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UNIVERSIDAD TECNICA DE MANABÍ
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD
ESCUELA DE MEDICINA
MATERIA:
SALUD E INFECCIÓN INMUNOLOGÍA, VIROLOGÍA,
MICOLOGÍA “B”
MEMORIA INMUNITARIA
PROYECTO DE MEDIO CICLO
DOCENTE:
DR. JORGE CAÑARTE
ALUMNA:
 BRAVO DELGADO MAYLIN DAYANNA
PERÍODO:
OCTUBRE 2017 – FEBRERO 2018
MEMORIA INMUNITARIA
Capacidad de responder tras un primer contacto con un rápido aumento en el título de anticuerpos o con
una acelerada proliferación de linfocitos sensibilizados un posterior contacto con el mismo antígeno.
Autor: Bravo Delgado Maylin Dayanna1
Coautor: Dr. Jorge Cañarte Alcívar2
1
Estudiante de la Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo-
Manabí
2
Docente de la Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo-Manabí
INTRODUCCIÓN
Los seres vivos siempre han sido afectados
por enfermedades que, en forma de
epidemias han perjudicado a comunidades
enteras. En años atrás se decía que una
persona que desarrollaba una enfermedad y
luego se recuperaba de ella, difícilmente
volvía a contraer la misma enfermedad, al
menos en el corto plazo, dicho por
Tucídides en el año 430 a.C. Seguramente
es debido a que las células memoria
reconocían rápidamente a ciertos antígenos
a los cuales antes ya habían atacado, se
podría decir que desde la antigüedad se
hablaba de cierto modo de la memoria
inmunitaria, ya que cada exposición a un
antígeno genera células memoria
específicas, estas células tienen ciertas
características especiales que las hacen más
eficientes en la respuesta y eliminación del
antígeno. El mantenimiento de la memoria
inmunológica puede ser problemática en
personas muy mayores, pero también en los
jóvenes sometidos a estrés inmunológico
crónico debido a algunos trastornos.
El sistema inmune
El significado de la palabra “inmune” se
relaciona a un mecanismo de protección. El
sistema inmunológico no está en un órgano
definido; es un conjunto de tejidos, células
y moléculas que interaccionan y forman un
frente común para integrar una respuesta: la
denominada respuesta inmune. (1)
La capacidad de un individuo para
continuar libre de infección depende de su
resistencia natural y la resistencia que
pueda desarrollar o adquirir durante su vida.
La inmunidad natural no requiere del
contacto con el agente y es específica para
el mismo. La inmunidad adaptativa
depende de la existencia de un sistema
celular con alta especialidad y los factores
incluyen tanto elementos celulares como
soluble. (2)
La inmunidad puede dividirse en Activa
natural: producida por la infección, Activa
artificial: producida por la vacunación,
Pasiva natural: paso transplacentario de
anticuerpos de la madre al niño, Pasiva
artificial: producida tras la administración
de gammaglobulinas. (3)
Tipos de respuesta
Hay dos tipos de respuesta: Respuesta
primaria. En la primera exposición a un
agente extraño la respuesta es débil o escasa
y decae rápidamente. Esta respuesta es
retardada y necesita expansión clonal, lo
que origina dos tipos de células: células
efectoras y células de memoria. El
responsable de esta respuesta es el linfocito
virgen T o B, cuando es estimulado en
forma específica por primera vez, produce
más o menos mil células. Dichas células se
redoblan durante 3 a 5 días. Al desaparecer
el antígeno, las células efectoras mueren y
sobreviven las células de memoria. Se
secreta principalmente IgM. Respuesta
secundaria. En la segunda exposición al
mismo agente la respuesta que se origina es
más profunda, rápida, específica y
persistente, de esta manera se evidencia la
existencia de una memoria inmunológica.
