Sentidos Quimicos - Gusto - Olfato - Sentido quimico comun

1. 1-
LOS SENTIDOS QUIMICOS
CATEDRA DE FISIOLOGIA
Facultad de Farmacia y Bioquímica
CURSADA 2016 – Bioq. Fabian Drunday
Contenido
EL GUSTO..............................................................................................................................2
Estructuras accesorias, receptores y vías gustativas ...............................................................2
Características de los estímulos gustativos.............................................................................6
Referencias ...........................................................................................................................8
EL OLFATO.............................................................................................................................8
Estructuras accesorias, receptores y vía olfatoria ...................................................................8
Características de los estímulos olfatorios ...........................................................................14
Referencias .........................................................................................................................15
EL SENTIDO QUIMICO COMUN ........................................................................................15
Quimiorrecepción en la cavidad nasal .................................................................................16
Quimiorrecepción en la cavidad oral ...................................................................................17
Características de los estímulos irritantes.............................................................................18
Referencias .........................................................................................................................19

2. Los sentidos químicos
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EL GUSTO
El sentido del gusto, como una verdadera efigie de Jano, presenta dos caras: una que
decodifica el mundo externo y otra que se conecta con el medio interno.
Esta transición anatómica y funcional entre los procesadores exteroceptivos y los
sentidos viscerales permite caracterizar la cualidad y la intensidad gustativa del
mismo modo que se decodifica la información visual o auditiva. Sin embargo, el
juicio gustativo se modifica de inmediato según la condición interna del organismo
(hambre, saciedad) que activa el procesamiento hedónico apropiado para decidir la
aceptación o el rechazo del estímulo gustativo.
Estructuras accesorias, receptores y vías gustativas
Una estructura básica le permite al gusto actuar como transformador de la energía
química que le llega del medio ambiente. Esta estructura básica consta de un receptor,
precedido de estructuras accesorias, que modifican y acondicionan el estímulo que
recibe el receptor y una vía aferente, que transporta la información a los centros
nerviosos superiores.

3. Los sentidos químicos
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Las papilas gustativas, filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas son las
estructuras accesorias que se encuentran dispersas sobre la superficie lingual, en la
epiglotis, el velo del paladar y la faringe y que contienen (excepto las filiformes) las
estructuras receptoras propiamente dichas.
Estos receptores, los botones gustativos, son pequeños conjuntos de células
epiteliales modificadas, que se encuentran en las depresiones o surcos entre las
papilas.

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Los botones están constituidos por células de sostén y receptoras que sólo representan
los dos extremos de un mismo continuo donde las variaciones estructurales entre
ambas reflejan únicamente diferentes estados de un mismo tipo celular. Esta
metamorfosis explica la alta tasa de renovación celular debido al desgaste por
contacto con los alimentos. De allí la breve vida media, diez a doce días, que poseen
los receptores gustativos individuales. Aún con este mecanismo regenerativo, el
número de botones gustativos cambia con el transcurso del tiempo; así, en los niños,
los botones gustativos están distribuidos ampliamente, en cambio, en la edad adulta y
en la vejez el número se reduce considerablemente.
Los botones gustativos se abren a la superficie por intermedio de un pequeño poro al
que llegan las proyecciones ciliadas de las células gustativas y que se ponen en
contacto con las soluciones líquidas estimulantes. Una variedad de mecanismos de
transducción, según de qué estímulo gustativo se trate, ocurre a nivel de estas cilias.
Así se puede producir la interacción del estímulo con una proteína superficial que
desencadena la apertura de canales iónicos, el pasaje directo de iones a través de los
canales sin bloqueo.

