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CURSO DE BIOFISICA
       BASICA
Para Biología y ciencias de la salud

 Capitulo IV: Respiración


     Ms.C Miguel A. Rengifo M
      Departamento de Física
       Facultad de Ciencias
     UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
4.1 Difusión

La difusión es el movimiento espontáneo de materia de un lugar a otro, originado como
producto de un gradiente o diferencia de concentración(ΔC).



                                                                    Cuando existe una diferencia de concentración,
                                                                    las partículas se desplazan hacia la zona de
                                                                    menor concentración hasta que sea igual.




Para que ocurra difusión ha de existir una diferencia o gradiente de concentración, que es
simplemente la diferencia en el número de partículas por unidad de volumen de una
región con respecto a otra. En algunas ocasiones nos interesan también los procesos de
difusión de una sustancia dentro de otra, como cuando se deposita tinta dentro de un
vaso con agua. Las partículas de la región donde es mayor la concentración tienden a
moverse o difundirse hacia la región con menor concentración, hasta que el número de
partículas por unidad de volumen sea casi el mismo sobre todo el volumen.


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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Ciertos procesos de difusión en la vida cotidiana requieren un largo tiempo para
producirse, pero a nivel celular los procesos de difusión son muy rápidos, del orden de
las milésimas de segundo. Se conoce como difusión pasiva a este proceso en el cual las
moléculas de un gas o un líquido se desplazan desde una zona que poseen una presión
parcial elevada, hasta otra en la que esta es baja. No requiere el consumo de energía.
La difusión de un soluto puede considerarse análoga a un flujo de calor. La ley de Fick
afirma que el ritmo de difusión por unidad de superficie, en dirección perpendicular a
esta es proporcional al gradiente de la concentración de soluto de esa dirección. La
concentración es la masa de soluto por unidad de volumen y el gradiente de
concentración es la variación de concentración por unidad de distancia. Considérese un
tubo de sección transversal A, a lo largo del cual se esta difundiendo un soluto.

                                                   Ilustración de la ley de Fick. Se considera una
                                                   sección circular de área A sobre la cual existe
                                                   una diferencia de concentración sobre una
                                                   distancia d.




Si la concentración varía de un valor C1 a un C2 menor a lo largo de una longitud d, la
masa m de soluto que se difunde a lo largo del tubo en un tiempo t es:

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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

                                                 m     c c
                                                    DA 1 2
                                                 t       d

Siendo D la constante de difusión. Esta es la ley de Fick. Los valores típicos para
moléculas importantes de importancia biológica son del orden de 1 a 100x10-11m2/s. El
tiempo que las moléculas necesitan para alcanzar los tejidos profundos depende
principalmente de la distancia que deben recorrer. Las que lo hacen sobre la membrana
de una célula por lo general lo hacen más rápidamente que aquellas que requieren
atravesar un tejido más grueso. Puede demostrarse que la constante de difusión esta
relacionada con la temperatura y viscosidad del líquido por:
                                                  D  k BT / 6a          (m 2 / s)
Donde a es el radio de la partícula del soluto (supuestamente esférica) y kB es la
constante de Boltzmann. El resultado anterior solamente es posible ser aplicado a
líquidos con un cierto grado de aproximación.
Por ejemplo, la digestión es esencialmente un proceso de transformación química de los
alimentos para que puedan pasar al torrente sanguíneo por difusión a través de la pared
intestinal. El shock, un síndrome que se produce con frecuencia después de una
operación o una lesión, es un estado en el que los fluidos sanguíneos se han difundido
excesivamente hacia los tejidos corporales a través de las paredes de los vasos
sanguíneos.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                   4
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
El tratamiento del shock consiste en la inyección de productos químicos —generalmente
sangre, plasma o expansores de plasma— en el fluido sanguíneo restante para compensar
la pérdida por difusión y alterar la presión en los vasos para impedir mayores pérdidas
                Molécula            Medio           D(m2/s)     Constantes de difusión para diferentes
                  H2                 Aire           6.3x10-5    sustancias a temperatura ambiente. Para la
                  O2                 Aire           1.8x10-5    hemoglobina se supone la temperatura
                                                                corporal.
                  O2                Agua           100x10-11
              Hemoglobina            Agua          6.9x10-11
                   DNA               Agua          0.13x10-11
Ejemplo: Calcúlese la constante de difusión de la sangre para una persona sana a 37°C y
para una persona con fiebre a 40°C dentro de una vena de 1.5mm de diámetro. ¿Qué
efectos tendría el resultado anterior para el transporte óptimo de nutrientes en la sangre?
Considere el diámetro de las partículas de soluto iguales al diámetro medio (7,65um) de
los glóbulos rojos.

R//: El radio medio de cada glóbulo es de

                                            1 1x106 m
                                    7,65m            3,82 x106 m
                                            2   1m

Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                       5
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Para la persona con temperatura corporal normal se tiene entonces.
                                      (1.381x10 -23 J/K)(310.15K )
                  D  k BT / 6a                                    1.98 x1014 m 2 / s
                                    6 (3,82x10 m)(3x10 Kg / m * s)
                                               -6          3

Para la persona con fiebre
                                       (1.381x10 -23 J/K)(313.15K )
                   D  k BT / 6a                                    1.98 x1014 m 2 / s
                                     6 (3,82x10 m)(3x10 Kg / m * s)
                                                -6          3


Como puede verse la viscosidad de la sangre no cambia en absoluto a causa de la fiebre.
Si la viscosidad cambia por algún otro medio, entonces la velocidad del flujo sanguíneo
cambia y eso trae consecuencias en la presión arterial. El transporte de nutrientes se
hace menos efectivo cuando la sangre esta mas viscosa.

4.2 Osmosis y presión osmótica
Si se vierte una solución concentrada de azúcar en un recipiente que contiene agua, la
mezcla se hace gradualmente homogénea mediante la difusión de moléculas del soluto
(azúcar) en la región de agua pura y la difusión de moléculas de agua en sentido opuesto.
Si se separa físicamente el soluto y el solvente por medio de un recipiente con papel
pergamino, se impide hacia fuera la difusión del soluto. Se dice entonces que el papel es
impermeable al soluto (no lo deja pasar). Sin embargo las moléculas de agua si pueden
difundirse en sentido opuesto.

Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                  6
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Por lo tanto el papel es permeable al agua o semipermeable al dejar pasar una y otra no.
Los procesos de difusión selectivos a través de membranas se conocen como procesos de
osmosis. La ósmosis finaliza cuando las dos disoluciones alcanzan la misma
concentración a cada lado de la membrana.




   Ilustración de proceso de osmosis a través de una membrana semi-permeable . El tamaño de los poros de la
   membrana cumplen una función selectiva al permitir el paso de partículas de amaño adecuado. Enciclopedia
   Encarta (2009)

La presión osmótica es la presión que tendría que ejercerse sobre la disolución para
evitar la osmosis a través de una membrana semipermeable y se representa por el
símbolo Π. Se encuentra experimentalmente que la presión osmótica es proporcional a la
concentración de soluto, o inversamente proporcional al volumen de la disolución.
También es proporcional a la temperatura absoluta.
                                                   V  R 'T
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                  7
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Donde R’ es una constante que solo depende de la masa de soluto presente y es igual a

                                                     R '  nR

Entonces
                                                    V  nRT
Donde n es el número de moles de soluto presente y R es la constante universal de los
gases. Nótese la semejanza con la ecuación de estado de los gases ideales.
La osmosis es de importancia fundamental en los procesos biológicos, ya que todas las
células vivas están envueltas en membranas semipermeables. Esto permite la difusión
selectiva solo de aquellas sustancias que son útiles para la célula.

