Tema 9 anabolismo

Es la parte constructiva del metabolismo que consiste
en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras
más sencillas con el consiguiente gasto de energía
tomada de los ATP producidos durante las fases
catabólicas.
Se realiza mediante reacciones de reducción.
Estas moléculas sintetizadas pueden:
Formar parte de la propia estructura de la célula.
Constituir biocatalizadores.
Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía.
Ser exportadas al exterior de la célula.
ANABOLISMO

ENERGÍA DISPONIBLE
PARA LAS FUNCIONES
CELULARES
ENERGÍA DEL SOL
FOTOSÍNTESIS
PRODUCCIÓN DE
OXIGENO Y GLUCOSA
NECESIDAD DE
AGUA Y CO2
LIBERACIÓN DE
AGUA Y CO2
RESPIRACIÓN
CELULAR
NECESIDAD DE
OXÍGENO Y
GLUCOSA
CIRCULACIÓN GENERAL DE LA
ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS
ENTRADA DE ENERGÍA
SALIDA DE ENERGÍA
PÉRDIDA EN FORMA DE
CALOR

ANABOLISMO AUTÓTROFO
ANABOLISMO HETERÓTROFO
FOTOSÍNTESIS QUIMIOSÍNTESIS
Transformación de moléculas
orgánicas sencillas en otras de mayor
complejidad.
Lo realizan todas las células
Paso de moléculas
inorgánicas,
a moléculas orgánicas
sencillas.
Sólo lo realizan las
células autótrofas
TIPOS DE ANABOLISMO

Fotosíntesis:
Se utiliza la energía luminosa del Sol.
La realizan las plantas, las algas y las
bacterias fotosintéticas.
Quimiosíntesis:
Se utiliza la energía procedente de la
oxidación (reacción exergónica) de algún
compuesto inorgánico.
Sólo la utilizan algunas bacterias llamadas
quimiosintéticas.
ANABOLISMO AUTÓTROFO

Fotosíntesis (plantas)
Quimiosíntesis
Síntesis de aminoácidos
Síntesis de glúcidos
Síntesis de lípidos
Síntesis de nucleótidos
Gluconeogénesis
AnabolismoautótrofoAnabolismoheterótrofo
RUTAS ANABÓLICAS

ANOXIGÉNICA
OXIGÉNICA
ESQUEMA DE ANABOLISMO
AUTÓTROFO

Consiste en convertir la energía luminosa
proveniente del sol en energía química que
queda almacenada en los enlaces de la
materia orgánica.
Este proceso sólo es posible gracias a los
pigmentos fotosintéticos que, al recibir los
fotones de luz, utilizan su energía para
activar alguno de sus electrones y
transferirlos a otros átomos, iniciando una
serie de reacciones químicas que
constituyen la fotosíntesis
Hay dos tipos de fotosíntesis:
CONCEPTO Y TIPOS
Oxigénica
Anoxigénica

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS: OXIGÉNICA
En ella, los e- para las reacciones de
reducción se obtienen a partir del agua que
los cede en forma de H2.
Se desprende O2 según la reacción:
H2O 2H+ + 2e- + ½ O2
La realizan las plantas, algas y algunas
bacterias (cianobacterias).
Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva
pasó de ser reductora a ser oxidante y aún
sigue recibiendo O2 por este medio.

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS:
ANOXIGÉNICA
Los e- para la reducción no se toman del agua,
sino de alguna otra sustancia como H2S,
isopropanol, ácido láctico o H2 directamente.
H2S 2H+ + 2e- + S
No se libera Oxígeno, sino que se forman
precipitados de Azufre, agua o nada, si el
dador ha sido H2.
Es la forma más primitiva de fotosíntesis.
La realizan algunas bacterias (sulfurosas,
purpúreas, etc.)

TIPOS DE FOTOSÍNTESIS:
ANOXIGÉNICA
Acetona
Luz
H2ATP
Ciclo de Calvin

LA LUZ
La luz es una forma de energía radiante.
La energía radiante es energía que se propaga
por un haz de paquetes de energía (fotones)
Hay varias formas de energía radiante (ondas
de radio, infrarrojas, ultravioletas, rayos X,
etc.).
Para sintetizar materia orgánica, se usan
únicamente las ondas de
luz visible.

LA LUZ Y SU ESPECTRO
Cuando un rayo de luz atraviesa un prisma, se
descompone en diferentes longitudes de onda,
siendo visibles para el ojo humano las
comprendidas entre 400 y 700 nm.

LOS PIGMENTOS
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que
están unidas a proteínas de la membranas de los
tilacoides.
Los pigmentos más abundantes son:
En plantas y algas, clorofilas (verdes) y
carotenoides (naranja, amarillo o rojo)
En bacterias, bacterioclorofila.
El color verde de la clorofila enmascara el resto
de los pigmentos, aunque se pueden ver en las
hojas durante el otoño, cuando disminuye la
cantidad de clorofila.

