son idénticos, por lo que consideran que los dos
nombres son sinónimos.
La necesidad de confirmar la etiología de “Zebra Chip” ha
motivado estudios de algunos investigadores. En trabajos
recientes,Secoretal.(2009)yCrosslinyMunyaneza(2009)
corroboraron que B. cockerelli es transmisor de Candidatus
Liberibacteryqueademáselpatógenopuedesertransmitido
por injerto. En contraste con los estudios que han definido a
Candidatus Liberibacter como el agente causal de “Zebra
Chip”, Lee et al. (2009) atribuyen a los fitoplasmas los
síntomasdelaPMP.Estosinvestigadoresreportanladetección
defitoplasmasdeunnuevosubgrupo(16Sr-III-M)enplantas
ytubérculosquepresentabanlossíntomasdelaPMPenunlote
depapaenMontana.Lieftingetal.(2009b)realizaronanálisis
de Candidatus Liberibacter y de fitoplasmas en diferentes
partes de plantas con los síntomas de PMP y reportaron una
infección mixta de Candidatus Liberibacter solanacearum y
Candidatus Phytoplasma australiense en lotes comerciales
depapaenNuevaZelanda.Estosresultadosdemuestranque
en algunos lugares los dos presuntos agentes causales del
complejo de síntomas de la PMP, Candidatus Liberibacter y
fitoplasmas, pueden estar asociados.
La mayor parte de la información disponible sobre la PMP
ha sido generada en países con condiciones climáticas
y agronómicas diferentes a las que tenemos en México;
sin embargo, la poca información disponible indica que
probablemente el o los agentes causales y su(s) vector(es)
seanlosmismos.Lasmuestrasdepapaenquesehadetectado
la presencia de Candidatus Liberibacter provienen de la
Secor et al. (2006) were not found. It was later proven
that Candidatus Liberibacter solanacearum also affects
plantations of chili peppers and tomatoes in New Zealand
(Liefting et al., 2009a). The presence of Candidatus
Liberibacter solanacearum has recently been confirmed
in Mexico in tomato (Munyaneza et al., 2009a) and
chili plantations (Munyaneza et al., 2009b) and in
potato tubers from Saltillo, Coahuila, with the internal
browning symptom (Secor et al., 2009). Candidatus
Liberibacter psyllaurous has also been reported in
potatoes from Saltillo, Coahuila. (Munyaneza et al.,
2009c). Secor et al. (2009) observed that the sequence
of fragments 16rRNA of Candidatus Liberibacter
solanacearumandofCandidatusLiberibacterpsyllaurous
are identical, therefore both names are considered
synonyms.
The need to confirm the etiology of ‘Zebra Chip’ has
motivated studies by researchers. In recent studies,
Secor et al. (2009); Crosslinand Munyaneza (2009)
corroborated that B. cockerelli is a transmitter of
Candidatus Liberibacter, and that the pathogen can be
transmittedbygrafting.Incontrasttothestudiesthathave
defined Candidatus Liberibacter as the causing agent of
‘Zebra Chip’, Lee et al. (2009) attribute the symptoms
of PMP to phytoplasms. These researchers report the
finding of phytoplasms of a new group (16Sr-III-M) in
plants and tubers with PMP symptoms in a potato batch
in Montana. Liefting et al. (2009b) tested for Candidatus
Liberibacterand phytoplasmsin different parts of
plants with PMP symptoms, and they reported a mixed
infection of Candidatus Liberibacter solanacearum and
Candidatus Phytoplasma australiense in the commercial
potato batches in New Zealand. These results show that
in some places, the two alleged causing agents of the
complex of PMP symptoms, Candidatus Liberibacter
and phytoplasms, could be related.
Most of the information available on PMP has been
created in countries with different weather and farming
conditions to the ones in Mexico. However, the scarce
information available indicates that the causing agent(s)
and its vector(s) may be the same one(s). The potato
samples in which Candidatus Liberibacter has been
found come from the potato-producing area in Saltillo,
Coahuila (Munyaneza et al., 2009c; Secor et al., 2009),
but whether this pathogen is present in other areas of
Mexico, is unknown. The aim of this study is to provide
evidence on the causing agent of PMP symptoms in the

región productora de papa de Saltillo, Coahuila (Munyaneza
et al., 2009c; Secor et al., 2009), pero se desconoce si éste
patógenoestápresenteenotrasregionesdeMéxico.Elpresente
estudiotienecomoobjetivoaportarevidenciassobreelagente
causal de los síntomas de la PMP en la región productora de
papa de Toluca, México y determinar su asociación con el
psilidodelapapa(BactericeracockerelliSulc.)comovector.