Ejemplo: Hállese la presión osmótica a 15°C de una disolución de 10g de azúcar disuelto
en 1000cm3 de agua. Siendo la masa molar del azúcar de 360g.
R//: Hallamos el numero de moles de esa cantidad de azúcar.
                                       1mol
                                10 g         0,028mol
                                       360 g
Convertimos el volumen a unidades MKS
                                          (1m)3
                             1000cm 3
                                                   0,001m3
                                        (100cm)3
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                  8
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Ahora hallamos la presión osmótica.

                    nRT (0,028mol)(8,314 J / mol * K )(288,15K )
                                                                 6,71x104 Pa
                     V                 0,001m3

4.3 Tensión superficial

La tensión superficial es la condición existente en la superficie libre de un líquido, con
propiedades semejantes a las elásticas. La superficie de un liquido se comporta como si
fuera una piel elástica que trata de disminuir constantemente el área. La tensión de un
líquido es independiente del área. La tensión superficial se define como la fuerza por
unidad de longitud que actúa perpendicularmente a cualquier línea dibujada en la
superficie y tiende romper la superficie en la dirección de la línea.
                                                   Fuerzas existentes sobre una partícula de un
                                                   liquido en la superficie y en el interior. La
                                                   tensión superficial es originada por las fuerzas
                                                   de cohesión entre las moléculas de su
                                                   superficie.


Las fuerzas a las que esta sometida una molécula en el interior de un liquido son
diferentes a las que están en la superficie.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                    9
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Una molécula cualquiera en el interior esta rodeada por todas partes de otras moléculas
que ejercen fuerzas entre ellas. Las moléculas de la superficie están sometidas a menos
fuerzas de las moléculas internas, pero a su vez próximas a las moléculas del otro medio.
La tensión superficial (γ) se produce por que las moléculas en la superficie están mas
juntas que las del interior. La razón por la cual las gotas los líquidos posean forma
esféricas, es que en este estado poseen el valore mínimo de área, razón por la cual la
tensión superficial será mínima. La cohesión es la fuerza de atracción entre partículas
adyacentes dentro de un mismo cuerpo, mientras que la adhesión es la interacción entre
las superficies de distintos cuerpos (hacer dibujo). Cuando un líquido se evapora hay un
aumento enorme de la superficie de él y para lograr esto es necesario realizar un trabajo
o suministrar calor para romper la tensión superficial. La tensión superficial explica
como algunas especies de insectos pueden moverse sobre la superficie del agua. La
tensión superficial es importante en condiciones de ingravidez; en los vuelos espaciales,
los líquidos no pueden guardarse en recipientes abiertos porque ascienden por las
paredes de los recipientes.

                                                                                    Tensión superficial actuando
                                                                                    sobre una esfera y sobre la pata
                                                                                    de un insecto.
                                                                                    GIANCOLI . Physics for scientist
                                                                                    and engineering with modern
                                                                                    phsics. 4Edic. Pag 360.


Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                 10
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Considérese el aparato de forma en U mostrado en la figura, que contiene o encierra una
delgada película de un líquido en su interior. Debido a la tensión superficial, se requiere
de una fuerza F para mover el tramo de alambre movible y así incrementar el área de la
superficie del líquido.

                                                                             Aparato en forma de U para
                                                                             determinar experimentalmente el
                                                                             valor de tensión superficial.

                                                                             GIANCOLI . Physics for scientist
                                                                             and engineering with modern
                                                                             phsics. 4Edic. Pag 359.


La tensión superficial (γ) se define como la fuerza F requerida por unidad de longitud l
que actúa perpendicular a cualquier línea en la superficie de un líquido, que tiende a
incrementar el área del líquido
                                                        F
                                                          ( N / m)
                                                        l
Los jabones y los detergentes disminuyen la tensión superficial del agua. Esto es
considerable al momento de lavar y limpiar la ropa, debido a que el agua en estado puro
se le dificulta mucho entrar a las fibras debido a su valor de tensión superficial
relativamente alto. La temperatura también es un factor determinante para los valores de
tensión superficial, siendo estas dos en general inversamente proporcionales.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                     11
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
La tensión superficial de un líquido puede considerarse como la energía potencial por
unidad de área de la superficie. La unidad de γ es N/m o J/m2.

                                  Sustancia           Tensión superficial γ (10-3N/m)
                                   Benceno                          29
                                  Cloroformo                        27
                                 Aceite de oliva                    32
                                   Mercurio                        465
                                     Agua                           73

Ejemplo: Determine la cantidad de fuerza que debe aplicarse a una película delgada de
mercurio y benceno si la longitud del aparato es de 2,54cm.

R//: La longitud en metros es de 0,0254m. Despejando F de la ecuación de tensión
superficial.
                          F  l  (29 x103 N / m)(0,0254m)  7,36 x104 N
Para el benceno. Para el mercurio se tiene:

                          F  l  (465 x10 3 N / m)(0,0254m)  1,18 x10 2 N
Es decir que ha que aplicar alrededor de 700 veces mas fuerza. Eso hace que el mercurio
fluya con menos facilidad y forme gotas también con mas facilidad.

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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
4.4 Capilaridad

Es la elevación o depresión de la superficie de un líquido en la zona de contacto de un
sólido, por ejemplo en las paredes de un tubo muy delgado donde el efecto se hace
evidente (se denominan tubos capilares a aquellos tubos delgados donde este efecto es
marcado). La capilaridad depende de las fuerzas creadas por la tensión superficial y por
el mojado de las paredes del tubo. El fenómeno es mucho mas marcado en regiones muy
pequeñas, como en los tubos capilares. Puede obtenerse una relación entre el ascenso o
altura capilar h, el radio del tubo r y la tensión superficial γ como
                                                          Ilustración del efecto capilar. La
                                                          altura capilar h es función de la
                          2                              tensión superficial, de la densidad
                    h                                    del liquido y de la sección
                          gr                             transversal del recipiente.




Si las fuerzas de adhesión del líquido al sólido (tubo) superan a las fuerzas de cohesión
dentro del líquido (tensión superficial) la superficie del líquido será cóncava y el líquido
subirá por el tubo, es decir ascenderá por encima del nivel hidrostático (N.H), como
ocurre con el agua.

Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                       13
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Ahora si las fuerzas de cohesión superan a las fuerzas de adhesión, la superficie del
líquido será convexa y el nivel del liquido caerá por debajo del nivel hidrostático. Esto
sucede en tubos de vidrio con grasa, donde la fuerza de adhesión es pequeña o con
mercurio en tubos de vidrio limpios y con el mercurio.




Dependiendo de como son las fuerzas de adhesión y cohesión el menisco posee curvatura cóncava o convexa.
GIANCOLI . Physics for scientist and engineering with modern physics. 4Edic. Pag 359.

Ejemplo: ¿Qué diámetro habrían de tener los capilares del xilema de los árboles si la
tensión superficial fuera una explicación satisfactoria de la manera como la sabia
alcanza la copa de un pino gigante de 100m de altura? Supóngase que la tensión
superficial de la savia es igual a la del agua.

R// De la formula de la altura capilar despejamos el radio.

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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Ejemplo: Durante la inhalación la medida de presión en el alveolo es de alrededor de
400KPa para que el aire fluya a través de los tubos bronquiales. Suponga que la
mucosidad que rodea los alveolos de radio inicial de 0,05mm tiene la misma tensión
superficial del agua. Que presión exterior a los alveolos es requerida para empezar a
inflarlos?

R// Podemos imaginar a un alveolo como una esfera cubierta de mucosidad. Debido a la
tensión superficial de la mucosidad, deben tener una menor presión exterior que la
interior para poder dilatarse. La diferencia de presión es entonces

                             2 2(73x10 3 N / m)
                        P             5
                                                   2920 Pa  2,9 KPa
                              r    5 x10 m
La presión dentro de los alveolos puede ser de 2,9KPa mas alta que la presión exterior y
como la presión interior es de 400KPa entonces
                                 Pext  400 KPa  2,9 KPa  402,9 KPa




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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

   2         2(73x103 N / m)
r                                     1.49 x107 m              d  2.98x107 m  0.29m
   gh (1x10 Kg / m )(9.8m / s )(100m)
            3      3          2




Es el diámetro requerido para alcanzar tal altura capilar.

