Varias funciones celulares están determinadas por las organelas fibrilares. Los cilios y flagelos tienen una estructura común a base de microtúbulos. Los centriolos están formados a partir de tripletes de microtúbulos y junto con otras estructuras celulares organizan a los microtúbulos y durante la división celular dirigen a los cromosomas.

1. BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAROrganelas fibrilares:centriolos, cilios y flagelos. César Amanzo López 2011

2. Temario Introducción. Una breve revisión estructural de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: centrosoma, cuerpo basal. Cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 2

3. Cilios Flagelos Teoría endosimbiótica USMP-FMH Amanzo 3

4. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 4

9. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 7 Estructurasrígidas y fuertes Estructurasfáciles de doblarperodifíciles de romper. Difíciles de doblarperofáciles de romper

10. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 8 Microvellosidades Cortex(Microfilamentos) Uniones adherentes Desmosoma Hemidesmosoma Lámina basal Filamentos intermedios Microtúbulos Microfilamentos

11. Los cilios, flagelos y centriolos tienen una estructura común: Microtúbulos Cilios Flagelo Centrosoma: 2 centriolos Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 9

12. Propiedades de los microtúbulos, Filamentos intermedios y Microfilamentos USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 10 Karp, Biología Celular y Molecular. 2010

13. Temario Introducción. Una breve revisión estructural de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: centrosoma, cuerpo basal. Cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 11

15. Microtúbulos Estructura Cada protofilamentoen un microtúbulo esta ensamblado por subunidades que siguen la misma dirección. Los protofilamentos están alineados en paralelo. 13 protofilamentos se asocian lado a lado mediante interacciones laterales formando un cilíndro: microtúbulo. Protofilamento Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 13

16. Extremo + Extremo - Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 14

17. Los microtúbulos son responsables de diversos movimientos celulares: Transporte intracelular: proteínas. Posicionamiento de vesículas de membrana. Localización de organelas: mitocondrias, lisosomas, retículo endoplasmático, etc. Separación de cromosomas en la mitosis. Movimiento de cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 15

18. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 16

19. Temario Introducción. Una breve revisión estructural de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: centrosoma, cuerpo basal. Cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 17

20. Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs) (MTOCs, microtubuleorganizing centers) Lugar citoplasmático donde ocurre la nucleación de los microtúbulos y donde están anclados los extremos menos de los microtúbulos. Tiene dos funciones principales: Organización de los flagelos y los cilios eucariotas. Organización de la mitosis/meiosis mediante el huso mitótico/meiótico que separa los cromosomas durante la división celular. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 18

21. En las células animales, los microtúbulos del citoesqueleto son típicamente nucleadas por el centrosoma, un estructura compleja que contiene dos centriolos en forma de barril rodeados de material pericentriolar amorfo de alta densidad electrónica. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 19

22. Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs) (MTOCs, microtubuleorganizing centers) Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del núcleo. El centrosoma se compone de dos compartimentos: uno central formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y otro periférico formado por material proteico denominado material pericentriolar. USMP-FMH Amanzo. Los centriolos son estructuras Cilios Flagelos 20

23. El centro organizador de microtúbulos Los microtúbulos no están distribuidos al azar en la célula. Se estructuran en forma radiada a partir del centrosoma. El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente uno respecto al otro. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 21

24. En células animales un centrosoma es el Centro Organizador de Microtúbulos(MTOC, microtubule-organizing center). Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 22

26. centriolo hijo rodeados por el material pericentriolar (PCM).Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 23

28. Dirige:

29. El ensamblaje y orientación de los microtúbulos.

30. La dirección del tráfico vesicular.

31. La orientación de las organelas.Tubulina  Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 24

33. La tubulina gamma y sus proteínas asociadas están localizadas alrededor del centrosoma. Son fundamentales para: La iniciación o nucleación durante el ensamblaje de microtúbulos. La organización de los microtúbulos. La tubulina (tubulina gamma) Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 26

34. El complejo en anillo de la tubulina gamma(-TuRC, -tubulin ring complex) Es un material pericentriolarmuy grande. Tiene forma de anillo y contiene al menos 6 proteínas además de la tubulina gamma. La -tubulina dirige el ensamblaje de microtúbulos al formar un núcleo de polimerización de las subunidades de tubulina. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 27

35. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 28

36. El crecimiento de los microtúbulos puede ser afectado por sustancias químicas Unión a GTP y lenta hidrólisis Heterodímero de Tubulina de 53 y 55 KDa Microtúbulo (polímero cilíndrico) Extremo ( + ): en crecimiento o acortamiento. Extremo ( - ): estabilizado por su unión al centrómero. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 29