Se produce principalmente IgG, pero
también pueden presentarse IgA o IgE. (1)
Las dos características fundamentales de la
respuesta inmunitaria son la especificidad y
la memoria. Se menciona que la base
celular de la memoria inmunológica es la
expansión de linfocitos específicos para
antígeno durante el primer contacto con él,
de modo que la frecuencia de las células T
y B capaces de responder a ese antígeno
concreto en un futuro se ve aumentada. (4)
Expansión clonal
Cada linfocito está destinado antes de haber
estado expuesto a él, a reaccionar ante un
antígeno concreto, el termino clonal deriva
del hecho de que en el sistema inmunitario
centenares de millones de linfocitos
distintos, cada uno de ellos constituyen un
clon. (5) En el organismo existen linfocitos
T y B que pueden estar en tres fases de
diferenciación:
Linfocitos vírgenes: son linfocitos T o B
maduros que no han tenido contacto con
algún antígeno, no tienen “experiencia”
inmunitaria, estos se encuentran en los
órganos linfáticos periféricos y en la
circulación. (6)
Linfocitos efectores: son linfocitos que
han sido activados por algún antígeno, estos
tienen el talento de producir moléculas, las
cuales son capaces de eliminar antígenos
extraños; estos son los linfocitos T
cooperadores, CTL. (7)
Linfocitos de memoria: son linfocitos que
surgen como subpoblaciones diferenciadas
a partir de la proliferación de células T
vírgenes y efectoras durante una respuesta
primaria. Estos linfocitos están preparados
para responder de modo más ágil e intenso
cuando vuelve a encontrarse con un
antígeno en la respuesta secundaria. Se
debe de cierto modo a que poseen menos
requerimientos para ser activadas. (8)
Características de las células T y B de
memoria
Las diferencias entre las células de
memoria y las células vírgenes son
cualitativas y numéricas.
Linfocitos T de memoria: El CD45R0 es
el marcador más característico de estos
linfocitos. Las células T activadas, tanto de
las células vírgenes o de memoria, pueden
ser identificadas por la expresión de
elevados niveles del MHC de clase II,
CD25 O CD54. Las células de memoria en
reposo se diferencian de las activadas por
el nivel de expresión de los marcadores. (9)
Con el pasar de los años, la capacidad
proliferativa de los linfocitos disminuye. En
cuanto a los linfocitos T memoria, sabemos
que persisten durante largo tiempo en
nuestro organismo, pero no
indefinidamente. La conservación de la
memoria inmunológica puede resultar
problemática en personas muy mayores,
pero también en jóvenes sometidos a estrés
inmunológico crónico (tumores, infestación
por parásitos, infecciones virales
persistentes, entre otras). (10)
Cerca de la mitad o más de los linfocitos T
circulantes pueden ser células memoria en
personas mayores a 50 años. (11)
Linfocitos B de memoria: El marcador
más obvio es la presencia de isotipos de
inmunoglobulina del tipo IgG, IgA, IgB en
vez de IgM o IgD propios de las células
vírgenes. Las células B de memoria
expresan un nivel bajo del marcador de
MAB JIID. (9)
Las células B memoria fueron denominadas
funcionalmente como células que podían
responder rápidamente produciendo
anticuerpos de gran afinidad al ser
estimuladas con antígenos. (12)
El tejido adiposo blanco representa un
centro importante para las células T de
memoria dotadas de una potente función
efectora
Estudios demuestran que bajo condiciones
de estado normal, el tejido adiposo blanco
alberga abundantes y diversas poblaciones
de linfocitos efectores y de memoria. Luego
de la infección, el tejido adiposo acumula
una gran cantidad de células T de memoria
específicas de patógenos, incluyendo
células residentes de tejido (TRM)
caracterizadas por un perfil fenotípico
definido y una capacidad proliferativa
potenciada. Entonces, el tejido adiposo
blanco desarrolla respuestas inmunes
paralelamente, pero en distinción de su sitio
de tejido conectado. En conjunto, estos
resultados descubren el tejido adiposo
como un reservorio de células T de
memoria dotadas de funciones de
protección a largo plazo, posicionando este
compartimento como un escudo
inmunológico entre los tejidos infectados y
la periferia. (13)
Las células T con memoria residente en
los tejidos desempeñan un papel clave en
la eficacia de las vacunas contra el cáncer
Respecto al tratamiento de sujetos con
cáncer, recientemente la inmunoterapia
basada en inmunomoduladores ha
demostrado eficacia clínica. Las células
CD8CT (TRM) definidas por el marcador
CD103 representan un nuevo subconjunto
de las células T de memoria de larga vida
que se mantienen en los tejidos. Se
demostró que se requieren TRM para la
eficacia de la vacuna contra el cáncer para
inhibir el crecimiento tumoral y que la
presencia de células CD8CT circulantes por
sí sola no era suficiente para controlar el
crecimiento tumoral. El TRM puede
constituir un nuevo biomarcador sustituto
de la inmunosupervisión del cáncer
espontánea o inducida por la vacuna. (14)
Memoria de células T CD8 + en
inmunología tumoral e inmunoterapia
El papel de estos subconjuntos de memoria
de células T se está iluminando ahora como
relevante para el estado portador de tumor.