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Todos estos procesos llevan a la generación del potencial de acción en la neurona
aferente, cuyas dendritas hacen sinapsis con las células receptoras gustativas y
transmiten la información sensorial por tres nervios: -.la cuerda del tímpano, rama del
séptimo par craneal o facial que inerva los dos tercios anteriores de la lengua. Otra
rama del facial, el nervio petroso superficial inerva el paladar,-.el glosofaríngeo o
noveno par craneal inerva el tercio posterior de la lengua,-.el vago o décimo par craneal
inerva la laringe y faringe, zona que en los niños presentan botones gustativos.
El eje tálamo-cortical interviene en el procesamiento exteroceptivo de las señales
gustativas. Estas inervaciones periféricas se proyectan al núcleo del tracto solitario
situado en el bulbo raquídeo. De allí algunas fibras nerviosas cruzan hacia la mitad
opuesta del tallo cerebral, ascienden como parte del sistema lemniscal y relevan en el
núcleo póstero-ventral del tálamo junto con las fibras del quinto par craneal (nervio
trigémino que son las que conducen la información táctil, térmica y álgica. El tramo
final incluye la corteza gustativa primaria ubicada en la parte inferior de la corteza
sensorial junto a las aferencias provenientes de la cara.

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Por otra parte un sistema subcortical-límbico interviene en el procesamiento
interoceptivo de las señales gustativas» está asociado con la ingesta, la emoción y
otros procesos autonómicos y tiene proyecciones hipotalámicas que se relacionan
con la ingesta y controlan las reacciones afectivo-motivacionales que determinan
la preferencia hedónica por determinados sabores.
Características de los estímulos gustativos
El gusto es un sentido químico que implica el contacto del estímulo con los receptores
ubicados en los botones gustativos. Para poder provocar la sensación gustativa, las
sustancias deben estar disueltas en un medio acuoso: la saliva.

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A diferencia del olfato donde no hay una clasificación bien determinada, en gusto están
bien establecidas cuatro categorías: dulce, amargo, salado y agrio. El gusto a Umami se
ha propuesto como un quinto gusto básico sin embargo todavía hay controversia. El
glutamato monosódico y otros derivados de ácidos nucleicos producen el gusto a umami
(en japonés significa delicioso).
Resulta de interés analizar los fenómenos de adaptación y supresión gustativa.
La adaptación es la disminución de la intensidad percibida de una cualidad gustativa
que se produce después de la estimulación con un estímulo que presenta la misma
cualidad. Todos sabemos que las sustancias pierden el gusto si se las deja un tiempo en
la boca. Al igual que en otros sistemas sensoriales, la aplicación sostenida y prolongada
de un estímulo gustativo determina una reducción en la intensidad percibida del gusto y
una disminución en la sensibilidad que se registra como una elevación del umbral
gustativo. La adaptación a los gustos es completa con estímulos de moderada
intensidad. O sea que la sensación gustativa no sólo disminuye con el tiempo sino que
puede llegar a desaparecer.
La supresión gustativa es la disminución de la intensidad percibida de una sustancia A
en mezcla con otra B, respecto a la intensidad percibida individual que producen A o B.
Cuando se mezclan sustancias gustativas aparecen cambios sensoriales en la cualidad e
intensidad. Con referencia a la cualidad podemos generalizar el tema diciendo que el
gusto se comporta como un sentido analítico, manteniendo en menor o mayor medida
la identidad de los componentes de la mezcla. Aunque es posible identificar cada una
de las cualidades gustativas presentes en una mezcla, es interesante puntualizar que en
general las intensidades percibidas de esas cualidades cambian cuando se realiza la
mezcla. Por ejemplo, si mezclamos una solución de cafeína (amarga) con una de
sacarosa (dulce) percibiremos ambos gustos en la mezcla pero con intensidad menor a
cuando se percibían aisladamente. El grado de supresión observado es proporcional a la
diferencia cualitativa entre los componentes: cuanto mayor es la diferencia, mayor será
la supresión.

