La segmentación es la división celular del huevo fertilizado que da lugar a la mórula. Existen diferentes tipos de segmentación dependiendo de la cantidad de vitelo y la orientación de las divisiones celulares. La segmentación termina en la formación de la blástula, una masa de células. La gastrulación implica la reorganización de las células de la blástula en las tres capas germinales - ectodermo, mesodermo y endodermo - y la formación del arquénteron y el blastoporo.

1. Segmentación<br />la segmentación es una serie de divisiones mitóticas <br />no están acompañadas por crecimiento celular <br />la segmentación termina en una MÓRULA, que es como un balón de células del mismo tamaña que el huevo <br />dependiendo de cómo se hagan las divisiones mitóticas hay varios tipos de segmentación: <br />Segmentación según la cantidad y localización de vitelo<br />la cantidad y localización de vitelo determina la velocidad con que las células se dividen. En las zonas donde hay más vitelo la división es más lenta <br />los huevos se pueden dividir en planos paralelos al eje de polaridad (plano longitudinal), en planos perpendiculares al eje de polaridad (palno ecuatorial) y en perpendiculares pero no en ecuatorial (plano latitudinal) <br />segmentación holoblástica: <br />las células resultantes de cada división son independientes y cada una rodeada de su propia membrana protoplasmática <br />Siempre las dos primeras divisiones son longitudinales y la tercera perpendicular al eje de polaridad <br />a partir de la primera división a cada célula que forma parte del embrión se le llama blastómero <br />holoblástica igual: la tercera división es ecuatorial por lo que se forman 8 blastómeros iguales, los cuales se siguen dividiendo y llegan a dar una mórula con todas sus células iguales <br />holoblástica desigual: la tercera división es latitudinal (más arriba de la ecuatorial) debido a que el vitelo esté acumulado en el polo vegetativo y cuando ocurre la división se hace por la zona de menor resistencia. Se forman 8 blastómeros desiguales. La mórula tiene un polo animal formando por muchas células pequeñas y un polo vegetativo con pocas células y grandes <br />segmentación parcial o meroblástica: <br />la gran abundancia de vitelo impide que los blastómeros resultantes de cada división se independicen, no quedan rodeados por membrana <br />meroblástica discoidal: la mórula es un disco de células que descansan sobre una masa de vitelo, debido a la gran masa de vitelo el citoplasma en división activa queda confinado a una delgada masa discoidal situada sobre la esfera de vitelo (en huevos muy telolecitos como el de pollo) <br />meroblástica superficial: el vitelo está acumulado en el centro de la célula, los núcleos se dividen y luego emigran a la superficie donde se insinúan los tabiques de la división (huevos centrolecitos) <br />Segmentación según la orientación de los planos de división<br />segmentación radial: los ejes de división por paralelos o perpendiculares al eje de polaridad. La orientación de la división viene dada por cómo se orientan los husos mitóticos. Como consecuencia en el embrión cada blastómero se sitúa por encima o por debajo del otro blastómero. <br />la segmentación radial también se llama reguladora debido a que cada blastómero puede ajustar su desarrollo para dar un embrión completo y bien proporcionado (aunque probablemente más pequeño) <br />lo presentan estrellas de mar, cordados y otros <br />esta segmentación la presentan los deuteróstomos (en los que el blastoporo produce el ano y la boca se formará secundariamente) <br />segmentación espiral: la división es oblicua al eje de polaridad. Como consecuencia cada blastómero queda siempre situado sobre o bajo otros dos <br />en este caso los determinantes para la formación de los órganos están muy localizados en el citoplasma y si se separa algún blastómero del embrión intentará seguir su desarrollo como si todavía fuera parte del embrión. Esto genera embriones incompletos y defectuosos <br />se da en anélidos, platelmintos turbelarios, moluscos excepto cefalópodos, algunos braquiópodos <br />esta segmentación es la que presentan los protóstomos (formación de la boca a partir de la primera apertura embriológica) <br />Segmentación según el destino de las células en el desarrollo<br />segmentación determinada: el destino que tendrán los blastómeros en el desarrollo queda determinado en la primera división de la segmentación. Si se retira un blastómero se produce un embrión deforme e inviable <br />segmentación indeterminada: el destino de los blastómeros se fija tardíamente. Se dice que los blastómeros son totipotentes, cada uno puede actuar como un huevo independiente (ejemplo: los gemelos) <br />Blastulación<br />La segmentación, aunque modificada por las diferentes cantidades de vitelo y patrones de división produce una masa de células llamada BLÁSTULA (blastocito en mamíferos) <br />hasta ahora no ha habido un aumento del tamaño, simplemente hay más células pero son más pequeñas, lo que sí aumenta en gran número es el material genético <br />en muchos animales estas células se disponen alrededor de una cavidad llena de fluido llamada BLASTOCELE <br />en las blástulas que ocurre ésto se les llama CELOBLÁSTULA (donde el blastocele puede ser central o excéntrico), las que son macizas se llaman ESTEROBLÁSTULA (y puede ser peri o discoblástula) <br /> Gastrulación<br />las blástulas se convierten en gástrulas cuando sufren el proceso de gastrulación <br />el proceso de gastrulación implica un crecimiento embrionario, aumentando el tamaño. También hay una