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Blgo. M. Sc. CÉSAR RODRÍGUEZ AZABACHE.
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Y BIOQUÍMICA
METABOLISMO Y
NUTRICIÓN BACTERIANA
BACTERIAS - CARACTERÍSTICAS
 BACTERIAS: seres vivos compuestos por
polisacáridos, lípidos, proteínas, ácidos
nucleicos, entre otros.
 Estas moléculas a su vez forman parte de
estructuras celulares más complejas, como
por ejemplo la pared celular y la membrana
plasmática, etc.
 Una característica de los seres vivos es la
capacidad para sintetizar sus propios
constituyentes a partir de nutrientes que
toman del medio externo.
CRECIMIENTO BACTERIANO
 Es el aumento del tamaño y el número de
todos los constituyentes de la célula.
 Se trata de un proceso complejo, que supone
la replicación de todas las estructuras y
componentes celulares a partir de los
nutrientes exógenos.
FISIOLOGÍA BACTERIANA
 Permite conocer el modo de vida y el hábitat de
diferentes especies bacterianas.
 El ser humano actuando como hospedero,
ofrece una variedad de condiciones ambientales
que se diferencian entre sí por aspectos físicos y
químicos (temperatura, concentración de O2,
pH, presión osmótica, etc.) en los cuales
pueden crecer y multiplicarse distintas especies
bacterianas, de acuerdo a sus requerimientos
nutricionales.
 Permite formular medios de cultivo para el
aislamiento e identificación de los patógenos.
METABOLISMO
 Conjunto de reacciones químicas que tiene
lugar en la célula.
 En los seres vivos, la utilización de la
energía potencial contenida en los
nutrientes se produce por reacciones de
oxido-reducción.
FUNCIONES DEL METABOLISMO
 Obtener energía química del entorno,
almacenarla, para utilizarla luego en
diferentes funciones celulares.
 Convertir los nutrientes exógenos en
unidades precursoras de los componentes
macromoleculares de la célula bacteriana.
 Sintetizar y degradar moléculas necesarias
para las funciones celulares específicas
(movilidad, captación de nutrientes,
crecimiento).
METABOLISMO
 Tiene lugar a través de secuencias de
reacciones catalizadas enzimáticamente, y se
divide en anabolismo y catabolismo.
 ANABOLISMO Proceso por el cual la célula
bacteriana sintetiza sus propios
componentes, como resulta en la producción
de nuevo material celular, también se
denomina biosíntesis.
 La BIOSÍNTESIS es un proceso que requiere
energía, por lo tanto las bacterias deben ser
capaces de obtenerla de su entorno para
crecer y eventualmente reproducirse.
METABOLISMO
 CATABOLISMO: Conjunto de reacciones
degradativas de los nutrientes para obtener
energía.
 El anabolismo y el catabolismo ocurren
simultáneamente en la bacteria (el
metabolismo es el resultado colectivo de
ambas reacciones).
 Las reacciones catabólicas resultan en la
liberación de la energía química contenida en
los nutrientes, mientras que las anabólicas la
consumen.
METABOLISMO
 La energía liberada como resultado de las
reacciones del catabolismo debe ser
almacenada y transportada de algún modo.
 Una forma es como compuestos con uniones
fosfato de alta energía, y son estos los que
luego sirven como intermediarios en la
conversión de la energía conservada en
trabajo útil.
 El compuesto fosfato de alta energía más
importante en los seres vivos es el
ADENOSIN TRIFOSFATO (ATP).
METABOLISMO
 En las reacciones metabólicas hay sustancias que ceden
e- (dadoras) y otras que los aceptan (aceptoras).
 En las bacterias de interés médico los sistemas de oxido-
reducción que transforman la energía química de los
nutrientes en una forma biológicamente útil, incluyen la
fermentación y la respiración.
 En la fermentación tanto la molécula dadora como la
aceptora de electrones, son compuestos orgánicos.
 En la respiración hay un aceptor final exógeno, que
cuando es el oxígeno hablamos de respiración
aerobia, y cuando es un compuesto inorgánico
hablamos de respiración anaerobia.
FERMENTACIÓN
 El rendimiento energético de este proceso es menor
que el de la respiración .
