Fototrofos
PROFESOR :
• Juan Trabuco Ricaldi
INTEGRANTES :
• Militza Aquino Carmen
• Moisés Villodas Bastidas
Fotótrofos
 Los organismos fotótrofos convierten la
energía luminosa en energía química para
formar ATP.
 Utilización de la luz como fuente de energía.
 Está ampliamente distribuido en el mundo
microbiano .
Fotosíntesis
Es uno de los procesos biológicos mas importantes en la tierra , la
conversión de la energía luminosa en energía química .
Los organismos que realizan la fotosíntesis se llaman fototrofos , la
mayor parte de los organismos fototroficos son también autótrofos
,es decir capaces de crecer con CO2 como única fuente de
carbono ,la energía de luz se usa entonces en la reducción del
CO2 a compuestos orgánicos .
Hay también algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de
energía , pero que usan carbono orgánico como fuente de carbono
,presente un estilo de vida denominado heterótrofo .
Fotosíntesis
Clasificación de los organismos fototrofos en reacción con la
fuente de energía y de carbono
Reacciones de la fase luminosa y
de la fase oscura
 Se puede considerar que el crecimiento de un
fotoautotrofo se caracteriza por dos tipos de
reacciones :
1. Las reacciones de la Fase luminoso: La energía de la
luz se conserva como energía química .
2. Las reacciones de la fase oscura :En la que la energía
química se usa para reducir el CO2 a compuestos
orgánicos.
 Fotosíntesis oxigénica: Cianobacterias, algas
y plantas.
 Fotosíntesis anoxigénica: Bacterias púrpura,
verdes y heliobacterias.
Fotosíntesis Oxigenica
 Fotosíntesis oxigénica: Usan H2O ,por si mismo un
donador de electrones débil, como fuente de poder
reductor para poder reducir NADP a NADPH ,
produciendo oxigeno molecular O2 como
subproducto.
Fotosíntesis Anoxigenica
 En otras bacterias fototroficas ,donde no hay
producción de oxigeno .
Función de la clorofila y de la
bacterioclorofila en la fotosíntesis
 La clorofila es una porifirina ,como los citocromos
,pero a diferencia de estos , la clorofila contienen
un átomo de magnesio , en vez de un átomo de
hierro ,en el centro del anillo de porifirina.
 La clorofila también contiene radicales específicos
unidos al anillo de porifirina ,así como una
molécula de alcohol de cadena lateral hidrofobica .
Función de la clorofila y de la
bacterioclorofila en la fotosíntesis
 Esa cadena lateral permite la asociación de la
clorofila con lípidos y proteínas hidrofobicas de la
membrana fotosintética.
 El espectro de absorción de células que contienen
clorofila a muestra una fuente absorción de luz
roja (absorción máximo de a una longitud de onda
de 680 nm y de la luz azul (máximo a 430 nm ).
 La clorofila b por ejemplo ,tiene una absorción
máxima a 660 nm en vez de 680 nm .
Bacterioclorofila
 Entre los procariotas , las cianobacterias tienen
clorofila a, pero los fototrofos anoxigenicos ,como
las bacterias rojas y verdes ,pueden tener diversas
bacterioclorofila
 La bacterioclorofila a ,presente en la mayoría de
bacterias rojas ,tiene su máximo absorción entre
800 y 925 nm, dependiendo de la especie.
Bacterioclorofila
 Diferentes especies presentan distintas proteínas
asociados a pigmentos y la absorción máxima de la
bacterioclorofila a depende de hasta cierto punto
de la naturaleza de esas proteínas y de la forma en
que se ordenan en fotocomplejos .
 Otras bacterioclorofilas ,presentes en diversos
líneas filogenéticas absorben en otras regiones del
espectro visibles e inflarrojos .
Tipos de Bacterioclorofilas en los grupos microbianos
Estructura de la clorofila a en células de algas verdes
(chlamydomonas) Los picos a 680 y 430 nm se deben a la
clorofila a , el pico a 480 nm se debe al carotenoide .
L a célula de la bacteria roja fotótrofica (Rhodopseudomonas) palustris
los picos a 870,800,590y 360 nm se deben a la bacterioclorofila a
mientras que los picos a 525 y 475 nm se deben a los carotenoides
Membrana fotosintéticas y
cloroplastos
 No existen cloroplasto en los procariotas y los
pigmentos fotosintéticos están integrados en sistemas
de membrana internos que se forman por
invaginación de la membrana citoplasmática (bacteria
rojas ), por la membrana citoplasmática misma
(heliobacterias) tanto por la membrana citoplasmática
como por estructuras especializadas rodeadas por la
membrana no unitarias llamadas clorosomas(
bacterias verde) en membrana de tilacoides en
cianobacterias.
Estructura de todas las
bacterioclorofilas
Los diferentes radicales
que se encuentran en la
posición R1 a R2
Indica los distintos
espectros de absorción
máxima in vivo ,son los
picos de absorción de
relevancia fisiológica .
