PhD Thesis Alexandre Alonso-Fernández

Bioenergetics approach to fish reproductive potential: case of Trisopterus luscus (Teleostei) on the Galician Shelf (NW Iberian Peninsula) Alexandre Alonso-Fernández Abril 2011, Vigo Universidade de Vigo Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal

Introducción Motivación del estudio Capítulo 1 El estudio de la biología reproductiva es básico para una gestión efectiva de las pesquerías (Marshall et al. 2003). En los modelos tradicionales de gestión no se recoge la importancia del estado fisiológico sobre los diferentes aspectos reproductivos. La especie objeto de estudio ( Trisopterus luscus ) es de especial interés para la flota artesanal de diversos países europeos, especialmente en Galicia. Desde 1960s-1970s han descendido de forma considerable las capturas en aguas gallegas. 1

Introducción Motivación del estudio Capítulo 1 1

Introducción Motivación del estudio Capítulo 1 El estudio de la biología reproductiva es básico para una gestión efectiva de las pesquerías (Marshall et al. 2003). En los modelos tradicionales de gestión no se recoge la importancia del estado fisiológico sobre los diferentes aspectos reproductivos. La especie objeto de estudio ( Trisopterus luscus ) es de especial interés para la flota artesanal de diversos países europeos, especialmente en Galicia. Desde 1960s-1970s han descendido de forma considerable las capturas en aguas gallegas. Conocimiento de la biología de esta especie es escaso (Labarta et al. 1982; Desmarchelier 1985; Merayo 1996). 1

Introducción Hipótesis Capítulo 1 El potencial reproductivo de un pez puede verse afectado por los efectos maternales, en este caso tamaño y estado energético de la hembra: i) proceso de maduración y ciclo sexual ii) la producción de huevos iii) la calidad de los huevos 2

Introducción Objetivos Capítulo 1 Resolver, desde un punto de vista bioenergético, de que manera se ve afectado el potencial reproductivo por las características maternales, utilizando los datos recogidos para Trisopterus luscus. Desarrollo del ovario, ciclo sexual, talla de maduración y desarrollo embrionario. Capítulo 3 Proceso de reclutamiento de ovocitos. Capítulo 4 Reparto energético y su relación con la reproducción. Capítulo 5 Mejora de la estimación del potencial reproductivo. Capítulo 6 3

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros 28% 52% 20% Explotación SOSTENIBLE de los recursos marinos (FAO 2009) 4

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Relaciones S/R Representan la relación fundamental entre la población parental y su descendencia => herramienta básica en la actual gestión pesquera. “ Spawning Stock Biomass” (SSB) es el indicador tradicional de la capacidad reproductiva del stock. 5

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Marshall et al. 1998; Kraus et al. 2002; Marteinsdottir and Begg 2002; ... 5

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SSB vs SRP “ Stock Reproductive Potential” (SRP): “variación anual en la capacidad de un stock para producir huevos y larvas viables que finalmente puedan incorporarse a la población adulta o a la pesquería” (Trippel 1999) ¿SSB representa a el SRP? 6

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros Kjesbu et al. 1991; Solemdal 1997; Vallin and Nissling 2000; Marshall et al. 2003; … 6

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SSB vs SRP “ Stock Reproductive Potential” (SRP): “variación anual en la capacidad de un stock para producir huevos y larvas viables que finalmente puedan incorporarse a la población adulta o a la pesquería” (Trippel 1999) Bacalao de Flemish Cap (Saborido Rey et al. 2004) 6

Capítulo 1 Introducción Potencial Reproductivo en la evaluación de stock pesqueros SRP y reparto energético C = Ps + Pr + Rm + F + U El éxito reproductivo está directamente relacionado con la cantidad y calidad de la energía disponible. Crecimiento Reproducción Metabolismo Energía asimilada Desechos 7

Capítulo 1 Introducción Área de estudio Nogueria et al. 1997 8

Capítulo 1 Introducción Trisopterus luscus (Linnaeus 1758) 9

Capítulo 1 Introducción 995 toneladas >1.7 millones de euros Trisopterus luscus (Linnaeus 1758) http://www.pescadegalicia.com 10

Capítulo 1 Introducción Trisopterus luscus (Linnaeus 1758) 11

Capítulo 2 Material y Métodos Muestreo 12

Capítulo 2 Material y Métodos Muestreo Dic 2003-Dic 2006 n =2099 Peso total y eviscerado, peso gónada e hígado, longitud total Gónada en formol => histología y fecundidad Gónada, músculo e hígado congelados => bioquímica 13

