Ciclo de Krebs y oxfos (2)

Rutas centrales del metabolismo
intermediario

Rutas centrales del metabolismo intermediario
 Ciclo de Krebs y cadena transportadora de
electrones.
 El oxígeno se utiliza como aceptor de electrones,
esto lleva a la oxidación de biomoléculas hasta
dar CO2 y H2O, lo que permite producir mucha
más energía a partir de cada átomo de carbono.

Ciclo de los ácidos
tricarboxílicos

Ciclo de Krebs
 1937, Hans Adolf Krebs.
 Ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos.
 Realiza la oxidación de las moléculas de Acetil-
CoA proveniente de monosacáridos, ácidos
grasos y aminoácidos hasta producir CO2,
liberando gran cantidad de energía química

Ciclo del ácido cítrico
 Vía central para recuperar
energía a partir de varios
combustibles
metabólicos, que se
degradan a acetil-CoA por
oxidación.
 Ruta metabólica en la que
los fragmentos de dos
carbonos procedentes de
las moléculas orgánicas
combustibles se oxidan.
 Se produce en la
mitocondria.
 Ruta aerobia requiere de
O2.

 En el ciclo del ácido cítrico, los átomos de
carbono se oxidan a CO2 y los electrones de
energía elevada se transfieren al NAD+ y al
FAD para formar las coenzimas reducidas
NADH y FADH2.
 El ciclo de Krebs también proporciona
precursores para muchas
biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por
ello se considera una vía anfibólica, es
decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo

 Serie cíclica de ocho reacciones que oxidan
completamente una molécula de acetil CoA,
dando 2 moléculas de CO2, generando
energía en ATP o en forma de equivalentes
reductores (NADH o FADH).
 El cíclo es aerobio , por lo que la ausencia o
la escasez de oxigeno conduce a la inhibición
total o parcial del ciclo.
2CO2 + 3NADH +FADH2+ ATP

 Síntesis de acetil-CoA
 Descarboxilación oxidativa del piruvato.
 A partir del piruvato mediante descarboxilación
oxidativa por un complejo multienzimático
llamado piruvato deshidrogenasa.

Reacciones del ciclo del ácido cítrico
 Ocho reacciones que tienen lugar en dos
fases:
1. El grupo acetilo de dos carbonos de la
acetil-CoA entra en el ciclo al reaccionar
con el compuesto de cuatro carbonos
oxalacetato (reacciones 1-4). A
continuación se liberan dos moléculas de
CO2.
2. El Oxalacetato se regenera de forma que
pueda reaccionar con otra acetil-CoA.

En cada vuelta del
ciclo, entra la
Acetil-CoA
procedente de la
ruta glucolítica o
del catabolismo de
los ácidos grasos
y salen dos
moléculas de
carbono
totalmente oxidado
en forma de CO2.
se reducen tres
moléculas de NAD+
y una molécula de
FAD. Se genera
una molécula de
GTP

 1. Citrato sintasa
 Condensación de la acetil-coA y el Oxalacetato.
 Un grupo acetilo de dos carbonos se condensa con una
molécula de cuatro carbonos (oxalacetato) para formar
una molécula de seis carbonos (citrato).
 Irreversible.

 2. Aconitasa
 Isomerización del citrato a isocitrato.
 Cataliza la isomerización reversible del citrato y el
isocitrato, con cis-aconitato como intermediario.
 El citrato se convierte en un alcohol terciario.

 3. Isocitrato deshidrogenasa dependiente de
NAD+
 Oxidación y descarboxilación del isocitrato
 Cataliza la descarboxilación oxidativa irreversible
de isocitrato en -cetoglutarato.
 Se producen los primeros CO2 y NADH + H+ del
ciclo del ácido cítrico.
 Irreversible.

 4. -cetoglutarato deshidrogenasa
 Descarboxilación oxidativa del -cetoglutarato.
 Conversión de cetoglutarato a Succinil-CoA.
 Se producen los segundos CO2 y NADH + H+ del
ciclo del ácido cítrico.

 5. Succinil-CoA sintetasa
 Escisión de la Succinil-CoA
 Acopla la escisión de la succinil-CoA a la síntesis
de un nucleótido trifosfato de alta energía.
 La enzima de los mamíferos suele sintetizar GTP a
partir de GDP + Pi.
 GTP se interconvierte rápidamente mediante la
acción de la nucleótido difosfato cinasa: GTP+ ADP
= GDP +ATP.

