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Bioquímica
Universidad Autónoma de Chiapas
Facultad de Ciencias Químicas
Químico Farmacobiólogo
Dr. Erick Ruiz Romero
UNIDAD 1 METABOLISMO CELULAR
El trifosfato de adenosina (adenosín trifosfato, del inglés adenosine triphosphate o ATP) es
un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una base
nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en
su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato. Es la principal fuente de energía para la
mayoría de las funciones celulares.
Adenosín trifosfato (ATP)
Yellapragada Subbarao
Descubrimiento
El trifosfato de adenosina fue aislado por primera vez del
músculo humano en 1929 en los Estados Unidos por Cyrus
H. Fiske y Yellapragada Subbarao, e independientemente,
en Alemania por Karl Lohman. No fue, sin embargo, hasta
diez años más tarde cuando empezó a reconocerse el papel
central del ATP en la transferencia de energía. En 1941, Fritz
Lipmann (Premio Nobel, 1953) ayudado por las
contribuciones de Herman Kalckar, apuntó la hipótesis de la
naturaleza cíclica del papel del ATP en los procesos
bioenergéticos escribiendo: “No se pueden dar respuestas
definidas a la pregunta de cómo opera el alto potencial del
grupo fosfato como promotor de varios procesos si bien se
puede reconocer una interconexión más o menos estrecha
con el recambio del fosfato”.
Cyrus H. Fiske
¿Para que nos sirve el ATP?
La concentración o
reserva de ATP celular es
escasa y no se modifica
con el entrenamiento
Es una molécula que
se encuentra en
todos los seres vivos
Esta molécula es
utilizada por los
músculos cuando
requieren realizar un
movimiento
La célula muscular tiene la
propiedad de adaptar la
producción de ATP a las
necesidades de energía de
cada instante
El ATP es un intermediario metabólico
en el flujo energético entre los
substratos energéticos y los procesos
de energía a nivel celular
La función que desempeña el ATP es que se almacena en los enlaces de alta energía
que unen los grupos fosfato gran cantidad de energía para las funciones biológicas y se
liberan cada uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas de ATP.
El ATP interviene en los siguientes
procesos metabólicos de la célula
Para generar energía
radiante como en la
Bioluminiscencia, o
para generar descargas
eléctricas.
Para mantener los potenciales de
membrana como en la sinápsis o
transmisión del impulso nervioso
Para realizar un trabajo mecánico
como en la ciclosis o corriente
citoplasmática, en la división celular o
en la contracción de las fibras
musculares
Para sintetizar moléculas
de mayor complejidad
Razones químicas de la tendencia a la hidrólisis del ATP
Energía de estabilización por
resonancia: viene dad por la
deslocalización electrónica
Tensión eléctrica entre las
cargas negativas vecinas
existente en el ATP
Solvatación: La tendencia natural es
hacia una mayor solvatación. La energía
de solvatación es mayor en los
productos de hidrólisis que en el ATP.
¿Cómo se sintetiza el ATP?
Síntesis del ATP
La energía de la luz o de la oxidación de sustancias provenientes de los
alimentos se transfiere, mediante una cadena transportadora de electrones,
a una diferencia de concentración de H+. Esta a su vez, provee la energía
necesaria para sintetizar ATP mediante la incorporación de una molécula de
fosfato inorgánico (PI) al ADP (Adenosina difosfato). La escisión del ATP
provee energía a todas las actividades celulares que se requiere.
cloroplastos
Mitocondria
Síntesis de ATP
H2O + nH+
P+ Pi + nH+
p
Hidrólisis
Molécula de ATP y su hidrólisis a ADP + Pi:
ΔG = -7,7 kcal/mol
- 30.5 KJ/mol
Este proceso es
exergónico
Razones químicas de la tendencia a la hidrólisis
Las razones químicas de esa tendencia son tres:
Energía de estabilización por resonancia: viene dada por la deslocalización
electrónica, es decir, que debido a la distinta electronegatividad entre el P y el O,
existe un desplazamiento de los electrones de los dobles enlaces hacia el O. En el
enlace doble tienen cierto carácter de sencillo y viceversa.
Pues bien, la energía de estabilización por resonancia es más alta en los productos de
hidrólisis que en el ATP. Esto se debe fundamentalmente a que los electrones π (los
puntos rojos en los O) de los oxígenos puente entre los P son fuertemente atraídos
por los grupos fosfóricos.
La competencia por los electrones π crea una tensión en la molécula; ésta es
evidentemente menor (o está ausente) en los productos de hidrólisis. Por lo tanto, hay
mayor energía de estabilización por resonancia en los productos de hidrólisis.
Tensión eléctrica entre las cargas negativas vecinas existente en el ATP (las flechas
entre los O de los Pi). Esa tensión es evidentemente menor en los productos de
hidrólisis.
Solvatación: la tendencia natural es hacia una mayor solvatación. La energía de
solvatación es mayor en los productos de hidrólisis que en el ATP.