Centro de Reacción y pigmento
de antena
Dentro de una membrana fotosintética las moléculas de clorofila o
bacterioclorofila se asocian con proteínas en un complejo que
contiene de 50 a 300 moléculas .
Pero solo un numero muy reducido de estas moléculas participan
directamente en la conversión de la energía luminosa en ATP, se
trata de la clorofila y la bacterioclorofila de los centros de reacción
Aparecen rodeadas por otra moléculas de clorofila mas
numerosas que actúan como captadora de luz o antena , los
pigmentos antenas captan la luz y transfieren la energia luminica
al centro de reacción .
Centro de Reacción y pigmento
de antena
El máximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra
en el clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de
chloroflexus
Esta estructura funciona como un sistema de antena gigante
pero ,a diferencia de las antenas de las bacterias rojas , las
bacterioclorofilas del clorosoma no están asociadas con
proteínas .
Centro de Reacción y pigmento
de antena
 En su lugar funciona mas bien como un circuito de
estado solido absorbiendo intensidades
extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energía
a la bacteriofila a, en el centro de reacción localizado
en la membrana citoplasmática
 Esta disposición es altamente eficiente en la absorción
de luz a bajas intensidades y, de hecho ,se ha
comprobando que las bacterias verdes del azufre
pueden crecer a intensidad mas bajas que cualquiera
otros fotótrofos conocidos .
Bacteria verde del azufre
Micrografía electrónica de una célula de Pelodyctium
clathratiforme ,bacteria verde del azufre .Obsérvese los
clorosomas (flechas ).
Modelo de la estructura del
clorosomaModelo de la estructura de
clorosoma . El clorosoma ( color
verde ) se asiente sobre la
superficie interior de la
membrana citoplasmatica .
La molécula de la
bacterioclorofila , antena se
alinean en formas de tubos en el
interior de clorosoma y la
energía se transfiere desde esas
bacterioclorofilas a través de la
moléculas (Bchls a ) captadoras
de luz (LH ) a la Bchl a del
centro de reacción (RC) en la
membrana citoplasmatica (Azul)
Las proteínas de la placa basal
(BP) funcionan como conectores
entre el clorosoma y la
membrana citoplasmatica
Carotenoides
 Se encuentra en todos los organismos fototrofos .los
carotenoides son pigmentos hidrofobicos firmemente
insertados en la membrana .
 Los carotenoides tiene largas cadenas hidrocarbonadas con
el enlaces sencillos (C-C) Y dobles (C=C)
 En lo general ,los carotenoides son de colore amarillo ,rojo
,marrón o verde .
Ficobilina y Ficobilisomas
 Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas
contienen ficobiliproteinas , que son los principales
pigmentos captadores de luz en estos organismos .
 Son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrolicas
abiertas acopladas a proteínas.
 El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorción
máxima de luz a longitudes de onda próximas a 550
nm , mientras que el pigmento azul ficocianina
presenta absorción máxima a 620 nm.
 Un tercer pigmento ,llamado aloficocianina ,absorbe
a 650 nm.
Ficobilina y Ficobilisomas
Ficobilina y Ficobilisomas
Absorción
El pectro de absorción
una ficobiliproteinas
(ficocianina ).Nótese
como la presencia de
ficocianina ensancha
la zona de longitudes
de onda de energía
lumínica utilizable
(entre 600 y 700 nm).
La Fotosíntesis Anoxigenica
 En todos los organismos fototrofos , el
proceso de síntesis de ATP mediante la luz
comprende un transporte de electrones
.Estos transportadores se disponen en la
membrana fotosintética formado series que
van desde aquellas que muestran un
potencial de reducción electronegativo a los
que tienen un potencial mas electropositivo .
Bacterias fotosintéticas
 Se desarrollan en ambientes anoxicos de
suelos humedos y en ambientes acuaticos,
agua dulce, marina y ambientes hipersalinos.
 Las Cyanobacteria (y por extension los
cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de
electrones que es utilizado eventualmente
para formar NADH.
 Se utilizan dos centros reactivos distintos
(fotosistemas) y la fuerza motiva del proton es
generada usando un flujo ciclico de
electrones y quinona.
 En bacterias fotosinteticas anoxigenicas el
flujo de electrones es ciclico.
 Se genera la fuerza motiva proton usando
solamente quinona.
Es posible diferenciar tres tipos de bacterias
fotosinteticas:
 las sulfobacterias purpureas
 las sulfobacterias verdes
 las bacterias verdes
*Los pigmentos fotosinteticos estan constituidos
por:
 bacterioclorofilas a, b, c, d y e.
 Carotenos
*Existe tanto una fase luminosa como una
oscura, distinguiendose en la primera un
transporte de electrones aciclico y otro ciclico.