4.7 Compliancia (C)

Es la magnitud que define las características de un elemento elástico hueco, tal como un
pulmón, vejiga, etc. Relaciona la presión interna con el volumen externo del elemento.

 La compliancia es la pendiente de
 la grafica del volumen contra la
 presión. Para elementos ideales se
 supone constante.                                                      C V        (m3 / Pa )
                                                                               P




Para un elemento respiratorio ideal, la relación presión volumen es una línea recta cuya
pendiente corresponde al valor de la compliancia. La compliancia posee unidades de
volumen sobre unidades de presión y a menudo esta se expresa en litros sobre centímetro
de agua, en donde (bajo condiciones normales):
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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

                                   2,54cmH 2O  249,1Pa
Esto puede resumirse diciendo que el volumen de un elemento de este tipo varia de
forma uniforme con la presión. Este parámetro puede considerarse como una
descripción de las propiedades elásticas del elemento. Para un elemento real el valor de
la compliancia no es uniforme y presenta una clara curvatura en algunas regiones. En
estas condiciones se habla de ya de una compliancia dinámica. El valor de la
compliancia del aparato respiratorio humano es de unos 0.1 litros/cm de agua en estado
de reposo. La compliancia de dos elementos elásticos conectados en serie se comporta
como una unión de capacitores en serie.

                                                 1 1  1          1
                                                        ... 
                                                 C C1 C2         Cn
Para los pulmones y la caja toráxica se acepta un valor de 0.2L/cm de agua. Ante
descensos anormales de la compliancia, esta se traduce en una hipoventilación.

Ejemplo: Cierto pez de respiración branquial posee el siguiente sistema de sacos
mostrado en la figura, con C1 = 0.08L/cmH2O, C2 = 0.02L/cmHg y C3 = 0.04L/cmH2O.
Determine la compliancia total del sistema



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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.




R// Como se puede ver en la figura (1) la compliancia C1 y C2 forman un subsistema en
serie, pero las unidades de C2 son diferentes a C1 por lo que convertiremos los cm de Hg
a cm de H2O. Como 1mm Hg = 133.3 Pa, entonces:
                               L   1cmHg 1mmHg    249.08Pa            L
                      0.02                                0.003
                             cmHg 10mmHg 13.3Pa 12.54cmH 2O         cmH 2O
El equivalente o compliancia total de este sub-sistema en serie es,
 1    1    1            CC       (0.08L / cmH 2O)(0.003L / cmH 2O)
               CT  1 2                                             0.00289cmH 2O
CT 1 C1 C2             C1  C2    0.08L / cmH 2O  0.003L / cmH 2O
Ahora el sistema se reduce a uno de dos sacos en paralelo (Figura 2), por lo cual.
                                            C  CT  C3  0.043cmH 2O



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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Estructura del aparato respiratorio humano (pulmonar)
El sistema pulmonar se compone de un
sistema de sacos elásticos huecos que poseen
cierta liberad de cambiar su volumen. Al
expandirse y contraerse se produce
básicamente la entrada y salida de gases en un
intercambio continuo de oxigeno (O2) y
dióxido de carbono (CO2). El ritmo de
operación del sistema es aproximadamente de
15 a 20 respiraciones en situación de reposo.
La cantidad de aire inhalado en cada
inhalación es de 500mL y se conoce como
volumen de ventilación. El diafragma es el
principal musculo que interviene en el proceso
respiratorio. Los músculos intercostales por
otro lado permiten que las costillas que
componen la caja torácica se muevan hacia
arriba y abajo.
MICHAEL H. ROSS, WOJCIECH PAWLINA. Histology: a text
and atlas: with correlated cell and molecular biology.
Lippincott Williams & Wilkins, Inc 2011. Pag 665.

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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Los Pulmones

Están diseñados para la respiración aérea. Son una especie de bolsas elásticas localizadas
en el interior del cuerpo. Su volumen aumenta cuando el aire es inhalado y disminuye
cuando es exhalado.




Principales partes de la caja toráxica y su interior. C. ROSS ETHIER. Introductory Biomechanics From Cells to
Organisms. 286.

En la mayoría de las ocasiones los pulmones se presentan en pares (hombre, equinos,
porcinos, etc) y en algunos casos solo hay un pulmón, como en la mayoría de los
anfibios. Los pulmones se comunican con el exterior por medio de la tráquea.
Generalmente la traque se divide en los bronquios (uno hacia cada pulmón) y a su vez
estos se ramifican en los bronquiolos, que finalmente llevan el aire a las superficies
respiratorias, donde se encuentran los Alvéolos.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                  20
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Un aspecto interesante del proceso de la respiración pulmonar es el hecho de que no hay
músculos anclados a los pulmones para ayudar con los procesos de respiración. Las
fuerzas necesarias son transmitidas a los pulmones a través del fluido intrapleural. El
proceso de respiración comprende dos momentos.
                                                                           • Inspiración: El diafragma se
                                                                           contrae y se mueve hacia abajo,
                                                                           incrementando así el volumen de la
                                                                           caja toráxica. Además los músculos
                                                                           externos intercostales y los
                                                                           músculos escálenos se contraen
                                                                           junto con el diafragma.
                                                                           • Expiración: Permite la salida de
                                                                           aire de los pulmones. Los músculos
                                                                           intercostales y el diafragma se
                                                                           relajan,      disminuyendo      las
                                                                           dimensiones de la caja torácica,
                                                                           expulsando el aire.

  Comportamiento de los pulmones durante el ciclo respiratorio. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the
  human body. Springer. Pag 535.


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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

                                                       Los alveolos son los receptores finales del
                                                       aire y es donde se producen los procesos de
                                                       intercambio de sustancias entre el aire y la
                                                       sangre. Se agrandan cuando reciben el aire y
                                                       se encogen cuando se expulsa el aire. En una
                                                       persona adulta hay aproximadamente unos
                                                       300millones de alvéolos con diámetros entre
                                                       los 0.1 y 0.3mm. La superficie alveolar total
                                                       es de unos 100m2, que son unas 50 veces el
                                                       área de la piel.
                                                       La tráquea y sus demás ramificaciones
                                                       pueden retener un volumen de aire
                                                       importante denominado volumen residual.
                                                       Aunque en cada exhalación se expulsa la
                                                       mayor parte del aire, cierta cantidad de el
 Superficie alveolar en función del peso corporal para permanece dentro de las vías, pero
 algunos mamíferos. C. ROSS ETHIER. Introductory constantemente se mezcla con el inhalado y
 Biomechanics From Cells to Organisms. 122.
                                                       se esta renovando constantemente.
En un pollo el volumen residual llega a ser del 34% del volumen de ventilación. Para un
hombre el volumen normal de ventilación en reposo es de aproximadamente de 500mL y
el residual es de 150mL.
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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.



 La composición del aire varía de acuerdo a la etapa respiratoria en cuestión, tal y como
 su muestra en la tabla siguiente. De acuerdo a la ley de las presiones parciales de Dalton,
 se tiene que de los 760Torr de la presión atmosférica, 159Torr son debido al oxigeno,
 0.03Torr de dióxido de carbono y unos 600.7Torr de nitrógeno. Las presiones parciales
 de oxigeno y dióxido de carbono en la sangre determinan el ritmo de la respiración.

                                                              Contenido aproximado del aire durante las dos etapas
                                                              del ciclo respiratorio para una persona en situación de
                                                              reposo. PAUL DAVIDOVITS (2008). Physics in Biology and
                                                              medicine. Third Edition. Academic Press. Pag 131.




 El mecanismo principal para disminuir la respiración, consiste en una reducción de la
 presión parcial de oxigeno en el aire, detectado por los quimiorreceptores ubicados en la
 arteria carótida. La reducción de la presión parcial de oxigeno dispara una señal en el
 cerebro para incrementar la respiración.