La generación y persistencia de
subconjuntos productivos de la memoria de
las células T CD8 + está determinada, en
parte, por la eliminación del antígeno, la
coestimulación, la capacidad de respuesta a
las citocinas homeostáticas y las células
CD4 + T-helper. Las vacunas terapéuticas
contra el cáncer y las enfermedades
infecciosas crónicas pueden lograr una
eficacia constante mediante la ablación del
estado inmune disfuncional y la provisión
de células de memoria no corrompidas
generadas recientemente mediante
transferencia de células adoptivas. (15)
CONCLUSIÓN
Los seres vivos desarrollamos nuestra
memoria inmunológica cada vez que nos
vemos expuestos a una infección o
desencadenando la respuesta mediante
vacunas, es decir, el cuerpo al exponerse a
un mismo agente, origina una respuesta más
profunda, rápida, específica y persistente.
Es por esto que entre más veces nos
expongamos a un antígeno será más
especifica la respuesta de las células
memoria. La inmunidad adaptativa juega
un papel importante gracias a sus
componentes especializados como son los
linfocitos. El estrés crónico y el
envejecimiento influyen en la disminución
de la memoria inmunológica.
BIBLIOGRAFÍA:
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Inmune. Medigraphic, [online]
51(128-129), pp.128-129.
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México [etc]: Médica
Panamericana, pp.26-27.
3. Verne, E. (2017). Conceptos
importantes sobre
inmunizaciones. Scielo, [online]
24(1), pp.59-64. Available at:
http://www.scielo.org.pe/pdf/amp/v
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López-Larrea, C.
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Complutense, p.111.
5. Ramil S. INMUNIDAD INNATA
(Primera línea de defensa) Células
fagocíticas neutrófilos (segunda
línea de macrófagos células) NK
INMUNIDAD ADAPTATIVA
Inmunidad humoral. 2000;82–108
6. Pareja Lañez E. CURSO DE
INMUNOLOGÍA GENERAL: 11.
Maduración, activación y
diferenciación de los linfocitos T
[Internet]. 2015 [citado el 15 de
junio de 2017]. p. 20. Disponible en:
https://www.ugr.es/~eianez/inmuno
/cap_11.htm
7. Fainboim L, Geffner J. Introducción
a la inmunología humana. Editorial
Medica Panamericana; 2012
8. 8. Abbas A, Lichtman A, Pillai S.
Inmunología celular y molecular.
7th ed. Barcelona: Elsevier; 2012.
9. Salleras San Martí, L.
(2004). Vacunaciones preventivas.
2nd ed. Barcelona: Masson, pp.71-
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10. Crespo Santiago D.
Biogerontología. Santander:
Servicio de Publicaciones de la
Universidad de Cantabria; 2006.
11. Díaz Martín D, Barcenilla
Rodríguez H, Borrero Corte M,
Álvarez-Mon Soto M. Funciones
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Medicine - Programa de Formación
Médica Continuada Acreditado
[Internet]. 2013 [cited 26 November
2017];11(28):1742-1751. Available
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http://www.sciencedirect.com/scien
ce/article/pii/S0304541213705511
12. 10. Prieto Martín A, Barbarroja
Escudero J, Barcenilla Rodríguez
H, Díaz Martín D. Funciones de los
linfocitos B. Medicine - Programa
de Formación Médica Continuada
Acreditado [Internet]. 2013 [cited
26 November 2017];11(28):1752-
1759. Available from:
http://www.sciencedirect.com/scien
ce/article/pii/S0304541213705523
13. 11. Han S, Glatman Zaretsky A,
Collins N, Oliviera V, Morais da
Fonseca D, Belkaid Y. The White
adipose tissue represents a major
hub for memory T cells endowed
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American Association of
Immunologists, Inc [Internet]. 2017
[cited 26 November 2017];198(1).
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http://www.jimmunol.org/content/1
98/1_Supplement/149.1
14. Granier C, Blanc C, Karaki S, Tran
T, Roussel H, Tartour E. Tissue-
resident memory T cells play a key
role in the efficacy of cancer
vaccines. OncoImmunology
[Internet]. 2017 [cited 26 November
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https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
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15. Klebanoff C, Gattinoni L, Restifo
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immunology and immunotherapy.
Immunological Reviews [Internet].