Los pigmentos fotosintéticos presentan
enlaces covalentes dobles y sencillos
alternados.
Esto hace que existan electrones libres que
precisan muy poca energía para excitarse y
ascender a niveles energéticos superiores.
Les basta con recibir la energía luminosa para
hacerlo.
También tienen mucha facilidad para liberar
dicha energía descendiendo al nivel
energético original.
LOS PIGMENTOS

LOS PIGMENTOS
Al estar muy próximos los pigmentos,
la energía captada por uno puede ser
transferida a otro.
El proceso continúa hasta llegar a un
pigmento capaz de transferir los
electrones a otras moléculas,
iniciando así una reacción química
similar a la cadena de transporte de
e- del catabolismo.

Los tilacoides,
normalmente, presentan
un aspecto de sacos o
vesículas aplanadas
(grana) unidas por
vesículas alargadas
(lamelas).
LOS PIGMENTOS
Los pigmentos están en el
interior de los
cloroplastos, en unas
membranas especializadas,
los tilacoides.

LOS PIGMENTOS
Tilacoide
en lamela
Tilacoide
en grana
Cloroplasto
Corte
transversal de
la hoja
Célula del
parénquima
clorofílico

La clorofila está formada por un anillo
porfirínico con un átomo de magnesio en el
centro, asociado a un alcohol de cadena larga
llamado fitol.
Hay varias clases de clorofila, las cuales,
generalmente se designan como a, b, c y d,
siendo las más abundantes la a y la b.
La clorofila a absorbe luz de longitud de onda
cercana a 683 nm y la b, cercana a 660 nm.
Algunas bacterias poseen una clase de clorofila
(bacterioclorofila) que no está en las plantas ni
en las algas.
LA CLOROFILA

Los carotenoides son isoprenoides y
absorben luz de 440 nm.
Pueden ser de dos tipos: carotenos que son
rojos y xantofilas que son anaranjados.
CANTHAXANTHINA
ASTAXANTHINA
CAROTENOIDES

Los colores del espectro que la clorofila
absorbe mejor son el azul, el violeta y el
rojo, reflejando el resto, lo que le da su color
verde.
LUZ Y CLOROFILA

Un fotosistema es un complejo
formado por proteínas transmembrana
y pigmentos.
Está formado por dos subunidades
funcionales:
Antena: complejo captador de luz
Centro de reacción.
Se encuentran en la membrana de los
tilacoides.
FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS: ANTENA
La antena presenta unas 300 moléculas de pigmentos
de clorofila a y b y carotenoides

FOTOSISTEMAS: CENTRO DE
REACCIÓN
El centro de reacción está formado por tres
moléculas:
clorofila diana: son dos moléculas de clorofila
especial que al recibir la luz se excita y
transfiere electrones a la siguiente sustancia
que es:
un aceptor primario de electrones que será
también dador de electrones de otra
sustancia e inicia la cadena.
un dador primario que repone el electrón
perdido por la clorofila diana.

Antena
Transferencia
de energía
Centro
de reacción
Fotón
Moléculas de
pigmento
diana
Aceptor
de
electrones
Dador de electrones
FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS
Las células fotosintéticas que desprenden
oxígeno (fotosíntesis oxigénica) tienen dos
fotosistemas: I y II
Son bacterias cianofitas, algas y
vegetales.
El resto de las bacterias fotosintéticas,
realizan fotosíntesis anoxigénica y tienen
un solo fotosistema: el I

Como hemos visto, existen dos tipos de
fotosistemas:
El fotosistema I (FSI),
Está asociado a moléculas de clorofila a y,
en menor proporción, b.
Estos pigmentos absorben a longitudes de
ondas largas (700 nm) y se conoce a todo el
fotosistema como P700.
Se localiza preferentemente en las
membranas de los tilacoides lamelares o
estromáticos (no apilados en grana).
FOTOSISTEMAS

FOTOSISTEMAS
El fotosistema II (FSII),
Está asociado a moléculas de
clorofila a y b en igual
proporción.
Estos pigmentos absorben a 680
nm. por eso se denomina P680.
Se localiza en los tilacoides de
los grana.

FOTOSISTEMA I
No puede romper la molécula de
agua.
Se asocia con la reducción del
NADP.
Repone sus electrones con los que le
cede el PSII (su dador es el PS II)
Es el único que interviene en la
fotosíntesis cíclica.

FOTOSISTEMA II
Rompe la molécula de agua de la que toma
los e- para reponer los cedidos por la
clorofila diana (su dador es el agua).
Se asocia con el desprendimiento del
oxígeno.
No interviene en la fotosíntesis cíclica.
Ambos fotosistemas, al ser excitados por
la luz ceden e- a un aceptor y necesitarán
recuperarlos de un dador.

