Funciones del sistenma nervioso central

1. Capítulo 2
Neurocitología: Células del SNC
Hay dos tipos de células que forman el sistema nervioso. Las células de soporte y las células
conductoras. Las células de soporte del sistema nervioso periférico son las células de Schwann,
fibroblastos y células satélite; las células de soporte en el sistema nervioso central consisten de la
glia y las células del epéndimo de los ventrículos (las capas meníngeas del cerebro, las células
sanguíneas circulantes, y la capa de células endoteliales de los vasos sanguíneos)
Las células conductoras, o neuronas, forman el circuito en el cerebro y médula espinal y sus axones
pueden ser tan cortos como unos pocos micrones o tan largos como 1 metro. Las células de soporte
están siendo constantemente reemplazadas, pero la mayoría de las neuronas una vez que se forman
permanecen así por el resto de la vida
I. La Neurona
La unidad funcional básica del sistema
nervioso es la neurona. La doctrina neuronal
describía a la neurona como teniendo un axón,
el cual es eferente, y una o más dendritas, las
cuales son aferentes. Es importante notar que
las células nerviosas son contiguas y no
continuas, y que los otros elementos del
sistema nervioso están ahí para alimentar,
proteger y sustentar las neuronas.
Aunque las células musculares pueden también
conducir impulsos eléctricos, solo las neuronas,
cuando están dispuestas en redes y son
provistas de adecuada información, pueden
responder en varias formas a un estímulo.
Probablemente la característica más importante
de la neurona es que cada una es única,
disminuyen en número luego del nacimiento, y
las neuronas maduras son incapaces de
dividirse. Si una se daña o es destruida, no
habrá otra célula que pueda dar un reemplazo
preciso o completo. Afortunadamente el
sistema nervioso fue diseñado con considerable
redundancia; consecuentemente, toma tiempo
que una injuria significativa incapacite al
individuo (como ocurre en la Enfermedad de Alzheimer o Parkinson).
Las neuronas pueden ser excitatorias, inhibitorias, sensoriales o secretorias en función. La colección
de neuronas que subsirven a la misma función y generalmente comparten las mismas conexiones
aferentes o eferentes se les conoce como núcleos en el sistema nervioso central, y como ganglio en el
sistema nervioso periférico.
El soma o pericarion representa la expansión de la zona receptiva de la neurona, consistente de una
masa protoplásmica, que rodea al núcleo. Representa el centro de la síntesis de proteínas. Aloja las

2. organelas necesarias para las funciones metabólicas de las neuronas. Un nucléolo prominente se sitúa
en el centro del núcleo
A. Dendritas
Las dendritas son procesos altamente
ramificados que se originan en el soma y
representan la zona aferente o receptiva de las
neuronas. Ellas muestran un similar patrón de
ramificación en las neuronas con funciones
similares. Las dendritas tienen espinas que
maximizan el contacto con otras neuronas,
mediando sinapsis axo-dendríticas excitatorias e
inhibitorias así como dendrodentríticas.
Contienen microfilamentos y microtúbulos,
retículo endoplasmico liso, ribosomas y
membrana de Golgi. A medida que son más
periféricas menos ribosomas y retículo
endoplasmico es encontrado. Los microtúbulos y
microfilamentos son más conspicuos que en el soma y están más regularmente alineados a lo largo del
eje de la dendrita formando la característica más saltante de las dendritas. Se cree que los
microtubulos tienen que ver con el transporte dendrítico de las proteínas y mitocondria del pericarion
a las porciones distales de las dendritas.
B. Axon
El axón forma la porción eferente de la
neurona, la cual provee nutriente vía el
transporte axoplásmico. En general, los
axones son más delgados que las
dendritas, asumiendo así considerable
longitud. Comparados con las dendritas,
los axones son más uniformes, contienen
menos microtubulos y más
microfilamentos, pero no ribosomas. Los
axones son más largos que las dendritas y
pueden medir hasta 1 metro en longitud.
El axón termina finalmente en los
telodendrones. El axón brinda una
avenida para el transporte de sustancias
del y hacia el soma. El axón se origina del soma o, menos frecuentemente, de la parte proximal de la
dendrita. Se divide en cono axónico, segmento inicial, axón propiamente dicho y los telodendrones.
El cono axónico se continúa con el soma. La relativa ausencia de ribosomas libres y de retículo
endoplásmico rugoso es la característica más obvia del cono axónico. En los axones mielinizados, el
segmento inicial es definido como la porción entre el cono axónico y el inicio de la vaina de mielina.
Este segmento es carente de mielina y se mantiene como una sinapsis axoaxonal inhibitoria. Contiene
algunos microtúbulos, neurofilamentos y mitocondrias pero no presenta ribosomas ni retículo
endoplásmico rugoso. Las terminales axonales son inicialmente mielinizadas, pero a medida que se
van ramificando, la vaina de mielina desaparecerá. Esto permitirá que estas terminales establezcan
contactos sinápticos con las neuronas en el SNC o con fibras musculares y glándulas en el sistema
nevioso periférico (SNP). Las terminaciones se caracterizan por ser ligeros abultamientos conocidos
como botones terminales.