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Referencias
Bartoshuk, L.M. Clinical psychophysics of taste. Gerodontics 1988,4 241-255.
Lawless, H. T., Gustatory Psychophysics. En _Neurobiology of Taste and Smell New
York Wiley Finger T. E. y Silver W. L (eds.) 1997 pp. 405-420.
EL OLFATO
El olfato es un sentido de prolongada evolución filogenético, vital para la subsistencia,
la alimentación y la reproducción de las especies.
En el hombre, aún siendo un individuo microsmático, la percepción de olores
establece potentes conexiones con la memoria, especialmente con aquellos recuerdos
del pasado distante teñidos de un significado emocional. También la experiencia
diaria enseña que los olores están íntimamente ligados a la vida afectiva. El sistema
olfatorio establece importantes vínculos anatómicos con circuitos emocionales -- por
ello el tono hedónico influye sobre la percepción olorosa. Y además, los olores pueden
actuar como verdaderos catalizadores -- potenciando respuestas afectivas a otros
estímulos. De esta manera, la percepción olorosa gravita sensiblemente en la vida del
individuo y del grupo social. Por ello, cobra interés la comprensión del papel
biopsicosocial del olfato en las personas, y los investigadores analizan los
mecanismos fisiológicos y patológicos que permiten o impiden el reconocimiento
oloroso.
Estructuras accesorias, receptores y vía olfatoria
La nariz tiene un diseño aerodinámico que permite el acondicionamiento del estímulo
oloroso, también llamado odorivector. Los odorivectores son moléculas volátiles de
determinadas sustancias químicas provenientes del medio externo que dan origen

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a las sensaciones olfatorias. La cavidad nasal puede considerarse dividida en dos
pisos, un piso inferior, de función respiratoria, recorrido por el aire inspirado o
espirado y un piso superior, de función olfatoria, donde el aire penetra sólo cuando se
inspira con fuerza o durante el acto de olfatear.
Además de acondicionar la temperatura y humedad de la masa gaseosa, al disminuir o
ampliar la luz de las fosas nasales se regula la llegada de los estímulos olfatorios a los
receptores. Así mismo, las propiedades físicas y químicas del mucus olfatorio,
producido principalmente por las células acinosas de las glándulas de Bowman,
controlan el acceso y la salida de los estímulos olorosos al área receptora El
sistema olfatorio, destinado a detectar y discriminar estímulos olfatorios, está
organizado jerárquicamente en tres compartimentos.
Esta división se basa en la clara segregación anatómica del epitelio olfatorio, el bulbo
olfatorio y la corteza piriforme.
La superficie de la mucosa olfatoria varía mucho según las especies y en el ser
humano se estima un área de 2 cm2
La mucosa consta de dos capas, una superficial o
del epitelio olfatorio y otra profunda o lámina propia. La capa del epitelio contiene
tres tipos celulares:

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ªlas neuronas receptoras olfatorias, que en el humano alcanza una población
de seis millones,
ªlas células de sostén y
ªlas células basales
La neurona receptora bipolar tiene una única dendrita que se proyecta a la superficie
epitelial donde termina en varias cilias. La especialización morfológica de la
neurona ha llegado a tal punto que distintas funciones se localizan en distintas
porciones de la membrana. Así, las moléculas receptoras de los odorivectores y los
canales regulados por ligando se localizan en la región ciliar donde ocurre la
transducción sensorial, mediante mecanismos análogos a los de otras respuestas
quimiosensoriales. En cambio, los canales dependientes de voltaje se localizan en el
cono axónico y en el axón donde se inician y propagan los potenciales de acción. El
axón amielínico proyecta sin colaterales o sinapsis a la neurona de segundo orden
ubicada en el bulbo olfatorio.
Las células sustentaculares son células ependimales modificadas que se extienden
desde la superficie hasta la membrana basal, con funciones similares a las de las
células gliales.
Las células basales son células progenitoras de las neuronas receptoras olfatorias que
se reemplazan secuencialmente a través de todo el período vital. Así, el
neuroepitelio olfatorio tiene la insólita propiedad de permanecer mitóticamente
activo durante toda la vida. En este extraño proceso de recambio neuronal, las células
basales entran en mitosis, migran y maduran transformándose en nuevas neuronas.
Los impulsos conducidos a lo largo de los nervios olfatorios penetran en la cavidad
craneana y terminan en el bulbo olfatorio --ubicado en la parte basal y anterior del
cerebro--. Sin embargo, el bulbo olfatorio es mucho más que una simple escala de
relevo de la vía olfatoria y su funcionamiento está claramente autoorganizado.

