Tema 5

BLOQUE III. MICROORGANISMOS PROCARIOTICOS
III.A. PROCARIOTAS: DESCRIPCIÓN DE LA CÉLULA PROCARIOTA.
Ó É

Tema 5.
• Morfología y componentes celulares
• La envuelta celular
-Polímeros extracelulares
-La pared celular
-Membrana citoplasmática
Membrana
Tema 6.
• Citoplasma y contenido citoplasmático
• Apéndices filamentosos

Tema 7.
• Células d e e c adas Endospora bacte a a
Cé u as diferenciadas: dospo a bacteriana

Tema 5
5.

• M f l í y componentes celulares
Morfología t l l

1. Tamaño, forma y asociaciones.
2.
2 Organización de la célula procariota

1. Tamaño, forma y asociaciones
1.1. Tamaño
Las bacterias son organismos microscópicos
1 µm = 10-3 mm
Tamaño variable: 0 2 µm d ancho x 0 4 6 µm d l
T ñ i bl 0,2 de h 0,4-6 de largo

Es un parámetro que varía con la especie: Bacterias “gigantes”:
Thiomargarita namibiensis (750 µm)
Procariotas “enanos”:
Arqueas hipertermófilas (0,17 µm)

Consecuencias del pequeño tamaño de los procariotas

1. Se
1 -Se requieren microscopios y tinciones para su observación

2.-Movimiento browniano, capacidad de dispersar la luz, aumentan
o e to b o a o, capac dad d spe sa a u , au e ta
la viscosidad del medio

3.-La relación S/ es muy alta
ó S/V

Mayor contacto medio ambiente

Alta tasa de crecimiento

1.2. Forma Determinada por la rigidez de su pared celular

Esférica

Cilindrica

Otras
Espiral
-Vibrio
-Espirilo

Pleomorfismo: Micoplasmas y formas L

Formas helicoidales

Vibrio

Espirilo

Espiroqueta

1.3. Agrupaciones bacterianas
Fisión bi
Fi ió binaria
i

- C á t h dit i
Carácter hereditario
- Se dan en condiciones óptimas de crecimiento

Depende de:
p

Plano de división celular

Tendencia a permanecer junto a célula madre

1.3. Agrupaciones bacterianas
Fisión bi
Fi ió binaria
i

Un solo plano de división:
Dos células:
Diplococos
Diplobacilos

Cadenas de varias células:
Estreptococos
Estreptobacilos
p

COCOS
diplococo
División en 1 solo plano:

estreptoococo

División en 2 planos
perpendiculares:
tétrada
tét d

División en 3 planos:
sarcina

División en múltiples planos:

estafilococo

BACILOS
Bacilo
B il

Diplobacilo

Estreptobacilo

-Formas en empalizada
-Formas en V o L
Formas
-Letras chinas

Corynebacterium T. Gram
Letras chinas

Diplococos

Estreptococos

Tetrada
sarcina

Estafilococos Estafilococo Estreptobacilo

Spirillum
Espiroquetas

2.Organización de la célula procariota

Procariota Eucariota

Membrana citoplasmática Cápsula

citoplasma

Pared celular

ADN

Cuerpos de inclusión Mesosomas

ribosomas

Pili
Flagelos

Tema 5.

La envuelta celular: Polímeros extracelulares

1.Cápsula y capas mucosas

1.1. Definición y estructura
1.2. Métodos de observación
1.3. Composición química
1.4. Funciones

2.Capas S

1. Cápsula y capas mucosas: (glicocalix, EPS)

Sustancias poliméricas de naturaleza polisacarídica, sintetizadas por las
células bacterianas, que se sitúan en la parte más externa, rodeando el
,q p ,
cuerpo celular.

- No son vitales

Estructura:

-Capa mucosa o mucilaginosa
- Cápsula

Bacterias capsuladas
(aspecto mucoso)

1.2.Métodos de observación:

No toman los colorantes biológicos → tinciones negativas.