37. Drogas inhibidoras de la polimerización de tubulina Colchicina y colcemida: inhiben el ensamblaje de moléculas de tubulina para formar los microtúbulos provocando la despolimerización. Vinblastina y vincristina: inducen la formación de agregados de tubulina. Taxol estabiliza los microtúbulos. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 30

38. Nucleación de los microtúbulos La nucleación se inicia en el extremo menos. Se crea un microtúbulo con 13 protofilamentos. Tubulina  Tubulina  Tubulina  M.E. Estructura de la γ-TuRCs Proteínas accesorias en el Complejo en anillo de la tubulina  M.E. Microtúbulo nucleado Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 31

40. Participa en :Organización de microtúbulos. Coordinación movimientos de cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 32

41. Centrosoma - Estructura El centrosomaesta formado por dos centríolos. Cada centríolo esta estructurado por microtúbulos triples dispuestos perpendicularmente. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 33

42. El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente entre ellos.El centrosoma esta rodeado de material pericentriolar. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 34

43. El centrosoma y los microtúbulos organizan la polaridad de la célula: Sitio de nucleación (complejo en anillo de gamma tubulina, -TuRC) Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 35

44. Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula animal en interfase Cuerpo basal Flagelo o cilio Núcleo Centriolo MTOC, centro organizador de microtúbulos Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 36

45. Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula animal en mitosis Cromosoma Centriolo Huso de microtúbulos Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 37

46. Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula nerviosa Dendrita Axón Núcleo Cuerpo celular Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 38

47. La mayoría de microtúbulos presentan una orientación constante respecto al centro organizador de microtúbulos(MTOC). Los extremos menos se orientan hacia el centro organizador de microtúbulos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 39

48. Los microtúbulos participan en al separación de los cromosomas durante la mitosis formando las fibras del Huso acromático. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 40

49. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 41

50. Los centriolos participan activamente en el ciclo celular Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 42

51. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 43

52. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 44

53. Los microtúbulos son “pistas” para la movilización de las organelas y vesículas. Vesículas Mitocondria Golgi Lisosoma Lisosoma Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo “más”. Dineínas: dirigen las estructuras hacia el extremo “menos”. MTOC: centro organizador de microtúbulos Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 45

54. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 46

55. Las proteínas mal plegadas pueden formar agresomas en el Centro organizador de microtúbulos. Ocurre si no son destruidas en el Proteosoma 26S después de sufrir ubiquitinación. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 47

56. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 48

57. USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 49

58. Temario Introducción. Una breve revisión estructural de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: centrosoma, cuerpo basal. Cilios y flagelos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 50

59. Cilios y flagelosPresentan la misma estructura básica Cilios: Son muchos. Son cortos. Siempre presentan la misma estructura. Se encuentran sólo en eucariotas Flagelos: Son pocos. Más gruesos y más largos. Varían en su estructura. Presentes en eucariotas como en procariotas, con estructura diferente. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 51

60. Cilio o flagelo Microtúbulos dobles Arreglo: 9 + 2 Cuerpo basal Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 52

63. Uno o dos túbulos adicionales (B y C): microtúbulos incompletos compuestos por 10 protofilamentos.Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 54

64. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 55

66. Tienen un haz central de microtúbulos : axonema.Existen células que tienen movilidad en un medio líquido: Espermatozoides. Protozoarios. Células epiteliales de mamíferos. disposición: 9 + 2 Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 56

67. Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos eucarióticos tienen una estructura muy similar: Diámetro: 0,25 μm. Axonema: constituído por microtúbulos y sus proteínas asociadas. Longitud variable: algunasmicras a más de 2 milímetros. Muchas bacterias también tienen flagelos de estructura diferente carentes de microtúbulos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 57

68. axonema Diagrama del axonema Membrana plasmática Par central dineína Doblete externo Doblete externo puente rayo El axonemaes la estructura interna axil de los cilios y flagelos de las células eucariotes. Es una estructura microtubular con una disposición de 9 pares de microtúbulos periféricos y 1 par central (9+2). Constituye el elemento esencial para la motilidad. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 58

69. Cilios y flagelos Se compone de un haz de fibras recubierto por una membrana y recibe el nombre de axonema. El axonema consta de: Un anillo de 9 microtúbulos dobles que rodean a un par de microtúbulos centrales simples. Axonema Disposición “9 + 2” Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 59

70. Cilios y flagelos Cada microtúbulo doble tiene un túbulo A y otro B. Los túbulos A son microtúbulos completos con 13 protofilamentos. Los túbulos B son incompletos y tienen 10 protofilamentos. B A Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 60