 En las bacterias se encuentran las 3 vías centrales del
metabolismo intermediario de los hidratos de
carbono:
 1.- La vía glucolítica o de Embden Meyerhof
Parnas
 2.- la vía de pentosa fosfato o shunt de las
pentosas
 3.-la vía de Entner-Doudoroff.
FERMENTACIONES BACTERIANAS
 Proporcionan productos de valor industrial, y
son de utilidad en el laboratorio para la
identificación de diferentes especies.
 Fermentación alcohólica: el tipo de
fermentación más antigua que se conoce es la
producción de etanol a partir de la glucosa.
RESPIRACION AEROBIA
 Proceso por el cual un substrato es oxidado
completamente a CO2 y H2O, con participación de
una cadena de e- (ubicada en la membrana
citoplasmática) y el aceptor final es el oxígeno
molecular.
RESPIRACION ANAEROBIA
 Las bacterias anaerobias facultativas pueden utilizar,
en ausencia de O2, una variedad de compuestos
inorgánicos como aceptores finales de e- por
ejemplo, nitrato, fumarato, sulfato, etc.
 En las bacterias anaerobias facultativas la
fermentación (como única vía de generación de
energía) es bloqueada en presencia de oxígeno,
asegurando que el suministro de energía se produzca
por la respiración, que consume menos glucosa y
acumula menos lactato.
NUTRIENTES BACTERIANOS
 Las bacterias tienen una capacidad enorme para
utilizar una amplia gama de nutrientes que van
desde compuestos inorgánicos simples a compuestos
orgánicos más complejos.
 Pueden ser: esenciales, sin los cuales la célula no
puede crecer, y no esenciales que se utilizan
cuando están presentes pero no son indispensables.
 También se pueden clasificar como macro y
micronutrientes según la cantidad requerida.
AUTÓTROFAS Y HETERÓTROFAS
 Autótrofas: Son capaces de sintetizar casi todos sus
componentes orgánicos a partir de compuestos
inorgánicos como el CO.
 Heterótrofas: Utilizan sustancias orgánicas como
fuente de carbono (en este grupo se encuentran
todas las bacterias de interés médico).
 Entre las bacterias más versátiles se encuentra las
del género Pseudomonas, muchas de las cuales
pueden utilizar más de 100 compuestos orgánicos.
OTROS NUTRIENTES
 Después del carbono el elemento más abundante
en la célula es el nitrógeno, que es el constituyente
principal de proteínas y ácidos nucleicos.
 La mayoría de las bacterias son capaces de utilizar el
amonio como fuente de nitrógeno, mientras que
otras pueden usar los nitratos.
 El fósforo es utilizado para la síntesis de ácidos
nucleicos y fosfolípidos, la mayoría de las bacterias lo
usan en forma inorgánica.
 Los micronutrientes son también importantes
para la nutrición (cobalto, cobre y manganeso).
FACTORES DE CRECIMIENTO
 Sustancia que debe ser aportada preformada,
(la bacteria que la requiere no la puede
sintetizar).
 Incluyen vitaminas del complejo B,
aminoácidos, purinas y pirimidinas.
 Las bacterias que NO REQUIEREN factores
de crecimiento se denominan
PROTOTRÓFICAS.
 Las que los REQUIEREN, se denominan
AUXOTRÓFICAS para ese factor.
OXÍGENO
 Las exigencias de oxígeno de una bacteria reflejan en
parte el tipo de metabolismo productor de energía.
 De acuerdo a su relación con el oxígeno tenemos:
Anaerobios obligados, Anaerobios
facultativos, Aerobios obligados y
Microaerófilos.
ANAEROBIOS
 ANAEROBIOS OBLIGADOS: Hay 2 tipos,
estrictos y aerotolerantes.
 Los ESTRICTOS crecen en ausencia de O y este
es sumamente tóxico, incluso letal cuando la
exposición es breve.
 Los AEROTOLERANTES también crecen sólo en
ausencia de O pero toleran ligeramente su
presencia.
 ANAEROBIOS FACULTATIVOS: Son capaces de
crecer en presencia o ausencia de oxígeno.
AEROBIOS
 AEROBIOS OBLIGADOS: requieren oxígeno para
su desarrollo.