FOTOSISTEMA I
FOTOSISTEMA
II
ATP-
sintetasa
Cadena de
transporte
de electrones
SITUACIÓN DE LOS FOTOSISTEMAS

Los dos fotosistemas se encuentran
conectados por moléculas transportadoras
de e- de la membrana tilacoide que pueden
ser proteínas o bien lípidos y se mueven entre
ambos.
Es muy importante el complejo citocromo b6/f
ya que es el que aprovecha la energía del paso
de e- para introducir protones del estroma al
espacio tilacoidal, creando la diferencia de pH
necesaria para que los protones tiendan a
volver al estroma formar ATP.
FOTOSISTEMAS

Fase luminosa. Reacciones que dependen de
la luz
Ocurren en la membrana de los tilacoides.
La incidencia de la luz en los fotosistemas y el
transporte de e- a que da lugar, provoca tres
procesos:
Fotorreducción de NADP a NADPH.
Fotolisis del agua.
Fotofosforilación de ADP a ATP.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
Fase oscura.
Reacciones fotoindependientes, pero
que se realizan en presencia de luz
(imprescindible para activar alguno de
los enzimas).
Ocurren a nivel del estroma.
Se usa la energía (ATP) y poder
reductor (NADPH) de la fase luminosa
para reducir, añadiendo H2, al dióxido de
carbono y obtener moléculas orgánicas.

H2O CO2
CH2O
(MONOSACÁRIDO)
O2
ATP
NADPH
NADP
ADP
REACCIONES LUMÍNICAS CICLO DE CALVIN
ESQUEMA GENERAL DE
LA FOTOSÍNTESIS
LUZ
CLOROPLASTO
Fase luminosa Fase oscura

La fase luminosa o fotoquímica puede
presentarse en dos modalidades:
con transporte acíclico de electrones.
Se necesitan los dos fotosistemas el I
y el II.
Solo se da en fotosíntesis oxigénica.
con transporte cíclico de electrones.
Sólo se necesita el fotosistema I.
Se da tanto en fotosíntesis oxigénica,
como anoxigénica.
FASE LUMINOSA

Consta de tres procesos
fundamentales:
Fotorreducción. Por transporte de
electrones al NADP que se reduce a
NADPH.
Fotolisis del agua. Con
desprendimiento de Oxígeno.
Fotofosforilación de ADP para dar
ATP
FASE LUMINOSA ACÍCLICA

Los dos fotosistemas (PS) son
excitados a la vez por sendos fotones
por lo que liberan dos electrones cada
uno.
Estos electrones irán pasando de una
sustancia a otra, como veremos.
Cada fotosistema (PS) tiene que
recibir electrones de un dador para
recuperar los cedidos.
TRANSPORTE DE ELECTRONES
(FOTORREDUCCIÓN).

Cuando incide un fotón en el PSI (P700) al
recibir la luz, el PS se excita y pasa un electrón
a un órbita más energética y salta hacia una
cadena de sustancias que se lo ceden.
Uno es la ferredoxina-NADP-reductasa que
reduce al NADP al cederle los electrones
El NADP con los electrones y con dos protones
del estroma se reduce a NADPH
Este NADPH constituye el poder reductor que
queda en el estroma y se usará en la fase
oscura.
LOS ELECTRONES DEL PS I

¿Cómo se rellena el hueco dejado por
el electrón en el PSI?
La iluminación del PSII (PS 680)
provoca la excitación y emisión de
electrones , que después de pasar por
una cadena de transporte, serán
cedidos al PSI, reponiendo los que
había perdido.

Recorrido de
los electrones
del PS I
Fotorreducción

LOS ELECTRONES DEL PS II
Al incidir la luz sobre el PS II, éte se excita y
pierde dos electrones hacia el primer aceptor.
Como ya vimos, los electrones liberados por el PS
II pasan a través de una cadena de sustancias
(situada en la membrana tilacoidal) que los
cederán al PS I para reponer los que éste liberó
a la vez que los del PS II.
En su camino hacia el PS I, los electrones
liberados por PS II pasan a una plastoquinona
que los cederá al citocromo b6/f.

Este citocromo, con la energía de los
electrones captados, introduce
protones en el interior del tilacoide
desde el estroma.
El citocromo b6/f cede los electrones
a una plastocianina, y ésta al complejo
PS I que repone así los que ha
perdido.

