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SENTIDOS
QUÍMICOS (II)

     Procesos Cognitivos
     Escuela de Psicología
EL OLFATO
The investigation of the olfactory is the
investigation of everything else
                                        Rindisbacher
El perfume
“…la gente puede cerrar sus ojos a la grandeza, a los
horrores, a la belleza, y sus oídos a ciertas melodías o
palabras mal sonantes. Pero no puede escapara del
olor. El olor es hermano de la respiración. Junto con la
respiración entra en los hombres, quienes no pueden
defenderse de él; no si quieren vivir. Y el olor penetra en
el fondo de ellos, va directamente a su corazón y decide
para siempre entre el afecto y el desprecio, el disgusto y
el deseo, el amor y el odio. Quien domina el olor, manda
el corazón de los hombres”
                                        • Patrick Süskind
El olfato
“Todos conocen cómo irrumpe un olor desagradable.
Se huele cuando uno menos lo espera. Un día de
tantos, uno sale a dar una caminata, y ahí está: la
repugnante compañía de un objeto asqueroso. Se
cierne invisible sobre un animal muerto y
descompuesto, un trozo de carroña, o una pila de
excremento. Voltea uno para ya no ver esa repulsiva
visión, pero de nada sirve; esa pestilencia se apodera
de uno y no se la quita de encima. O se difunde
implacablemente, desde fuentes invisibles. Ello se
debe a que tiene una vida propia, y semejante poder lo
acosa a uno y lo agobia, como una obsesión
enloquecedora”
                • González-Crussi (patólogo-ensayista)
Sentido del olfato

• En términos funcionales, el
 sentido del olfato sirve para
 recibir información de
 estímulos químicos desde
 distancias largas o cortas.

• A pesar de su
 importancia, no sabemos
 mucho sobre este sentido.
El olfato
• Gesteland (1978) escribió que el olfato es el más
 misterioso de los órganos de los sentidos.

• Mimi Teghtsoonian (1983) sostiene que la vista y el oído
 son como las dos hermanas consentidas, mientras el
 olfato es la cenicienta de la percepción.

• En las revistas especializadas en la percepción: 50% de
 los artículos tratan sobre la visión, 25% de la audición y
 sólo el 2% del olfato.
Sistema olfativo según Darwin
“El sentido del olfato es de primordial importancia para
la mayoría de los mamíferos; a los rumiantes, les
previene del peligro; a los carnívoros les ayuda a
encontrar sus presas… Pero (al hombre) le es de muy
escasa utilidad (o ninguna). Heredó esta capacidad en
tan malas y rudimentarias condiciones de algún antiguo
antecesor, a quien le fue de suma utilidad, y quien lo
usaba constantemente”

                                      • Charles Darwin
Sistema olfativo

• En muchos animales el olfato es sumamente necesario
 para orientarse dentro de su ambiente, como sucede con
 los animales nocturnos.

• Los animales que posee un agudo sentido del olfato:
 macrosmáticos, a diferencia de los microsmáticos
 (huelen poco) o de los anósmicos (carecen totalmente
 de este sentido)
La cenicienta de los sentidos

 Teghstsoonian explica el soslayo al sentido del olfato
 con lo siguiente:

 • Es difícil clasificar los estímulos olfativos


 • El campo de la percepción enfatiza actualmente el
  conocimiento y el procesamiento de la
  información, mientras que el olfato está más ligado
  con las emociones
Importancia del olfato

• Smell also answers questions –Is ther something
 burning? Did you leave the gas on? Has this bologna
 gone bad? – that can literally mean the difference
 between life and death. (Amodio, 1998)

• Individuals show characteristic differences in the way that
 they describe odors, partly due to the fact that odors have
 the power to evoke memories idiosyncratic of each
 individual. (Moskowitz, 1976)
Estímulos olfativos
• El estímulo potencial del sistema
 olfativo debe ser una sustancia
 volátil o que se evapora
 fácilmente. Por tanto, sólidos y
 líquidos deben pasar a estado
 gaseoso.

• La volatilidad es necesaria pero
 no suficiente para estimular el
 sistema olfativo, pues muchas
 sustancias son volátiles pero
 carecen de olor (vapor de agua).
Estímulos olfativos
 • Las sustancias potencialmente olorosas también deben
  ser solubles en agua y lípidos, a fin de que penetren por la
  película acuosa y la capa de lípido que cubre los
  receptores olfativos.