 6. Succinato deshidrogenasa
 Oxidación del Succinato a fumarato
 Cataliza la deshidrogenación estereoespecífica de
succinato a fumarato.
 Esta enzima se inhibe por malonato.
 Se produce FADH2.

 7. Fumarasa
 Cataliza la hidratación del doble enlace del
fumarato para formar L-Malato.

 8. Malato deshidrogenasa
 Oxidación del malato
 Cataliza la reacción final del ciclo del ácido cítrico, la
regeneración de oxalacetato.
 El grupo OH del malato se oxida en una reacción
dependiente de NAD+.
 Se produce el tercer y último NADH del ciclo.

Ciclo de Krebs
 Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi +
2H2O
 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP +
CoA-SH

Ciclo de Krebs
 El NADH + H+ y el FADH2 se van a reoxidar
rápidamente a través de la cadena de
transporte electrónico y la fosforilación
oxidativa, siendo el aceptor final de
electrones el oxígeno.

Regulación del Ciclo de Krebs

 Esta fuertemente regulado en distintos pasos.
 Debe de satisfacer con precisión las necesidades
energéticas de la célula ya que es la vía final
para la degradación de las moléculas
energéticas.
 Es una fuente muy importante de precursores de
gran cantidad de biomoléculas.
 Dos niveles:
 Disponibilidad de sustrato
 Modulación de enzimas claves.

 Disponibilidad de sustrato
 El aumento de la concentración Acetil-CoA y
oxalacetato, estimula la síntesis de citrato y por
consiguiente, el Ciclo de Krebs.
 Modulación de enzimas claves.
 Las enzimas que catalizan los pasos irreversibles
están finamente reguladas mediante efectores
alostéricos.
 Citrato sintasa y la a-cetoglutarato
deshidrogenasa se inhiben por succinil-CoA y
NADH+H+.
 Isocitrato deshidrogenasa se inhibe
principalmente por ATP y NADH+H+.

Reacciones anapleróticas y
carácter anfibólico
 Reacciones anapleróticas: reacciones que
generan intermediarios para el ciclo de Krebs.
 Piruvato carboxilasa y la enzima málica,
restablecen malato y oxalacetato a partir de
piruvato..
 Transaminasas que reponen el oxalacetato y el
-cetoglutarato a partir de aminoácidos.

Carácter anfibólico
 Intermediarios del ciclo intervienen como
precursores de diversas rutas biosintéticas.
 Citrato: se emplea en la biosíntesis de lípidos.
 -cetoglutarato: se utiliza en la biosíntesis de
aminoácidos como el glutamato y sus derivados.
 Succinil-CoA: precursor en la síntesis de
porfirinas, de las cuales se obtienen los grupos
hemos y los citocromos.
 Oxalacetato: se emplea en la gluconeogénesis y
en la síntesis de aminoácidos como el aspartato
y sus derivados.

Cadena transportadora de
electrones y fosforilación oxidativa

Protones, electrones y oxidación-
reducción
 Los electrones involucrados en las oxidaciones
celulares no pasan directamente al oxígeno, sino
que se transfieren a través de diversas vías con
múltiples etapas.
 Los electrones de las oxidaciones se emplean en
una primera etapa para reducir el NAD+ y FAD a
NADH + H+ y FADH2.
 Los electrones fijados en estas coenzimas pasan
entonces a la cadena transportadora de
electrones, en la reoxidación mitocondrial.
 Los electrones sufren un proceso REDOX en los
complejos mitocondriales para finalmente reducir
el oxígeno a agua.

Protones, electrones y oxidación-
reducción
 Respiración aerobia o respiración celular, es
el proceso por el cual se transfieren los
electrones desde las biomoléculas del alimento
hasta el oxígeno.
 En este proceso, una serie de protones se
transfieren desde la matriz mitocondrial hacia el
espacio intermembrana de la mitocondria, de
modo que se crea un gradiente de protones.
 Este gradiente sirve para impulsar la síntesis de
ATP, a partir de ADP y Pi, a través de la llamada
fosforilación oxidativa.