Capítulo 2 Material y Métodos Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Histología Sección central del ovario deshidratada, incluida en parafina, cortada a 3 micras y teñida con H&E Folículo (Tyler and Sumpter 1996) Estados de desarrollo del folículo según: West 1990; Tyler and Sumpter 1996; Saborido-Rey and Junquera 1998; Murua and Saborido-Rey 2003 14

Capítulo 2 Material y Métodos Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Histología 15

Capítulo 2 Material y Métodos Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo sexual GSI =GW/W*100 HSI =LW/W*100 K =W/L 3 *100 (Brown-Peterson et al. 2011) 16 Peso gónada Peso eviscerado Peso hígado Longitud total Phase Inmature never spawned Mature Developing gonads beginning, to develop, will not spawn soon Spawning Capable fish will spawn in this season Actively Spawning inminent, active or recent spawning Regressing cessation of spawning Regenerating sexually mature, reproductively inactive

Capítulo 2 Material y Métodos Experimento en cautividad Primera puesta natural en cautividad Septiembre 2008 (anzuelo y nasas) Aclimatación: flujo constante, 13ºC, alimentación diaria ad libitum . Experimento: Diciembre (época de puesta), pareja en tanques (6 tanques), recogida de huevos diaria. Incubación: huevos fertilizados en acuarios a 13ºC, descripción del desarrollo cada 12 horas en base a Trisopterus smarkii (Fridgeirsson 1978). 17

Capítulo 2 Material y Métodos Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Fecundidad Determinada vs Indeterminada (Hunter et al. 1989; Hunter et al. 1992; Murua and Saborido-Rey 2003) Estimación de fecundidad (3 métodos): Gravimétrico Manual Análisis de Imágen Estereométrico Auto-diamétrico (Thorsen and Kjesbu 2001) 18

Capítulo 2 Material y Métodos Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Calidad de los huevos Diámetro y peso seco usados como indicadores de calidad (Kjorsvik et al. 1990; Brooks et al. 1997) 19

Capítulo 2 Material y Métodos Costes energéticos de la reproducción Composición (gónada, músculo e hígado): Agua (Liofilizado) Cenizas (500ºC) Lípidos (Bligh and Dyer 1959; Herbes and Hallen 1983) Proteínas (Lowry et al. 1951) Glucógeno (Strickland and Parsons 1968) Contenido energético , kj/g (Kleiber 1975): 39.5 => lípidos 23.6 => proteínas 17.1 => glucógeno 20

Capítulo 2 Material y Métodos Efectos maternales en el potencial reproductivo Integración de estos efectos en modelos de SRP (Producción total de huevos) 21 Tamaño corporal Estado energético Ciclo reproductivo Producción de huevos Calidad de los huevos

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo ovárico (gametogénesis) Ciclo sexual Talla de 1ª maduración Atresia Desarrollo embrionario 22

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Crecimiento Primario Vitelogénesis Crecimiento Secundario Maduración Gametogénesis 23

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo ovárico Asincrónico 24

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual 25

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual - Puesta 26 Comienzo de la puesta Final de la puesta

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Ciclo Sexual - Puesta 26

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Atresia 27 Maturity stage Prevalence % Relative intensity % mean sd Developing 21.43 1.57 2.74 Spawning Capable 48.37 2.88 3.43 Actively Spawning 19.92 0.71 1.14 Regressing 98.86 20.20 18.60 Regenerating 4.24 0.06 0.17

150.6 mm Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual L 50 28 GLM, binomial Covariates: length and factor year Intercept: p-value<0.001 Slope: p-value=0.02 GLM, binomial Covariates: length and factor year Intercept: Intercept: pvalue<0.001 Slope: p-value=0.01

173.6 mm 150.6 mm Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual L 50 28 GLM, binomial Covariates: length and factor year Intercept: p-value<0.05 Slope: p-value<0.05

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo embrionario 29

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo embrionario 30 Stage Duration Description Hours Minutes 0 00 00 Fertilization 1 01* 00 Preparation for Cleavage (Precell – Early Stage) 2 07 13 Cleavage of the Blastodisk 3 25 57 Formation of Basic Embryonic Tissue Layers – Gastrulation 4 33 37 Formation of pre-organs – Organogenesis 1 5 75 30 Full Development of 171 Main Organs – Organogenesis 2 6 100 41 Preparation for Hatching. 7 108 55 Hatching.