Microscopio óptico:

Tinción de Burry: tinta china Tinción de Anthony: sulfato de cobre
cápsulas
cáps las incoloras sobre fondo osc ro
oscuro. (aumenta la refringencia d l cápsula).
( t l fi i de la á l )

Microscopía electrónica
Mi í l tó i

Rojo de rutenio

Tiñe selectivamente la
cápsula.

EPS

Reacción de Quellung

Anticuerpo + cápsula

Pérdida de agua

Aumenta refringencia y tamaño

1.3.Composición química de los polímeros extracelulares

1. Agua, 90-99%
2. Moléculas glucídicas:

Nitrogenadas: aminoazúcares
i ú
No nitrogenadas:
a)Homopolímeros
(glucosa β 1 4)
Celulosa ( l
C l l β-1,4)
Dextrano (glucosa β-1,6)
Levano (fructosa α-2,6)
Glucano (glucosa β 1 2)
β-1,2)
b)Heteropolímeros
Polisacáridos que pueden contener distintos azúcares:
glucosa ramnosa galactosa etc Ej Xantano
glucosa, ramnosa, galactosa, etc. Ej.

3. Polipéptidos
4.
4 Glucoproteinas

1.4. Funciones de los polímeros extracelulares
p

1. Resistencia a la desecación

2. Resistencia a los fagos y otros agentes líticos

3. Adherencia a sustratos (colonización de superficies, biopelículas)

4. Capacidad antigénica (antígeno K bacteriano)

5. Factor de virulencia.

6. Reserva de material carbonado

Gelano E-418 Xantano E-415

2. Capas S (capas celulares paracristalinas)

-E t
Estructuradas (
t d (proteínas o glucoproteínas)
t í l t í )

- Exterior de la PC de bacterias

- Uniones por enlaces iónicos o puentes de hidrógeno.

- Composición química variable rasgo específico a nivel de cepa.

Funciones de la capa S:

1. Da forma en las arqueas carentes de PC

2. Protege frente a agresiones externas:

- tamiz molecular, atrapa iones

- fagocitosis y depredadores

3. Facilita l dh ió
3 F ilit la adhesión

Tema 5.

La envuelta celular: La pared celular

1.- Definición
2.- La tinción de Gram
3.- La mureína o péptidoglicano
4.- Pared celular de bacterias Gram positivas y ácido-alcohol
resistentes
5.- Pared celular de bacterias Gram negativas
6.- Otros tipos de pared celular
7.- Bacterias carentes de pared celular

1.Concepto de Pared celular

Estructura química compleja (10-80 nm) que rodea la célula
bacteriana al exterior de la membrana plasmática

Mantiene la forma Diferente grosor
y la integridad y composición

Gram positivas Gram negativas

Carentes de pared celular:

Micoplasmas
Mi l

Thermoplasma

2. La tinción de Gram (Hans Christian Gram 1884)

Técnica:

1º. colorante cristal violeta tiñe
células
él l

2ª. Se añade como
coadyuvante una solución
de lugol (mordiente)

Técnica:

3º. Decoloración con etanol

4º. Colorante de contraste
(safranina) Gram negativas

Gram positivas

Bacterias Gram-positivas: violetas tras la tinción de Gram
Bacterias Gram-negativas: rojas tras la tinción de Gram


Fundamento de la tinción de Gram (Salton, 1959)

Estructura y composición de la pared celular

Contenido en un componente denominado mureína o péptidoglicano

Gram positivas
p Gram negativas
g


monocapa
bicapa
p
- Capa densa de mureína
-Membrana externa: lipopolisacáridos
(59-80%), inmersa en una
(LPS) y proteínas
matriz aniónica de -Espacio periplásmico con una fina
polímeros azucarados capa de mureína (1-10%).