Transporte de electrones y
fosforilación oxidativa
 Es la formación de ATP mediante la
fosforilación directa del ADP, debido a que
algunas reacciones cuentan con suficiente
energía libre como para producir ATP a
partir de la vía metabólica.

Fosforilación Oxidativa
 A medida que los electrones van descendiendo a
través de la cadena de transporte de electrones
pierden mucha de su energía libre.
 Parte de está energía puede capturarse y
almacenarse mediante la producción de ATP
(ADP+Pi).
 Proceso en el que se forma ATP al transferirse
electrones del NADH y FADH2 al oxígeno
molecular, a través de una serie de
transportadores de electrones que forman la
cadena transportadora de electrones.

CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES

Cadena de transporte de
electrones (CTE)
 La mayoría de los electrones que se van a utilizar
en la CTE provienen de la acción de las
deshidrogenasas, que recogen los electrones y
los canalizan hacia el NAD y FAD.
 Los electrones fijados por estas coenzimas se
transfieren a una serie de transportadores
asociados a la membrana interna de la
mitocondria.

Mitocondria
 Lugar del
metabolismo oxidativo
en eucariontes.
 Contienen piruvato
deshidrogenasa,
enzimas del ciclo del
ácido cítrico, enzimas
que catalizan la
oxidación de los
ácidos grasos y
enzimas y proteínas
rédox involucradas en
el transporte

Transporte electrónico
 La cadena de transporte electrónico (CTE)
mitocondrial, es un conjunto de transportadores
electrónicos situados en la membrana interna, en
orden creciente de afinidad electrónica, que
transfiere los electrones que proceden de las
coenzimas reducidas hasta el oxígeno.
 Ruta final común por la que fluyen hasta el
oxígeno los electrones obtenidos de difrentes
combustibles orgánicos.

 La CTE comprende dos procesos:
 1. Los electrones son transportados a lo largo de la
membrana, de un complejo de proteínas
transportador ("carrier") a otro.
 2. Los protones son traslocados a través de la
membrana, estos significa que son pasados desde
el interior o matriz hacia el espacio intermembrana.
 Esto construye un gradiente de protones. El oxígeno
es el aceptor terminal del electrón, combinándose
con electrones e iones H+ para producir agua.

 El transporte de electrones se
inicia cuando una molécula de
NADH o de FADH2 se oxida y
cede H+ y electrones a una de las
aproximadamente 15 moléculas
que forman la cadena de
transporte.
 Complejo I: NADH-Co Q
oxidoreductasa.
 Complejo II: Succinato-CoQ
oxidoreductasa.
 Complejo III: CoQ-citocromo c
oxidoreductasa.
 Complejo IV: Citocromo c
oxidasa

 Los complejos implicados en la transferencia de
electrones son:
 Complejo I: NADH-Co Q oxidorreductasa o NADH
deshidrogenasa, que transporta los electrones del
NADH ala ubiquinona o Coenzima Q.
 Complejo II: Succinato-CoQ oxidoreductasa, pasa los
lectrones del FADH2 a la ubiuinona.

 Los complejos implicados en la transferencia de
electrones son:
 Complejo III: Ubiquinona citocromo c oxidorreductasa
o citocromo bc1, que acopla la transferencia de
electrones desde la ubiquinona al citocromo c.
 Complejo IV: Citocromo c oxidasa, conduce los
electrones desde el citocromo c hasta el último
aceptor de los electrones, el oxígeno, que se reduce a
agua.

 Los electrones se
transportan desde los
complejos I y II hasta el
complejo III por la
Coenzima Q (CoQ o
ubiquinona).
 Desde el complejo III
hasta el complejo IV por
la proteína periférica de
la membrana
citocromo c.