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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

En la operación de los alvéolos tiene gran importancia el fenómeno de la tensión
superficial. La característica presión vs. Volumen de un pulmón presenta un ciclo de
histéresis, siendo distintas las curvas de llenado y vaciado. En las graficas siguientes se
muestra el comportamiento del volumen contra la presión en un pulmón y el
comportamiento esperado de la tensión superficial para un líquido y una membrana.




 Ciclo de histéresis característico de los pulmones durante el ciclo respiratorio. Tensión superficial del agua y de
 una membrana en función de la superficie. La tensión superficial del agua permanece constante y es
 independiente de la superficie.

Se puede considerar el alveolo como un pequeño globo de goma, con su superficie
interior humedecida, de forma que cuando esta hinchado el liquido que lo cubre forma
una especie de burbuja liquida rodeada por el tejido pulmonar elástico. La tensión
superficial presente en el interior del alveolo de la capa liquida interior y su estructura
elástica como tal son los factores que determinan el ciclo de histéresis.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                      24
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

                                                                Diferentes presiones presentes al interior y al exterior
                                                                de un alveolo. ROSS ETHIER. Introductory
                                                                Biomechanics From Cells to Organisms. 290.




  Proceso de intercambio gaseoso a nivel
  alveolar. ROSS ETHIER. Introductory
  Biomechanics From Cells to Organisms.
  296.


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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.




 Surface tension versus interfacial relative area for water, plasma, detergent, and lung extract. The surface
 tensions of pure water and detergent are 72 and 22 dynes/cm, respectively, and show no dependence on
 interfacial area. Plasma and lung extract, however, have a surface tension that depends on interfacial area and
 also on whether the interfacial area is increasing or decreasing (arrows). This effect, leading to hysteresis in the
 curves, is particularly prominent for lung extract. Modified from Clements [9] with permission of the American
 Physiological Society. C. Ross Ethier. Introductory Biomechanics From Cells to Organisms . 293


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Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

Dinámica pulmonar


                                                                           Comportamiento de los principales parámetros
                                                                           respiratorios durante el ciclo respiratorio.
                                                                           IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the
                                                                           human body. Springer. Pag 535




Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                     27
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.




    Cambio del volumen pulmonar durante el ciclo respiratorio. . IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the
    human body. Springer. Pag 538


Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                 28
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
4.8 Respiración en Vertebrados

El proceso de respiración esta relacionado con el intercambio de gases entre las superficies
de un organismo y su ambiente que lo rodea. Gracias a procesos de difusión es posible
realizar este intercambio. El oxigeno normalmente esta a una elevada presión parcial en el
ambiente y tiende a difundirse hacia el interior del organismo. El dióxido de carbono por el
contrario tiende a acumularse en los tejidos y su tendencia es a difundirse hacia el exterior.
Los sistemas respiratorios a lo largo del tiempo han evolucionado de manera marcada, esto
para mejorar la difusión de los gases más importantes. El ritmo de difusión depende de
varios factores, entre los que se encuentra la superficie de difusión disponible, el ancho
mismo de esta superficie y la resistencia que presenta el tejido.
Los sistemas respiratorios y circulatorios aunque sean anatómicamente distintos, están
funcionalmente acoplados en el proceso de la respiración. La respiración externa es el
intercambio de gases entre el ambiente y la sangre. La respiración interna es el
intercambio de gases entre la sangre y los tejidos corporales. La ventilación es el
movimiento continuo de aire en el sistema respiratorio. La interrupción de este proceso se
conoce como apnea, es decir aguantar la respiración. Los órganos respiratorios sometidos
directamente a la ventilación, están especializados para entregar y extraer el oxigeno de
este aire en constante movimiento.


Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                 29
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.




            Relación entre los sistemas ciculatorio y respiratorio. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the
            human body. Springer. Pag 527




Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                      30
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

                                                                    (a) Ilustración básica del proceso de intercambio
                                                                    gaseoso con el aire. IRVING P. HERMAN (2007).
                                                                    Physics of the human body. Springer. Pag 538. (b)
                                                                    Los sistemas respiratorios pulmonares se
                                                                    caracterizan por se bidireccionales. KENNETH V.
                                                                    KARDONG (2009). Vertebrates : comparative
                                                                    anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill.
                                                                    Pagina 401.




            (a)                             (b)
4.9 Otros órganos respiratorios
Branquias

Se especializan para la respiración en el agua. En ellos existe una red de capilares muy
especializados, sostenidos por unos elementos esqueléticos llamados arcos branquiales.
Estos últimos junto con sus músculos forman la bomba respiratoria. Las branquias se
dividen a su vez en internas y externas.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                  31
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Los peces poseen una bomba en la cavidad bucal que facilita la ventilación en las
branquias. En la mayor parte de los peces con respiración branquial la ventilación es
unidireccional. En un pez el agua oxigenada entra por la boca, ventila el sistema de
branquias y es evacuado por la tapa branquial u opérculo siguiendo una única dirección.
En los peces muy activos, la ventilación es casi continua para mantener un flujo mas o
menos constante de agua atravesando las superficies de intercambio. Las branquias
aparecen en muchos animales de vida acuática, como anélidos, moluscos, crustáceos,
peces y anfibios.




(a) Proceso de intercambio gaseoso en el
agua.. IRVING P. HERMAN (2007). Physics
of the human body. Springer. Pag 538. (b)
Representacion     del   comportamiento
unidireccional de un sistema respiratorio
branquial. KENNETH V. KARDONG (2009).
Vertebrates:    comparative    anatomy,
function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill.
Pagina 401.
                                                   (a)                               (b)

Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                       32
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
Los procesos de ventilación que se dan dentro del agua, energéticamente son muy
costosos, ya que el agua es mucho más densa que el aire y la cantidad de trabajo que se ha
de realizar para desplazarlo es por mucho mayor. La solubilidad de los gases es distinta en
el agua y en el aire. Estos hechos hacen que los distintos mecanismos y órganos
involucrados en la respiración se especialicen. Solo vasta con examinar algunos sistemas
respiratorios de ciertas especies en el aire y en el agua por ejemplo.

Órganos respiratorios cutáneos

Es el proceso de respiración más sencillo y primitivo. La piel de ciertas especies en
algunas ocasiones puede asumir un papel importante en la respiración. Este proceso puede
producirse en el aire, en el agua o en ambos medios. Por ejemplo los anfibios poseen una
gran dependencia de la respiración cutánea. El hombre como la mayoría de los mamíferos
posee muy poca respiración cutánea, a pesar de que la piel de estas especies es altamente
permeable a muchas sustancias químicas. Se ha determinado que solo el 2% del oxigeno
consumido se obtiene por difusión a través de a piel. Por lo tanto este método no puede
proporcionar las necesidades de animales de gran tamaño. Esta forma de respiración
permite que las larvas puedan sobrevivir en la superficie del agua, donde el oxigeno se
acumula y se disuelve en el agua.


Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                 33
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.
En los murciélagos se produce respiración cutánea en sus membranas alares, pero solo
representa el 1 o 2% del oxigeno total consumido, pero pueden eliminar alrededor del 12%
del dióxido de carbono. En las aves este tipo de respiración no es posible debido a las
plumas y la baja vascularización. En los reptiles debido a la presencia de escamas este casi
no existe, pero entre las zona de sus escamas se produce cierta respiración cutánea. Las
serpiente marinas pueden obtener hasta un 30% del oxigeno.
Para animales pequeños sus necesidades respiratorias pueden ser satisfechas por este
mecanismo. La cantidad de energía y de requerimientos de oxigeno en general dependen
de la masa del animal. La masa a su vez es proporcional a el volumen del animal y la
cantidad de oxigeno adquirida por difusión es proporcional a la superficie de este volumen.
Ahora si R es alguna dimensión característica del animal, el volumen es proporcional a R3
y la superficie de la piel a R2. La razón superficie-volumen

                                                     Area  R2 1
                                                           3 
                                                   Volumen R    R

Entonces si la dimensión R del animal decrece, la relación área-volumen decrece, esto es
para un volumen unitario, un animal pequeño tiene un área superficial mas grande que uno
grande. La máxima dimensión lineal característica que puede tener un animal para que
todas sus funciones vitales puedan ser compensadas por difusión cutánea es de alrededor
de 0.5cm.

Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                                  34
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

Para la respiración cutánea es necesario que la piel sea muy fina, estar húmeda e irrigada.
Encontramos este sistema respiratorio en animales como los anélidos, algunos
moluscos, y anfibios; incluso, en ciertos equinodermos. En moluscos y anfibios es
necesario complementar su función con otros sistemas respiratorios.




   KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill.
   Pagina 419.
Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                 35
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.

Respiración Traqueal

Son una serie de sistemas de tubos que conectan las células del cuerpo con el aire del
exterior del animal. Este sistema no esta ligado al sistema circulatorio para el transporte
del oxigeno a las células, por lo que son animales de sistemas circulatorio abierto. Los
tubos se conectan al exterior por orificios que se cierran y abren por medio de los
espiráculos. Los insectos, miriápodos y, en menor medida, en los arácnidos presentan
este tipo de respiración.




Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012                                                       36
Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION.




                                       Fin del capitulo IV
                                            Gracias




Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co                                                 37
Relacion entre el metabolismo y el tamaño. KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates : comparative
anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill. Pagina 133.




                                                                                            38
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  • 1. CURSO DE BIOFISICA BASICA Para Biología y ciencias de la salud Capitulo IV: Respiración Ms.C Miguel A. Rengifo M Departamento de Física Facultad de Ciencias UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
  • 2. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. 4.1 Difusión La difusión es el movimiento espontáneo de materia de un lugar a otro, originado como producto de un gradiente o diferencia de concentración(ΔC). Cuando existe una diferencia de concentración, las partículas se desplazan hacia la zona de menor concentración hasta que sea igual. Para que ocurra difusión ha de existir una diferencia o gradiente de concentración, que es simplemente la diferencia en el número de partículas por unidad de volumen de una región con respecto a otra. En algunas ocasiones nos interesan también los procesos de difusión de una sustancia dentro de otra, como cuando se deposita tinta dentro de un vaso con agua. Las partículas de la región donde es mayor la concentración tienden a moverse o difundirse hacia la región con menor concentración, hasta que el número de partículas por unidad de volumen sea casi el mismo sobre todo el volumen. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 2
  • 3. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Ciertos procesos de difusión en la vida cotidiana requieren un largo tiempo para producirse, pero a nivel celular los procesos de difusión son muy rápidos, del orden de las milésimas de segundo. Se conoce como difusión pasiva a este proceso en el cual las moléculas de un gas o un líquido se desplazan desde una zona que poseen una presión parcial elevada, hasta otra en la que esta es baja. No requiere el consumo de energía. La difusión de un soluto puede considerarse análoga a un flujo de calor. La ley de Fick afirma que el ritmo de difusión por unidad de superficie, en dirección perpendicular a esta es proporcional al gradiente de la concentración de soluto de esa dirección. La concentración es la masa de soluto por unidad de volumen y el gradiente de concentración es la variación de concentración por unidad de distancia. Considérese un tubo de sección transversal A, a lo largo del cual se esta difundiendo un soluto. Ilustración de la ley de Fick. Se considera una sección circular de área A sobre la cual existe una diferencia de concentración sobre una distancia d. Si la concentración varía de un valor C1 a un C2 menor a lo largo de una longitud d, la masa m de soluto que se difunde a lo largo del tubo en un tiempo t es: Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 3
  • 4. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. m c c  DA 1 2 t d Siendo D la constante de difusión. Esta es la ley de Fick. Los valores típicos para moléculas importantes de importancia biológica son del orden de 1 a 100x10-11m2/s. El tiempo que las moléculas necesitan para alcanzar los tejidos profundos depende principalmente de la distancia que deben recorrer. Las que lo hacen sobre la membrana de una célula por lo general lo hacen más rápidamente que aquellas que requieren atravesar un tejido más grueso. Puede demostrarse que la constante de difusión esta relacionada con la temperatura y viscosidad del líquido por: D  k BT / 6a (m 2 / s) Donde a es el radio de la partícula del soluto (supuestamente esférica) y kB es la constante de Boltzmann. El resultado anterior solamente es posible ser aplicado a líquidos con un cierto grado de aproximación. Por ejemplo, la digestión es esencialmente un proceso de transformación química de los alimentos para que puedan pasar al torrente sanguíneo por difusión a través de la pared intestinal. El shock, un síndrome que se produce con frecuencia después de una operación o una lesión, es un estado en el que los fluidos sanguíneos se han difundido excesivamente hacia los tejidos corporales a través de las paredes de los vasos sanguíneos. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 4
  • 5. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. El tratamiento del shock consiste en la inyección de productos químicos —generalmente sangre, plasma o expansores de plasma— en el fluido sanguíneo restante para compensar la pérdida por difusión y alterar la presión en los vasos para impedir mayores pérdidas Molécula Medio D(m2/s) Constantes de difusión para diferentes H2 Aire 6.3x10-5 sustancias a temperatura ambiente. Para la O2 Aire 1.8x10-5 hemoglobina se supone la temperatura corporal. O2 Agua 100x10-11 Hemoglobina Agua 6.9x10-11 DNA Agua 0.13x10-11 Ejemplo: Calcúlese la constante de difusión de la sangre para una persona sana a 37°C y para una persona con fiebre a 40°C dentro de una vena de 1.5mm de diámetro. ¿Qué efectos tendría el resultado anterior para el transporte óptimo de nutrientes en la sangre? Considere el diámetro de las partículas de soluto iguales al diámetro medio (7,65um) de los glóbulos rojos. R//: El radio medio de cada glóbulo es de 1 1x106 m 7,65m    3,82 x106 m 2 1m Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 5
  • 6. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Para la persona con temperatura corporal normal se tiene entonces. (1.381x10 -23 J/K)(310.15K ) D  k BT / 6a   1.98 x1014 m 2 / s 6 (3,82x10 m)(3x10 Kg / m * s) -6 3 Para la persona con fiebre (1.381x10 -23 J/K)(313.15K ) D  k BT / 6a   1.98 x1014 m 2 / s 6 (3,82x10 m)(3x10 Kg / m * s) -6 3 Como puede verse la viscosidad de la sangre no cambia en absoluto a causa de la fiebre. Si la viscosidad cambia por algún otro medio, entonces la velocidad del flujo sanguíneo cambia y eso trae consecuencias en la presión arterial. El transporte de nutrientes se hace menos efectivo cuando la sangre esta mas viscosa. 4.2 Osmosis y presión osmótica Si se vierte una solución concentrada de azúcar en un recipiente que contiene agua, la mezcla se hace gradualmente homogénea mediante la difusión de moléculas del soluto (azúcar) en la región de agua pura y la difusión de moléculas de agua en sentido opuesto. Si se separa físicamente el soluto y el solvente por medio de un recipiente con papel pergamino, se impide hacia fuera la difusión del soluto. Se dice entonces que el papel es impermeable al soluto (no lo deja pasar). Sin embargo las moléculas de agua si pueden difundirse en sentido opuesto. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 6
  • 7. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Por lo tanto el papel es permeable al agua o semipermeable al dejar pasar una y otra no. Los procesos de difusión selectivos a través de membranas se conocen como procesos de osmosis. La ósmosis finaliza cuando las dos disoluciones alcanzan la misma concentración a cada lado de la membrana. Ilustración de proceso de osmosis a través de una membrana semi-permeable . El tamaño de los poros de la membrana cumplen una función selectiva al permitir el paso de partículas de amaño adecuado. Enciclopedia Encarta (2009) La presión osmótica es la presión que tendría que ejercerse sobre la disolución para evitar la osmosis a través de una membrana semipermeable y se representa por el símbolo Π. Se encuentra experimentalmente que la presión osmótica es proporcional a la concentración de soluto, o inversamente proporcional al volumen de la disolución. También es proporcional a la temperatura absoluta. V  R 'T Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 7