72. Cilios y flagelos Cada subfibra A esta unida a los brazos de dineína: un brazo interior de dineína. un brazo exterior de dineína. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 62

73. Los microtúbulos dobles se continúan en toda la longitud dell cilio o flagelo. Existe una hilera interna y otra externa de brazos de dineína adosados al túbulo A de cada microtúbulo doble. Los brazos de dineína se extienden hasta el túbulo B del microtúbulo doble adyacente. Brazos de dineína Túbulo A Túbulo B Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 63

74. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 64

76. Se organizan mediante un gran dominio de cabeza globular unidos a pequeños dominios globulares a través de un tallo.Cilios Flagelos Es 10 veces más grande que las kinesinas USMP-FMH Amanzo 65

77. Dineína Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes capaces de hidrolizar ATP. Las cadenas ligeras e intermedias median la unión de la dineína al túbulo A regulando la actividad de la dineína. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 66

78. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 67

79. Ultraestructura de cilios y flagelos Axonema Microtúbulos externos dobles Microtúbulos centrales Membrana plasmática Cilio: 2 microtúbulos. Brazos de dineína Cuerpo basal Centriolo: 3 microtúbulos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 68

80. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 69

81. Cilios y flagelos En el sitio de fijación a la célula el axonema se conecta con el cuerpo basal. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 70

82. El cuerpo basal es una estructura cilíndrica de 0,4 m de largo por 0,2 m de ancho. Contiene 9 microtúbulos triples al igual que los centriolos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 71

84. El túbulo C termina dentro de la zona de transición entre el cuerpo basal y la vaina.Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 72

85. Cilio Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 73

86. Cilios Se disponen densamente empaquetados en las superficies libres de numerosas células: Mucosa respiratoria: unos 200 cilios/célula que pulsan en sincronía para movilizar el moco hacia la garganta . Mucosa de los conductos del aparato reproductor femenino de mamíferos: movilizan el óvulo. Branquias de los peces y bivalvos. También aparecen en protozoos. Los organismos unicelulares los usan para moverse ellos mismos (“reman”) o para arremolinar el líquido que les rodea y así atraer alimento. Expansiones celulares filiformes. Miden: 0,25 µm de diámetro y unos 10 a 15 µm de longitud. Presentes en células animales y en algunos protozoos. Son estructuras móviles y su principal función es desplazar fluidos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 74

87. Cilios El tipo de movimiento que realizan es de bateo, a modo de látigo, de manera sincronizada. Produce una especie de ola que desplaza el fluido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Una función del movimiento ciliar descubierta recientemente está implicada con el establecimiento de la lateralidad de determinadas estructuras de los vertebrados durante el desarrollo embrionario. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 75

89. Funciones:

90. Mueven fluido sobre la superficie de la célula.

91. Impulsan a «remo» células simples a través de un fluido.

92. En los seres humanos, por ejemplo, las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen cada una unos 200 cilios que pulsan en sincronía para impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminación. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 76

93. Vista lateral Vista superior Movimiento ciliar Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 77

94. Flagelo Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 78

95. Flagelos Similares en estructura a los cilios pero mucho más largos y un poco más gruesos. Longitud : 150 µm Su principal misión es desplazar a la célula. Son mucho menos numerosos que los cilios en las células que los poseen. Su movimiento es diferente: no desplazan el líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula sino en una dirección paralela al propio eje longitudinal del flagelo. Los flagelos son frecuentes en células móviles como ciertos organismos unicelulares y gametos masculinos. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 79

96. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 80

98. Estas ondas presionan contra el líquido e impulsan a la célula hacia adelante.

99. Los golpes se producen con una frecuencia de 5 a 10 por segundo. El golpe es producido por un deslizamiento controlado de los microtúbulos dobles externos. Golpe de fuerza Golpe de recuperación USMP-FMH Amanzo 81

100. Movimiento flagelar Dirección del nado Movimiento ciliar Dirección del movimiento del organismo Dirección de la remada de recuperación Dirección de la remada activa Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 82

101. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 83

102. Cilios Flagelos USMP-FMH Amanzo 84

103. El Flagelobacteriano Cilios Flagelos ¡Tieneestructuradiferente!!! USMP-FMH Amanzo 85 1) filamento, 2) espacio periplásmico, 3) codo, 4) juntura, 5) anillo L, 6) eje, 7) anillo P, 8) pared celular, 9) estátor, 10) anillo MS, 11) anillo C, 12) sistema de secreción de tipo III, 13) membrana externa, 14) membrana citoplasmática, 15) punta.