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from:
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/
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Memoria inmunitaria artículo de revisión

  • 1. UNIVERSIDAD TECNICA DE MANABÍ FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD ESCUELA DE MEDICINA MATERIA: SALUD E INFECCIÓN INMUNOLOGÍA, VIROLOGÍA, MICOLOGÍA “B” MEMORIA INMUNITARIA PROYECTO DE MEDIO CICLO DOCENTE: DR. JORGE CAÑARTE ALUMNA:  BRAVO DELGADO MAYLIN DAYANNA PERÍODO: OCTUBRE 2017 – FEBRERO 2018
  • 2. MEMORIA INMUNITARIA Capacidad de responder tras un primer contacto con un rápido aumento en el título de anticuerpos o con una acelerada proliferación de linfocitos sensibilizados un posterior contacto con el mismo antígeno. Autor: Bravo Delgado Maylin Dayanna1 Coautor: Dr. Jorge Cañarte Alcívar2 1 Estudiante de la Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo- Manabí 2 Docente de la Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo-Manabí INTRODUCCIÓN Los seres vivos siempre han sido afectados por enfermedades que, en forma de epidemias han perjudicado a comunidades enteras. En años atrás se decía que una persona que desarrollaba una enfermedad y luego se recuperaba de ella, difícilmente volvía a contraer la misma enfermedad, al menos en el corto plazo, dicho por Tucídides en el año 430 a.C. Seguramente es debido a que las células memoria reconocían rápidamente a ciertos antígenos a los cuales antes ya habían atacado, se podría decir que desde la antigüedad se hablaba de cierto modo de la memoria inmunitaria, ya que cada exposición a un antígeno genera células memoria específicas, estas células tienen ciertas características especiales que las hacen más eficientes en la respuesta y eliminación del antígeno. El mantenimiento de la memoria inmunológica puede ser problemática en personas muy mayores, pero también en los jóvenes sometidos a estrés inmunológico crónico debido a algunos trastornos. El sistema inmune El significado de la palabra “inmune” se relaciona a un mecanismo de protección. El sistema inmunológico no está en un órgano definido; es un conjunto de tejidos, células y moléculas que interaccionan y forman un frente común para integrar una respuesta: la denominada respuesta inmune. (1) La capacidad de un individuo para continuar libre de infección depende de su resistencia natural y la resistencia que pueda desarrollar o adquirir durante su vida. La inmunidad natural no requiere del contacto con el agente y es específica para el mismo. La inmunidad adaptativa depende de la existencia de un sistema celular con alta especialidad y los factores incluyen tanto elementos celulares como soluble. (2) La inmunidad puede dividirse en Activa natural: producida por la infección, Activa
  • 3. artificial: producida por la vacunación, Pasiva natural: paso transplacentario de anticuerpos de la madre al niño, Pasiva artificial: producida tras la administración de gammaglobulinas. (3) Tipos de respuesta Hay dos tipos de respuesta: Respuesta primaria. En la primera exposición a un agente extraño la respuesta es débil o escasa y decae rápidamente. Esta respuesta es retardada y necesita expansión clonal, lo que origina dos tipos de células: células efectoras y células de memoria. El responsable de esta respuesta es el linfocito virgen T o B, cuando es estimulado en forma específica por primera vez, produce más o menos mil células. Dichas células se redoblan durante 3 a 5 días. Al desaparecer el antígeno, las células efectoras mueren y sobreviven las células de memoria. Se secreta principalmente IgM. Respuesta secundaria. En la segunda exposición al mismo agente la respuesta que se origina es más profunda, rápida, específica y persistente, de esta manera se evidencia la existencia de una memoria inmunológica. Se produce principalmente IgG, pero también pueden presentarse IgA o IgE. (1) Las dos características fundamentales de la respuesta inmunitaria son la especificidad y la memoria. Se menciona que la base celular de la memoria inmunológica es la expansión de linfocitos específicos para antígeno durante el primer contacto con él, de modo que la frecuencia de las células T y B capaces de responder a ese antígeno concreto en un futuro se ve aumentada. (4) Expansión clonal Cada linfocito está destinado antes de haber estado expuesto a él, a reaccionar ante un antígeno concreto, el termino clonal deriva del hecho de que en el sistema inmunitario centenares de millones de linfocitos distintos, cada uno de ellos constituyen un clon. (5) En el organismo existen linfocitos T y B que pueden estar en tres fases de diferenciación: Linfocitos vírgenes: son linfocitos T o B maduros que no han tenido contacto con algún antígeno, no tienen “experiencia” inmunitaria, estos se encuentran en los órganos linfáticos periféricos y en la circulación. (6) Linfocitos efectores: son linfocitos que han sido activados por algún antígeno, estos tienen el talento de producir moléculas, las cuales son capaces de eliminar antígenos extraños; estos son los linfocitos T cooperadores, CTL. (7) Linfocitos de memoria: son linfocitos que surgen como subpoblaciones diferenciadas a partir de la proliferación de células T vírgenes y efectoras durante una respuesta primaria. Estos linfocitos están preparados