(20 - 25 nm). (10 - 15 nm)

3. El peptidoglicano: composición y estructura

Rigidez y fuerza
mecánica de la pared
celular

Resistencia a la lisis osmótica.
Forma bacteriana

Exclusivo de bacterias

Repeticiones de una unidad disacarídica:

N acetil glucosamina-N-acetil murámico ( id por enlace β 1 4)
til l i N til á i (unidas l β-1,4)
n = 10 - 100

L-Alanina
D-Glutámico
ácido meso-diaminopimélico tetrapéptido
D-Alanina

Mesodiaminopimélico L-Lisina

macropolímero gigante

Rigidez de la mureína forma d la célula
f de l él l
Configuración espacial resistencia al choque osmótico

Biosíntesis de la mureína
1º. Síntesis de precursores activados: UDP-NAM y UDP-NAG

2º. F
2º Formación del UDP-NAM-(L-Ala)-(D-Glu)-(mDAP)-(D-Ala)-(D-Ala)
ió d l UDP NAM (L Al ) (D Gl ) ( DAP) (D Al ) (D Al )

3º. Transferencia al transportador de membrana bactoprenol-P

Bactoprenol-P-P-NAM-(L-Ala)-(D-Glu)-(mDAP)-(D-Ala)-(D-Ala) translocasa

4º. Adición del UDP-NAG (β-1,4)
Bactoprenol-P-P-NAM-NAG
transferasa
(L-Ala)-(D-Glu)-(mDAP)-(D-Ala)-(D-Ala)
(L Al ) (D Gl ) ( DAP) (D Al ) (D Al )

5º. Transporte al exterior de la membrana

6º. Unión de la nueva unidad a la cadena en crecimiento (Transglucosilación)

7º. Desfosforilación del bactoprenol-PP
p bactoprenol-P
p

8º. Transpeptidización (se elimina el 5º aa (d-Ala)

8 Transpeptidización

Transpeptidasas

Lisozima

Transpeptidasas
PBPs: proteínas de unión a penicilinas β-lactámicos
“Penicillium binding protein”

Mureína menos rígida lisis celular

1

2

3 4

7 5

6

8 Transpeptidización

4. Pared celular de bacterias Gram positivas

monocapa
- Capa densa de mureína (59 80%) inmersa en una matriz
(59-80%),
aniónica de polímeros azucarados

Gram positivas


• Peptidoglicano
ept dog ca o
(composición variable)
- tetrapéptido

- Uniones peptídicas

Formación de una red tridimensional gruesa y muy compacta


• Peptidoglicano

• Matriz
• Ácidos teicoicos

• Acidos lipoteicoicos

• Proteínas

• Lípidos y ceras

Acidos teicoicos

- Polímeros exclusivos de
bacterias Gram positivas

n = 30

Enlace
fosfodiéster

Ribitol-P
Glicerol-P

Acidos teicoicos

- Unidos
covalentemente al
peptidoglicano (NAM)

- condiciones de limitación de fosfatos ácidos teicurónicos
Ácidos urónicos – aminoazúcares (NAG)


• Peptidoglicano

• Matriz
• Ácidos teicoicos

• Acidos lipoteicoicos

• Proteínas Ej: proteína M de Streptococcus pyogenes
proteína A de estafilococos coagulasa positivos

• Lípidos y ceras
Ácidos micólicos (Ej: Micobacterias)

Funciones de los polímeros de la matriz

1. Captan cationes divalentes

2. Confieren carácter antigénico: ácidos teicoicos y
teicurónicos

3. Suministran receptores específicos para bacteriófagos

4. Actúan como reserva
de fosfato

Pared celular de las bacterias ácido alcohol resistentes

Bacterias G
B i Gram-positivas:
ii Abundancia de lípidos
Ab d i d lí id
- Micobacterias Ácidos micólicos

Ácidos grasos de↑Pm
ramificados e hidroxilados


Bacterias G
B i Gram-positivas:
ii Abundancia de lípidos
Ab d i d lí id
- Micobacterias Ácidos micólicos

Doble capa de ac .micólicos
micólicos
Pared celular
Polímero arabinosa-galactosa
Peptidoglicano (N-glicolil-murámico)

Membrana citoplasmática
M b it l áti


Propiedades del alto contenido en lípidos

-C
Crecimiento lento
i i t l t g = 20 h

- Resistentes a los ácidos y álcalis, agentes
ambientales, a la desecación y antimicrobianos

- Colonias de aspecto y consistencia cérea

- Crecimiento en grumos en medio líquido

5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

Gram negativas

bicapa
-Membrana externa: li
M b t lipopolisacáridos (LPS) y proteínas
li á id t í

-Espacio periplásmico con una fina capa de mureína (1 10%)
Espacio (1-10%).