Potencial de Reducción de la Fotosíntesis Anoxigénica
 La mayoria de los microorganismos
fotosinteticos son autotrofos.
 Algunas bacterias fotosinteticas (por ejemplo,
Chloroflexus) son fotoheterotrofos.
 Algunos organismos fotosinteticos tambien
son capaces de fijar nitrogeno.
Diversidad de organismos
Fotosintéticos
 Existen tres grupos de bacterias Gram
negativas fotosinteticas:
Cianobacterias.
Bacterias rojas del azufre y no del azufre.
Bacterias verdes.
 Estos organismos pueden vivir utilizando CO2
como unica fuente de carbono y algunos son
capaces de fijar el nitrogeno atmosferico
Grupos de organismos
Fotosintéticas Eucariotas y
Procariotas
Membrana de Fototrofos
anoxigenicos
Cromatografos , sección trasversal de una célula de la bacteria roja
fotótrofica (Rhodobacteria capsulatus ) que contienes membranas
citoplasmatica , la áreas claras corresponden a regiones de la célula
donde se almacena el polimero de reserva ,poli-B-hidroxibutirato.
La celula tiene aproximadamente 1 um de anchura .
Membrana de Fototrofos
anoxigenicos
Membrana lamelares de una bacteria halofila roja .la anchura de
la célula de la es aproximadamente de 1,5 um .
Esta membrana tambien proceden de la invaginacion de la
membrana citoplasmatica pero , en lugar de formar vesículas se
apilan de la misma manera que los tilacoides de la cianobacterias
Estructura del aparato
fotosintético de las bacterias
rojas
El aparato fotosintético de las bacterias rojas se localizan
en sistemas membranosos intracitoplasmatico de
morfología variada. Un tipo observado comúnmente
consistte en vesiculos membranosas (cromatografos) o
lamelas .
El aparato fotosintético consta de 4 complejos
pigmentoproteina unidos a membrana , mas un complejo
de ATPasa que permite la síntesis de ATP a expensa de
una fuerza protón motriz .
Estructura del aparato
fotosintético de las bacterias
rojas
Tres de los cuatro complejos , el centro de
reacción , el componente captador de luz 1 y el
componente captador de luz II , son específicos
de la fotosíntesis , el cuarto complejo del aparato
fotosintético el complejo del citocromo bc , es
común tanto a la respiración como a la fotosíntesis
, la estructura y función del complejo del citocromo
bc.
Flujo fotosintético de electrones
en las bacterias rojas
 Recordarmos que el centro de reacción
fotosintético esta rodeado por moléculas antena
de bacteriaclorofila a captadora de luz que
funciona catalizando la energía luminosa hacia
el centro de reacción .
 La energía de la luz se transfiere desde la antena
al centro de reacción en paquetes llamados
excitones , estados electrónicos móviles que se
desplazan con alta eficacia desde la antena al
centro de reacción .
Flujo fotosintético de electrones
en las bacterias rojas
 La fotosíntesis comienza cuando la energía de un
excitón alcanza las moléculas del par especial
convirtiéndolo en un fuerte donador de electrones ,con
un potencial de reducción muy bajo (Eo).
 Tras la producción de este fuerte donador de
electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el
flujo fotosintético de electrones para conservar la
energía liberada cuando los electrones son
transportados a través de la membrana desde los
portadores de bajo Eo a los elevados Eo.
Esquema general del flujo
de electrones en la
fotosíntesis anoxigenica
de una bacteria roja
Fotofosforilación
 Proceso de sintesis de ATP a partir de ADP +
fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la
membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las
celulas vegetales.
 Proceso de la fase luminosa de la fotosintesis en
que se utiliza la energia liberada en el transporte
de electrones para bombear protones desde el
estroma al interior del tilacoide con el fin de crear
un gradiente electroquimico.
 La fosforilacion oxidativa esta acoplada al
transporte de electrones y al consumo de
oxigeno en las mitocondrias.
ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi = fosfato inorgánico.
Fotofosforilacion no ciclica. Estan implicados
ambos fotosistemas, I y II; el flujo de electrones que
produce no es ciclico por lo que se sintetiza tanto
ATP como NADPH.
Fotofosforilacion ciclica. Esta implicado solo el
fotosistema I; se realiza un bombeo de
hidrogeniones del estroma al espacio tilacoidal, que
contribuye a crear un gradiente electroquimico de
hidrogeniones y por tanto a la sintesis del ATP, sin
que se produzca NADPH.
Comparativo de la fosforilación
Cíclica y la fosforilación No
cíclica.
Fase luminosa cíclica
 En la fase luminosa o fotoquimica ciclica
interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generandose un flujo o ciclo de electrones
que en cada vuelta da lugar a sintesis de ATP.
Fotofosforilación Cíclica
Fotofosforilación cíclica
 El objetivo que tiene la fase ciclica tratada es
el de subsanar el deficit de ATP obtenido en
la fase no ciclica para poder afrontar la fase
oscura posterior.