  • 4. para responder de modo más ágil e intenso cuando vuelve a encontrarse con un antígeno en la respuesta secundaria. Se debe de cierto modo a que poseen menos requerimientos para ser activadas. (8) Características de las células T y B de memoria Las diferencias entre las células de memoria y las células vírgenes son cualitativas y numéricas. Linfocitos T de memoria: El CD45R0 es el marcador más característico de estos linfocitos. Las células T activadas, tanto de las células vírgenes o de memoria, pueden ser identificadas por la expresión de elevados niveles del MHC de clase II, CD25 O CD54. Las células de memoria en reposo se diferencian de las activadas por el nivel de expresión de los marcadores. (9) Con el pasar de los años, la capacidad proliferativa de los linfocitos disminuye. En cuanto a los linfocitos T memoria, sabemos que persisten durante largo tiempo en nuestro organismo, pero no indefinidamente. La conservación de la memoria inmunológica puede resultar problemática en personas muy mayores, pero también en jóvenes sometidos a estrés inmunológico crónico (tumores, infestación por parásitos, infecciones virales persistentes, entre otras). (10) Cerca de la mitad o más de los linfocitos T circulantes pueden ser células memoria en personas mayores a 50 años. (11) Linfocitos B de memoria: El marcador más obvio es la presencia de isotipos de inmunoglobulina del tipo IgG, IgA, IgB en vez de IgM o IgD propios de las células vírgenes. Las células B de memoria expresan un nivel bajo del marcador de MAB JIID. (9) Las células B memoria fueron denominadas funcionalmente como células que podían responder rápidamente produciendo anticuerpos de gran afinidad al ser estimuladas con antígenos. (12) El tejido adiposo blanco representa un centro importante para las células T de memoria dotadas de una potente función efectora Estudios demuestran que bajo condiciones de estado normal, el tejido adiposo blanco alberga abundantes y diversas poblaciones de linfocitos efectores y de memoria. Luego de la infección, el tejido adiposo acumula una gran cantidad de células T de memoria específicas de patógenos, incluyendo células residentes de tejido (TRM) caracterizadas por un perfil fenotípico definido y una capacidad proliferativa potenciada. Entonces, el tejido adiposo blanco desarrolla respuestas inmunes paralelamente, pero en distinción de su sitio
  • 5. de tejido conectado. En conjunto, estos resultados descubren el tejido adiposo como un reservorio de células T de memoria dotadas de funciones de protección a largo plazo, posicionando este compartimento como un escudo inmunológico entre los tejidos infectados y la periferia. (13) Las células T con memoria residente en los tejidos desempeñan un papel clave en la eficacia de las vacunas contra el cáncer Respecto al tratamiento de sujetos con cáncer, recientemente la inmunoterapia basada en inmunomoduladores ha demostrado eficacia clínica. Las células CD8CT (TRM) definidas por el marcador CD103 representan un nuevo subconjunto de las células T de memoria de larga vida que se mantienen en los tejidos. Se demostró que se requieren TRM para la eficacia de la vacuna contra el cáncer para inhibir el crecimiento tumoral y que la presencia de células CD8CT circulantes por sí sola no era suficiente para controlar el crecimiento tumoral. El TRM puede constituir un nuevo biomarcador sustituto de la inmunosupervisión del cáncer espontánea o inducida por la vacuna. (14) Memoria de células T CD8 + en inmunología tumoral e inmunoterapia El papel de estos subconjuntos de memoria de células T se está iluminando ahora como relevante para el estado portador de tumor. La generación y persistencia de subconjuntos productivos de la memoria de las células T CD8 + está determinada, en parte, por la eliminación del antígeno, la coestimulación, la capacidad de respuesta a las citocinas homeostáticas y las células CD4 + T-helper. Las vacunas terapéuticas contra el cáncer y las enfermedades infecciosas crónicas pueden lograr una eficacia constante mediante la ablación del estado inmune disfuncional y la provisión de células de memoria no corrompidas generadas recientemente mediante transferencia de células adoptivas. (15) CONCLUSIÓN Los seres vivos desarrollamos nuestra memoria inmunológica cada vez que nos vemos expuestos a una infección o desencadenando la respuesta mediante vacunas, es decir, el cuerpo al exponerse a un mismo agente, origina una respuesta más profunda, rápida, específica y persistente. Es por esto que entre más veces nos expongamos a un antígeno será más especifica la respuesta de las células memoria. La inmunidad adaptativa juega un papel importante gracias a sus componentes especializados como son los linfocitos. El estrés crónico y el envejecimiento influyen en la disminución de la memoria inmunológica.