 • En general, los estímulos del olfato son sustancias
  orgánicas más bien que inorgánicas.

 • De hecho, en condiciones normales, ninguno de los
  elementos que se encuentran libres en la naturaleza huele
  en su estado atómico.

 • En su mayoría, los olores son mezclas de compuestos
  químicos.
Correlativo químico
de la calidad del olor
 • En general, se desconoce
  aún cuál es la relación
  exacta entre las
  propiedades químicas y la
  calidad del olor.

 • Parece que diferentes
  propiedades de las
  moléculas que producen el
  olor desempeñan cierta
  función en la determinación
  de su calidad de olor.
Clasificación
• Como señala Engen (1982), la clasificación ha jugado un
 papel importante en la investigación sobre la
 olfación, más que en cualquier otra área de la percepción

• Se han hecho reiterados intentos de agrupar las
 numerosas sensaciones olfatorias en algunas
 fundamentales, con resultados menos exitosos que en el
 sentido del gusto.

• Ya en 1752 Linneo estableció siete tipos de olores:
 fragante, aromático, ambrosiaco, aliáceo, caprílico, fétido
 y nauseabundo. En 1895, Zwaardemaker agregó a esta
 clasificación dos olores más: etéreo y quemado.
Clasificación
Uno de los sistemas
de clasificación más
estudiados fue
propuesto por
Henning en
1916, quien identificó
seis olores básicos.
Teoría estereoquímica
• Mientras el sistema de Henning enfatiza las reacciones
 subjetivas de las personas que perciben los olores, el
 sistema de Amoore se basa en la estructura química de
 los olores.

• De acuerdo a su teoría estereoquímica, las moléculas
 olorosas tienen formas definidas que determinan la clase
 de olor que percibimos.

• Amoore propueso que los receptres están relacionados
 con las formas de las moléculas, de la misma manera en
 que las cerraduras se relacionan con las llaves.
Olores primarios según Amoore
Olor          Ejemplo

Alcanforado   Naftalina

Picante       Vinagre

Floral        Rosas

Etéreo        Líquido para lavado en seco

Menta         Barra de yerbabuena

Enmohecido    Perfume de almizcle

Podrido       Huevo podrido
Controversia
• La teoría de Amoore es controversial. Schiffman (1974)
 obtuvo juicios acerca de diversos olores y encontró que
 frecuentemente eran muy diferentes para dos moléculas
 con forma y tamaño parecido.

• Wright (1982) observó que dos moléculas complejas
 idénticas tenían fragancias muy diferentes.

• Así, cualquier correspondencia entre la forma de una
 molécula y su olor es muy compleja.

• No hay nada definido. Por lo menos se han propuesto
 otras seis clasificaciones generales desde el siglo XVIII
SISTEMA OLFATORIO
La nariz es un verdadero laboratorio químico.
                                           Guirao
Anatomía del sistema olfativo
Anatomía del sistema olfatorio
Anatomía del sistema olfatorio
Epitelio olfatorio
Epitelio olfatorio
Incluye:

• Cuerpos de las células
 receptoras

• Células de sostén:
 columnares, secretan mucus

• Células basales: forman
 nuevas células
 receptoras, aproximadamente
 cada dos meses
Terminaciones libres del trigémino
Además de los receptores del olfato, el epitelio alberga una
segunda clase de receptor: el nervio trigémino tiene
terminaciones nerviosas libres que registran sensaciones
notables tanto en el olfato como en el gusto.

“Registran la „sensación‟ del humo de un cigarrillo durante la
inhalación, el „picante‟ de la pimienta, la „quemadura‟ del
amoniaco, la „frescura‟ del mentol, etc. Probablemente
carezcan del margen cualitativo y de la riqueza de los olores o
los sabores, pero sin embargo pueden agregar al
comer, beber, fumar, y aun al aire fresco, cierto placer. El aire
fresco y vivificante generalmente gana sus características
sensoriales gracias a concentraciones de ozono suficientes
para disparar algunas sensaciones químicas comunes”
(Cain,1981)
Bulbo olfatorio
• Parte del sistema olfatorio que desempeña el primer
 procesamiento de las señales que provienen de los
 receptores.

• Las terminaciones de los receptores hacen sinapsis con
 otras neuronas en el bulbo olfatorio.