Recorrido de los
electrones del
PS II
Salida de
protones por
citocromo
b6/f

Cómo se rellena el hueco de e- del PSII?
A la vez que un fotón incide en el PSII, se
rompen las moléculas de agua por acción de
la luz.
Se liberan protones (H+), electrones (e-) y
oxígeno molecular (O2) que es expulsado al
exterior.
Los electrones pasan a sustituir los
perdidos por el PSII.
FOTÓLISIS DEL AGUA

FOTÓLISIS DEL AGUA
Fotolisis del
agua

LOS ELECTRONES: RECORRIDO
Recorrido
de e- de
PS II
Recorrido
de e- de
PS I
Fotólisis
del agua
Fotorreducción

Cuando los electrones liberados por el PSII
llegan al citocromo b6/f, éste, con la energía
de dichos electrones, introduce protones
desde el estroma, al interior del tilacoide que
se unen a los desprendidos en la rotura del
agua.
Se crea una diferencia de pH entre el interior
y el exterior del tilacoide.
No hay diferencia de potencial en este caso
porque la membrana tilacoide es muy
permeable a iones de Cl- y Mg2+ que lo regulan.
FOTOFOSFORILACIÓN

Para compensar esta diferencia de pH, los
protones salen del tilacoide hacia el
estroma atravesando la ATP-sintetasa,
cuyo centro catalítico está orientado hacia
el estroma.
Con el paso de H+ a su través, la ATP-
sintetasa, fabrica ATP a partir de ADP+Pi
Tanto el NADPH como el ATP serán
utilizados en la fase oscura o ciclo de
Calvin.

ESTROMA
TILACOIDE
Fotofosforilación

Sólo interviene el fotosistema I.
No se reduce el NADP
No se rompe el H2O: no se libera O2
Se crea un flujo de electrones que, en
cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP, al
volver a introducir los H+ en el estroma.
Su finalidad es generar todo el ATP
necesario para realizar la fase oscura
posterior.
FASE LUMINOSA CÍCLICA

En las bacterias que realizan fotosíntesis
anoxigénica, es la única fase luminosa que
se produce.
En las células que realizan la fotosíntesis
oxigénica se lleva a cabo cuando en los
cloroplastos no hay suficiente NADP.
La fase luminosa acíclica se detiene ya
que requiere NADP para recibir los
electrones del PSI.

Al detenerse la fase luminosa acíclica no
se produce todo el ATP necesario para la
fase oscura.
Dicho ATP se produce, entonces mediante
la luminosa cíclica que genera ATP sin
necesidad de NADP.
También se cree que se puede realizar
para fabricar ATP para otras necesidades
celulares diferentes al ciclo de Calvin y
que no requieren NADPH.

Al incidir la luz sobre el PS I, la clorofila P 700
libera los dos electrones al aceptor primario.
Se inicia una cadena de transporte de e- que
impulsa protones del estroma al interior del
tilacoide.
La cadena de transporte electrónico se los
acaba cediendo de nuevo a la clorofila P700
que los recupera.
Al volver de nuevo los protones del tilacoide al
estroma, lo hacen a través de la ATP-sintetasa
provocando la síntesis de ATP.

FASE OSCURA
Consiste en la síntesis de moléculas
orgánicas sencillas por reducción de
moléculas inorgánicas, utilizando el poder
reductor del NADPH y la energía del ATP
obtenidos en la fase luminosa.
Se realiza en el estroma del cloroplasto.
El principal sustrato utilizado es el CO2,
que es reducido a monosacáridos,
precursores del resto de moléculas
orgánicas.

Las plantas también reducen otros
sustratos, como nitratos, sulfatos, etc.
Los nitratos reducidos a NH2, los
utilizarán para los aminoácidos, las bases
nitrogenadas, los alcoholes y aminados…
etc.
Los sulfatos reducidos a H2S, se
emplearán para grupos tiol de Coenzima A,
metionina y cisteína básicamente.
FASE OSCURA

FASE OSCURA
La reducción del CO2 se realiza a través de
una ruta cíclica conocida como Ciclo de
Calvin
Intervienen:
Ribulosa 1,5-difosfato (una cetopentosa).
Ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa
oxigenasa (la enzima conocida como
Rubisco, la más abundante de la biosfera).
CO2.

CICLO DE CALVIN
Consta de tres fases:
Fijación de CO2.
Reducción: con gasto de ATP y
NADPH de la fase luminosa.
Recuperación de la Ribulosa-1-5-
difosfato como receptor de un
nuevo CO2: con gasto de ATP de la
fase luminosa.