1. Membrana externa
bicapa de lípidos exclusiva de bacterias Gram negativas

Estructura Asimétrica

Porinas
- Capa externa:
Lipoproteína de Braun
- 60% proteínas
- 40% LPS

- Capa interna:
- Fosfolípidos
- Lipoproteínas
- Otras proteínas
Proteína integral
Menor fluidez que la típica bicapa lipídica
Unida a la mureína del espacio periplásmico y a la membrana citoplasmática

LPS
- E l i de la lámina externa (endotoxina)
Exclusivo d l lá i t ( d t i )

- Está compuesto de tres partes unidas covalentemente:

Lípido A, localizado en la parte interna (hidrófobo)
Núcleo polisacarídico
Cadena lateral específica (Antígeno O de las Gram-negativas)

β-1,6

Antígeno somático endotoxina

KDO, ketodeoxioctónico; Hep, heptosa; Glu, glucosa; Gal, galactosa; GluNac, N-acetilglucosamina;
GlcN, glucosamina; P, fosfato. La glucosamina y el ácido graso están unidas por un enlace éster-amina.

β-1,6

ácidos grasos

Cambian su naturaleza para evadir las defensas del hospedador
Ag O Se unen a los Ab para proteger a la pared celular de un ataque directo

2. Espacio periplásmico
Comprendido entre la membrana externa y la membrana plasmática

Sección de la envoltura celular de Escherichia coli

Componentes del Espacio periplásmico
p p p p
“gel periplásmico”
Gram negativas

• Capa de mureína

• Proteínas
• Enzimas: hidrólisis nutrientes

• Proteínas de unión a sustratos

• quimiorreceptores (respuesta quimiotáctica)

Funciones de la pared celular de bacterias Gram negativas

1. Papel estructural -peptidoglicano
-LPS
LPS
Integridad estructural forma y resistencia a lisis osmótica -Lipoproteínas
-proteínas estructurales
2. Transporte de moléculas (tamiz molecular)
p ( )

- Resistencia a entrada de colorantes,
“EFECTO BARRERA” antibióticos, tóxicos
- Evita salida de enzimas periplásmicas

Porinas

LPS

-peptidoglicano
1. Papel estructural
-LPS
-Lipoproteínas
Li t í
Integridad estructural forma y resistencia a lisis osmótica -proteínas estructurales

2. Transporte de moléculas (tamiz molecular) LPS y porinas
i

3.
3 Activa los mecanismos de defensa LPS (endotoxina y Ag O)

4.
4 Receptores específicos LPS y porinas
i

Receptores específicos de fagos

LPS y porinas

Receptores de pelos sexuales durante
la conjugación bacteriana

Porina OmpA

-peptidoglicano
1. Papel estructural
-LPS
-Lipoproteínas
Li t í
Integridad estructural forma y resistencia a lisis osmótica -proteínas estructurales

2. Transporte de moléculas (tamiz molecular) LPS y porinas
i

3.
3 Activa los mecanismos de defensa LPS (endotoxina y Ag O)

4.
4 Receptores específicos de fagos LPS y porinas
i

5. Punto de anclaje de los anillos del corpúsculo basal de los
flagelos LPS y espacio periplásmico

6. Lugar de numerosas funciones celulares (abundancia de proteínas)
Porinas y Proteínas del periplasma

6. Otros tipos de pared celular

Arqueas

• Carecen de paredes similares a las de las otros procariotas

• La mayoría poseen paredes celulares (excepto Thermoplasma)

No tienen mureína ni D-aminoácidos

7. Microorganismos carentes de pared celular

MICOPLASMAS
Clase: Mollicutes
“de piel blanda”

1 - Tamaño pequeño < 0.45 μm
1. 0 45
atraviesan filtros

NO son virus:
O so us
-división por fisión binaria
-crecen en medios libres de células
-contienen ARN y ADN (muy pequeño)

2.- Carecen de paredes celulares

- glucolípidos y proteínas de membrana como determinantes antigénicos
- resistentes a antibióticos (Ej: penicilinas)
- Pleomórficos y elásticos

¿Por qué resisten los Micoplasmas si no tienen paredes celulares?