  • 6. BIBLIOGRAFÍA: 1. Vega, G. (2008). La Respuesta Inmune. Medigraphic, [online] 51(128-129), pp.128-129. Available at: http://www.medigraphic.com/pdfs/ facmed/un-2008/un084k.pdf [Accessed 26 Nov. 2017]. 2. Rojas-Espinosa, O. (2006). Inmunología. 3rd ed. México [etc]: Médica Panamericana, pp.26-27. 3. Verne, E. (2017). Conceptos importantes sobre inmunizaciones. Scielo, [online] 24(1), pp.59-64. Available at: http://www.scielo.org.pe/pdf/amp/v 24n1/a13v24n1.pdf [Accessed 26 Nov. 2017]. 4. Arnaiz-Villena, A., Regueiro, J. and López-Larrea, C. (1995). Inmunología. Madrid: Complutense, p.111. 5. Ramil S. INMUNIDAD INNATA (Primera línea de defensa) Células fagocíticas neutrófilos (segunda línea de macrófagos células) NK INMUNIDAD ADAPTATIVA Inmunidad humoral. 2000;82–108 6. Pareja Lañez E. CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL: 11. Maduración, activación y diferenciación de los linfocitos T [Internet]. 2015 [citado el 15 de junio de 2017]. p. 20. Disponible en: https://www.ugr.es/~eianez/inmuno /cap_11.htm 7. Fainboim L, Geffner J. Introducción a la inmunología humana. Editorial Medica Panamericana; 2012 8. 8. Abbas A, Lichtman A, Pillai S. Inmunología celular y molecular. 7th ed. Barcelona: Elsevier; 2012. 9. Salleras San Martí, L. (2004). Vacunaciones preventivas. 2nd ed. Barcelona: Masson, pp.71- 72. 10. Crespo Santiago D. Biogerontología. Santander: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Cantabria; 2006. 11. Díaz Martín D, Barcenilla Rodríguez H, Borrero Corte M, Álvarez-Mon Soto M. Funciones efectoras de los linfocitos T. Medicine - Programa de Formación Médica Continuada Acreditado [Internet]. 2013 [cited 26 November 2017];11(28):1742-1751. Available from: http://www.sciencedirect.com/scien ce/article/pii/S0304541213705511 12. 10. Prieto Martín A, Barbarroja Escudero J, Barcenilla Rodríguez H, Díaz Martín D. Funciones de los
  • 7. linfocitos B. Medicine - Programa de Formación Médica Continuada Acreditado [Internet]. 2013 [cited 26 November 2017];11(28):1752- 1759. Available from: http://www.sciencedirect.com/scien ce/article/pii/S0304541213705523 13. 11. Han S, Glatman Zaretsky A, Collins N, Oliviera V, Morais da Fonseca D, Belkaid Y. The White adipose tissue represents a major hub for memory T cells endowed with potent effector function. The American Association of Immunologists, Inc [Internet]. 2017 [cited 26 November 2017];198(1). Available from: http://www.jimmunol.org/content/1 98/1_Supplement/149.1 14. Granier C, Blanc C, Karaki S, Tran T, Roussel H, Tartour E. Tissue- resident memory T cells play a key role in the efficacy of cancer vaccines. OncoImmunology [Internet]. 2017 [cited 26 November 2017];6(11):e1358841. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub med/29147623 15. Klebanoff C, Gattinoni L, Restifo N. CD8+ T-cell memory in tumor immunology and immunotherapy. Immunological Reviews [Internet]. 2006 [cited 26 November 2017];211(1):214-224. Available from: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/ 10.1111/j.0105- 2896.2006.00391.x/full