La Rubisco capta CO2 y, con él carboxila a la
Ribulosa difosfato y genera una sustancia de
6 carbonos muy inestable.
Al ser tan inestable se rompe en dos de
ácido 3-P-glicérico (3PG).
CICLO DE CALVIN: FIJACIÓN DE CO2

Con el consumo de ATP,
el ácido 3-P-glicérico se
transforma en ácido
1-3-difosfoglicérico.
Éste, con NADPH y
pérdida de un Pi (no hay
formación de ATP), se
reduce a aldehído,
concretamente, 3-P-
gliceraldehído.
CICLO DE CALVIN: REDUCCIÓN
Pi

CICLO DE CALVIN: RECUPERACIÓN
Parte del
gliceraldehído-3-P
es trasportado al
citoplasma para
fabricar hexosas.
El resto sigue en el
ciclo para regenerar
Ribulosa-1-5-
difosfato.
Para ello, han de tener lugar procesos de
fosforilación con ATP procedente de la fase
luminosa en una serie de complicadas reacciones

CICLO DE CALVIN: BALANCE
Para una glucosa completa, el ciclo se realiza
seis veces, con seis moléculas de ribulosa por lo
que salen 12 moléculas de gliceraldehido-3-P
10 regeneran 6 moléculas de ribulosa
Los otros 2 salen del ciclo para regenerar
una hexosa (glucosa p. ej.)
Por cada CO2 que se incorpora se necesitan 2
moléculas de NADPH y 3 de ATP.
Por lo tanto para cada glucosa (6 de CO2,
incorporadas a 6 ribulosas) se requieren12
NADPH y 18 ATP.

REGENERACIÓN DEL
RECEPTOR DEL CO2
FIJACIÓN DEL CO2
REDUCCIÓN
Fotosistema I
Fotosistema II Fotosistema I
e-
e-
e-
H2O
O2
H
+
H
+
+
Fotón
e-
e-
ADP +Pi ATP
Fotón
e-
Fotón
e-
ADP +Pi
ATP
e-
e-
NADP+
H
+
H
++
+H
+
NADPH
Cadena de
transporte
electrónico
Cadena de
transporte
electrónico
FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO
FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO
3 x CO2
P
1 x gliceraldehido 3-fosfato
+H
+
6 x NADPH
3 x ATP
6 X ATP
3 x ADP
6 x ADP
6 x Pi
6 x NADP
GLUCOSA Y
OTROS
COMPUESTOS
ORGÁNICOS
FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN
6 x 1,3-bifosfoglicerato
PP
P
6 x 3-fosfoglicerato
P
3 x ribulosa 1,5 bifosfato
P P
P
FASE LUMINICA

1 Transformación de la energía luminosa
en energía química contenida en el ATP2 Descomposición del agua en protones y
electrones (2H) y oxígeno (O).
3) Reducción del dióxido de carbono y
síntesis de glucosa.
Visión de conjunto

4 Polimerización de la glucosa formando almidón
Visión de conjunto

FOTORRESPIRACIÓN
La enzima rubisco se activa por la luz y es
alterada por el O2
En ausencia de O2, con CO2, funciona como
hemos visto en el Ciclo de Calvin (fijando el
CO2 a la ribulosa 1-5 dP.
En presencia de O2 cataliza la oxidación de la
ribulosa 1-5 dP dando:
3 fosfoglicérico que puede seguir distintas
vías metabólicas
fosfoglicolato que se oxida en los
peroxisomas dando, entre otras cosas, CO2.

A este proceso se le llama fotorrespiración y
disminuye mucho la eficacia de la
fotosíntesis.
Se considera una “imperfección” difícil de
explicar.
Se supone que la rubisco surge en los
comienzos de la evolución de la fotosíntesis,
cuando aún no había O2 en la atmósfera.
La enzima no se ha adaptado a funcionar con
eficacia total en presencia de O2.
FOTORRESPIRACIÓN

FOTORESPIRACIÓN
Fotosíntesis
Fotorrespiración
Ciclo de calvin

FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE
Y FÓSFORO
Además de Carbono, Oxígeno e Hidrógeno, la
materia orgánica tiene otros elementos de los que
nos fijaremos solo en el S, N y P.
El Nitrógeno:
lo toman las plantas en forma de iones
nitrato (NO3
-) disueltos en el agua, y los pasa
a NH3 o NH2.
En el cloroplasto se usan para formar ácido
glutámico, aminoácido del que se sacará el
resto por transaminación.
Esta reducción requiere gasto de ATP y
NADPH.

El Azufre:
Lo toman disuelto como iones sulfato
(SO4
2-).
En las células se reduce a H2S que pasa a
formar parte del aminoácido cisteína.
De ahí, se pasa a otras sustancias como el
aminoácido metionina o el Ac-Co-A.
El Fósforo:
Lo toman las plantas disuelto en ión PO4
3-.
De ahí se incorpora al ATP, nucleótidos y
fosfolípidos, principalmente.
FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, AZUFRE
Y FÓSFORO

HISTORIA DE LA FOTOSÍNTESIS
Hace unos 3.500 millones de años, o quizás
antes, un grupo de células procariotas (las
únicas que había) desarrolló la capacidad de
capturar energía de la luz solar para producir
materia orgánica. Con ello llegó la
"fotosíntesis”.
En un principio, no se produjo oxígeno
(fotosíntesis anoxigénica).
En ese entonces se usó como reductor H2S,
H2, etc. generando como productos finales S
o nada.