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VAINA DE MIELINA
AL BULBO
OLFATORIO
AXONES
NEURONA
RECEPTORA
OLFATORIA (NRO)
CELULAS DE
SOSTEN
CILIAS DE LA NRO

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El bulbo olfatorio constituye una estructura característicamente laminada, compuesta
por cinco capas, con un ordenamiento simétrico y cinco poblaciones de neuronas
identificadas que incluyen las células mitrales, las células en penacho o pincel (ver
figura) y tres tipos de interneuronas con un complejo significado funcional.

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Conexiones olfatorias centrales
En contraste con otras modalidades sensoriales la vía olfatoria no pasa directamente por
el tálamo hacia la neocorteza. Un cuadro general de las conexiones del bulbo olfatorio
con el cerebro incluye el núcleo olfatorio anterior situado en la base del tracto
olfatorio, el tubérculo olfatorio, la corteza piriforme o corteza olfatoria primaria, la
amígdala, el hipotálamo, el bulbo olfatorio contralateral y otras conexiones cerebrales
.
El significado funcional de estas proyecciones comprende la actividad simultánea y
cooperativa de millones de neuronas cuyo ensamble no sólo permite el
reconocimiento de los mensajes olfatorios sino que retransmite la información al
sistema límbico, en donde se combina con otros mensajes sensoriales para dar lugar a
la percepción olfatoria.
Este complejo funcionamiento del sistema nervioso se explica mediante el caos como
base de la comprensión sensorial. La variabilidad, como rasgo primario de muchos
sistemas caóticos es la tendencia natural de las poblaciones neuronales a modificar sus
patrones de actividad frente a nuevos estímulos. El bulbo olfatorio presenta esta
actividad caótica que posibilita recrear permanentemente nuevos patrones de
actividad olfatoria, incorporarlos a la memoria y evocar experiencias olorosas pasadas.

14. Los sentidos químicos
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De todo lo expuesto surge la riqueza de conexiones directas o indirectas de los
receptores olfatorios con diversas regiones cerebrales. Esto hace que el olfato
supere el papel elaborador de respuestas a los estímulos olorosos para modular
diversas actividades cerebrales. Por ejemplo, el bulbo olfatorio interviene en el
control del ritmo vigilia-sueño. Estas acciones del sistema olfatorio desligadas de
la recepción olfatoria reciben el nombre de funciones anosmáticas.
Características de los estímulos olfatorios
A diferencia de la experiencia gustativa no podemos describir el mundo oloroso en
términos de sus componentes primarios por eso es muy amplio el número de
sensaciones olorosas que somos capaces de distinguir. Los estímulos deben ser
liposolubles. Nuestra capacidad para discriminar olores es prácticamente perfecta ya
que discriminar olores significa distinguir un olor de otros. En cambio, la mayoría de
nosotros sólo es capaz de identificar un pequeño número de olores, porque identificar un
olor significa asociarlo con un nombre, es decir nombrarlo y se ha demostrado que
muchas veces falla la asociación entre el olor y la palabra que lo define. Así a veces,
percibimos un olor muy familiar pero no acertamos a nombrarlo correctamente, “lo
tenemos en la punta de la nariz”, en analogía con la expresión “tengo el nombre en la
punta de la lengua”,
Como resultado de la estimulación continua del olfato se produce el fenómeno de
adaptación. . EstoEsta se produce en forma rápida y no llega a ser completa
significa que luego de la exposición a un olor su intensidad subjetiva disminuye
alcanzando un estado estacionario estable.
Otra característica que resulta interesante analizar es la interacción entre olores. Cuando
se mezclan sustancias olorosas aparecen cambios sensoriales en cualidad e intensidad.
Hablar de cambios en cualidad es un tema muy complejo con numerosos casos
particulares. Sin embargo podemos generalizar diciendo que el olfato se comporta como