3. El transporte axoplásmico es un proceso que permite a las proteínas, neurotransmisores, mitocondria y
otras estructuras celulares sintetizadas en el soma o porción próximal de las dendritas ser
transportadas al axón y a las terminaciones del axón. Este transporte puede ser en dirección
anterograda o dirección hacia los terminales axonales o retrógrada del axón hacia el soma.
Un axón puede ser mielínico o amielínico y termina in las terminaciones sinápticas. La mielina es una
capa aislante de la membrana celular que rodea los axones y está compuesta en 2/3 de lípidos y 1/3 de
proteínas.
C. Neuronas tipo I y II de Golgi
Las neuronas pueden ser agrupadas por la longitud de su axón: Aquellas con grandes axones son
llamadas células tipo I de Golgi (o piramidales); aquellas con axones pequeños son denominadas
células tipo II de Golgi (o satélites).
D. Vaina de mielina
La mielina permite a las sustancias ser transportadas entre el axón y las células formadoras de mielina
(células de Schwann u oligodendrocitos). Mantienen la alta velocidad saltatoria de la conducción
nerviosa, un modo de conducción que va de un nodo de Ranvier a otro en una manera más rápida y
con mayor eficiencia de energía. La mielina no es una capa continua sino una serie de fragmentos
interrumpidos por nodos de Ranvier. En el SNP, cada segmento intermodal representa el territorio de
una célula de Schwann. Estos nodos son sitios de axones colaterales y áreas descubiertas para la
transferencia de iones de uno a otro espacio extracelular.
La mielina se forma por los oligodendrocitos o las células de Schwann durante el cuarto mes de vida
fetal y continua en la vida post natal. La mielinización se inicia cerca del soma de las neuronas y
continúa hacia las terminales axonales. No cubre el cono axónico, las dendritas o las terminales
axonales.
El primer paso en este proceso compromete
rodear el axón por las membranas
citoplásmicas de las células de Schwann o
los oligodendrocitos a los cuales están
unidos inicialmente, pero luego se fusionan.
La doble capa de membrana plasmática de
la célula de Schwann forma el meson, el
cual se elonga y se diferencia en una región
interna y otra externa. Varias capas de
membranas celulares, separadas por
citoplasma, rodean al axón. Desde que la
formación de mielina ocurre en un sitio
particular, la elongación del axón requiere
capas sucesivas de mielina.
A diferencia de esto, los oligodendrocitos, las células formadoras de mielina en el SNC, están
asociados con más de un axón y con más de un segmento intermodal (entre 15 a 50 internodos). Estas
múltiples asociaciones son mantenidas por extensión de los oligodendrocitos alrededor de cada axón.
La mielinización del SNC comienza inicialmente con los tractos vestibular y espinocerebelosos. El
tracto corticoespinal dorsal y las columnas de sustancia blanca no están completamente mielinizados
al nacimiento. Es bueno también recordar que el crecimiento axonal y la elongación a un destino
ocurre generalmente antes de la migración de los oligodendrocitos y la formación de mielina.

4. E. Transmisión Sináptica
La transmisión sináptica en el sistema nervioso del mamífero es primariamente química y no
eléctricamente mediada, basada en la presencia de las siguientes características:
1. Una hendidura sináptica de 30-40nm
2. Vesículas sinápticas
3. Retraso sináptico apreciable debido a la absorción de químicos en el sitio del receptor post
sináptico.
Neurotransmisores
Los neurotransmisores excitatorios incluyen glutamate y acetilcolina. Los inhibitorios incluyen
GABA, histamina, neurotensina y angiotensina. Muchos otros componentes han sido identificados
como neurotransmisores. Estas sustancias se encuentran en vesículas sinápticas en el lado
presináptico. La introducción del componente en la hendidura sináptica produce el mismo cambio en
el potencial de reposo de membrana del axón presináptico; el componente es rápidamente degradado,
y el potencial de membrana retorna a su estado de reposo.
II. La Neuroglia
Las neuroglias son células de soporte no excitable, que
sobrepasan en número a las neuronas en una relación
de 2 a 1, formando el esqueleto del SNC. Tienen un
origen tanto ecto como mesodermal y están
comúnmente asociadas con tumores del SNC. Tienen
un único tipo de proceso celular, no forman sinapsis, y
retienen la habilidad de la mitosis. Las células gliales
proporcionan el medio adecuado para la función
neuronal balanceando la concentración iónica en el
espacio extracelular, brindando nutrientes, descartando
metabolitos y detritus celulares, y permitiendo la
transmisión de señales neuronales mediante la
fomación de la vaina de mielina. Tambien secretan
moléculas promotoras de crecimiento como el factor
de crecimiento nervioso, factor promotor glial, etc.
La neuroglia también contribuye a la formación de la
barrera hematoencefálica, la cual permite de forma
selectiva el pasaje de sustancias y moléculas al sistema
nervioso central. Tambien permiten a los neuroblastos
moverse hacia sus destinos finales. La presencia de
moléculas como fibronectina, laminina y moléculas de
adhesión celular pueden ser las responsables por las
cuales las neuronas migran a lo largo de ciertos
procesos gliales y no en otros.
Las células neurogliales son clasificadas como células de la Macroglia y Microglia. Las células
macrogliales se subdividen en astrocitos, oligodendrocitos del SNC y células de Schwann del SNP.
Macroglia