Después de algún tiempo, evolucionó un nuevo
tipo de fotosíntesis que utilizó el "agua” como
reductor, generando oxígeno como
subproducto.
El oxígeno era venenoso para la vida, pero
algunas bacterias fueron capaces de
tolerarlo y utilizarlo en la oxidación de la
materia orgánica lo que fue muy importante:
“usando el oxigeno para oxidar glúcidos se
produce 18 veces más energía que al hacerlo
sin oxigeno”.

Tal rendimiento energético permitió la
aparición de seres pluricelulares.
El oxígeno en forma de molécula
triatómica (O3 u ozono) ayuda a proteger
la vida. La capa de ozono tiene la
propiedad de filtrar la mayor parte de los
letales rayos ultravioleta.
Este paraguas protector permitió que
escapara la vida del santuario de los
océanos y llegara a colonizar la tierra seca.

Al volverse la atmósfera oxidante, se hace
necesaria la readaptación de los seres
anaerobios.
Muchos sucumben ya que el O2 bloquea los
mecanismos anaerobios.
Otros (anaerobios estrictos) se refugian en
los lugares con condiciones de anoxia
(fondos oceánicos, suelos encharcados, el
interior de otros seres vivos mucho más
adelante)
Otros se hacen aerobios, como se vio antes.

LA FOTOSÍNTESIS EN EUCARIOTAS
Hace unos 1500 millones de años surgen los
primeros eucariontes, provenientes de un
procarionte ancestral depredador.
Este procarionte pierde la Pared celular y, por
medio de procesos de crecimiento (muy
favorable para un depredador) y de
invaginación de la membrana plasmática,
habría formado la envoltura nuclear y un
retículo endoplásmico y habría poseído un
metabolismo anaerobio dando origen a un
eucarionte ancestral (Urcariota)

No se sabe si la endosimbiosis fue posterior
o simultánea (en tiempos evolutivos) a la
formación del núcleo.
Dicho proceso consistió en la incorporación al
citoplasma, por parte de la célula Urcariota,
de una bacteria tipo púrpura capaz de
realizar glicolisis aerobia.
Esta célula dio origen a las mitocondrias
(células animales, hongos), haciendo aerobias
a todas las células eucariotas (las anaerobias
desaparecerían por competencia)

Las células que permanecieron así, aerobias y
heterótrofas, darían lugar a células
animales, de hongos y de protozoos.
Otras, además de las bacterias purpúreas,
incorporaron una cianobacteria, autótrofa,
dando origen a los cloroplastos y haciendo a
las células que los portaban autótrofas.
Estas células aerobias y autótrofas dieron
lugar a las células vegetales y de algas.

La simbiosis supone beneficio mutuo: ¿qué beneficio
obtienen cada uno de los seres en simbiosis?
El Urcariota proporciona al procariota aerobio
materia orgánica.
Éste la metaboliza con Oxígeno, obteniendo
muchísima energía para ambos.
El procarionte autótrofo, se beneficiaba de la
energía proporcionada por el aerobio y él
proporcionaba materia orgánica a partir de
inorgánica (el urcariota no tenía que ir a cazar)
Ambos procariotas estaban protegidos en el
urcariota.

PRUEBAS A FAVOR DE LA
ENDOSIMBIOSIS
Las mitocondrias y cloroplastos tienen su
propio ADN, en una sola molécula circular
como las de las procariotas.
Muchas de las enzimas de las membranas de
las crestas de las mitocondrias se encuentran
también en las membranas de las bacterias.
Las mitocondrias solo se forman por fisión
binaria a partir de otras mitocondrias.
Varias especies de Cianobacterias viven
dentro de otros organismos como plantas y
hongos, lo que demuestra que esta asociación
no es difícil de mantener.

PRUEBAS EN CONTRA DE LA
ENDOSIMBIOSIS
Ni las mitocondrias ni los plastos pueden
sobrevivir fuera de la célula.
Sin embargo, este hecho se puede
justificar por el gran número de años que
han transcurrido: los genes y los sistemas
que ya no eran necesarios fueron
suprimidos; parte del ADN de los orgánulos
fue transferido al genoma del anfitrión,
permitiendo además que la célula
hospedadora regule la actividad
mitocondrial.

PRUEBAS EN CONTRA DE LA TEORÍA
La célula tampoco puede sobrevivir sin
sus orgánulos:
Esto también se justifica: se debe a que
a lo largo de la evolución, gracias a la
mayor energía y carbono orgánico
disponible, las células han desarrollado
metabolismos que no podrían
sustentarse solamente con las formas
anteriores de síntesis y asimilación.