reorganización celular que lleva a la aparición de las capas germinales. Ahora aparecen dos de estas capas, el endodermo y el ectodermo <br />los primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy parecidos en todos los animales pero los mecanismos de gastrulación dependen mucho de la cantidad y disposición de vitelo <br />hay varios tipos de gastrulación: <br />G. por embolia o invaginación <br />la sufren las celoblástulas con blastocele central <br />las células del polo vegetativo se pliegan hacia dentro y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginación <br />de esta forma se crea una cavidad rodeada por ectodermo que se llama ARQUÉNTERON y será el futuro tubo digestivo <br />el poro de entrada al arquénteron se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo el blastoporó dará lugar al ano, la boca o se cerrará <br />se forman dos capas germinales, la más externa es el ectodermo (que dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la más externa, que constituye el arquénteron, es el endodermo (que formará el epitelio del tubo digestivo). Las evaginaciones del arquénteron forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formará el sistema muscular y reproductor) <br />G. por epibolia <br />ocurre en celoblástulas con blastocele excéntrico (desplazadas hacia el polo animal) <br />no se produce invaginación porque los macrómeros del polo vegetativo no tienen movilidad <br />se mueven los macrómeros del polo animal que se multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrómeros. Puede dar dos resultados: <br />los micrómeros no llegan a unirse entre sí en el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de células exterior (micrómeros) serán el ectodermo y las células internas (macrómeros) serán el endodermo. Tienen un pequeño arquénteron y un blastoporo pero desaparece el blastocele <br />los micrómeros se unen en el polo vegetativo, las capas germinales son las mismas pero no hay ni blastocele ni arquénteron. El animás tendrá tubo digestivo completo pero se formará en etapas más tardías <br />G. por delaminación <br />ocurre en dos tipos de blástulas, en celoblástula con blastocele central y en periblástulas <br />consiste en que la capa externa de células de la blástula se duplica y forma otra interna <br />la capa externa será el ectodermo y la interna el endodermo y queda una cavidad, el arquénteron pero no hay blastoporo <br />si sucede en una periblástula sucede lo mismo pero el arquénteron está lleno de vitelo y no hay blastoporo <br />G. por ingresión <br />en la celoblástula las células comienzan a multiplicarse hasta rellenar el blastocele <br />la capa externa será el ectodermo y la interna el endodermo <br />no hay blastoporo, arquénteron ni blastocele <br />G. por involución <br />el disco de células del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro <br />el embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada más <br /> Las capas germinativas<br />en la gástrula aparece una tercera capa germinal entre el ectodermo y el mesodermo <br />si la tercera capa se forma a partir del ectodermo se le llama ECTOMESODERMO O MESÉNQUIMA <br />si se forma a partir del endodermo se le llama ENDOMESODERMO O MESODERMO VERDADERO <br />a los animales que solo poseen dos capas germinativas se las llama DIBLÁSTICOS y a los que tienen tres TRIBLÁSTICOS. Los diblásticos no pueden generar nunca el celoma y los triblásticos pueden o no general el celoma (cavidad rodeada por tejido mesodérmico) <br />mecanismos de formación del mesodermo <br />esquizocelia: el mesodermo se forma a partir de una célula del endodermo próxima al blastoporo (el blastómero 4d) Esta célula empieza a dividirse por mitosis y forma dos masas macizas de células que quedan al principio flotando en el blastocele <br />enterocelia: las células de la pared de arquénteron comienzan a proliferar formando dos evaginaciones hacia el blastocele (vesículas celomáticas) <br />en el momento en el que ya se tienen las capas germinales éstas empiezan a dividirse para formar los tejidos y órganos <br />destino de las capas germinales: <br />ectodermo: <br />cubierta exterior del cuerpo, el tegumento y otras estructuras derivadas de él, pelo, uñas, glándulas epiteliares. revestimiento de la boca, esmalte dental, oído interno, epitelio nasal y olfativo <br />tubo neural: encéfalo, médula espinal, nervios motores <br />cresta neural: ganglios sensoriales y nervios, médula adremal, ganglios simpáticos, cráneo, arcos branquiales <br />extremos anterior y posterior del cuerpo que reciben el nombre de ESTOMODEO y PROTODEO <br />endodermo: <br />glándulas anejas al tubo digestivo <br />epitelio del tracto respiratorio <br />faringe, tiroides, hígado, páncreas <br />tubo digestivo primitivo <br />mesodermo: <br />la mayoría de los órganos internos <br />revestimiento de las cavidades torácica y abdominal <br />órganos del sistema urogenital, uréter, riñón, gónadas, conductos reproductores <br />sistema circulatorio, sangre, médula ósea, tejido linfático, músculo esquelético, hueso y cartílago del esqueleto, dermis y tejido conjuntivo <br />los animales diblásticos forman estas estructuras a partir del ectodermo <br /> <br />En el acelomado no hay cavidades entre el ectodermo y mesodermo, en el pseudocelomado hay cavidad que originalmente era el blastocele pero que no se rodea totalmente de mesodermo sino que por uno de los lados está rodeada de endodermo. En el celomado la cavidad interna queda rodeada completamente de mesodermo. En animales diblásticos nunca se puede generar mesodermo y por tanto tampoco celoma.<br />