  • 8. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Donde R’ es una constante que solo depende de la masa de soluto presente y es igual a R '  nR Entonces V  nRT Donde n es el número de moles de soluto presente y R es la constante universal de los gases. Nótese la semejanza con la ecuación de estado de los gases ideales. La osmosis es de importancia fundamental en los procesos biológicos, ya que todas las células vivas están envueltas en membranas semipermeables. Esto permite la difusión selectiva solo de aquellas sustancias que son útiles para la célula. Ejemplo: Hállese la presión osmótica a 15°C de una disolución de 10g de azúcar disuelto en 1000cm3 de agua. Siendo la masa molar del azúcar de 360g. R//: Hallamos el numero de moles de esa cantidad de azúcar. 1mol 10 g   0,028mol 360 g Convertimos el volumen a unidades MKS (1m)3 1000cm 3  0,001m3 (100cm)3 Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 8
  • 9. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Ahora hallamos la presión osmótica. nRT (0,028mol)(8,314 J / mol * K )(288,15K )    6,71x104 Pa V 0,001m3 4.3 Tensión superficial La tensión superficial es la condición existente en la superficie libre de un líquido, con propiedades semejantes a las elásticas. La superficie de un liquido se comporta como si fuera una piel elástica que trata de disminuir constantemente el área. La tensión de un líquido es independiente del área. La tensión superficial se define como la fuerza por unidad de longitud que actúa perpendicularmente a cualquier línea dibujada en la superficie y tiende romper la superficie en la dirección de la línea. Fuerzas existentes sobre una partícula de un liquido en la superficie y en el interior. La tensión superficial es originada por las fuerzas de cohesión entre las moléculas de su superficie. Las fuerzas a las que esta sometida una molécula en el interior de un liquido son diferentes a las que están en la superficie. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 9
  • 10. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Una molécula cualquiera en el interior esta rodeada por todas partes de otras moléculas que ejercen fuerzas entre ellas. Las moléculas de la superficie están sometidas a menos fuerzas de las moléculas internas, pero a su vez próximas a las moléculas del otro medio. La tensión superficial (γ) se produce por que las moléculas en la superficie están mas juntas que las del interior. La razón por la cual las gotas los líquidos posean forma esféricas, es que en este estado poseen el valore mínimo de área, razón por la cual la tensión superficial será mínima. La cohesión es la fuerza de atracción entre partículas adyacentes dentro de un mismo cuerpo, mientras que la adhesión es la interacción entre las superficies de distintos cuerpos (hacer dibujo). Cuando un líquido se evapora hay un aumento enorme de la superficie de él y para lograr esto es necesario realizar un trabajo o suministrar calor para romper la tensión superficial. La tensión superficial explica como algunas especies de insectos pueden moverse sobre la superficie del agua. La tensión superficial es importante en condiciones de ingravidez; en los vuelos espaciales, los líquidos no pueden guardarse en recipientes abiertos porque ascienden por las paredes de los recipientes. Tensión superficial actuando sobre una esfera y sobre la pata de un insecto. GIANCOLI . Physics for scientist and engineering with modern phsics. 4Edic. Pag 360. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 10
  • 11. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Considérese el aparato de forma en U mostrado en la figura, que contiene o encierra una delgada película de un líquido en su interior. Debido a la tensión superficial, se requiere de una fuerza F para mover el tramo de alambre movible y así incrementar el área de la superficie del líquido. Aparato en forma de U para determinar experimentalmente el valor de tensión superficial. GIANCOLI . Physics for scientist and engineering with modern phsics. 4Edic. Pag 359. La tensión superficial (γ) se define como la fuerza F requerida por unidad de longitud l que actúa perpendicular a cualquier línea en la superficie de un líquido, que tiende a incrementar el área del líquido F  ( N / m) l Los jabones y los detergentes disminuyen la tensión superficial del agua. Esto es considerable al momento de lavar y limpiar la ropa, debido a que el agua en estado puro se le dificulta mucho entrar a las fibras debido a su valor de tensión superficial relativamente alto. La temperatura también es un factor determinante para los valores de tensión superficial, siendo estas dos en general inversamente proporcionales. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 11
  • 12. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. La tensión superficial de un líquido puede considerarse como la energía potencial por unidad de área de la superficie. La unidad de γ es N/m o J/m2. Sustancia Tensión superficial γ (10-3N/m) Benceno 29 Cloroformo 27 Aceite de oliva 32 Mercurio 465 Agua 73 Ejemplo: Determine la cantidad de fuerza que debe aplicarse a una película delgada de mercurio y benceno si la longitud del aparato es de 2,54cm. R//: La longitud en metros es de 0,0254m. Despejando F de la ecuación de tensión superficial. F  l  (29 x103 N / m)(0,0254m)  7,36 x104 N Para el benceno. Para el mercurio se tiene: F  l  (465 x10 3 N / m)(0,0254m)  1,18 x10 2 N Es decir que ha que aplicar alrededor de 700 veces mas fuerza. Eso hace que el mercurio fluya con menos facilidad y forme gotas también con mas facilidad. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 12
  • 13. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. 4.4 Capilaridad Es la elevación o depresión de la superficie de un líquido en la zona de contacto de un sólido, por ejemplo en las paredes de un tubo muy delgado donde el efecto se hace evidente (se denominan tubos capilares a aquellos tubos delgados donde este efecto es marcado). La capilaridad depende de las fuerzas creadas por la tensión superficial y por el mojado de las paredes del tubo. El fenómeno es mucho mas marcado en regiones muy pequeñas, como en los tubos capilares. Puede obtenerse una relación entre el ascenso o altura capilar h, el radio del tubo r y la tensión superficial γ como Ilustración del efecto capilar. La altura capilar h es función de la 2 tensión superficial, de la densidad h del liquido y de la sección gr transversal del recipiente. Si las fuerzas de adhesión del líquido al sólido (tubo) superan a las fuerzas de cohesión dentro del líquido (tensión superficial) la superficie del líquido será cóncava y el líquido subirá por el tubo, es decir ascenderá por encima del nivel hidrostático (N.H), como ocurre con el agua. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 13
  • 14. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Ahora si las fuerzas de cohesión superan a las fuerzas de adhesión, la superficie del líquido será convexa y el nivel del liquido caerá por debajo del nivel hidrostático. Esto sucede en tubos de vidrio con grasa, donde la fuerza de adhesión es pequeña o con mercurio en tubos de vidrio limpios y con el mercurio. Dependiendo de como son las fuerzas de adhesión y cohesión el menisco posee curvatura cóncava o convexa. GIANCOLI . Physics for scientist and engineering with modern physics. 4Edic. Pag 359. Ejemplo: ¿Qué diámetro habrían de tener los capilares del xilema de los árboles si la tensión superficial fuera una explicación satisfactoria de la manera como la sabia alcanza la copa de un pino gigante de 100m de altura? Supóngase que la tensión superficial de la savia es igual a la del agua. R// De la formula de la altura capilar despejamos el radio. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 14
  • 15. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Ejemplo: Durante la inhalación la medida de presión en el alveolo es de alrededor de 400KPa para que el aire fluya a través de los tubos bronquiales. Suponga que la mucosidad que rodea los alveolos de radio inicial de 0,05mm tiene la misma tensión superficial del agua. Que presión exterior a los alveolos es requerida para empezar a inflarlos? R// Podemos imaginar a un alveolo como una esfera cubierta de mucosidad. Debido a la tensión superficial de la mucosidad, deben tener una menor presión exterior que la interior para poder dilatarse. La diferencia de presión es entonces 2 2(73x10 3 N / m) P   5  2920 Pa  2,9 KPa r 5 x10 m La presión dentro de los alveolos puede ser de 2,9KPa mas alta que la presión exterior y como la presión interior es de 400KPa entonces Pext  400 KPa  2,9 KPa  402,9 KPa Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 15