•Grandes cantidades de polisacárido unido estrechamente a la
membrana celular

•Esteroles en sus membranas celulares que tienen función
E t l b l l ti f ió
estructural

Tema 5.

La envuelta celular: Membrana citoplasmática
1. Concepto de la membrana citoplasmática

2. Composición química

3. E t
3 Estructura d l membrana citoplasmática
t de la b it l áti

4. Funciones de la membrana citoplasmática
p

5. Transporte de nutrientes

6. Sistemas membranosos internos: mesosomas y

membranas especializadas
b i li d

1. Concepto de membrana citoplasmática

Estructura vital formada por una bicapa lipídica, con
proteínas inmersas o unidas a su superficie, que
rodea completamente a la célula, englobando el
citoplasma.

2. Composición química de la membrana citoplasmática

Lípidos (20% - 30%)
Proteínas (50% - 70%)
P t í

Fosfatidiletanolamina

Ácidos grasos mononinsaturados

Fracción lipídica
Lípidos (20% - 30%)
• Fosfolípidos

• En bacterias Gram positivas

-Glucolípidos y glucofosfolípidos

-Lipomananos

• Hopanoides (excepto Micoplasmas y cianobacterias)

colesterol

esteroles

hopanoide

Las membranas procariotas son menos rígidas y más flexibles
porque contienen hopanoides en lugar de esteroles

Fracción lipídica
F ió li ídi
Lípidos (20% - 30%)
• F f lí id
Fosfolípidos

• En bacterias Gram positivas

-Glucolípidos y glucofosfolípidos

-Lipomananos

• Hopanoides (excepto Micoplasmas y cianobacterias)

• Otros: isoprenoides, carotenoides, undecaprenil-P, etc

Fracción proteica
Lípidos (20% - 30%)

Según localización y unión:
g

- Periféricas (20-30%), uniones débiles
-IIntegrales ( 0 80%) uniones f
l (70-80%), i fuertes

Según función:

- Estructurales
- De transporte
- E i áti
Enzimáticas

Características propias de las membranas procariotas
(diferencias con la membrana de células eucariotas):

•Mayor contenido proteico
Mayor proteico.

•Abundancia de fosfolípidos con ácidos grasos

monoinsaturados.

•Presencia de h
P i d hopanoides.
id

•Carencia de esteroles.

Resultado: son menos rígidas y más f
í á flexibles

3. Estructura de la membrana citoplasmática

Modelo de mosaico
fluido (Singer y
Nicholson, 1972)

Mosaico: significa que sus “piezas” encajan unas con otras de forma
precisa

Fluido: significa que esas piezas tienen cierta movilidad

Asimétrica en sus dos caras: permite que la membrana
realice sus funciones correctamente.
Ej. transporte de nutrientes.

4. Funciones de la membrana citoplasmática

1. Integridad celular. Rodea el citoplasma y por tanto le da entidad

2. Barrera selectiva permeable: selecciona las
sustancias que entran y salen de la célula. Mantiene
constante el medio interno

3. Lugar de localización de procesos metabólicos:
respiración, fotosíntesis, Sistema ATPasa, procesos biosintéticos

Cadena de transporte
de electrones y
sistema ATPasa
i t ATP

Funciones de la membrana citoplasmática

4. Punto de anclaje del cromosoma:
j
Permite que los cromosomas se separen
durante el ciclo celular

5.
5 Detección de señales ambientales (taxias)

6.
6 Transporte de nutrientes

a) Difusión pasiva/ difusión facilitada
b) Transporte activo
) p
c) Translocación de grupo

A) Difusión pasiva
- Las moléculas se desplazan como respuesta a un
g
gradiente de concentración (no hay g
( y gasto
energético)

-La velocidad de flujo es f
L l id d d fl j función directa de la
ió di t d l
magnitud del gradiente.