Componentes del transporte
electrónico

Secuencia del transporte de
electrones
 El complejo I cataliza la oxidación del NADH por CoQ:
 NADH +CoQ (oxidada)  NAD + CoQ (reducida).
 El complejo III cataliza la oxidación de CoQ (reducida)
por el citocromo c:
 CoQ (reducida) + 2 citocromo c (oxidado)  CoQ
(oxidada) + 2citocromo c (reducido).
 El complejo IV cataliza la oxidación del citocromo c
reducido por O2, el aceptor electrónico terminal del
proceso de transporte electrónico.
 2 citocromo c (reducido) +1/2 O2  2 citocromo c
(oxidado) + H2O
 El complejo II cataliza la oxidacion de FADH2 por CoQ
 FADH2 + CoQ (oxidada)  FAD + CoQ (reducida)

electrónico
 El complejo I: NADH
deshidrogenasa
 Formado al menos por 25
polipéptidos diferentes.
 Complejo más grande de
la membrana interna.
 Además de una molécula
de FMN (flavin
mononucleotido), el
complejo tiene varios
centros hierro-azufre (6 a
7) que participan en el
transporte electrónico.

electrónico
 El complejo I (complejo NADH deshidrogenasa o
NADH-CoQ oxidoreductasa)
 Cataliza la transferencia de electrones desde el NADH +
H+ a la ubiquinona (CoQ).
 FMN centros Fe-S  ubiquinona.

electrónico
 El complejo I (complejo
NADH deshidrogenasa)
 Los centros Fe-S hacen de
intermediarios en las
reacciones de transferencia de
1 electrón.
 Se cree que el NADH reduce
al FMN a FMNH2.
 Se transfieren los electrones
uno a uno desde el FMNH2 a
un centro Fe-S.
•Tras la transferencia de un
centro Fe-S a otro, los
electrones finalmente se ceden
a la Coenzima Q.

electrónico
 Translocación de protones
 Conforme los electrones se
transfieren entre los centros
rédox del complejo I, cuatro
protones se translocan desde
la matriz hacia el espacio
intermembrana.
 La ubiquinona reducida
difunde libremente por la
membrana transportando los
electrones hasta el complejo
III.

electrónico
 El complejo III (coenzima Q-citocromo c oxidorreductasas).
 Contiene dos citocromos de tipo b, un citocromo c1 (cit c1) y un
centro Fe-S.
 Transfiere los electrones desde la Co-Q reducida (UQH2) al
citrocomo c.
 Reduce dos moléculas de citocromo c.

electrónico
 El complejo III (complejo
citocromo bc1).
 Los citocromos son un
conjunto de proteínas de
transporte de electrones que
contienen un grupo prostético
hemo.
 Los electrones se transfieren
de uno a uno y se reduce de
forma reversible un átomo de
hierro oxidado de F3+ a F2+.

electrónico
 El movimiento de
electrones desde la UQH2
al citocromo c implica
varios pasos.
 Debido a que la UQ es
liposoluble, difunde dentro
de la membrana interna
entre los donadores de
electrones de los
complejos I y II y el
aceptor de electrones del
complejo III.

electrónico
 La transferencia de
electrones comienza con
la oxidación de UQH2, por
la proteína Fe-S del
complejo III, que genera la
ubisemiquinona (UQH*).
 Posteriormente, la
proteína Fe-S reducida
transfiere un electrón al cit
c1, el cual lo transfiere
luego al cit c.

electrónico
 Ciclo Q.
 Le permite al complejo
III bombear cuatro
protones desde la
matriz hacia el espacio
intermembrana.
 Los citocromos c se
encargan de transferir
los electrones desde el
complejo III al complejo
IV.

electrónico
 Complejo IV (citocromo
oxidasa).
 Complejo proteico que
cataliza la reducción de
cuatro electrones del O2
para formar H2O.
 El complejo en los
mamíferos puede
contener de entre seis y
trece
subunidades, dependiend
o de la especie.

electrónico
 Complejo IV (citocromo
oxidasa).
 Reduce la molécula de oxígeno a
agua.
 Puede contener también dos
átomos de Cu (se alternan entre los
estados de oxidación +1 y
+2), además de los átomos de
hierro del hemo de los citocromos
a y a3.
 El citocromo c está débilmente
unida a la membrana interna
sobre su superficie
externa, transfiere los electrones
de uno a uno al cit a y al CuA.