  • 16. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. 2 2(73x103 N / m) r   1.49 x107 m d  2.98x107 m  0.29m gh (1x10 Kg / m )(9.8m / s )(100m) 3 3 2 Es el diámetro requerido para alcanzar tal altura capilar. 4.7 Compliancia (C) Es la magnitud que define las características de un elemento elástico hueco, tal como un pulmón, vejiga, etc. Relaciona la presión interna con el volumen externo del elemento. La compliancia es la pendiente de la grafica del volumen contra la presión. Para elementos ideales se supone constante. C V (m3 / Pa ) P Para un elemento respiratorio ideal, la relación presión volumen es una línea recta cuya pendiente corresponde al valor de la compliancia. La compliancia posee unidades de volumen sobre unidades de presión y a menudo esta se expresa en litros sobre centímetro de agua, en donde (bajo condiciones normales): Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 16
  • 17. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. 2,54cmH 2O  249,1Pa Esto puede resumirse diciendo que el volumen de un elemento de este tipo varia de forma uniforme con la presión. Este parámetro puede considerarse como una descripción de las propiedades elásticas del elemento. Para un elemento real el valor de la compliancia no es uniforme y presenta una clara curvatura en algunas regiones. En estas condiciones se habla de ya de una compliancia dinámica. El valor de la compliancia del aparato respiratorio humano es de unos 0.1 litros/cm de agua en estado de reposo. La compliancia de dos elementos elásticos conectados en serie se comporta como una unión de capacitores en serie. 1 1 1 1    ...  C C1 C2 Cn Para los pulmones y la caja toráxica se acepta un valor de 0.2L/cm de agua. Ante descensos anormales de la compliancia, esta se traduce en una hipoventilación. Ejemplo: Cierto pez de respiración branquial posee el siguiente sistema de sacos mostrado en la figura, con C1 = 0.08L/cmH2O, C2 = 0.02L/cmHg y C3 = 0.04L/cmH2O. Determine la compliancia total del sistema Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 17
  • 18. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. R// Como se puede ver en la figura (1) la compliancia C1 y C2 forman un subsistema en serie, pero las unidades de C2 son diferentes a C1 por lo que convertiremos los cm de Hg a cm de H2O. Como 1mm Hg = 133.3 Pa, entonces: L 1cmHg 1mmHg 249.08Pa L 0.02     0.003 cmHg 10mmHg 13.3Pa 12.54cmH 2O cmH 2O El equivalente o compliancia total de este sub-sistema en serie es, 1 1 1 CC (0.08L / cmH 2O)(0.003L / cmH 2O)   CT  1 2   0.00289cmH 2O CT 1 C1 C2 C1  C2 0.08L / cmH 2O  0.003L / cmH 2O Ahora el sistema se reduce a uno de dos sacos en paralelo (Figura 2), por lo cual. C  CT  C3  0.043cmH 2O Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 18
  • 19. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Estructura del aparato respiratorio humano (pulmonar) El sistema pulmonar se compone de un sistema de sacos elásticos huecos que poseen cierta liberad de cambiar su volumen. Al expandirse y contraerse se produce básicamente la entrada y salida de gases en un intercambio continuo de oxigeno (O2) y dióxido de carbono (CO2). El ritmo de operación del sistema es aproximadamente de 15 a 20 respiraciones en situación de reposo. La cantidad de aire inhalado en cada inhalación es de 500mL y se conoce como volumen de ventilación. El diafragma es el principal musculo que interviene en el proceso respiratorio. Los músculos intercostales por otro lado permiten que las costillas que componen la caja torácica se muevan hacia arriba y abajo. MICHAEL H. ROSS, WOJCIECH PAWLINA. Histology: a text and atlas: with correlated cell and molecular biology. Lippincott Williams & Wilkins, Inc 2011. Pag 665. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 19
  • 20. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Los Pulmones Están diseñados para la respiración aérea. Son una especie de bolsas elásticas localizadas en el interior del cuerpo. Su volumen aumenta cuando el aire es inhalado y disminuye cuando es exhalado. Principales partes de la caja toráxica y su interior. C. ROSS ETHIER. Introductory Biomechanics From Cells to Organisms. 286. En la mayoría de las ocasiones los pulmones se presentan en pares (hombre, equinos, porcinos, etc) y en algunos casos solo hay un pulmón, como en la mayoría de los anfibios. Los pulmones se comunican con el exterior por medio de la tráquea. Generalmente la traque se divide en los bronquios (uno hacia cada pulmón) y a su vez estos se ramifican en los bronquiolos, que finalmente llevan el aire a las superficies respiratorias, donde se encuentran los Alvéolos. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 20
  • 21. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Un aspecto interesante del proceso de la respiración pulmonar es el hecho de que no hay músculos anclados a los pulmones para ayudar con los procesos de respiración. Las fuerzas necesarias son transmitidas a los pulmones a través del fluido intrapleural. El proceso de respiración comprende dos momentos. • Inspiración: El diafragma se contrae y se mueve hacia abajo, incrementando así el volumen de la caja toráxica. Además los músculos externos intercostales y los músculos escálenos se contraen junto con el diafragma. • Expiración: Permite la salida de aire de los pulmones. Los músculos intercostales y el diafragma se relajan, disminuyendo las dimensiones de la caja torácica, expulsando el aire. Comportamiento de los pulmones durante el ciclo respiratorio. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 535. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 21
  • 22. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Los alveolos son los receptores finales del aire y es donde se producen los procesos de intercambio de sustancias entre el aire y la sangre. Se agrandan cuando reciben el aire y se encogen cuando se expulsa el aire. En una persona adulta hay aproximadamente unos 300millones de alvéolos con diámetros entre los 0.1 y 0.3mm. La superficie alveolar total es de unos 100m2, que son unas 50 veces el área de la piel. La tráquea y sus demás ramificaciones pueden retener un volumen de aire importante denominado volumen residual. Aunque en cada exhalación se expulsa la mayor parte del aire, cierta cantidad de el Superficie alveolar en función del peso corporal para permanece dentro de las vías, pero algunos mamíferos. C. ROSS ETHIER. Introductory constantemente se mezcla con el inhalado y Biomechanics From Cells to Organisms. 122. se esta renovando constantemente. En un pollo el volumen residual llega a ser del 34% del volumen de ventilación. Para un hombre el volumen normal de ventilación en reposo es de aproximadamente de 500mL y el residual es de 150mL. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 22
  • 23. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. La composición del aire varía de acuerdo a la etapa respiratoria en cuestión, tal y como su muestra en la tabla siguiente. De acuerdo a la ley de las presiones parciales de Dalton, se tiene que de los 760Torr de la presión atmosférica, 159Torr son debido al oxigeno, 0.03Torr de dióxido de carbono y unos 600.7Torr de nitrógeno. Las presiones parciales de oxigeno y dióxido de carbono en la sangre determinan el ritmo de la respiración. Contenido aproximado del aire durante las dos etapas del ciclo respiratorio para una persona en situación de reposo. PAUL DAVIDOVITS (2008). Physics in Biology and medicine. Third Edition. Academic Press. Pag 131. El mecanismo principal para disminuir la respiración, consiste en una reducción de la presión parcial de oxigeno en el aire, detectado por los quimiorreceptores ubicados en la arteria carótida. La reducción de la presión parcial de oxigeno dispara una señal en el cerebro para incrementar la respiración. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 23
  • 24. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. En la operación de los alvéolos tiene gran importancia el fenómeno de la tensión superficial. La característica presión vs. Volumen de un pulmón presenta un ciclo de histéresis, siendo distintas las curvas de llenado y vaciado. En las graficas siguientes se muestra el comportamiento del volumen contra la presión en un pulmón y el comportamiento esperado de la tensión superficial para un líquido y una membrana. Ciclo de histéresis característico de los pulmones durante el ciclo respiratorio. Tensión superficial del agua y de una membrana en función de la superficie. La tensión superficial del agua permanece constante y es independiente de la superficie. Se puede considerar el alveolo como un pequeño globo de goma, con su superficie interior humedecida, de forma que cuando esta hinchado el liquido que lo cubre forma una especie de burbuja liquida rodeada por el tejido pulmonar elástico. La tensión superficial presente en el interior del alveolo de la capa liquida interior y su estructura elástica como tal son los factores que determinan el ciclo de histéresis. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 24
  • 25. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Diferentes presiones presentes al interior y al exterior de un alveolo. ROSS ETHIER. Introductory Biomechanics From Cells to Organisms. 290. Proceso de intercambio gaseoso a nivel alveolar. ROSS ETHIER. Introductory Biomechanics From Cells to Organisms. 296. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 25