Capítulo 3 Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual Desarrollo del ovario asincrónico. Puesta de Enero a Mayo, con un pico de puesta en Febrero/Marzo. Variación interanual en el época de desove. L 50 establecida por métodos histológicos en 150.6 mm. Niveles de atresia relacionados con el ciclo reproductivo. Primera puesta en cautividad. Desarrollo embrionario de la faneca descrito hasta la eclosión. 31

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Fecundidad: comparación de métodos ¿Fecundidad Determinada o Indeterminada? Producción de huevos en cautividad Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Variaciones en la calidad de los huevos 32

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Fecundidad: comparación de métodos 33 GLM, negative binomial Covariates: weight and factor method Method: p-value = 0.839

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ¿Fecundidad Determinada o Indeterminada? Hunter et al. 1989; Greer Walker et al. 1994; Murua and Saborido-Rey 2003; Murua and Motos 2006; Gordo et al. 2008 i) Distribución de frecuencias de tallas de los folículos ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta iii) Variación de la fecundidad relativa durante el periodo de puesta iv) Relación entre la fecundidad potencial y la fecundidad parcial v) Incidencia de la atresia durante el ciclo reproductivo 34

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta i) Distribución de frecuencias de tallas de los folículos 35 Fec. Determinada Sincrónico por grupos Crecimiento primario Alveolos corticales Vitelogénesis inicial Vitelogénesis avanzada Nucleos migratorios Hidratación

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 GAM, Gaussian Covariates: length and month Length: p-value<0.01 Month: p-value<0.01 Mean follicle diameter

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Mean follicle diameter Tiempo Diametro medio Determinado

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Mean follicle diameter

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta 36 Tiempo Diametro medio Indeterminado Mean follicle diameter

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta 36 ii) Evolución del diametro medio de los folículos durante el periodo de puesta Mean follicle diameter ANOVA Covariates: factor reproductive phase p-value<0.001

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta iii) Variación de la fecundidad relativa durante el periodo de puesta 37 GAM, Quasi-poisson Covariates: month p-value<0.001

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta iv) Relación entre la fecundidad potencial y la fecundidad parcial v) Incidencia de la atresia durante el ciclo reproductivo Capítulo 3 38 Fecundity n mean sd Potential 69 202577 159884 Batch 81 10064 8780 Potential/Batch 20

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta 39 Fecundidad Determinada Fecundidad Indeterminada

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Producción de huevos en cautividad Female 1: 24 cm, 225 g, batch interval 1.75 days Female 2: 20 cm, 103 g, batch interval 2.16 days P<0.001 r 2 =0.90 P<0.001 r 2 =0.72 40

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto maternal 41

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto Maternal 41 Batch fecundity relationships a b p-value r 2 Power function PF=a·length b 0.003 2.710 <0.001 0.266 PF=a·weight b 82.679 0.906 <0.001 0.317 Potential fecundity relationships a b p-value r 2 Power function PF=a·length b 0.000 4.397 <0.001 0.793 PF=a·weight b 143.727 1.363 <0.001 0.811

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto Maternal 41 Fecundidad Potencial > 1 => alometría positiva Efecto maternal

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Efecto Maternal 41 SSB SRP

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones de la fecundidad Potencial y Parcial Interanual 42 GLM, negative binomial Covariates: size and factor year Length/Weight: p-value<0.01 Year: p-value<0.01 GLM, negative binomial Covariates: size and factor year Length/Weight: p-value<0.01 Year: p-value>0.05

Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones en la calidad de la huevos Medio natural 43 Multiple Regression Covariates: weight and month Weight: p-value<0.01 Month: p-value>0.039 Multiple Regression Covariates: weight and month Weight: p-value<0.01 Month: p-value>0.001 Capítulo 4 Diametro Peso Mes Peso Peso seco Mes Peso

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Variaciones en la calidad de la huevos Cautividad 44 Linear Regression Covariates: batch number BN: p-value>0.05

Capítulo 4 Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta Fecundidad Determinada. Posible periodo de reclutamiento indeterminado de folículos. Efectos maternales en la producción y calidad de huevos a través del tamaño de la hembra. Existen variaciones anuales en la fecundidad potencial Variaciones estacionales en la calidad del huevo ??? 45

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético de las hembras Índices de condición ¿son los adecuados? Reparto energético y reproducción 46

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición bioquímica 47 Gónada Hígado Músculo

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Contenido energético 47

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Composición % Aporte energético % Contenido energético Gónada

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Gónada Hígado

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48 Gónada Hígado Músculo

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Composición y contenido energético 48

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción H 2 O % y composición bioquímica 49 n P-value r 2 Gonad Lipids 27 <0.001 0. 472 Proteins 27 <0.001 0. 955 E D 27 <0.001 0. 866 Liver Lipids 43 <0.001 0.963 E D 43 <0.001 0.964 Muscle Proteins 76 <0.001 0.973 E D 76 <0.001 0.406