electrónico
 Los electrones se ceden a
continuación al cit a3 y al CuB, lo
que se produce en el lado de la
matriz (int) de la membrana.
 Esta lanzadera de electrones
permite que se cedan a la
molécula de dioxígeno unida al cit
a3-Fe2+.
 Se forman dos moléculas de
agua que abandonan el lugar.
 Se translocan cuatro protones
desde la matriz al espacio
intermembrana.
 Como el NADH solo cedió dos
lectrones en realidad solo se

electrónico
 El complejo II (complejo
succinato-coenzima Q
oxidorreductasa).
 Consta principalmente de
la enzima succinato
deshidrogenasa y dos
proteínas Fe-S.
 Participa en la
transferencia de
electrones desde el
succinato a la CoQ.
 Sus grupos redox
comprenden al FAD
unido covalentemente a

electrónico
 El complejo II (complejo succinato-coenzima Q
oxidorreductasa).
 Los electrones de las moléculas de FADH2 entran en la
cadena transportadora de electrones a través del complejo
II, que transfiere los electrones a la ubiquinona.
 Los electrones del FADH2 siguen el mismo camino que los
electrones del NADH.
 Permite el paso total de seis protones por molécula de
FADH2 al espacio intermembrana.

electrónico
 El complejo II (complejo
succinato deshidrogenasa).
 El lugar de oxidación del
succinato se encuentra en la
proteína Fe-S más grande.
 Está molécula contiene
también un FAD unido
covalentemente.
 La glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa (MMI),
transfiere los electrones
desde el NADH citoplásmico
a la CTE.
 La acil-CoA deshidrogenasa,
transfiere los electrones a la
UQ desde el lado de la matriz
de la MI

electrónico
 La necesidad de oxígeno convierte el proceso
de transporte de electrones en cadena
respiratoria, la cual da cuenta de la mayor
porción del uso de oxígeno por parte del
organismo.

Fosforilación oxidativa
 La síntesis endergónica de ATP a partir
de ADP y Pi en las mitocondrias es
catalizada por una ATP sintasa
(complejo V) que se impulsa por el
proceso de transporte electrónico.

 Es el proceso por el que la energía generada por
la CTE se conserva mediante la fosforilación del
ADP + Pi para dar ATP.
 Teoría quimiosmótica
 1961, Peter Mitchell, propuso un mecanismo por
el que la energía libre que se genera durante el
transporte electrónico impulsa la síntesis de ATP.

 Teoría quimiosmótica de
acoplamiento.
 La energía libre del
transporte electrónico se
conserva por un bombeo de
H+ desde la matriz mitocondrial
hasta el espacio
intermembrana para crear un
gradiente de H+ electroquímico
a través de la membrana
mitocondrial interna.
 El potencial electroquímico
de este gradiente sirve para
sintetizar ATP.

 Teoría quimiosmótica de
acoplamiento.
2. Los protones, que se encuentran
con un gran exceso en el espacio
intermembrana, pueden pasar a
través de la membrana interna y
volver a la matriz a favor de su
gradiente de concentración solo a
través de canales especiales. Al
producirse el flujo
termodinámicamente favorable a
través de un canal, que contiene
una actividad ATP sintasa, se
produce la síntesis de ATP.

 Mitchell sugirió que la energía libre que se libera en el
transporte electrónico y la síntesis de ATP se acopla por la
fuerza protón motriz creada por la CTE.
 El NADH genera una mayor transferencia de protones que el
FADH2, por lo tanto el NADH genera un gradiente mayor, lo
cual permitirá una mayor síntesis de ATP.

Síntesis de ATP
 ATP Sintasa (ATPasa o complejo V) sintetiza ATP
usando la energía del gradiente de protones generado
por la CTE.
 Transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor
de un gradiente y acopla este proceso a la síntesis de
ATP.

Síntesis de ATP
 La ATP sintasa está formada por
dos componentes principales.
 La unidad F1, la ATPasa
activa, posee cinco subunidades
diferentes presentes en la
relación 3, 3, , , . Existen tres
lugares catalíticos en F1 que unen
nucleótidos.
 La unidad F0, un canal
transmembrana para los
protones, posee tres subunidades
presentes con una relación a, b2 y
c12.
 Unidad F1 formación del enlace
fosfoanhídrido.