CONSECUENCIAS DE LA
FOTOSÍNTESIS

QUIMIOSÍNTESIS
Al igual que la fotosíntesis es un proceso
anabólico autótrofo en el que a partir de
materia inorgánica, se produce materia
orgánica.
Las reacciones siguen siendo de reducción y
necesitan energía y poder reductor:
La energía procede de reacciones
exotérmicas de oxidación de compuestos
inorgánicos.
El poder reductor (NADH) se forma con
los e- procedentes de dicha oxidación.

QUIMIOSÍNTESIS
Quimiosíntesis
Fuente de carbono CO2 ambiental
Nutrición autótrofa no fotosintética
La energía procede de reacciones de
oxidación de sustancias inorgánicas
Exclusiva de bacterias
Tipos
Bacterias del nitrógeno
Bacterias del azufre
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno

QUIMIOSÍNTESIS
Los organismos quimiosintéticos:
Son procariotas autótrofos: Solamente algunas
bacterias.
Viven de compuestos inorgánicos de cuya
oxidación obtienen energía.
Estos compuestos proceden del medio o son
producidos por la actividad de otros organismos
(descomposición, excreción).
Son aerobios ya que utilizan el oxígeno como
último aceptor de electrones.
Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo
de Calvin.

QUIMIOSÍNTESIS: PAPEL EN LOS
ECOSISTEMAS
Tienen un papel crucial en el reciclado del N,
C, y S en todo el planeta.
En los ecosistemas marinos, en las zonas
afóticas, el nivel de productores lo
constituyen bacterias quimiosintéticas.
En todos los ecosistemas forman parte del
nivel de los descomponedores al descomponer
restos de seres vivos (mineralizadores)
Esta descomposición se hace por oxidación y
es de esa oxidación de donde extraen la
energía para la quimiosíntesis.

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis, al igual que la fotosíntesis
consta de dos fases:
Oxidación del sustrato reducido y
obtención de la energía:
Se obtienen los coenzimas reducidos
(NADH) y el ATP
Fijación del CO2:
Se produce la síntesis de materia
orgánica por medio del ciclo de Calvin.

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
Compuesto
reducido
Compuesto
oxidado
Reacciones
exergónicas
NADH+H
+ ATP
CO2 y H2O
Materia
orgánica
Ciclo
de
Calvin
Fase I
Fase II

Presentes en suelos y aguas.
2NH4
+ + 3O2  2NO2
- + 4H+ + 2H2O
2NO2
- + O2  2NO3
-
Oxidan amoniaco o amonio a nitritos y/o nitratos.
Nitrosomonas
Nitrobacter
Ambos tipos de bacterias se complementan y cierran el
ciclo del nitrógeno.
Como productores, fabrican materia orgánica con el
ATP y el NADH
Como descomponedores, oxidan y mineralizan los restos
de seres vivos (NH3 Y NH4
+) hasta NO2
- y NO3
-
ATP y NADH
BACTERIAS DEL N

BACTERIAS DEL S
H2S + 2 O2  SO4
2- + 2 H+
S2O3
2- + H2O  SO4
2- + 2 H+
ATP y NADH
Bacterias y tiobacterias sulfurosas.
Oxidan compuestos de azufre (S, H2S,
S2O3
=) hasta ácido sulfúrico, aumentando
la acidez del suelo.

Bacterias que oxidan compuestos de
hierro ferroso a férrico.
Abundantes en las aguas de
minas.
BACTERIAS DEL FE
4 Fe 2+ 4 H+ + O2  4 Fe 3+ + 2 H2O
ATP y NADH

Es el proceso de formación de moléculas
orgánicas complejas a partir de otras más
sencillas, llamadas precursoras.
Se realiza en todas las células, autótrofas y
heterótrofas.
Se distinguen dos fases:
Biosíntesis de monómeros a partir de
precursores (síntesis de glucosa a partir de
gliceraldehído, por ejemplo)
Biosíntesis de polímeros a partir de
monómeros (almidón a partir de glucosa)

Las rutas anabólicas y catabólicas para la
misma sustancia siguen los siguientes
principios:
No son iguales, aunque tengan etapas
reversibles.
Son independientes, dándose una u otra en
función de las necesidades.
El control de ambas es independiente.
Ambas se conectan por el ATP que lleva la
energía y los transportadores de e-

KREBS ANFIBÓLICO
El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica.
Eso quiere decir que es una ruta catabólica y
anabólica a la vez.
Muchos de los productos intermedios que se
van produciendo en el ciclo son precursores
de otras sustancias: aminoácidos.
Si el catabolismo son rutas convergentes y el
anabolismo, divergentes, es en el ciclo de
Krebs donde se cruzan.

KREBS: RUTA ANFIBÓLICA
En azul rutas
anabólicas.
En rojo, rutas
catabólicas

OBTENCIÓN DE MONÓMEROS:
GLUCOSA
Obtención de glucosa o Gluconeogénesis.
Formación de glucosa a partir de pequeñas
moléculas precursoras (ácido pirúvico, ácido
láctico, aminoácidos) obtenidas:
a partir de la fase oscura de la
fotosíntesis
a partir del alimento por digestión
en el ciclo de Krebs y otras rutas de
degradación catabólica.