- Gases (oxígeno, nitrógeno) y sobre todo agua.
( g , g ) g

Difusión f ilit d
Dif ió facilitada
-Interviene una permeasa específica
Interviene
- Glicerol

Vmax
(saturación)

orte
Velocidad de transpo

Difusión
facilitada
e

Difusión
pasiva

Concentración de soluto en el exterior

B) Transporte activo
) p

En contra de gradiente del concentración

Requiere gasto de energía que se obtiene

Gradiente de H+ Hidrólisis de ATP

Simporter asociado a H+ y Na+ Transportadores ABC

Transportadores ABC “ATP binding cassettes”

Azúcares: arabinosa, maltosa, etc
Aminoácidos: glutamato, leucina, etc

Sistema tipo: Transportadores ABC (ATP Binding Cassette)

Transporte activo dependiente del gradiente de H+
p p g

•Durante el f
D t l funcionamiento de las cadenas de transporte de electrones
i i t d l d d t t d l t
se estable a ambos lados de la membrana un gradiente de protones
(diferencia de pH y de carga eléctrica)

•El gradiente hace que los protones tiendan a entrar de nuevo en el
citoplasma (fuerza p
p ( protón motriz)
)

•Los protones penetran a través de la ATPasa (fosforilación oxidativa:
síntesis de ATP

* PEROLOS PROTONES TAMBIÉN PUEDEN PENETRAR
POR PERMEASAS ESPECÍFICAS Y TRANSPORTAR UN
NUTRIENTE

gradiente de pH o potencial electroquímico
fuerza protón motriz

Simporter asociado a H+

Transporte de
nutrientes
asociado al
transporte de H

Simporter asociado a Na+
1.Durante el transporte de
electrones los H+ son
bombeados al exterior

antiporte 2.El gradiente de H+ origina
una expulsión de sodio
mediante mecanismo
antiporter

3.El Na+ se une al
transportador

4.Cambio en el lugar de
unión a soluto y se une un
sustrato

Azúcares: melobiosa
5.Se libera el sustrato y el
Aminoácidos: glutámico
ión sodio al interior celular
por cambio conformacional
del transportador

C) Translocación de grupo

•La sustancia transportada se modifica químicamente

•No funciona en contra de gradiente de concentración
porque la sustancia que se acumula en el citoplasma es
diferente a la que existe en el exterior
exterior.

•Aunque se consume ATP es un gasto útil porque l
A t la
sustancia queda activada

Glucosa + ATP→ Glucosa-P

Sistema fosfotransferasa de azúcares dependiente de fosfoenolpiruvato
PTS “sugar phosphotransferase system”

PEP + azúcar (exterior) pirutato + azúcar-P (interior)

Enzimas: EI y EII
Proteína termoestable: HPr

Transporte económico

Glucosa, fructosa, sacarosa, etc…

6. Transporte de nutrientes

A favor de gradiente
de concentración
a) Difusión pasiva y facilitada

En contra de gradiente
de concentración

b) Transporte activo

-Energía del ATP: transportadores ABC
-Energía de la fuerza protón –motriz: simporte asociado a H+ y a Na+

c) Translocación de grupo

7. Sistemas internos de membrana

Mesosomas
-Invaginaciones de la membrana
citoplasmática

-La morfología varía presentando aspecto
de sacos, túbulos o dedos de guante.

Funciones de los mesosomas:

•Punto de anclaje del cromosoma

•División celular

•Transferencia de plásmidos

•Punto de secreción de exoenzimas: Ej. penicilinasas y enzimas autolíticas

•Otros

Otros sistemas membranosos intracitoplasmáticos especializados:

Ofrecen una superficie amplia de membrana para el desarrollo de
actividades metabólicas propias de determinados grupos de bacterias:

Bacterias fotosintéticas
Bacterias púrpuras Cianobacterias

Tilacoides
Cromatóforos

Otros sistemas membranosos intracitoplasmáticos especializados:

Bacterias nitrificantes

Metanotrofas

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