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción H 2 O % y contenido energético 49 n P-value r 2 Gonad Lipids 27 <0.001 0. 472 Proteins 27 <0.001 0. 955 E D 27 <0.001 0. 866 Liver Lipids 43 <0.001 0.963 E D 43 <0.001 0.964 Muscle Proteins 76 <0.001 0.973 E D 76 <0.001 0.406

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición 50

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Residuos como índices de condición 50

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Gónada Relationship n df r 2 p-value Ln(GSI)~Gonad energy 559 3 0.015 0.004 Ln(GSI)~Fish energy 507 3 0.058 <0.001 GLR~Gonad energy 559 3 0.014 0.005 GLR~Fish energy 507 3 0.074 <0.001

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Hígado Relationship n df r 2 p-value Ln(HSI)~Liver energy 1172 3 0.462 <0.001 Ln(HSI)~Fish energy 513 3 0.330 <0.001 LLR~Liver energy 1172 3 0.544 <0.001 LLR~Fish energy 513 3 0.337 <0.0001

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Índices de condición y energía 51 Músculo Relationship n df r 2 p-value Ln(K)~Muscle energy 661 3 0.007 0.029 Ln(K)~Fish energy 481 3 0.108 <0.001 WLR~Muscle energy 661 3 0.009 0.014 WLR~Fish energy 481 3 0.107 <0.001

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción Reparto energético y reproducción 52

Capítulo 5 Costes energéticos de la reproducción El hígado actúa como principal reserva de energía (lípidos). El contenido en agua es un buen estimador del contenido energético y composición en faneca, principalmente para gónada e hígado. Los índices de condición analizados resultan adecuados para analizar el estatus energético de los individuos en faneca, especialmente aquellos relacionados con el hígado. Trisopterus luscus debe ser considerado un “capital breeder” (reproducción a expensas de las reservas). 53

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual Producción de huevos Calidad de los huevos Output reproductivo (simulaciones) 54

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual 55 GLM, binomial Covariates: condition p-value<0.001 Hígado Músculo

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual 56

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual – Época de puesta 57 Comienzo Final GLM, binomial Covariates: length and week p-value<0.001

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual – Época de puesta 57 Comienzo

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Ciclo sexual – Época de puesta 57 Duración

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Gametogénesis y época de puesta 58 Mes KJ/g hígado GAM, quasi-binomial Covariates: liver energy and month p-value<0.001 GAM, quasi-binomial Covariates: length and month p-value<0.001 Mes Talla

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos FECUNDIDAD POTENCIAL 59 Explanatory variable Estimate Std.Error Z p-value Potential fecundity Intercept -1.918 5.110 -0.375 0.707 Length 0.020 0.002 12.781 <2e-16 Liver energy 0.616 0.248 2.486 0.013 Muscle energy 1.534 0.989 1.550 0.121 Liver:Muscle -0.109 0.047 -2.308 0.021

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 59 FECUNDIDAD POTENCIAL

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos FECUNDIDAD PARCIAL 60 Explanatory variable Estimate Std.Error Z p-value Batch fecundity Intercept 5.659 0.484 11.690 <2e-16 Length 0.013 0.002 7.318 <0.001 LLR 2.638 1.124 2.348 0.019 WLR 3.111 0.732 4.251 <0.001 Length:LLR -0.010 0.004 -2.415 0.016

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 60 FECUNDIDAD PARCIAL

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Producción de huevos 61

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Calidad de los huevos 62 Multiple Linear Regression Covariates: liver energy and length Length:Liver energy: p-value=0.023

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) Modelo determinado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (PF l,c - AL l ) Modelo indeterminado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (BF l,c * NB l ) ¿Es la SSB un buen indicador del SRP? ¿Fecundidad determinada o indeterminada? 63

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) ¿Es la SSB un buen indicador del SRP? SSB 64

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 65 Modelo determinado Modelo indeterminado 877 x 10 9 1384 x 10 9 1854 x 10 9 3373 x 10 9

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Output reproductivo (simulaciones) Modelo determinado TEP l,c = (N l * SR l * M l ) * (PF l,c - AL l ) Modelo indeterminado TEPl,c = (Nl * SRl * Ml ) * (BFl,c * NBl) ¿Fecundidad determinada o indeterminada? 66

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo 67

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo DETERMINADA / CAPITAL INDETERMINADA / INCOME ESTRATEGIA REPRODUCTIVA ALTERNATIVA Estrategia Reproductiva 68 La reproducción se lleva a cabo a expensas de las reservas energéticas acumuladas previamente La reproducción se lleva a cabo a expensas de la energía adquirida a través de la alimentación concurrente