Síntesis de ATP
 Se requiere la translocación de 3
protones a través de la ATP
sintasa para sintetizar cada
molécula de ATP.
 Parece que el efecto de la fuerza
protón motriz es inducir un giro de
tres pasos de 120º de cada una
de las unidades F0.
 El componente rotor de esta
máquina molecular está formado
por las subunidades , y
c12, mientras que las subunidades
a, b2, , 3 y 3 forman el
componente estacionario.

electrónico
 A medida que los electrones se transfieren a través de la
cadena de transporte de electrones desde un dador de
electrones (agente reductor) hacia un aceptor de
electrones (agente oxidante) se libera energía libre.
 Durante la oxidación del NADH hay tres pasos
(complejos I, II y III) en los que la variación del potencial
de reducción es suficiente para sintetizar ATP.
 Se sintetizan aproximadamente 3 moléculas de ATP por
cada par de electrones que se transfieren entre el NADH
y el O2 en la CTE.
 En la transferencia de cada par donado por el FADH2
producido por la oxidación del succinato se forman
aproximadamente 2 moléculas de ATP.

Control de la fosforilación
oxidativa
 Permite a la célula producir solo la cantidad de
ATP que se requiere de inmediato para mantener
sus actividades.
 El valor del cociente P/O (el número de moles de
Pi que se consumen para que se reduzca cada
átomo de oxígeno a H2O) refleja el grado de
acoplamiento que se observa entre el transporte
electrónico y la síntesis de ATP.
 El cociente máximo P/O máximo medido para la
oxidación del NADH es 3.
 El cociente P/O máximo par el FADH2 es 2.
 P = ATP sintetizado
 O = Oxígeno reducido

oxidativa
 El control de la FO por la concentración ATP está
dado por el hecho de que las mitocondrias sólo
pueden oxidar el NADH y el FADH2 cuando hay
una concentración suficiente de ADP y Pi.
 La ATP sintasa se inhibe por una concentración
elevada de su producto (ATP) y se activa cuando
las concentraciones de ADP y Pi son elevadas
 Las cantidades relativas de ATP y ADP dentro de
las mitocondrias están controladas en gran
medida por las dos proteínas de transporte de la
membrana interna: el translocalizador ADP-ATP y
el transportador de fosfato.

oxidativa
 El transporte de H2PO4
- junto con un protón se
produce por medio de la translocasa de fosfato.
 Se requiere el transporte hacia adentro de 4
protones para la síntesis de cada molécula de
ATP, 3 para impulsar el rotor de la ATP sintasa y
1 para impulsar el transporte hacia adentro de
fosfato.

Lanzaderas de NADH
 La membrana interna mitocondrial resulta
impermeable no sólo a los protones sino también
a otra cantidad de moléculas: NADH + H+.
 El NADH citosólico no puede entrar libremente a
la mitocondria para ser reoxidado.
 Mecanismos (lanzaderas) que permiten la
entrada a la mitocondria de los electrones fijados
en el NADH + H+ citosólico.
 Lanzadera glicerol-3-fosfato.
 Lanzadera malato-aspartato.

Lanzadera glicerol-3-fosfato
 Aprovecha un intermediario de la glucólisis:
dihidroxiacetona fosfato, para reoxidar el NADH
originando glicerol-3-fosfato (glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa).
 Músculo esquelético y en el cerebro.

Lanzadera aspartato-malato
 Aprovecha l intercambio de aminoácidos e
intermediarios del ciclo de Krebs entre el citoplasma y
la mitocondria para introducir los electrones fijados en
NADH durante la glucólisis.
 El NADH + H+ se utiliza para reducir el oxalacetato a
malato, que penetra ala mitocondria a través de un
cotransporte con -cetoglutarato.
 El malato, dentro de la mitocondria se oxida por la
malato deshidrogenasa, que utiliza NADH como
cofactor, para generar de nuevo oxalacetato.
 El oxalacetato se transforma por acción de las
transaminasas en aspartato, el cual sale de la
mitocondria a través de un cotransporte con
glutamato.
 Mitocondrias del hígado y corazón

Oxidación total de la glucosa
 Glucólisis: 2 moléculas de NADH.
 Cuando se dispone de oxígeno, se oxida el
NADH.
 La membrana mitocondrial interna es
impermeable al NADH.
 Células animales han generado varios
mecanismos de lanzadera para transferir los
electrones desde el NADH citoplásmico a la CTE
mitocondrial.
 Lanzadera del glicerol fosfato y la lanzadera
malato aspartato.

ATP sintetizado por molécula de
glucosa oxidada
 10 NADH x 3= 30
 2 FADH2 x 2 = 4
 4 ATP = 4
38 ATP
6
2
6
18
4
2
38

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