 MICROAERÓFILOS: Crecen mejor con tensiones
de oxígeno bajas (3%-5%), las concentraciones
elevadas (21%) tienen un efecto inhibidor para estas
bacterias.
TEMPERATURA
 Para cada bacteria existe una temperatura
óptima de desarrollo y un rango en el cual este
puede ocurrir.
 Las bacterias se dividen en tres grupos de acuerdo al
rango de temperatura en el que pueden
desarrollarse:
 - Psicrófilas: -5 a 30 ºC, óptimo:15ºC
 - Mesófilas: 10 a 45ºC, óptimo:30ºC
 - Termófilas: 25 a 80ºC, óptimo:55ºC.
CONCENTRACION DE HIDROGENO (pH)
 Existe un valor de pH óptimo dentro de un rango
más amplio en el cual el crecimiento puede ocurrir.
 Para la mayor parte de las bacterias de interés
médico, el pH óptimo es de 7,2 a 7,6.
 Hay patógenos humanos como M. tuberculosis
que resisten valores muy bajos de pH.
CAPTACIÓN DE NUTRIENTES
 La concentración de solutos en el interior de una
célula bacteriana es mayor que en el medio
extracelular.
 Esto es aplicable tanto al medio natural como a la
mayoría de los medios de cultivo utilizados en el
laboratorio.
 La principal barrera para el paso de solutos entre la
célula y el medio externo es la membrana celular.
CAPTACIÓN DE NUTRIENTES
 Las bacterias tienen sistemas que han evolucionado
para el transporte de sustancias pequeñas a través de
dichas membranas.
 Las moléculas mayores deben primero ser
degradadas a moléculas más pequeñas por enzimas
secretadas al exterior por la propia bacteria
(exoenzimas).
CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES
BACTERIANAS.
 El cultivo es el proceso de propagación de los
microorganismos en el laboratorio, aportando las
condiciones ambientales adecuadas y los nutrientes
necesarios.
 Debemos recordar que algunas de las bacterias que
causan infecciones en seres humanos no son capaces
de crecer en medios artificiales inertes.
 Cuando una célula bacteriana se coloca en un medio
de cultivo nutricionalmente apto, aumenta de
tamaño y con el tiempo se reproduce, dando lugar a
una población de células vegetativas.
CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES
BACTERIANAS.
 El crecimiento de las poblaciones bacterianas, en un
sistema de cultivo cerrado, está limitado por el
agotamiento de los nutrientes o bien por la acumulación
de productos tóxicos del metabolismo.
 Cuando las bacterias se siembran en el laboratorio, en
medios de cultivo sólidos o líquidos, las condiciones se
asemejan a las de un sistema cerrado, sin un aporte
continuo de nutrientes.
 Si luego de sembrado el medio líquido se toman
muestras a intervalos regulares, la representación gráfica
de los datos (conteo de células viables vs. tiempo) dará la
curva de crecimiento característica, que consta de 4
fases.
FASE DE LATENCIA
 Las bacterias transferidas de un cultivo en fase
estacionaria a un medio fresco, sufren un cambio en
su composición química antes de ser capaces de
iniciar la multiplicación.
 Hay un marcado aumento de los componentes
macromoleculares y de la actividad metabólica, casi
sin división celular, asociado a un incremento de la
susceptibilidad a los agentes físicos y químicos.
 Como vemos, la mal llamada fase de latencia implica
intensa actividad metabólica.
FASE EXPONENCIAL
 Las células se dividen a una velocidad constante
determinada por la naturaleza intrínseca de la
bacteria y por las condiciones del medio.
 Existe un marcado aumento del número total de
células viables, que puede ser expresado en forma
exponencial.
 Próximo al final de esta fase, ocurre la liberación de
exotoxinas por algunas de las bacterias que las
producen.
FASE ESTACIONARIA
 Eventualmente el agotamiento de los nutrientes o la
acumulación de productos tóxicos determina el cese
del crecimiento.
 Hay una pérdida de células por muerte, que es
balanceada por la formación de nuevas células.
 Cuando esto ocurre, el conteo total de células se
incrementa levemente, aunque el conteo de bacterias
viables permanece constante.
 Sobre el final de esta etapa puede ocurrir la
esporulación en aquellas bacterias que poseen este
mecanismo de resistencia.