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un sentido sintético (a diferencia del gusto que es analítico) generando una nueva
cualidad en la mezcla, que difiere de las cualidades de los componentes.
Con referencia a la intensidad, cuando dos odorivectores se combinan el resultado puede
ser una mezcla cuya intensidad sea mayor (hipersumación), igual (sumación simple) o
menor (hiposumación) que la suma de las intensidades de los componentes separados,
sin embargo la combinación más comúnmente observada es la hiposumación.
Referencias
Affanni¬ J. M.¬ Olfato y los otros sentidos nasales. En _Fisiología Humana, Buenos
Aires, El Ateneo Cingolani¬ H. E.¬ Houssay¬ A. B. y col. (eds.), l989, pp. 100-119.
Anholt, R. R. H. Molecular aspects of olfaction. En Science of Olfaction New York,
Springer-Verlag, Serby M. J. y Chobor K. L. (eds.), 1992, pp. 51-79.
EL SENTIDO QUIMICO COMUN
La detección de irritantes aéreos por los seres humanos se realiza a través de las
mucosas de la conjuntiva, nasal, bucal y faríngea. El canal sensorial que procesa esta
información química del medio se denomina sentido químico común (SQC) y
constituye junto con el olfato y el gusto el grupo de los sentidos químicos, Las
sensaciones químicas comunes o trigeminales, como también se las llama, cubren un
amplio espectro de cualidades a las que globalmente se denomina pungencia y que
comprende: irritación, cosquilleo, frescor, ardor y picazón.
El término sentido químico común implica una función que media irritación
producida por la acción de sustancias químicas nocivas sobre las membranas expuestas
y semiexpuestas. La recepción a través del SQC presenta algunas características
diferenciales respecto de la recepción olfatoria y gustativa. A diferencia de las
neuronas olfatorias que reciben la información olorosa y de los botones gustativos que

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reciben la información gustativa, los receptores del SQC están constituidos por
terminaciones nerviosas libres, principalmente del V par craneano o nervio
trigémino. Las fibras sensoriales en el nervio trigémino transmiten la información
registrada por cuatro tipos de receptores: mecanorreceptores de adaptación rápida y
lenta, termorreceptores que responden a estímulos fríos y cálidos, nociceptores que
responden a estímulos dolorosos y propioceptores que responden a variaciones de
posición de músculos y articulaciones. Además de responder a estos estímulos, las
fibras nerviosas que inervan la cavidad nasal, la cavidad oral y el ojo son sensibles a
los irritantes químicos.
Quimiorrecepción en la cavidad nasal
La inervación del área respiratoria está a cargo de dos ramas del nervio trigémino:
los nervios etmoideo y nasopalatino. El etmoideo es una ramificación de la división
oftálmica del nervio trigémino, mientras que el nasopalatino es una ramificación de la
división maxilar del mismo. La estimulación química de las terminales trigeminales
nasales pueden producir una variedad de reflejos fisiológicos, que tienden a
minimizar los efectos de estímulos nocivos. Entre estos reflejos se encuentranº
disminución en la velocidad respiratoria, incremento en la secreción y resistencia
al flujo aéreo nasal, estornudos y cierre de las narinas. También queda
claramente demostrado que existen interacciones entre la estimulación trigeminal y la
olfacción. Mediante la liberación de neuropéptidos, la estimulación de los
quimiorreceptores trigeminales puede afectar directamente a los receptores olfatorios
modulando su actividad, incrementando la actividad mucociliar de las células
sustentaculares, modificando la tasa de diferenciación de las células basales o
modulando la actividad a nivel de los bulbos olfatorios.