MATERIALES YMÉTODOS
En 2007 se realizó el monitoreo de insectos y muestreo de
tubérculos en 11 lotes comerciales de papa y en 2008 se
evaluó la brotación y el manchado de los tubérculos que se
cosecharon el año anterior. Los lotes se seleccionaron por su
accesibilidad y por su altitud para muestrear todo el rango
de altura en el que se siembra la papa en la región de Toluca,
la cual incluye el valle y áreas cercanas al volcán Nevado
de Toluca. En el Cuadro 1 se presenta la ubicación, altitud,
temperatura media anual y variedades de papa muestreadas
en cada sitio. La información climatológica se obtuvo de la
basededatosERICIII(IMTA,2005),enlacualsedisponíade
los datos climatológicos de 3 sitios, con los cuales se calculó
que la temperatura media anual se incrementaba 0.62 °C por
cada 100 m de altura y con este dato se calcularon los datos
faltantes en el resto de los sitios muestreados.
El manejo agronómico de cada lote se hizo de acuerdo al
criteriodecadaagricultor,engeneral,todoslosagricultores
aplicaronfungicidaseinsecticidas,conunaperiodicidadque
variódeunaadossemanasdependiendodelascondiciones
potato farming area in Toluca, Mexico, and to determine
its relation with the potato psyllid (Bactericera cockerelli
Sulc.) as a vector.
MATERIALSAND METHODS
In 2007, insects were monitored and tubers sampled in 11
commercial potato batches and in 2008, the sprouts and
stainswereevaluatedintubersharvestedthepreviousyear.
The batches were chosen for their accessibility and their
altitude, to show the entire range of altitudes in which
potato is grown in the Toluca area, including the valley
and areas near the Nevado de Toluca volcano. Table 1
shows the location, altitude, average yearly temperature
and varieties of potato sampled in each site. Weather
information was taken from the ERIC III (IMTA, 2005)
data base, which contained the weather information
for three sites, used to calculate that the average yearly
temperature rose 0.62 °C every 100 masl, and this was
used to calculate the missing data in the rest of the sites
sampled.
Theagriculturalhandlingofeachbatchwasinaccordance
to the criteria of each farmer. In general, all farmers
sprayed fungicides and insecticides every one to two
weeks, depending on the weather conditions, the greatest
intensitybeinginthelowerpartsandintherainiestseason.
Water supply in nine lots depended entirely on the rainfall
and in two of them (Peñuelas I and Tejalpa), the potato
Comunidad Municipio Altitud (m) Longitud (W) Latitud (N) Variedades
Temperatura
media anual (°C)
Raíces I Zinacantepec 3 456 99o
47’53.74’’ 19o
9’59.78’’ Alpha y Malinche 7.78
Raíces II Zinacantepec 3 424 99o
49’1.30’’ 19o
9’8.08’’ Alpha 7.98
LomaAlta Zinacantepec 3 426 99o
48’54.44’’ 19o
10’49.77’’ R15 7.97
La Puerta I Zinacantepec 3 336 99o
48’32.39’’ 19o
11’16.58’’ Tollocan y R15 8.53
La Puerta II Zinacantepec 3 238 99o
48’30.01’’ 19o
11’33.41’’ Gigant 9.14
Peñuela I Zinacantepec 3 193 99o
50’17.55’’ 19o
9 22.67’’ Alpha 9.41
Peñuela II Zinacantepec 3 177 99o
50’24.97’’ 19o
9’22.14’’ Gigant 9.51
Peñuela III Zinacantepec 3 004 99o
51’26.86’’ 19o
9’41.48’’ Malinche 10.59
Tejalpa Zinacantepec 2 854 99o
45’47.40’’ 19o
15’18.22’’ Gigant y Malinche 11.52
Metepec I Metepec 2 610 99o
35’27.82’’ 19o
14’35.39’’ Malinche y Zafiro 13.03
Metepec II Metepec 2 609 99o
35’27.72’’ 19o
14’37.21’’ Alpha 13.03
Cuadro 1.Altitud, ubicación y variedades de papa muestreadas en cada sitio de estudio.
Table 1.Altitude, location and varieties of potato sampled in each site studied.