• El bulbo olfatorio es la terminación agrandada de los lóbulos
 olfatorios que se encuentran en la parte central del cerebro.

• Como sucede en los sistemas visual y auditivo, la
 información que proviene de los dos bulbos no se combina
 sino hasta después, en algún sitio de la vía olfatoria.
Componentes de la vía olfatoria
   Vía olfatoria
   Receptor                     Cilios olfatorios de vesículas
                                olfatorias

   1ª neurona                   Células olfatorias (en pituitaria
                                amarilla)

   2ª neurona                   Células mitrales (en bulbo
                                olfatorio)

   Vía                          Estrías olfatorias mediales y
                                laterales (en tracto olfatorio)


   Vía de proyección cortical   Área olfatoria primaria
Neuronas
                                    Vía olfatoria
receptoras




                  Bulbo olfatorio




                     Hipotálamo -
Corteza frontal                           Hipocampo
                      Amígdala
Vía olfatoria
• Nucleos olfatorios anteriores: modulan bilateralmente la
 transmisión de información en los bulbos olfatorios

• Amígdala: aspectos motivacionales y emocionales del olor


• Tubérculo olfatorio: recibe información de las regiones
 cerebrales que desempeñan un papel en las emociones.

• Corteza piriforme: procesamiento inicial de lo olores que
 desencadena la percepción, se proyecta hacia la corteza
 frontal.

• Corteza entorrinal: permite que un determinado olor
 evoque recuerdo distante en el tiempo.
PROCESOS
OLFATORIOS
Smells influence our activity much more than we
generally realize.
                                            Vronn
Características de un olor
Umbral olfatorio
Umbrales absolutos
• Los umbrales olfatorios no son fácilmente medibles,
 parte de la dificultad proviene del hecho de que es
 difícil controlar la concentración de un estímulo
 olfatorio que llega a la nariz.

• Además, muchas moléculas serán absorbidas por el
 epitelio nasal antes de que lleguen a los receptores.

• No confundir umbral absoluto con identificación: la
 detección de un umbral sólo requiere que el sujeto
 determine si el olor está presente, pero no
 necesariamente que diga de qué olor se trata.
Sustancia            Olor                 Concentración
                                         (en mg/l de aire)
Tetracloruro         Dulce               4.533
de carbono
Acetato              Aceite de plátano   0.039
de amilo
Sulfuro de           Huevos podridos     0.00018
hidrógeno
Cítrico              Olor a limón        0.000003

Etilmercaptano       Col pasada          0.00000066

Alcanfor             Naftalina           0.000000113

Butil xileno         Almizcle            0.000000075
trinitro-terciario
Subjetividad de la percepción olfatoria
  El mismo olor no produce la misma reacción en
  todos. Como parte de la “encuesta olfativa”
  realizada por la revista National Geographic, se
  investigó la percepción de la androsterona, y se
  presentaron los siguientes resultados:

  • Una tercera parte reportó que no la podía oler o no
   podía darle un nombre

  • Las mujeres llegaron a clasificarla como “sándalo”


  • Los hombres en cambio, como “mingitorio viejo”.
Datos sobre sensibilidad a los olores
 • Los perros son 100 veces más sensibles que los humanos


 • En promedio, los humanos son mejores al detectar olores
  que los sensores físicos (v.g.: detector de humo)

 • Las diferencias individuales varían en un rango de 20 a 1


 • Ancianos y fumadores tienen umbrales de olor elevados


 • Las mujeres son más sensibles a los olores que los varones


 • La sensibilidad de las mujeres a todos los olores varía de
  acuerdo con el ciclo menstrual
Constancia del olor
La constancia del olor
“significa que la fuerza
percibida de un olor sigue
siendo la misma a pesar
de las variaciones en la
intensidad de la inhalación
y es, por tanto, similar a
las constancias visuales.”

     (Matlin & Foley, 1992)
Adaptación
• Pérdida temporal de sensibilidad como consecuencia de
 un estímulo constante.

• La adaptación disminuye la sensibilidad pero no la
 elimina por completo.

• En promedio, la magnitud percibida disminuye en 2.5%
 de su frecuencia inicial, cada segundo
 aproximadamente.