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo C = Ps + Pr + Rm + F + U Tiempo Ciclo reproductivo anual REPOSO recovering DESARROLLO ripening PUESTA spawning C C Ps Reservas energéticas Ps Rm Rm C Rm En forma de lípidos (hígado) Reservas energéticas Producción de huevos Pr Pr EXCEDENTE Ps Producción de huevos Calidad de huevos Disponibilidad de alimento 69 Reservas energéticas Crecimiento Reproducción Metabolismo Energía asimilada Desechos

Capítulo 6 Efectos maternales en el potencial reproductivo Tanto el tamaño como nivel de reservas energéticas tienen un efecto significativo sobre: ciclo sexual, producción de huevos y calidad de los mismos. La estructura poblacional (frequencia de tallas) tiene un efecto capital en la productividad de un stock (SSB vs. SRP). La faneca presenta una estrategia reproductiva intermedia entre determinada/capital e indeterminada/income. 70

Conclusiones Evaluación histológica del desarrollo gonadal y ciclo sexual de Trisopterus luscus en la plataforma continental de Galicia 1. Muestra desarrollo asincrónico del ovario. 2. La vitelogénesis se inicia a mediados de otoño con una prolongada época de desove de enero a mayo (máx. Febrero/Marzo). 3. El patrón estacional del índice gonadosomático refleja el ciclo sexual de la faneca. Los valores de HSI y K más altos se registraron antes del comienzo de la temporada de desove, seguido de un acusado descenso hasta llegar a su mínimo al final de la época de puesta. 4. L 50 se estimó en 150.6 mm utilizando ojivas microscópicas. 5. Las ojivas de maduración macroscópica y microscópica dieron resultados significativamente diferentes. 6. Primera puesta natural obtenida en cautividad y descripción del desarrollo embrionario de esta especie. Bajo condiciones controladas artificialmente y a una temperatura constante de 13ºC, las larvas eclosionaron a los 4.54 + 0.17 días. 71

Conclusiones Dinámica de producción de huevos, estrategia reproductiva y patrón de puesta en una especie de desarrollo asincrónico ( Trisopterus luscus ) 7. Exhibe un claro componente de fecundidad determinada. Sin embargo, en respuesta a la energía excedente durante la puesta, es posible que genere nuevos pulsos de reclutamiento de ovocitos. 8. Se presentan por primera vez las relaciones fecundidad-tamaño corporal para hembras de esta especie en la plataforma gallega. La relación de la fecundidad potencial con el tamaño de la hembra es positiva y alométrica. 9. La relación alométrica positiva entre la fecundidad potencial y el tamaño de la hembra demuestra la existencia de un claro efecto maternal en la producción total de huevos. 72

Conclusiones Costes energéticos de la reproducción en Trisopterus lucus 10. El contenido de agua en el tejido resultó ser un excelente indicador del contenido i) de lípidos y energía en el hígado, ii) de proteínas en el músculo y iii) de proteínas y energía en el ovario. 11. Los lípidos del hígado actúan como la principal fuente de reservas de energía dedicadas a la reproducción. 12. Todos los índices de condición investigados resultan buenos indicadores del estado nutricional de los individuos. 13. La variación estacional de las reservas de energía responden a los cambios en las necesidades energéticas asociadas al ciclo sexual de la faneca. Por lo tanto, debe ser considerada un “capital breeder”. 14. Es posible que parte de la energía adquirida durante la época de puesta pueda ser destinada para mejorar el “output” reproductivo. 73

Conclusiones Efectos maternales en el potencial reproductivo de Trisopterus luscus 15. El tamaño de la hembra y su estado fisiológico tienen una influencia significativa sobre el ciclo sexual. También afectan a la fecundidad potencial y parcial, así como a la calidad del huevo. 16. La faneca no se puede clasificar dentro de las estrategias reproductivas clásicas. Los resultados obtenidos indican que la reproducción es financiada a partir de la reservas energéticas previamente almacenadas, pero el suministro energético a través de la alimentación durante la puesta puede contribuir también a la producción de huevos. 17. La mayor parte del reclutamiento de los ovocitos se realiza antes de la época de puesta a partir de la energía almacenada. Durante la época de puesta, y si las condiciones de alimentación generan un excedente de energía, se puede producir un nuevo pulso(s) reclutamiento de ovocitos. 18. Se demuestra que una población con distribución de tallas truncada produce una cantidad considerablemente menor de huevos. Los peces más grandes no sólo tienen un papel preponderante en el SRP en términos de cantidad sino también la calidad. 74

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