climáticas,siendolamayorintensidaddeaplicacionesenlas
partes bajas y en la época de mayor frecuencia de lluvia. El
abastecimientodeaguaennuevelotesdependióúnicamente
de la precipitación y en dos de ellos (Peñuelas I yTejalpa) el
cultivo de papa se auxilió con riego por gravedad; en estos
dosúltimosloteslasiembrasehizoenmarzoylosotrosentre
mayoyjunio,aliniciodelperiododelluvias.Laprecipitación
media anual durante 2008 fue de 820 mm en esta región.
La población de B. cockerelli se monitoreó durante el
ciclo vegetativo de la papa mediante la captura de insectos
adultos en trampas amarillas pegajosas de 20∗20 cm. En
cada lote de papa se delimitó un área de 2 000 m2
, en la cual
se instalaron tres trampas clavadas en estacas de 60 cm de
altura. Las trampas se cambiaron cada semana, se hizo el
conteo de insectos atrapados y se obtuvo el promedio de las
tres trampas por cada sitio.
Alfinaldelciclovegetativosesumarontodoslospromedios
semanales de cada sitio y este dato representó la población
deadultosdeB.cockerelliencadaáreademuestreo.Encada
sitio se revisaron las plantas semanalmente y se hicieron
observaciones sobre la presencia o ausencia de ninfas. En
cuatro de los 11 sitios se muestrearon dos variedades de
papaylosdatossobreeltipodebrotacióndelostubérculos,
porcentaje de tubérculos manchados y el análisis de
patógenos obtenidos en cada variedad se tomaron como
observaciones independientes.
Al momento de la cosecha, en cada lote se muestrearon al
azar,perodentrodeláreaendondeseteníanlastrampas,200
tubérculosdetamañomedio(8cmdediámetro),loscualesse
conservaron a temperatura ambiente hasta que brotaron, lo
cual ocurrió entre cinco y seis meses después de la cosecha.
Posteriormente, se contaron los tubérculos que presentaron
brotes normales, los que tenían brotes ahilados y los que no
brotaron.Lostubérculosquepresentaronbrotaciónanormal
(ahilados y sin brotes) se partieron y se contaron los que
presentaban pardeamiento interno. Por último, se tomó una
muestrade10tubérculosconbrotaciónanormaldecadasitio
yencadaunodeellosseanalizólapresenciade fitoplasmas
y Candidatus Liberibacter psyllaurous. Se escogieron los
tubérculosparaelanálisisdelosdospatógenosdebidoaque
en ellos se puede apreciar el manchado interno, el cual es el
síntoma distintivo de la enfermedad.
La detección de fitoplasmas y de la bacteria Candidatus
Liberibacter psyllaurous se realizó mediante la técnica
de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). La
plantation was aided by irrigation by gravity. In the two
latter, plantations were in March, and the rest in May
and June, at the start of the rainy season. Average annual
rainfall during 2008 was 820 mm in this region.
The B. cockerelli population was monitored during the
potato´s plant cycle by capturing adult insects in yellow
sticky 20∗20 cm traps.An area of 2 000 m2
was delimited
in each potato batch, and in each, three traps were nailed
to 60 cm-tall wooden stakes. Traps were changed every
week, the insects trapped were counted and an average
was taken of the three traps for every site.
At the end of the plant cycle, the weekly averages were
added up for each site, and this information represented
the adult B. cockerelli population in each sampling area.
In each site, plants were checked on a weekly basis, and
observations were made on the presence or absence of
nymphs. In four of the 11 sites, two potato varieties were
sampled and data on the type of sprouting of the tubers and
theanalysisofpathogensobtainedineachvarietyweretaken
as independent observations.
At the moment of harvesting, 200 medium-sized tubers
(8 cm in diameter) were sampled at random, but in the
area containing the traps. The samples were kept at room
temperature until they sprouted five to six months after
harvesting. Then, the tubers with normal sprouts were
counted, along with those with threadlike sprouts and
those without spouts. The tubers with abnormal sprouts
(threadlike or absent) were cut, and those that displayed
internalbrowningwerecounted.Finally,samplesweretaken
from 10 tubers with abnormal sprouting in each site, and
in each one, the presence of phytoplasms and Candidatus
Liberibacterpsyllaurouswastestedfor.Tuberswerechosen
fortheanalysesof bothpathogenssincetheydisplayinternal
stains, which is a distinct symptom of the disease.