• El sistema límbico podría ser responsable, al menos en
 parte, de los procesos de adaptación.
Adaptación cruzada
 • Cuando la exposición a un olor influye en el umbral
  para otros olores.

 ¿Cuando alguien está friendo cebollas, eres menos
 sensible al olor del ajo frito?

 • Aunque la adaptación cruzada podría parecer una
  herramienta útil para agrupar olores similares, Engen
  (1982) y otros investigadores han concluido que no
  existe una relación clara entre el grado de
  adaptación cruzada y la similitud de las propiedades
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Procesos cognitivos del olfato

  • 1. SENTIDOS QUÍMICOS (II) Procesos Cognitivos Escuela de Psicología
  • 2. EL OLFATO The investigation of the olfactory is the investigation of everything else Rindisbacher
  • 3. El perfume “…la gente puede cerrar sus ojos a la grandeza, a los horrores, a la belleza, y sus oídos a ciertas melodías o palabras mal sonantes. Pero no puede escapara del olor. El olor es hermano de la respiración. Junto con la respiración entra en los hombres, quienes no pueden defenderse de él; no si quieren vivir. Y el olor penetra en el fondo de ellos, va directamente a su corazón y decide para siempre entre el afecto y el desprecio, el disgusto y el deseo, el amor y el odio. Quien domina el olor, manda el corazón de los hombres” • Patrick Süskind
  • 4. El olfato “Todos conocen cómo irrumpe un olor desagradable. Se huele cuando uno menos lo espera. Un día de tantos, uno sale a dar una caminata, y ahí está: la repugnante compañía de un objeto asqueroso. Se cierne invisible sobre un animal muerto y descompuesto, un trozo de carroña, o una pila de excremento. Voltea uno para ya no ver esa repulsiva visión, pero de nada sirve; esa pestilencia se apodera de uno y no se la quita de encima. O se difunde implacablemente, desde fuentes invisibles. Ello se debe a que tiene una vida propia, y semejante poder lo acosa a uno y lo agobia, como una obsesión enloquecedora” • González-Crussi (patólogo-ensayista)
  • 5. Sentido del olfato • En términos funcionales, el sentido del olfato sirve para recibir información de estímulos químicos desde distancias largas o cortas. • A pesar de su importancia, no sabemos mucho sobre este sentido.
  • 6. El olfato • Gesteland (1978) escribió que el olfato es el más misterioso de los órganos de los sentidos. • Mimi Teghtsoonian (1983) sostiene que la vista y el oído son como las dos hermanas consentidas, mientras el olfato es la cenicienta de la percepción. • En las revistas especializadas en la percepción: 50% de los artículos tratan sobre la visión, 25% de la audición y sólo el 2% del olfato.
  • 7. Sistema olfativo según Darwin “El sentido del olfato es de primordial importancia para la mayoría de los mamíferos; a los rumiantes, les previene del peligro; a los carnívoros les ayuda a encontrar sus presas… Pero (al hombre) le es de muy escasa utilidad (o ninguna). Heredó esta capacidad en tan malas y rudimentarias condiciones de algún antiguo antecesor, a quien le fue de suma utilidad, y quien lo usaba constantemente” • Charles Darwin
  • 8. Sistema olfativo • En muchos animales el olfato es sumamente necesario para orientarse dentro de su ambiente, como sucede con los animales nocturnos. • Los animales que posee un agudo sentido del olfato: macrosmáticos, a diferencia de los microsmáticos (huelen poco) o de los anósmicos (carecen totalmente de este sentido)
  • 9. La cenicienta de los sentidos Teghstsoonian explica el soslayo al sentido del olfato con lo siguiente: • Es difícil clasificar los estímulos olfativos • El campo de la percepción enfatiza actualmente el conocimiento y el procesamiento de la información, mientras que el olfato está más ligado con las emociones
  • 10. Importancia del olfato • Smell also answers questions –Is ther something burning? Did you leave the gas on? Has this bologna gone bad? – that can literally mean the difference between life and death. (Amodio, 1998) • Individuals show characteristic differences in the way that they describe odors, partly due to the fact that odors have the power to evoke memories idiosyncratic of each individual. (Moskowitz, 1976)