  • 26. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Surface tension versus interfacial relative area for water, plasma, detergent, and lung extract. The surface tensions of pure water and detergent are 72 and 22 dynes/cm, respectively, and show no dependence on interfacial area. Plasma and lung extract, however, have a surface tension that depends on interfacial area and also on whether the interfacial area is increasing or decreasing (arrows). This effect, leading to hysteresis in the curves, is particularly prominent for lung extract. Modified from Clements [9] with permission of the American Physiological Society. C. Ross Ethier. Introductory Biomechanics From Cells to Organisms . 293 Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 26
  • 27. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Dinámica pulmonar Comportamiento de los principales parámetros respiratorios durante el ciclo respiratorio. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 535 Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 27
  • 28. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Cambio del volumen pulmonar durante el ciclo respiratorio. . IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 538 Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 28
  • 29. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. 4.8 Respiración en Vertebrados El proceso de respiración esta relacionado con el intercambio de gases entre las superficies de un organismo y su ambiente que lo rodea. Gracias a procesos de difusión es posible realizar este intercambio. El oxigeno normalmente esta a una elevada presión parcial en el ambiente y tiende a difundirse hacia el interior del organismo. El dióxido de carbono por el contrario tiende a acumularse en los tejidos y su tendencia es a difundirse hacia el exterior. Los sistemas respiratorios a lo largo del tiempo han evolucionado de manera marcada, esto para mejorar la difusión de los gases más importantes. El ritmo de difusión depende de varios factores, entre los que se encuentra la superficie de difusión disponible, el ancho mismo de esta superficie y la resistencia que presenta el tejido. Los sistemas respiratorios y circulatorios aunque sean anatómicamente distintos, están funcionalmente acoplados en el proceso de la respiración. La respiración externa es el intercambio de gases entre el ambiente y la sangre. La respiración interna es el intercambio de gases entre la sangre y los tejidos corporales. La ventilación es el movimiento continuo de aire en el sistema respiratorio. La interrupción de este proceso se conoce como apnea, es decir aguantar la respiración. Los órganos respiratorios sometidos directamente a la ventilación, están especializados para entregar y extraer el oxigeno de este aire en constante movimiento. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 29
  • 30. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Relación entre los sistemas ciculatorio y respiratorio. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 527 Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 30
  • 31. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. (a) Ilustración básica del proceso de intercambio gaseoso con el aire. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 538. (b) Los sistemas respiratorios pulmonares se caracterizan por se bidireccionales. KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill. Pagina 401. (a) (b) 4.9 Otros órganos respiratorios Branquias Se especializan para la respiración en el agua. En ellos existe una red de capilares muy especializados, sostenidos por unos elementos esqueléticos llamados arcos branquiales. Estos últimos junto con sus músculos forman la bomba respiratoria. Las branquias se dividen a su vez en internas y externas. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 31
  • 32. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Los peces poseen una bomba en la cavidad bucal que facilita la ventilación en las branquias. En la mayor parte de los peces con respiración branquial la ventilación es unidireccional. En un pez el agua oxigenada entra por la boca, ventila el sistema de branquias y es evacuado por la tapa branquial u opérculo siguiendo una única dirección. En los peces muy activos, la ventilación es casi continua para mantener un flujo mas o menos constante de agua atravesando las superficies de intercambio. Las branquias aparecen en muchos animales de vida acuática, como anélidos, moluscos, crustáceos, peces y anfibios. (a) Proceso de intercambio gaseoso en el agua.. IRVING P. HERMAN (2007). Physics of the human body. Springer. Pag 538. (b) Representacion del comportamiento unidireccional de un sistema respiratorio branquial. KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill. Pagina 401. (a) (b) Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 32
  • 33. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Los procesos de ventilación que se dan dentro del agua, energéticamente son muy costosos, ya que el agua es mucho más densa que el aire y la cantidad de trabajo que se ha de realizar para desplazarlo es por mucho mayor. La solubilidad de los gases es distinta en el agua y en el aire. Estos hechos hacen que los distintos mecanismos y órganos involucrados en la respiración se especialicen. Solo vasta con examinar algunos sistemas respiratorios de ciertas especies en el aire y en el agua por ejemplo. Órganos respiratorios cutáneos Es el proceso de respiración más sencillo y primitivo. La piel de ciertas especies en algunas ocasiones puede asumir un papel importante en la respiración. Este proceso puede producirse en el aire, en el agua o en ambos medios. Por ejemplo los anfibios poseen una gran dependencia de la respiración cutánea. El hombre como la mayoría de los mamíferos posee muy poca respiración cutánea, a pesar de que la piel de estas especies es altamente permeable a muchas sustancias químicas. Se ha determinado que solo el 2% del oxigeno consumido se obtiene por difusión a través de a piel. Por lo tanto este método no puede proporcionar las necesidades de animales de gran tamaño. Esta forma de respiración permite que las larvas puedan sobrevivir en la superficie del agua, donde el oxigeno se acumula y se disuelve en el agua. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 33
  • 34. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. En los murciélagos se produce respiración cutánea en sus membranas alares, pero solo representa el 1 o 2% del oxigeno total consumido, pero pueden eliminar alrededor del 12% del dióxido de carbono. En las aves este tipo de respiración no es posible debido a las plumas y la baja vascularización. En los reptiles debido a la presencia de escamas este casi no existe, pero entre las zona de sus escamas se produce cierta respiración cutánea. Las serpiente marinas pueden obtener hasta un 30% del oxigeno. Para animales pequeños sus necesidades respiratorias pueden ser satisfechas por este mecanismo. La cantidad de energía y de requerimientos de oxigeno en general dependen de la masa del animal. La masa a su vez es proporcional a el volumen del animal y la cantidad de oxigeno adquirida por difusión es proporcional a la superficie de este volumen. Ahora si R es alguna dimensión característica del animal, el volumen es proporcional a R3 y la superficie de la piel a R2. La razón superficie-volumen Area R2 1  3  Volumen R R Entonces si la dimensión R del animal decrece, la relación área-volumen decrece, esto es para un volumen unitario, un animal pequeño tiene un área superficial mas grande que uno grande. La máxima dimensión lineal característica que puede tener un animal para que todas sus funciones vitales puedan ser compensadas por difusión cutánea es de alrededor de 0.5cm. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 34
  • 35. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Para la respiración cutánea es necesario que la piel sea muy fina, estar húmeda e irrigada. Encontramos este sistema respiratorio en animales como los anélidos, algunos moluscos, y anfibios; incluso, en ciertos equinodermos. En moluscos y anfibios es necesario complementar su función con otros sistemas respiratorios. KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill. Pagina 419. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 35
  • 36. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Respiración Traqueal Son una serie de sistemas de tubos que conectan las células del cuerpo con el aire del exterior del animal. Este sistema no esta ligado al sistema circulatorio para el transporte del oxigeno a las células, por lo que son animales de sistemas circulatorio abierto. Los tubos se conectan al exterior por orificios que se cierran y abren por medio de los espiráculos. Los insectos, miriápodos y, en menor medida, en los arácnidos presentan este tipo de respiración. Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012 36
  • 37. Curso de Biofísica Básica. Capitulo 4: RESPIRACION. Fin del capitulo IV Gracias Miguel A. Rengifo M. Universidad del Tolima 2012. marengifom@unal.edu.co 37
  • 38. Relacion entre el metabolismo y el tamaño. KENNETH V. KARDONG (2009). Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution. 6 Edit. McGraw-Hill. Pagina 133. 38
  • 39. 39