The search for phytoplasms and the bacteria Candidatus
Liberibacter psyllaurous was carried out using the
polymerase chain reaction technique (PCR). The DNA
extraction was performed using the method reported by
Almeyda et al. (2001).The phytoplasms analyzed were the
twotypesrelatedtothePMPreportedpreviouslyinMexico
(Almeyda et al., 1999; Leyva et al., 2002).
TheprogramusedinthePCRstofindphytoplasmwastheone
reported by Almeyda et al. (2008), which consisted of two
sets of initiators. In the first amplification cycle, pair P1/P7

extracción del ADN se realizó mediante la metodología
reportada porAlmeyda et al. (2001). Los fitoplasmas que
se analizaron fueron los dos tipos asociados con la PMP
quehansidoreportadospreviamenteenMéxico(Almeyda
et al., 1999; Leyva et al., 2002).
El programa utilizado en las PCR´s para la detección de
fitoplasmas fue el reportado por Almeyda et al. (2008),
el cual consistió en la utilización de dos juegos de
iniciadores, en el primer ciclo de amplificaciones se utilizó
elparP1/P7:(5´-AAGAGTTTGATCCTGGCTCAGGATT-
3´/5´-CGTCCTTCATCGGCTCTT-3´) y en el segundo
ciclo de amplificaciones se utilizó el par de iniciadores
R16mF2/R16mR1:(5´-CATGCAAGTCGAACGGA-3´/5´-
CTTAACCCCAATCATCGA).
En la detección de Candidatus Liberibacter psyllaurous se
utilizaronelpardeiniciadoresLp16S-Fragmento1F/Lp16S-
Fragmento1R:(5´-CTGATCATGGCTCAGAACGA-3/5´-
CGGCGAAAGAGCTTTACAAC-3´), estos iniciadores
fueron diseñados sobre la secuencia del gen ribosomal 16S
yamplificanunfragmentodeuntamañoaproximadode400
pares de bases (Hansen et al., 2008).
Losdatosdelnúmerodeinsectosadultosatrapadosdurante
el ciclo vegetativo del cultivo, la altura de cada sitio y
el porcentaje de tubérculos con brotación anormal, se
analizaron por medio de regresiones lineales y cuadráticas
utilizando el paquete estadístico SAS. Los resultados de
los análisis de fitoplasmas y de Candidatus Liberibacter,
junto con los porcentajes de tubérculos con pardeamiento
interno,seanalizaronestadísticamenteconunapruebade“t”
comparandolostubérculoscondistintostiposdebrotación.
RESULTADOS YDISCUSIÓN
En la Figura 1 se presenta la relación entre la altitud de
cada sitio de muestreo y el número de insectos adultos de
B. cockerelli atrapados en las trampas pegajosas amarillas.
En esta figura se observa que la población de insectos
disminuye conforme aumenta la altitud hasta 3 200 m, a
alturas superiores la presencia del psilido de la papa fue
insignificativa. Estos resultados se explican si se toma en
cuenta que este insecto requiere de 356 unidades calor para
completar su ciclo de huevo a adulto (Maya et al., 2003),
esto considerando que el umbral mínimo para el desarrollo
de B. cockerelli es de 7 °C.
was used: (5´-AAGAGTTTGATCCTGGCTCAGGATT-
3´/5´-CGTCCTTCATCGGCTCTT-3´), and in the second
amplification cycle, the pair of initiators R16mF2/R16mR1
was used: (5´-CATGCAAGTCGAACGGA-3´/5´-
CTTAACCCCAATCATCGA).
To search for Candidatus Liberibacter psyllaurous, the
pair of indicators used was Lp16S-Fragmento 1F/Lp16S-
Fragmento1R: (5´-CTGATCATGGCTCAGAACGA-3/5´-
CGGCGAAAGAGCTTTACAAC-3´).Theseweredesigned
on the sequence of the ribosomal gene 16S and amplify a
fragmentofapproximately400basepairs(Hansenetal.,2008).
The data on the number of adult insects trapped during the
crop´splantcycle,thealtitudeofeachsiteandthepercentage
of tubers with abnormal sprouting were analyzed using
linear and quadratic regressions using the SAS statistical
package. The results of the analyses for phytoplasms and
CandidatusLiberibacter,alongwiththepercentageoftubers
with internal browning, were an analyzed statistically with
a “t” test, comparing tubers with different types of sprouts.