 Cuando se ilumina con luz de longitud de
onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) solo se produce el proceso ciclico.
Fotofosforilación no cíclica
 Los fotones inciden sobre el fotosistema II,
excitando y liberando dos electrones, que pasan
al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones
procedentes de la fotolisis del agua en el interior
del tilacoide (la molecula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2).
 Los protones de la fotolisis se acumulan en el
interior del tilacoide, y el oxigeno es liberado.
 Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertira su
energia liberada en la sintesis de ATP. La teoria quimioosmotica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambien dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue asi
una gran concentracion de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de
la fotolisis del agua), que se compensa regresando al estroma a traves de las
proteinas ATP-sintasas, que invierten la energia del paso de los protones en
sintetizar ATP. La sintesis de ATP en la fase fotoquimica se denomina
fotofosforilacion. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los
cede a su vez al fotosistema I. Con la energia de la luz, los electrones son de nuevo
liberados y captados por el aceptor A0. De ahi pasan a traves de una serie de
filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molecula los cede a la enzima
NADP+-reductasa, que capta tambien dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. Figura No 9.20.
 El balance final es: por cada molecula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molecula de oxigeno, 1,3 moleculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fotofosforilación no cíclica
Fotofosforilación no cíclica
 En la membrana tilacoidal como resultado de la fotolisis del agua y de la oxidacion
de la plastoquinona (PQH2) se generan protones (H+); que originan un fuerte
gradiente de concentracion de protones (H+) al ser transportados del lumen
tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a traves de la membrana es
responsable de la sintesis de ATP, catalizada por la ATP sintasa conocida tambien
como factor de acoplamiento; ya que acopla la sintesis de ATP al transporte de
electrones y protones a traves de la membrana tilacoidal. La ATP sintasa existe en
los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado
CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y
una porcion esferica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el
estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo
ciclico de electrones tiene lugar en algunos eucariontes y bacterias fotosinteticas
primitivas. No se produce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando
las celulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se
encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el
bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquimico que
culmina con la sintesis de ATP a partir de ADP +Pi. Figura No 9.21.
Flujo no cíclico de electrones en los dos fotosistemas
Fotosíntesis oxigénica
 Es la modalidad de fotosintesis en la que el agua es el
donante primario de electrones y que, por lo tanto,
libera oxigeno (O2) como subproducto.
Fuente: (Blankenship, R. L. 2002).
Fotosíntesis oxigénica
 Propia de las cianobacterias y de sus
descendientes por endosimbiosis, los
diversos tipos de cianelas y plastos que se
observan en las (algas) eucarioticas y en las
plantas.
 Las otras bacterias y arqueobacterias
fotosinteticas recurren a otros donantes de
electrones, como el sulfuro o el hidrogeno.
Fotosíntesis oxigénica
En la Fotosintesis oxigenica la generacion de
ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos
centros de reaccion fotoquimica diferentes:
 Fotosistema I (PSI)
 Fotosistema II (PSII)
Fotosíntesis oxigénica
 La diferencia radica en que el donador primario
de electrones es la clorofila del PSII y el aceptor
terminal de electrones es la clorofila del PSI
(NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilacion
oxidativa).
 En este punto la clorofila del PSII es deficiente en
electrones. Sin embargo, es un fuerte agente
oxidante que obtiene los electrones necesarios
para reducirse de las moleculas de H2O.
Fotosíntesis oxigénica
 Las cianobacterias, algas y plantasson organismos que
generan oxigeno mediante la fotosintesis oxigenica,
siendo los responsables de la produccion mayoritaria
del oxigeno que existe en la atmosfera terrestre.
 Ademas de la fotosintesis oxigenica, muchas bacterias
pueden tambien fotosintetizar de forma anaerobia,
tipicamente con sulfuro de hidrogeno (H2S) como
donador de electrones para producir sulfato. El azufre
inorganico (S0), tiosulfato (S2O3 2-) y el hierro ferroso
(Fe2+) son tambien usados por algunos organismos.
Fotosíntesis oxigénica
 Filogeneticamente, todas las bacterias
fotosinteticas oxigenicas descienden de
Cyanobacteria.
 Mientras que las bacterias fotosinteticas
anoxigenas pertenecen a las bacterias purpuras
(Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre
(por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes
no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a
Heliobacteria (bacterias Gram positivas de
contenido GC bajo).
Fotosíntesis oxigénica
 Algunos otros (por ejemplo la archaea
Halobacterium o la bacteria Roseobacter,
entre otras) pueden utilizar la luz para
producir energia usando la enzima
bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo
no se considera fotosintesis sino
fotofosforilacion, puesto que genera energia,
pero no fija directamente el carbono.