  • 11. Estímulos olfativos • El estímulo potencial del sistema olfativo debe ser una sustancia volátil o que se evapora fácilmente. Por tanto, sólidos y líquidos deben pasar a estado gaseoso. • La volatilidad es necesaria pero no suficiente para estimular el sistema olfativo, pues muchas sustancias son volátiles pero carecen de olor (vapor de agua).
  • 12. Estímulos olfativos • Las sustancias potencialmente olorosas también deben ser solubles en agua y lípidos, a fin de que penetren por la película acuosa y la capa de lípido que cubre los receptores olfativos. • En general, los estímulos del olfato son sustancias orgánicas más bien que inorgánicas. • De hecho, en condiciones normales, ninguno de los elementos que se encuentran libres en la naturaleza huele en su estado atómico. • En su mayoría, los olores son mezclas de compuestos químicos.
  • 13. Correlativo químico de la calidad del olor • En general, se desconoce aún cuál es la relación exacta entre las propiedades químicas y la calidad del olor. • Parece que diferentes propiedades de las moléculas que producen el olor desempeñan cierta función en la determinación de su calidad de olor.
  • 14. Clasificación • Como señala Engen (1982), la clasificación ha jugado un papel importante en la investigación sobre la olfación, más que en cualquier otra área de la percepción • Se han hecho reiterados intentos de agrupar las numerosas sensaciones olfatorias en algunas fundamentales, con resultados menos exitosos que en el sentido del gusto. • Ya en 1752 Linneo estableció siete tipos de olores: fragante, aromático, ambrosiaco, aliáceo, caprílico, fétido y nauseabundo. En 1895, Zwaardemaker agregó a esta clasificación dos olores más: etéreo y quemado.
  • 15. Clasificación Uno de los sistemas de clasificación más estudiados fue propuesto por Henning en 1916, quien identificó seis olores básicos.
  • 16. Teoría estereoquímica • Mientras el sistema de Henning enfatiza las reacciones subjetivas de las personas que perciben los olores, el sistema de Amoore se basa en la estructura química de los olores. • De acuerdo a su teoría estereoquímica, las moléculas olorosas tienen formas definidas que determinan la clase de olor que percibimos. • Amoore propueso que los receptres están relacionados con las formas de las moléculas, de la misma manera en que las cerraduras se relacionan con las llaves.
  • 17. Olores primarios según Amoore Olor Ejemplo Alcanforado Naftalina Picante Vinagre Floral Rosas Etéreo Líquido para lavado en seco Menta Barra de yerbabuena Enmohecido Perfume de almizcle Podrido Huevo podrido
  • 18. Controversia • La teoría de Amoore es controversial. Schiffman (1974) obtuvo juicios acerca de diversos olores y encontró que frecuentemente eran muy diferentes para dos moléculas con forma y tamaño parecido. • Wright (1982) observó que dos moléculas complejas idénticas tenían fragancias muy diferentes. • Así, cualquier correspondencia entre la forma de una molécula y su olor es muy compleja. • No hay nada definido. Por lo menos se han propuesto otras seis clasificaciones generales desde el siglo XVIII
  • 19. SISTEMA OLFATORIO La nariz es un verdadero laboratorio químico. Guirao
  • 21.
  • 25. Epitelio olfatorio Incluye: • Cuerpos de las células receptoras • Células de sostén: columnares, secretan mucus • Células basales: forman nuevas células receptoras, aproximadamente cada dos meses
  • 26. Terminaciones libres del trigémino Además de los receptores del olfato, el epitelio alberga una segunda clase de receptor: el nervio trigémino tiene terminaciones nerviosas libres que registran sensaciones notables tanto en el olfato como en el gusto. “Registran la „sensación‟ del humo de un cigarrillo durante la inhalación, el „picante‟ de la pimienta, la „quemadura‟ del amoniaco, la „frescura‟ del mentol, etc. Probablemente carezcan del margen cualitativo y de la riqueza de los olores o los sabores, pero sin embargo pueden agregar al comer, beber, fumar, y aun al aire fresco, cierto placer. El aire fresco y vivificante generalmente gana sus características sensoriales gracias a concentraciones de ozono suficientes para disparar algunas sensaciones químicas comunes” (Cain,1981)
  • 27.