5. La macroglia se compone de astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias. Los astrocitos son
las células más voluminosas, las más numerosas y muestran la mayor ramificación entre las células
gliales. Estan presentes tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca y poseen procesos con
ramificación de forma irregular y asumen configuraciones como si fueran estrellas.
Los astrocitos establecen contacto con las partes no sináptica de las neuronas y forman los pies
terminales perivasculares que se extienden a los vasos capilares. Retienen la capacidad de
multiplicarse. Los astrocitos recuperan glutamato y GABA luego de su liberación de las
terminaciones nerviosas. Cubren la mayor parte de neuronas sinápticas y asumen función fagocítica.
También mantienen la concentración normal de potasio el cual es esencial para la actividad neuronal
mediante la remoción y luego retornándolo a la sangre. Son también considerados como el principal
almacen de glicógeno en el SNC y de catabolismo de glucógeno y liberación de glucosa se debe a la
acción de la norepinefrina en los astrocitos. Durante el desarrollo embriológico, los precursores de los
astrocitos (células gliales radiales) guían la migración de las neuronas en desarrollo. Juegan un rol
importante en brindar un andamiaje o soporte estructural en el cual las neuronas y sus procesos son
ensamblados. Los procesos astrocitarios envainan los segmentos iniciales de los axones y dejan al
descubierto los nódulos de Ranvier.
Los astrocitos se clasifican en protoplásmicos y
fibrosos. Los protoplásmicos están localizados
primariamente en la materia gris y tienen procesos
más cortos; mientras que los fibrosos tienen procesos
más largos y están localizados primariamente en la
sustancia blanca. Los astrocitos fibrosos son las
células formadoras de cicatrices.
Los oligodendrocitos, las células formadoras de
mielina en el SNC, se caracterizan por tener
relativamente pocos procesos. Son numerosos en el
feto y el recién nacido, pero disminuyen rápidamente
en número a medida que progresa la mielinización.
Los oligodendrocitos que se ubican cerca de los
cuerpos neuronales en la sustancia gris se les conoce
como perineuronales (satélites). Unos pocos
oligodendrocitos que se localizan cerca de los vasos
capilares se les conoce como oligodendrocitos
perivasculares.
Las células de Schwann son las células de sostén en el SNP, el cual se deriva de las células de la
cresta neural, formando las células capsulares de la raíz dorsal y los ganglios autonómicos.

6. Las células ependimarias se acomodan en una capa simple de células
similares a las del epitelio con alturas vairables en diferentes regiones
que forman el recubrimiento del sistema ventricular y el canal central
de la médula espinal. Estas células son el remanente del neuroepitelio
y mantienen su posición original luego que los neuroblastos y
glioblastos han migrado. Varían de forma cuboidal a escamoso
dependiendo de su localización. La variabilidad en su forma hace
difícil su identificación. Tienen procesos que penetran el cerebro y se
extienden a la piamadre. Son ciliadas y algunas células adultas
retienen permanentemente algunos cilios, produciendo el movimiento
del LCR. Células ependimales modificadas cubren el plexo coroideo
y juegan un rol significativo en la secreción del LCR. Las células
ependimales también tienen numerosas microvellosidades, exhibiendo
una alta actividad oxidativa. Estas células tienen funciones secretorias
y absortivas.
Microglia
La microglia son células pequeñas cuya función
primaria es la fagocitosis de detritus celulares
asociados con procesos patológicos en el SNC.
Probablemente tienen receptores que son activados por
5’ATP en respuesta a la injuria. Se consideran que son
un derivado mesenquimal. La migración de las células
microgliales al tejido nervioso ocurre a través de las
paredes de los vasos meníngeos y parenquimales, por
lo que se incrementa dramáticamente en sitios con
infecciones en el SNC. Sufren transformaciones tanto
dentro como alrededor de la infección los cuales
incluyen acortamiento y adelgazamiento de los
procesos celulares, incremento en el volumen del cuerpo celular y al final retracción de los procesos.
Estos cambios son seguidos de una desaparición completa de los procesos celulares y la conversión de
la célula en una forma esférica corpuscular.

7. 1) células del epéndimo
2) neurona
3) axones
4) oligodendrocito
5) astrocito
6) vaina de mielina
7) microglia