FASE DE MUERTE
 Luego de la fase estacionaria, la tasa de muerte se
incrementa, el número de bacterias viables
disminuye rápidamente, por lo que la curva declina
en forma franca.
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METABOLISMO_Y_NUTRICION_BACTERIANA_2.pptx

  • 1. Blgo. M. Sc. CÉSAR RODRÍGUEZ AZABACHE. DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Y BIOQUÍMICA METABOLISMO Y NUTRICIÓN BACTERIANA
  • 2. BACTERIAS - CARACTERÍSTICAS  BACTERIAS: seres vivos compuestos por polisacáridos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, entre otros.  Estas moléculas a su vez forman parte de estructuras celulares más complejas, como por ejemplo la pared celular y la membrana plasmática, etc.  Una característica de los seres vivos es la capacidad para sintetizar sus propios constituyentes a partir de nutrientes que toman del medio externo.
  • 3. CRECIMIENTO BACTERIANO  Es el aumento del tamaño y el número de todos los constituyentes de la célula.  Se trata de un proceso complejo, que supone la replicación de todas las estructuras y componentes celulares a partir de los nutrientes exógenos.
  • 4. FISIOLOGÍA BACTERIANA  Permite conocer el modo de vida y el hábitat de diferentes especies bacterianas.  El ser humano actuando como hospedero, ofrece una variedad de condiciones ambientales que se diferencian entre sí por aspectos físicos y químicos (temperatura, concentración de O2, pH, presión osmótica, etc.) en los cuales pueden crecer y multiplicarse distintas especies bacterianas, de acuerdo a sus requerimientos nutricionales.  Permite formular medios de cultivo para el aislamiento e identificación de los patógenos.
  • 5. METABOLISMO  Conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en la célula.  En los seres vivos, la utilización de la energía potencial contenida en los nutrientes se produce por reacciones de oxido-reducción.
  • 6. FUNCIONES DEL METABOLISMO  Obtener energía química del entorno, almacenarla, para utilizarla luego en diferentes funciones celulares.  Convertir los nutrientes exógenos en unidades precursoras de los componentes macromoleculares de la célula bacteriana.  Sintetizar y degradar moléculas necesarias para las funciones celulares específicas (movilidad, captación de nutrientes, crecimiento).
  • 7. METABOLISMO  Tiene lugar a través de secuencias de reacciones catalizadas enzimáticamente, y se divide en anabolismo y catabolismo.  ANABOLISMO Proceso por el cual la célula bacteriana sintetiza sus propios componentes, como resulta en la producción de nuevo material celular, también se denomina biosíntesis.  La BIOSÍNTESIS es un proceso que requiere energía, por lo tanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de su entorno para crecer y eventualmente reproducirse.
  • 8. METABOLISMO  CATABOLISMO: Conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes para obtener energía.  El anabolismo y el catabolismo ocurren simultáneamente en la bacteria (el metabolismo es el resultado colectivo de ambas reacciones).  Las reacciones catabólicas resultan en la liberación de la energía química contenida en los nutrientes, mientras que las anabólicas la consumen.
  • 9. METABOLISMO  La energía liberada como resultado de las reacciones del catabolismo debe ser almacenada y transportada de algún modo.  Una forma es como compuestos con uniones fosfato de alta energía, y son estos los que luego sirven como intermediarios en la conversión de la energía conservada en trabajo útil.  El compuesto fosfato de alta energía más importante en los seres vivos es el ADENOSIN TRIFOSFATO (ATP).
  • 10. METABOLISMO  En las reacciones metabólicas hay sustancias que ceden e- (dadoras) y otras que los aceptan (aceptoras).  En las bacterias de interés médico los sistemas de oxido- reducción que transforman la energía química de los nutrientes en una forma biológicamente útil, incluyen la fermentación y la respiración.  En la fermentación tanto la molécula dadora como la aceptora de electrones, son compuestos orgánicos.  En la respiración hay un aceptor final exógeno, que cuando es el oxígeno hablamos de respiración aerobia, y cuando es un compuesto inorgánico hablamos de respiración anaerobia.