Los precursores
acaban en
piruvato que por
una vía casi
inversa a la
glucólisis, acaba
en glucosa.
GLUCOSA
Glucolisis
Gluconeogénesis

Una vez fabricada la Glucosa va a ir:
Formación de polisacáridos (a continuación)
Conversión en grasa. Como la cantidad de
glucosa que puede almacenarse en forma de
glucógeno, en animales, es limitada, el exceso
se convierte en grasa lo que supone la
degradación previa hasta piruvato.
Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no
esenciales que obtienen sus cadenas
carbonadas de la glucosa.
Fuente de energía. Catabolismo.
GLUCOSA

Obtención de polímeros de glucosa o de
otras hexosas.
Síntesis de almidón en las vegetales:
Amilogénesis.
Síntesis de glucógeno en las células
animales, principalmente hígado y
músculo. : Glucogenogénesis
OBTENCIÓN DE POLÍMEROS

ANABOLISMO DE GRASAS
Obtención de glicerina, en realidad, glicerol
3 fosfato, que es lo que se puede unir a los
ácidos grasos.
Se puede obtener:
a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.
síntesis de nuevo, por ejemplo, a partir de
Glucosa

Obtención de ácidos grasos
a partir de la dieta por hidrólisis de lípidos.
síntesis de nuevo:
Se realiza en una serie de reacciones
“inversas” a la hélice de Lynen.
Se van añadiendo moléculas de Ac-CoA,
creciendo el ácido graso dos carbonos en
cada vuelta.
El Ac-CoA procede del catabolismo de la
glucosa, de ácidos grasos, o aminoácidos.

Reacción de esterificación:
El ácido graso activado a acil-CoA se
esterifica con el glicerol-3-P.
Se desprende el P del glicerol y las tres
CoA.
TRIACILGLICÉRIDOS
Triacilglicérido CoAAcil-CoAGlicerol - 3-fosfato

SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos, como sabemos, se forman
al añadir un grupo amina a un a-cetoácido.
Por el contrario, si a un aminoácido le
quitamos el grupo amina obtenemos un a-
cetoácido.
Se suele emplear el a-cetoglutárico del
ciclo de Krebs al que se añade el grupo
amina para obtener el aa ácido glutámico
que se usa de precursor para otros
aminoácidos.

a-cetoácido aminoácido
NH3
aminoácido a-cetoácido
a-cetoglutárico ácido glutámico
alanina ácido pirúvico
NH3
NH3

a-cetoácido
aminoácido

PAU
Representa mediante un esquema, los
acontecimientos que tienen lugar en la fase
oscura de la fotosíntesis, indicando los
productos más importantes obtenidos en este
proceso.
¿Qué es lo que propone la teoría
endosimbióntica con respecto al origen de las
células eucarióticas? Según esta teoría
razona qué supuesto beneficio obtienen
hospedador y simbionte en el caso de la célula
animal y vegetal respectivamente.

Comenta, de forma general, los diferentes
procesos anabólicos que tienen lugar en una
célula eucariota vegetal y animal, indicando los
productos de partida y los productos que se
obtienen al final de cada proceso.
¿Se pueden considerar los procesos
quimiosintéticos como anabólicos? Razona tu
respuesta.
Define el concepto de quimiosíntesis e indica las
principales diferencias de ésta con la
fotosíntesis y la fermentación. ¿Qué tipo de
organismos realizan la quimiosíntesis?
PAU

Comenta brevemente el origen y el destino
metabólico del ATP y el NADPH presentes en
la fotosíntesis.
Define los siguientes conceptos: fotosíntesis,
quimiosíntesis, fermentación, respiración
aerobia, e indica las principales similitudes y
diferencias entre ellos. Pon en cada caso un
ejemplo de seres vivos capaces de utilizar los
mencionados procesos.
PAU

Metabolismo: concepto, fases y esquema
general del mismo, indicando de preferencia
las rutas centrales conservadas
evolutivamente.
La reducción de grasas en la dieta no
disminuye necesariamente el riesgo de
padecer obesidad si mantenemos la ingesta
de hidratos de carbono. ¿Cómo explicarías
este comportamiento a nivel metabólico?
PAU

PAU
Describe mediante esquemas las etapas
fundamentales que utilizan las células
vegetales para fijar el átomo de C a partir
del CO2. ¿De dónde obtendría la célula
vegetal el N y el P necesarios para sintetizar
sus biomoléculas? ¿De dónde procede el
Oxígeno liberado en cada momento?
Comenta los aspectos más relevantes de la
teoría endosimbiótica, indicando las
evidencias que la apoyan, y su importancia
evolutiva.

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