RESULTSAND DISCUSSION
Figure 1 shows the relation between the altitude of each
sampling site and the number of adult B. cockerelli insects
trapped in the sticky yellow traps. This figure displays a
reductionintheinsectpopulationasthealtituderisesto3200
m;atgreateraltitudes,thepresenceofthepotatopsyllidwas
negligible.Theseresultscanbeexplainedbythefactthatthis
insect needs 356 calories to complete their cycle from egg
to adult (Maya et al., 2003), considering that the minimum
threshold for the development of B. cockerelli is 7 °C.
Basedonthetemperaturerecordedduringthecrop´sgrowth
cycle, it was estimated that in the warmest site (Metepec),
thereshouldbe1.8generations,andinhecoldestsite(roots)
the insect´s life cycle should not be completed. When
monitoring adult insects and nymphs in an earlier study
(Rubioetal.,2006),arapidincreaseof thenymphpopulation
was observed, which did not correspond with the increase
of one initial generation, and suggests a constant migration
of B. cockerelli adults.
The observations on the presence of nymphs in the plants
ofeachsiterevealedthatonlysitesabove3400masl(Loma
Alta, Raíces I and Raíces II) were free of them. Results of

Con base en la temperatura registrada durante el periodo de
desarrollodelcultivo,secalculóqueenelsitiomáscaliente
(Metepec) se deberían tener 1.8 generaciones y en el sitio
másfrío(raíces)nosedeberíacompletarelciclodelinsecto.
En el monitoreo de insectos adultos y de ninfas realizado
previamenteenotroestudio(Rubioetal.,2006),seobservó
un rápido incremento de la población de ninfas, el cual no
correspondió al aumento de una sola generación inicial, lo
quesugierequeexisteunaconstanteinmigracióndeadultos
de B. cockerelli.
Lasobservacionessobrelapresenciadeninfasenlasplantas
de cada sitio, revelaron que solamente los sitios con más de
3 400 msnm (Loma Alta, Raíces I y Raíces II) estuvieron
libres de ellas. Los resultados del monitoreo regional de los
insectos adultos y la ausencia de ninfas en los lugares más
altos,indicaquelamovilizacióndelosadultosesconstante,
pero que prefieren las partes más cálidas para establecerse.
El análisis de la Figura 2, indica que el porcentaje de
tubérculos con brotes anormales aumenta conforme se
incrementa la población de B. cockerelli, la cual está en
función directa de la altura y por lo tanto es de esperarse
que también exista una estrecha relación entre la brotación
anormal y la atura como se observa en la Figura 3.
Elanálisisintegraldeestastresfigurasnosindicaqueelpsilido
de la papa está implicado en la aparición de los síntomas
de brotación anormal de los tubérculos. En los primeros
the regional monitoringof the adultinsects and the absence
ofnymphsinhigherplacesindicatethatthemobilizationof
adults is constant, but they prefer to settle in warmer parts.
Figure2indicatesthatthepercentageoftuberswithabnormal
sproutsincreasesasthepopulationof B.cockerelligrows;the
latterdependsdirectlyonthealtitude, and it is therefore also
expected to be a wide relation between abnormal sprouting
and altitude, as observed in Figure 3.
Figura 1. Relación entre altitud y población de insectos
adultos de Bactericera cockerelli.
Figure 1. Relation between altitude and adult Bactericera
cockerelli insect populations.
100
80
60
40
20
0
Insectosadultosportrampa(cantidad)
y= 1 427-0.85x+1.26x2
R2
= 0.87
Altitud (m)
2 400 2 600 2 800 3 000 3 200 3 400 3 600
Figura 2. Relación entre la altitud y la brotación anormal
de los tubérculos.
Figure 2. Relation between altitude and abnormal sprouting
of the tubers.
Figura 3. Relación entre la población de insectos adultos
de B. cockerelli y la brotación anormal de los
tubérculos.
Figure3.RelationbetweenthepopulationofadultB.cockerelli
insects and the abnormal sprouting of the tubers.
Tubérculosconbrotesanormales(cantidad)
100
80
60
40
20
0
2 400 2 600 2 800 3 000 3 200 3 400 3 600
Altitud (m)
y= 319 - 0.09x
R2
= 0.85
Tubérculosconbrotesanormales(%)
100
80
60
40
20
0
0 20 40 60 80 100
y= 11.57+2.15x - 0.015x2
R2
= 0.85
Insectos adultos por trampa (cantidad)

estudios sobre B. cockerelli, se pensaba que las ninfas del
insecto inyectaban una toxina al alimentarse en el floema de
lasplantas,queestoprovocabaelamarillamientodelashojas
y en los tubérculos podría provocar brotaciones prematuras
(Carter, 1939; Edmunson, 1940) y brotes ahilados (Snyder
et al., 1946); sin embargo, la toxina nunca ha sido aislada.