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Quimiorrecepción en la cavidad oral
Incluye tanto la rama mandibular como la rama maxilar del nervio trigémino. La
rama maxilar es puramente sensorial, mientras que la mandibular también lleva fibras
motoras que inervan los músculos masticatorios. En la cavidad oral se encuentran
varias ramas del nervio trigémino incluyendo la lingual, que inerva la lengua y el piso
de la boca, el nervio nasopalatino que inerva porciones del paladar duro, el nervio
palatino posterior que inerva el paladar blando y el nervio bucal que inerva la mucosa
de las mejillas. La estimulación química de las terminales trigeminales orales produce
varios reflejos fisiológicos. Muchos de ellos son protectores y tienden a remover la
fuente de irritación. Entre ellos se pueden citar: un incremento en la salivación,
vasodilatación, aumento de la secreción nasal y sudoración en la región de cabeza
y cuello. Las fibras trigeminales neuropeptidérgicas también pueden tener un
papel modulador de la actividad receptora gustativa modificando el flujo salival o
su composición, afectando el recambio celular gustativo o causando secreciones

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locales o respuestas contráctiles alrededor de los poros gustativos para graduar la
cantidad de estímulos gustativos que alcancen a los receptores.
Características de los estímulos irritantes
Las diferencias en las propiedades temporales entre olfato y SQC permiten
establecer que las sensaciones químicas comunes tardan más en iniciarse, pero duran
más. En consecuencia, cuando las cualidades de olor y pungencia de una misma
sustancia se perciben con igual magnitud, el olor se percibirá primero, con diferencia de
alrededor de 100 mseg. Estos resultados son compatibles con los hallazgos anatómicos
sobre la ubicación de los receptores de ambas modalidades: mientras que las cilias
de las neuronas olfatorias se ubican superficialmente, las terminaciones nerviosas
trigeminales yacen dentro del epitelio.
Por otra parte las sensaciones pungentes son más resistentes a la adaptación. El
SQC presenta características especiales con respecto a la adaptación. Cuando se
prolonga la exposición a un estímulo irritante, en lugar de aparecer una
adaptación real aparece un fenómeno de sensibilización. Esto se debe a que la
irritación mediada por este sistema constituye uno de los mecanismos de alarma del
organismo. Este fenómeno de sensibilización es semejante al que se produce cuando
los nociceptores polimodales son sometidos a intensa estimulación térmica o a un
irritante químico. En la cavidad oral la sensibilización perceptual es aún más
pronunciada cuando se utiliza capsaicina o piperina. Estos resultados ilustran una
característica diferencial de la quimioestesia oral con respecto a la gustación. La
estimulación repetida lleva a sensaciones progresivamente más intensas en vez de
más débiles. En el gráfico se observa la variación de intensidad de pungencia ante 4
ensayos con distinto número de exposiciones al estímulo pungente (1-5-10 o 25
estímulos sucesivos).

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TIEMPO (min)
0
10 20 30 40 0 TIEMPO (min) TIEMPO (min)
El punto final en cada uno de los cuatro gráficos muestra la desensibilización que ocurre
al dejar un lapso de 15 minutos de descanso y probar nuevamente la muestra pungente.
El sistema se desensibiliza por depleción del neurotransmisor.
La percepción de mezclas de sustancias irritantes también demuestra la presencia de
interacciones. Así por ejemplo la mezcla de formaldehído y amoníaco demuestra que a
concentraciones bajas y moderadas la intensidad percibida de las mezclas es menor que
la suma de las intensidades percibidas de sus componentes, a igual concentración pero
por separado (hiposumación). En cambio, a concentraciones altas, la intensidad
percibida de las mezclas es mayor que dicha suma (hipersumación o sinergismo).
Referencias
Cometto-Muñiz¬ J. E.¬ Influence oæ airborne contaminants on olfaction and the
common chemical sense. En Smell and Taste in Health and Disease New York,
Raven Press, Getchell T. V. y col. (eds.), l991, 765-785.
Silver, W. L. Chemoreception by free nerve endings. En The Beidler Symposium on
Taste and Smell, Winston-Salem NC Miller, I. J. (ed.) 1998, 115-126.
TIEMPO(min)
0 10 20 30 40
0
50
100
150
200
1 exp
0 10 20 30 40
0
50
100
150
200
5 exp