  • 11. FERMENTACIÓN  El rendimiento energético de este proceso es menor que el de la respiración .  En las bacterias se encuentran las 3 vías centrales del metabolismo intermediario de los hidratos de carbono:  1.- La vía glucolítica o de Embden Meyerhof Parnas  2.- la vía de pentosa fosfato o shunt de las pentosas  3.-la vía de Entner-Doudoroff.
  • 12. FERMENTACIONES BACTERIANAS  Proporcionan productos de valor industrial, y son de utilidad en el laboratorio para la identificación de diferentes especies.  Fermentación alcohólica: el tipo de fermentación más antigua que se conoce es la producción de etanol a partir de la glucosa.
  • 13. RESPIRACION AEROBIA  Proceso por el cual un substrato es oxidado completamente a CO2 y H2O, con participación de una cadena de e- (ubicada en la membrana citoplasmática) y el aceptor final es el oxígeno molecular.
  • 14.
  • 15. RESPIRACION ANAEROBIA  Las bacterias anaerobias facultativas pueden utilizar, en ausencia de O2, una variedad de compuestos inorgánicos como aceptores finales de e- por ejemplo, nitrato, fumarato, sulfato, etc.  En las bacterias anaerobias facultativas la fermentación (como única vía de generación de energía) es bloqueada en presencia de oxígeno, asegurando que el suministro de energía se produzca por la respiración, que consume menos glucosa y acumula menos lactato.
  • 16. NUTRIENTES BACTERIANOS  Las bacterias tienen una capacidad enorme para utilizar una amplia gama de nutrientes que van desde compuestos inorgánicos simples a compuestos orgánicos más complejos.  Pueden ser: esenciales, sin los cuales la célula no puede crecer, y no esenciales que se utilizan cuando están presentes pero no son indispensables.  También se pueden clasificar como macro y micronutrientes según la cantidad requerida.
  • 17. AUTÓTROFAS Y HETERÓTROFAS  Autótrofas: Son capaces de sintetizar casi todos sus componentes orgánicos a partir de compuestos inorgánicos como el CO.  Heterótrofas: Utilizan sustancias orgánicas como fuente de carbono (en este grupo se encuentran todas las bacterias de interés médico).  Entre las bacterias más versátiles se encuentra las del género Pseudomonas, muchas de las cuales pueden utilizar más de 100 compuestos orgánicos.
  • 18. OTROS NUTRIENTES  Después del carbono el elemento más abundante en la célula es el nitrógeno, que es el constituyente principal de proteínas y ácidos nucleicos.  La mayoría de las bacterias son capaces de utilizar el amonio como fuente de nitrógeno, mientras que otras pueden usar los nitratos.  El fósforo es utilizado para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos, la mayoría de las bacterias lo usan en forma inorgánica.  Los micronutrientes son también importantes para la nutrición (cobalto, cobre y manganeso).
  • 19. FACTORES DE CRECIMIENTO  Sustancia que debe ser aportada preformada, (la bacteria que la requiere no la puede sintetizar).  Incluyen vitaminas del complejo B, aminoácidos, purinas y pirimidinas.  Las bacterias que NO REQUIEREN factores de crecimiento se denominan PROTOTRÓFICAS.  Las que los REQUIEREN, se denominan AUXOTRÓFICAS para ese factor.
  • 20. OXÍGENO  Las exigencias de oxígeno de una bacteria reflejan en parte el tipo de metabolismo productor de energía.  De acuerdo a su relación con el oxígeno tenemos: Anaerobios obligados, Anaerobios facultativos, Aerobios obligados y Microaerófilos.
  • 21. ANAEROBIOS  ANAEROBIOS OBLIGADOS: Hay 2 tipos, estrictos y aerotolerantes.  Los ESTRICTOS crecen en ausencia de O y este es sumamente tóxico, incluso letal cuando la exposición es breve.  Los AEROTOLERANTES también crecen sólo en ausencia de O pero toleran ligeramente su presencia.  ANAEROBIOS FACULTATIVOS: Son capaces de crecer en presencia o ausencia de oxígeno.
  • 22. AEROBIOS  AEROBIOS OBLIGADOS: requieren oxígeno para su desarrollo.  MICROAERÓFILOS: Crecen mejor con tensiones de oxígeno bajas (3%-5%), las concentraciones elevadas (21%) tienen un efecto inhibidor para estas bacterias.