Enunestudioreciente,Venkatesanetal.(2010)observaron
que B. cockerelli por sí sola, sin portar Candidatus
Liberibacter,puedecausarlossíntomasdelaPMPenlaparte
aéreadelaplanta,peronoenlostubérculosysolamenteque
el psilido de la papa sea portador de la bacteria entonces
apareceelmanchadointernoenlostubérculos.Losmismos
investigadores señalan que se desconoce el mecanismo por
medio del cual B. cockerelli por sí sola causa los síntomas
en la parte aérea de la planta.
En el presente estudio se observó pardeamiento interno
en 36% de los tubérculos con brote fino y en 58% de los
tubérculos sin brote (Cuadro 2), y los análisis moleculares
paraCandidatusLiberibacterapartirdetubérculosenfermos
fueron positivos en 54.1% de los tubérculos con brote fino,
y 55% de los que no brotaron.
Estos resultados sugieren que en la región de Toluca, B.
cockerelli y Candidatus Liberibacter psyllaurous, están
implicados en la aparición de los síntomas de brotación
anormal y manchado interno de los tubérculos. Los
resultados coinciden con los reportados en otros países,
donde se ha observado que B. cockerelli es vector de
Candidatus Liberibacter y que esta bacteria tiene una
estrecha asociación con el síntoma de “Zebra Chip”
(Hansen et al., 2008; Liefting et al., 2008; Secor et al.,
2009; Venkatesan et al., 2010).
La ausencia de brotes o la presencia de estos pero en forma
ahilada, son síntomas que también pueden ser provocados
porfitoplasmas(Maramorosch,1998;Almeydaetal.,1999;
Cadena et al., 2003). Sin embargo, en nuestro estudio se
encontró que sólo 2% y 5% de los tubérculos sin brotes
The integral analysis of these three figures indicates
that the potato psyllid is implied in the appearance of
the symptom of abnormal sprouting in the tubers. In
the first studies on B. cockerelli, it was believed that the
nymphs of the insect injected a toxin into the plant´s
phloem when feeding, and this would cause leaves to
turn yellow, along with premature sprouting in the tubers
(Carter, 1939; Edmunson, 1940) and threadlike sprouts
(Snyder et al., 1946); however, the toxin has never been
isolated.
In a recent study,Venkatesan et al. (2010) observed that B.
cockerellionitsown,notcarryingCandidatusLiberibacter,
can cause the symptoms of PMPin the aerial section of the
plant, but not in the tubers, and only if the potato psyllid
is a carrier of the bacteria will stains appear inside the
tubers.Thesameresearcherspointoutthatthemechanism
by which B. cockerelli on its own causes the symptoms in
the aerial part of the plant are unknown.
In the present study, 36% of the tubers with fine sprouting
displayed internal browning, as was the case of 58% of the
tuberswithoutsprouts(Table2)andthemolecularanalyses
for Candidatus Liberibacter from diseased tubers were
positive in 54.1% of tubers with fine sprouts and 55% of
those with no sprouts.
These results suggest that in the Toluca area, B. cockerelli
and Candidatus Liberibacter psyllaurous are implied in the
appearance of abnormal sprouting and internal stains in the
tubers.Resultsagreewiththosefromstudiesinothercountries,
where B. cockerelli has been observed to be a vector of
CandidatusLiberibacter,andthatthisbacteriaiswidelyrelated
tothe‘ZebraChip’symptom(Hansenetal.,2008;Lieftinget
al., 2008; Secor et al., 2009;Venkatesan et al., 2010).
The absence of sprouts or their threadlike presence
is symptoms that can also be caused by phytoplasms
(Maramorosch, 1998; Almeyda et al., 1999;
Tipo de brote Tubérculos
manchados (%)
Tubérculos con Candidatus
Liberibacter (%)
Tubérculos con
fitoplasmas (%)
Sin brote 58 a∗
55 a 2 a
Brote fino 36 b 51.4 a 5 a
Cuadro 2. Resultados del análisis de fitoplasmas y de Candidatus Liberibacter en tubérculos con brotación anormal.
Table 2. Results of the analysis of phytoplasms and Candidatus Liberibacter in tubers with abnormal sprouting.
∗
= Letras diferentes indican diferencia estadística significativa de acuerdo a una prueba de t (p= 0.05).

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