Fotosíntesis oxigénica
Todos los organismos fotosinteticos localizan sus
centros de reaccion fotosinteticos dentro de
membranas, que pueden ser:
 Invaginaciones de la membrana citoplasmica
(bacterias purpuras)
 Membranas del tilacoide (Cyanobacteria)
 Estructuras en antena llamadas clorosomas (las
bacterias verdes del azufre y no del azufre)
 La membrana citoplasmica en si misma
(heliobacteria).
Fotosíntesis oxigénica
 Diversas bacterias fotosinteticas tambien
contienen diversos pigmentos fotosinteticos tales
como clorofilas y carotenoides.
 Algunos grupos de organismos contienen
estructuras captadoras de luz mas
especializadas, por ejemplo,ficobilisomas en
Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias
verdes del azufre y no del azufre, aumentando la
eficiencia en la utilizacion de la luz.
Gracias…!

Fototrofos

  • 1.
    Fototrofos PROFESOR : • JuanTrabuco Ricaldi INTEGRANTES : • Militza Aquino Carmen • Moisés Villodas Bastidas
  • 2.
    Fotótrofos  Los organismosfotótrofos convierten la energía luminosa en energía química para formar ATP.  Utilización de la luz como fuente de energía.  Está ampliamente distribuido en el mundo microbiano .
  • 3.
    Fotosíntesis Es uno delos procesos biológicos mas importantes en la tierra , la conversión de la energía luminosa en energía química . Los organismos que realizan la fotosíntesis se llaman fototrofos , la mayor parte de los organismos fototroficos son también autótrofos ,es decir capaces de crecer con CO2 como única fuente de carbono ,la energía de luz se usa entonces en la reducción del CO2 a compuestos orgánicos . Hay también algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de energía , pero que usan carbono orgánico como fuente de carbono ,presente un estilo de vida denominado heterótrofo .
  • 4.
    Fotosíntesis Clasificación de losorganismos fototrofos en reacción con la fuente de energía y de carbono
  • 5.
    Reacciones de lafase luminosa y de la fase oscura  Se puede considerar que el crecimiento de un fotoautotrofo se caracteriza por dos tipos de reacciones : 1. Las reacciones de la Fase luminoso: La energía de la luz se conserva como energía química . 2. Las reacciones de la fase oscura :En la que la energía química se usa para reducir el CO2 a compuestos orgánicos.
  • 6.
     Fotosíntesis oxigénica:Cianobacterias, algas y plantas.  Fotosíntesis anoxigénica: Bacterias púrpura, verdes y heliobacterias.
  • 7.
    Fotosíntesis Oxigenica  Fotosíntesisoxigénica: Usan H2O ,por si mismo un donador de electrones débil, como fuente de poder reductor para poder reducir NADP a NADPH , produciendo oxigeno molecular O2 como subproducto.
  • 8.
    Fotosíntesis Anoxigenica  Enotras bacterias fototroficas ,donde no hay producción de oxigeno .
  • 9.
    Función de laclorofila y de la bacterioclorofila en la fotosíntesis  La clorofila es una porifirina ,como los citocromos ,pero a diferencia de estos , la clorofila contienen un átomo de magnesio , en vez de un átomo de hierro ,en el centro del anillo de porifirina.  La clorofila también contiene radicales específicos unidos al anillo de porifirina ,así como una molécula de alcohol de cadena lateral hidrofobica .
  • 10.
    Función de laclorofila y de la bacterioclorofila en la fotosíntesis  Esa cadena lateral permite la asociación de la clorofila con lípidos y proteínas hidrofobicas de la membrana fotosintética.  El espectro de absorción de células que contienen clorofila a muestra una fuente absorción de luz roja (absorción máximo de a una longitud de onda de 680 nm y de la luz azul (máximo a 430 nm ).  La clorofila b por ejemplo ,tiene una absorción máxima a 660 nm en vez de 680 nm .
  • 11.
    Bacterioclorofila  Entre losprocariotas , las cianobacterias tienen clorofila a, pero los fototrofos anoxigenicos ,como las bacterias rojas y verdes ,pueden tener diversas bacterioclorofila  La bacterioclorofila a ,presente en la mayoría de bacterias rojas ,tiene su máximo absorción entre 800 y 925 nm, dependiendo de la especie.
  • 12.
    Bacterioclorofila  Diferentes especiespresentan distintas proteínas asociados a pigmentos y la absorción máxima de la bacterioclorofila a depende de hasta cierto punto de la naturaleza de esas proteínas y de la forma en que se ordenan en fotocomplejos .  Otras bacterioclorofilas ,presentes en diversos líneas filogenéticas absorben en otras regiones del espectro visibles e inflarrojos .
  • 13.
    Tipos de Bacterioclorofilasen los grupos microbianos
  • 14.
    Estructura de laclorofila a en células de algas verdes (chlamydomonas) Los picos a 680 y 430 nm se deben a la clorofila a , el pico a 480 nm se debe al carotenoide .
  • 15.