  • 28. Bulbo olfatorio • Parte del sistema olfatorio que desempeña el primer procesamiento de las señales que provienen de los receptores. • Las terminaciones de los receptores hacen sinapsis con otras neuronas en el bulbo olfatorio. • El bulbo olfatorio es la terminación agrandada de los lóbulos olfatorios que se encuentran en la parte central del cerebro. • Como sucede en los sistemas visual y auditivo, la información que proviene de los dos bulbos no se combina sino hasta después, en algún sitio de la vía olfatoria.
  • 29. Componentes de la vía olfatoria Vía olfatoria Receptor Cilios olfatorios de vesículas olfatorias 1ª neurona Células olfatorias (en pituitaria amarilla) 2ª neurona Células mitrales (en bulbo olfatorio) Vía Estrías olfatorias mediales y laterales (en tracto olfatorio) Vía de proyección cortical Área olfatoria primaria
  • 30. Neuronas Vía olfatoria receptoras Bulbo olfatorio Hipotálamo - Corteza frontal Hipocampo Amígdala
  • 31.
  • 32. Vía olfatoria • Nucleos olfatorios anteriores: modulan bilateralmente la transmisión de información en los bulbos olfatorios • Amígdala: aspectos motivacionales y emocionales del olor • Tubérculo olfatorio: recibe información de las regiones cerebrales que desempeñan un papel en las emociones. • Corteza piriforme: procesamiento inicial de lo olores que desencadena la percepción, se proyecta hacia la corteza frontal. • Corteza entorrinal: permite que un determinado olor evoque recuerdo distante en el tiempo.
  • 33. PROCESOS OLFATORIOS Smells influence our activity much more than we generally realize. Vronn
  • 36. Umbrales absolutos • Los umbrales olfatorios no son fácilmente medibles, parte de la dificultad proviene del hecho de que es difícil controlar la concentración de un estímulo olfatorio que llega a la nariz. • Además, muchas moléculas serán absorbidas por el epitelio nasal antes de que lleguen a los receptores. • No confundir umbral absoluto con identificación: la detección de un umbral sólo requiere que el sujeto determine si el olor está presente, pero no necesariamente que diga de qué olor se trata.
  • 37. Sustancia Olor Concentración (en mg/l de aire) Tetracloruro Dulce 4.533 de carbono Acetato Aceite de plátano 0.039 de amilo Sulfuro de Huevos podridos 0.00018 hidrógeno Cítrico Olor a limón 0.000003 Etilmercaptano Col pasada 0.00000066 Alcanfor Naftalina 0.000000113 Butil xileno Almizcle 0.000000075 trinitro-terciario
  • 38. Subjetividad de la percepción olfatoria El mismo olor no produce la misma reacción en todos. Como parte de la “encuesta olfativa” realizada por la revista National Geographic, se investigó la percepción de la androsterona, y se presentaron los siguientes resultados: • Una tercera parte reportó que no la podía oler o no podía darle un nombre • Las mujeres llegaron a clasificarla como “sándalo” • Los hombres en cambio, como “mingitorio viejo”.
  • 39. Datos sobre sensibilidad a los olores • Los perros son 100 veces más sensibles que los humanos • En promedio, los humanos son mejores al detectar olores que los sensores físicos (v.g.: detector de humo) • Las diferencias individuales varían en un rango de 20 a 1 • Ancianos y fumadores tienen umbrales de olor elevados • Las mujeres son más sensibles a los olores que los varones • La sensibilidad de las mujeres a todos los olores varía de acuerdo con el ciclo menstrual
  • 40. Constancia del olor La constancia del olor “significa que la fuerza percibida de un olor sigue siendo la misma a pesar de las variaciones en la intensidad de la inhalación y es, por tanto, similar a las constancias visuales.” (Matlin & Foley, 1992)
  • 41. Adaptación • Pérdida temporal de sensibilidad como consecuencia de un estímulo constante. • La adaptación disminuye la sensibilidad pero no la elimina por completo. • En promedio, la magnitud percibida disminuye en 2.5% de su frecuencia inicial, cada segundo aproximadamente. • El sistema límbico podría ser responsable, al menos en parte, de los procesos de adaptación.
  • 42. Adaptación cruzada • Cuando la exposición a un olor influye en el umbral para otros olores. ¿Cuando alguien está friendo cebollas, eres menos sensible al olor del ajo frito? • Aunque la adaptación cruzada podría parecer una herramienta útil para agrupar olores similares, Engen (1982) y otros investigadores han concluido que no existe una relación clara entre el grado de adaptación cruzada y la similitud de las propiedades de los olores