  • 23. TEMPERATURA  Para cada bacteria existe una temperatura óptima de desarrollo y un rango en el cual este puede ocurrir.  Las bacterias se dividen en tres grupos de acuerdo al rango de temperatura en el que pueden desarrollarse:  - Psicrófilas: -5 a 30 ºC, óptimo:15ºC  - Mesófilas: 10 a 45ºC, óptimo:30ºC  - Termófilas: 25 a 80ºC, óptimo:55ºC.
  • 24. CONCENTRACION DE HIDROGENO (pH)  Existe un valor de pH óptimo dentro de un rango más amplio en el cual el crecimiento puede ocurrir.  Para la mayor parte de las bacterias de interés médico, el pH óptimo es de 7,2 a 7,6.  Hay patógenos humanos como M. tuberculosis que resisten valores muy bajos de pH.
  • 25. CAPTACIÓN DE NUTRIENTES  La concentración de solutos en el interior de una célula bacteriana es mayor que en el medio extracelular.  Esto es aplicable tanto al medio natural como a la mayoría de los medios de cultivo utilizados en el laboratorio.  La principal barrera para el paso de solutos entre la célula y el medio externo es la membrana celular.
  • 26. CAPTACIÓN DE NUTRIENTES  Las bacterias tienen sistemas que han evolucionado para el transporte de sustancias pequeñas a través de dichas membranas.  Las moléculas mayores deben primero ser degradadas a moléculas más pequeñas por enzimas secretadas al exterior por la propia bacteria (exoenzimas).
  • 27. CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES BACTERIANAS.  El cultivo es el proceso de propagación de los microorganismos en el laboratorio, aportando las condiciones ambientales adecuadas y los nutrientes necesarios.  Debemos recordar que algunas de las bacterias que causan infecciones en seres humanos no son capaces de crecer en medios artificiales inertes.  Cuando una célula bacteriana se coloca en un medio de cultivo nutricionalmente apto, aumenta de tamaño y con el tiempo se reproduce, dando lugar a una población de células vegetativas.
  • 28. CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES BACTERIANAS.  El crecimiento de las poblaciones bacterianas, en un sistema de cultivo cerrado, está limitado por el agotamiento de los nutrientes o bien por la acumulación de productos tóxicos del metabolismo.  Cuando las bacterias se siembran en el laboratorio, en medios de cultivo sólidos o líquidos, las condiciones se asemejan a las de un sistema cerrado, sin un aporte continuo de nutrientes.  Si luego de sembrado el medio líquido se toman muestras a intervalos regulares, la representación gráfica de los datos (conteo de células viables vs. tiempo) dará la curva de crecimiento característica, que consta de 4 fases.
  • 29. FASE DE LATENCIA  Las bacterias transferidas de un cultivo en fase estacionaria a un medio fresco, sufren un cambio en su composición química antes de ser capaces de iniciar la multiplicación.  Hay un marcado aumento de los componentes macromoleculares y de la actividad metabólica, casi sin división celular, asociado a un incremento de la susceptibilidad a los agentes físicos y químicos.  Como vemos, la mal llamada fase de latencia implica intensa actividad metabólica.
  • 30. FASE EXPONENCIAL  Las células se dividen a una velocidad constante determinada por la naturaleza intrínseca de la bacteria y por las condiciones del medio.  Existe un marcado aumento del número total de células viables, que puede ser expresado en forma exponencial.  Próximo al final de esta fase, ocurre la liberación de exotoxinas por algunas de las bacterias que las producen.
  • 31. FASE ESTACIONARIA  Eventualmente el agotamiento de los nutrientes o la acumulación de productos tóxicos determina el cese del crecimiento.  Hay una pérdida de células por muerte, que es balanceada por la formación de nuevas células.  Cuando esto ocurre, el conteo total de células se incrementa levemente, aunque el conteo de bacterias viables permanece constante.  Sobre el final de esta etapa puede ocurrir la esporulación en aquellas bacterias que poseen este mecanismo de resistencia.
  • 32. FASE DE MUERTE  Luego de la fase estacionaria, la tasa de muerte se incrementa, el número de bacterias viables disminuye rápidamente, por lo que la curva declina en forma franca.