    L a célulade la bacteria roja fotótrofica (Rhodopseudomonas) palustris los picos a 870,800,590y 360 nm se deben a la bacterioclorofila a mientras que los picos a 525 y 475 nm se deben a los carotenoides
  • 16.
    Membrana fotosintéticas y cloroplastos No existen cloroplasto en los procariotas y los pigmentos fotosintéticos están integrados en sistemas de membrana internos que se forman por invaginación de la membrana citoplasmática (bacteria rojas ), por la membrana citoplasmática misma (heliobacterias) tanto por la membrana citoplasmática como por estructuras especializadas rodeadas por la membrana no unitarias llamadas clorosomas( bacterias verde) en membrana de tilacoides en cianobacterias.
  • 18.
    Estructura de todaslas bacterioclorofilas Los diferentes radicales que se encuentran en la posición R1 a R2 Indica los distintos espectros de absorción máxima in vivo ,son los picos de absorción de relevancia fisiológica .
  • 20.
    Centro de Reaccióny pigmento de antena Dentro de una membrana fotosintética las moléculas de clorofila o bacterioclorofila se asocian con proteínas en un complejo que contiene de 50 a 300 moléculas . Pero solo un numero muy reducido de estas moléculas participan directamente en la conversión de la energía luminosa en ATP, se trata de la clorofila y la bacterioclorofila de los centros de reacción Aparecen rodeadas por otra moléculas de clorofila mas numerosas que actúan como captadora de luz o antena , los pigmentos antenas captan la luz y transfieren la energia luminica al centro de reacción .
  • 21.
    Centro de Reaccióny pigmento de antena El máximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra en el clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de chloroflexus Esta estructura funciona como un sistema de antena gigante pero ,a diferencia de las antenas de las bacterias rojas , las bacterioclorofilas del clorosoma no están asociadas con proteínas .
  • 22.
    Centro de Reaccióny pigmento de antena  En su lugar funciona mas bien como un circuito de estado solido absorbiendo intensidades extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energía a la bacteriofila a, en el centro de reacción localizado en la membrana citoplasmática  Esta disposición es altamente eficiente en la absorción de luz a bajas intensidades y, de hecho ,se ha comprobando que las bacterias verdes del azufre pueden crecer a intensidad mas bajas que cualquiera otros fotótrofos conocidos .
  • 23.
    Bacteria verde delazufre Micrografía electrónica de una célula de Pelodyctium clathratiforme ,bacteria verde del azufre .Obsérvese los clorosomas (flechas ).
  • 24.
    Modelo de laestructura del clorosomaModelo de la estructura de clorosoma . El clorosoma ( color verde ) se asiente sobre la superficie interior de la membrana citoplasmatica . La molécula de la bacterioclorofila , antena se alinean en formas de tubos en el interior de clorosoma y la energía se transfiere desde esas bacterioclorofilas a través de la moléculas (Bchls a ) captadoras de luz (LH ) a la Bchl a del centro de reacción (RC) en la membrana citoplasmatica (Azul) Las proteínas de la placa basal (BP) funcionan como conectores entre el clorosoma y la membrana citoplasmatica
  • 25.
    Carotenoides  Se encuentraen todos los organismos fototrofos .los carotenoides son pigmentos hidrofobicos firmemente insertados en la membrana .  Los carotenoides tiene largas cadenas hidrocarbonadas con el enlaces sencillos (C-C) Y dobles (C=C)  En lo general ,los carotenoides son de colore amarillo ,rojo ,marrón o verde .
  • 26.
    Ficobilina y Ficobilisomas Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas contienen ficobiliproteinas , que son los principales pigmentos captadores de luz en estos organismos .  Son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrolicas abiertas acopladas a proteínas.  El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorción máxima de luz a longitudes de onda próximas a 550 nm , mientras que el pigmento azul ficocianina presenta absorción máxima a 620 nm.  Un tercer pigmento ,llamado aloficocianina ,absorbe a 650 nm.
  • 28.
  • 29.
  • 30.
    Absorción El pectro deabsorción una ficobiliproteinas (ficocianina ).Nótese como la presencia de ficocianina ensancha la zona de longitudes de onda de energía lumínica utilizable (entre 600 y 700 nm).
  • 31.
    La Fotosíntesis Anoxigenica En todos los organismos fototrofos , el proceso de síntesis de ATP mediante la luz comprende un transporte de electrones .Estos transportadores se disponen en la membrana fotosintética formado series que van desde aquellas que muestran un potencial de reducción electronegativo a los que tienen un potencial mas electropositivo .
  • 33.
  • 34.
     Se desarrollanen ambientes anoxicos de suelos humedos y en ambientes acuaticos, agua dulce, marina y ambientes hipersalinos.  Las Cyanobacteria (y por extension los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH.
  • 36.
     Se utilizandos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del proton es generada usando un flujo ciclico de electrones y quinona.  En bacterias fotosinteticas anoxigenicas el flujo de electrones es ciclico.  Se genera la fuerza motiva proton usando solamente quinona.
  • 37.
    Es posible diferenciartres tipos de bacterias fotosinteticas:  las sulfobacterias purpureas  las sulfobacterias verdes  las bacterias verdes
  • 38.
    *Los pigmentos fotosinteticosestan constituidos por:  bacterioclorofilas a, b, c, d y e.  Carotenos *Existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguiendose en la primera un transporte de electrones aciclico y otro ciclico.
  • 39.
    Potencial de Reducciónde la Fotosíntesis Anoxigénica
  • 40.
     La mayoriade los microorganismos fotosinteticos son autotrofos.  Algunas bacterias fotosinteticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotoheterotrofos.  Algunos organismos fotosinteticos tambien son capaces de fijar nitrogeno.
  • 41.
    Diversidad de organismos Fotosintéticos Existen tres grupos de bacterias Gram negativas fotosinteticas: Cianobacterias. Bacterias rojas del azufre y no del azufre. Bacterias verdes.  Estos organismos pueden vivir utilizando CO2 como unica fuente de carbono y algunos son capaces de fijar el nitrogeno atmosferico
  • 42.
    Grupos de organismos FotosintéticasEucariotas y Procariotas
  • 44.
    Membrana de Fototrofos anoxigenicos Cromatografos, sección trasversal de una célula de la bacteria roja fotótrofica (Rhodobacteria capsulatus ) que contienes membranas citoplasmatica , la áreas claras corresponden a regiones de la célula donde se almacena el polimero de reserva ,poli-B-hidroxibutirato. La celula tiene aproximadamente 1 um de anchura .
  • 45.
    Membrana de Fototrofos anoxigenicos Membranalamelares de una bacteria halofila roja .la anchura de la célula de la es aproximadamente de 1,5 um . Esta membrana tambien proceden de la invaginacion de la membrana citoplasmatica pero , en lugar de formar vesículas se apilan de la misma manera que los tilacoides de la cianobacterias
  • 46.
    Estructura del aparato fotosintéticode las bacterias rojas El aparato fotosintético de las bacterias rojas se localizan en sistemas membranosos intracitoplasmatico de morfología variada. Un tipo observado comúnmente consistte en vesiculos membranosas (cromatografos) o lamelas . El aparato fotosintético consta de 4 complejos pigmentoproteina unidos a membrana , mas un complejo de ATPasa que permite la síntesis de ATP a expensa de una fuerza protón motriz .
  • 47.
    Estructura del aparato fotosintéticode las bacterias rojas Tres de los cuatro complejos , el centro de reacción , el componente captador de luz 1 y el componente captador de luz II , son específicos de la fotosíntesis , el cuarto complejo del aparato fotosintético el complejo del citocromo bc , es común tanto a la respiración como a la fotosíntesis , la estructura y función del complejo del citocromo bc.
  • 48.
    Flujo fotosintético deelectrones en las bacterias rojas  Recordarmos que el centro de reacción fotosintético esta rodeado por moléculas antena de bacteriaclorofila a captadora de luz que funciona catalizando la energía luminosa hacia el centro de reacción .  La energía de la luz se transfiere desde la antena al centro de reacción en paquetes llamados excitones , estados electrónicos móviles que se desplazan con alta eficacia desde la antena al centro de reacción .
  • 49.
    Flujo fotosintético deelectrones en las bacterias rojas  La fotosíntesis comienza cuando la energía de un excitón alcanza las moléculas del par especial convirtiéndolo en un fuerte donador de electrones ,con un potencial de reducción muy bajo (Eo).  Tras la producción de este fuerte donador de electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el flujo fotosintético de electrones para conservar la energía liberada cuando los electrones son transportados a través de la membrana desde los portadores de bajo Eo a los elevados Eo.
  • 50.
    Esquema general delflujo de electrones en la fotosíntesis anoxigenica de una bacteria roja
  • 51.
    Fotofosforilación  Proceso desintesis de ATP a partir de ADP + fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de las celulas vegetales.  Proceso de la fase luminosa de la fotosintesis en que se utiliza la energia liberada en el transporte de electrones para bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear un gradiente electroquimico.
  • 52.
     La fosforilacionoxidativa esta acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxigeno en las mitocondrias. ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi = fosfato inorgánico.
  • 53.
    Fotofosforilacion no ciclica.Estan implicados ambos fotosistemas, I y II; el flujo de electrones que produce no es ciclico por lo que se sintetiza tanto ATP como NADPH. Fotofosforilacion ciclica. Esta implicado solo el fotosistema I; se realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroquimico de hidrogeniones y por tanto a la sintesis del ATP, sin que se produzca NADPH.
  • 55.
    Comparativo de lafosforilación Cíclica y la fosforilación No cíclica.
  • 56.
    Fase luminosa cíclica En la fase luminosa o fotoquimica ciclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generandose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sintesis de ATP.
  • 59.
  • 60.
    Fotofosforilación cíclica  Elobjetivo que tiene la fase ciclica tratada es el de subsanar el deficit de ATP obtenido en la fase no ciclica para poder afrontar la fase oscura posterior.  Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solo se produce el proceso ciclico.
  • 61.
    Fotofosforilación no cíclica Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotolisis del agua en el interior del tilacoide (la molecula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2).  Los protones de la fotolisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxigeno es liberado.
  • 62.
     Los electronespasan a una cadena de transporte de electrones, que invertira su energia liberada en la sintesis de ATP. La teoria quimioosmotica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambien dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue asi una gran concentracion de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotolisis del agua), que se compensa regresando al estroma a traves de las proteinas ATP-sintasas, que invierten la energia del paso de los protones en sintetizar ATP. La sintesis de ATP en la fase fotoquimica se denomina fotofosforilacion. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energia de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahi pasan a traves de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molecula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambien dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. Figura No 9.20.  El balance final es: por cada molecula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molecula de oxigeno, 1,3 moleculas de ATP, y un NADPH + H+.
  • 63.
  • 64.
  • 65.
     En lamembrana tilacoidal como resultado de la fotolisis del agua y de la oxidacion de la plastoquinona (PQH2) se generan protones (H+); que originan un fuerte gradiente de concentracion de protones (H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a traves de la membrana es responsable de la sintesis de ATP, catalizada por la ATP sintasa conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sintesis de ATP al transporte de electrones y protones a traves de la membrana tilacoidal. La ATP sintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcion esferica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo ciclico de electrones tiene lugar en algunos eucariontes y bacterias fotosinteticas primitivas. No se produce NADPH, sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las celulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquimico que culmina con la sintesis de ATP a partir de ADP +Pi. Figura No 9.21.
  • 66.
    Flujo no cíclicode electrones en los dos fotosistemas
  • 68.
    Fotosíntesis oxigénica  Esla modalidad de fotosintesis en la que el agua es el donante primario de electrones y que, por lo tanto, libera oxigeno (O2) como subproducto. Fuente: (Blankenship, R. L. 2002).
  • 69.
    Fotosíntesis oxigénica  Propiade las cianobacterias y de sus descendientes por endosimbiosis, los diversos tipos de cianelas y plastos que se observan en las (algas) eucarioticas y en las plantas.  Las otras bacterias y arqueobacterias fotosinteticas recurren a otros donantes de electrones, como el sulfuro o el hidrogeno.
  • 70.
    Fotosíntesis oxigénica En laFotosintesis oxigenica la generacion de ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos centros de reaccion fotoquimica diferentes:  Fotosistema I (PSI)  Fotosistema II (PSII)
  • 71.
    Fotosíntesis oxigénica  Ladiferencia radica en que el donador primario de electrones es la clorofila del PSII y el aceptor terminal de electrones es la clorofila del PSI (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilacion oxidativa).  En este punto la clorofila del PSII es deficiente en electrones. Sin embargo, es un fuerte agente oxidante que obtiene los electrones necesarios para reducirse de las moleculas de H2O.
  • 72.
    Fotosíntesis oxigénica  Lascianobacterias, algas y plantasson organismos que generan oxigeno mediante la fotosintesis oxigenica, siendo los responsables de la produccion mayoritaria del oxigeno que existe en la atmosfera terrestre.  Ademas de la fotosintesis oxigenica, muchas bacterias pueden tambien fotosintetizar de forma anaerobia, tipicamente con sulfuro de hidrogeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorganico (S0), tiosulfato (S2O3 2-) y el hierro ferroso (Fe2+) son tambien usados por algunos organismos.
  • 73.
    Fotosíntesis oxigénica  Filogeneticamente,todas las bacterias fotosinteticas oxigenicas descienden de Cyanobacteria.  Mientras que las bacterias fotosinteticas anoxigenas pertenecen a las bacterias purpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo).
  • 74.
    Fotosíntesis oxigénica  Algunosotros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energia usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosintesis sino fotofosforilacion, puesto que genera energia, pero no fija directamente el carbono.
  • 75.
    Fotosíntesis oxigénica Todos losorganismos fotosinteticos localizan sus centros de reaccion fotosinteticos dentro de membranas, que pueden ser:  Invaginaciones de la membrana citoplasmica (bacterias purpuras)  Membranas del tilacoide (Cyanobacteria)  Estructuras en antena llamadas clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre)  La membrana citoplasmica en si misma (heliobacteria).
  • 76.
    Fotosíntesis oxigénica  Diversasbacterias fotosinteticas tambien contienen diversos pigmentos fotosinteticos tales como clorofilas y carotenoides.  Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz mas especializadas, por ejemplo,ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacion de la luz.
  • 78.