Metabolismo
El metabolismo (del griego μεταβολή [metabolé], ‘cambio’) es el conjunto de
reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el
organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida, a
escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer,
reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
·Obtener energía química utilizable por la
célula, que se almacena en forma de ATP (adenosín
trifostato). Esta energía se obtiene por degradación de
los nutrientes que se toman directamente del exterior o
bien por degradación de otros compuestos que se han
fabricado con esos nutrientes y que se almacenan como
reserva.
·Fabricar sus propios compuestos a partir
de los nutrientes, que serán utilizados para crear sus
estructuras o para almacenarlos como reserva.
Biomoléculas principales
La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y microbios
pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas: aminoácidos,
glúcidos y lípidos (también denominados grasas). Como estas moléculas son
vitales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizar estas moléculas, en la
construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso
energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí para
crear polímeros como el DNA (ácido desoxirribonucleico) y las proteínas.
El anabolismo (del griego ana ‘hacia arriba’, y ballein ‘lanzar’) es el conjunto de
procesos del metabolismo que tienen como resultado la síntesis de componentes
celulares a partir de precursores de baja masa molecular, por lo que recibe también el
nombre de biosíntesis. Es una de las dos partes en que suele dividirse el metabolismo,
encargada de la síntesis de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir
de otras más sencillas, orgánicas o inorgánicas, con requerimiento de energía
(reacciones endergónicas) y de poder reductor, al contrario que el catabolismo. Aunque
anabolismo y catabolismo son dos procesos contrarios, los dos funcionan coordinada y
armónicamente, y constituyen una unidad difícil de separar. Los procesos anabólicos son
procesos metabólicos de construcción, en los que se obtienen moléculas grandes a
partir de otras más pequeñas. En estos procesos se consume energía. Los seres vivos
utilizan estas reacciones para formar, por ejemplo, proteínas a partir de aminoácidos.
Mediante los procesos anabólicos se crean las moléculas necesarias para formar nuevas
células.
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía.
Estos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento, así como
reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de estas reacciones
catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por
reacciones anabólicas. La naturaleza de estas reacciones catabólicas difiere de
organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de catabolismo
dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de
electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco,
sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el
oxígeno, el nitrato o el sulfato.
Bioenergética
La bionergética es la parte de la biología muy
relacionada con la física, que se encarga del estudio
de los procesos de absorción, transformación y
entrega de energía en los sistemas biológicos.
En general, la Bioenergética se relaciona con la
Termodinámica, en particular con el tema de la
Energía Libre, en especial la Energía Libre de Gibbs.
Los cambios en la energía libre de Gibbs ΔG nos dan una cuantificación de la factibilidad
energética de una reacción química y pueden proveer de una predicción de si la reacción
podrá suceder o no. Como una característica general de La Bioenergética, esta solo se
interesa por los estados energéticos inicial y final de los componentes de una reacción
química, los tiempos necesarios para que el cambio químico se lleve a cabo en general se
desprecian. Un objetivo general de la Bioenergética, es predecir si ciertos procesos son
posibles o no; en general, la cinética cuantifica qué tan rápido ocurre la reacción química.
Cuando se produce una reacción química, y los reactivos son diferentes a los
productos, habrá un cambio de contenido calórico debido a la energía
contenida en los enlaces químicos. Las reacciones podrán ser de dos tipos:
• Endotérmicas, que absorben calor del entorno en donde transcurre la
reacción (∆G positivo). En este caso, el contenido calórico es menor en los
reactivos que en los productos.
• Exotérmicas, que liberan calor al entorno (∆G negativo). El contenido
calórico es mayor en los reactivos que en los productos.
En cualquier reacción química, la variación de entalpia (∆G) de la reacción, es
igual a la diferencia entre la suma de las entalpias de formación de los productos
y la suma de las entalpias de formación de los reactivos.
La Energía libre (designada con la letra G) o energía libre de Gibbs de un sistema, es la
parte de la energía total del sistema que esta disponible para realizar trabajo útil y
está dada por la siguiente relación
Energía Libre
T
es la variación en energía libre
es la variación de entalpía o contenido calórico
es la temperatura absoluta
es la variación de entropía del sistema
La entalpia es el contenido de calor interno del sistema reaccionante a presión constante.
La entropía es una función de estado y mide el grado de desorden o de libertad de un
sistema. Los sistemas desordenados tienen, por lo tanto, una entropía elevada
Poder reductor
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoléculas de actuar como
donadoras de electrones o receptoras de protones en reacciones metabólicas de
reducción-oxidación.
Durante el catabolismo, las reacciones de oxidación arrancan electrones y protones
de los sustratos, que van a parar a ciertos coenzimas que se «cargan» (se reducen)
con ellos. Estos coenzimas reducidos poseen ahora poder reductor, ya que acabarán
cediendo sus electrones y protones, proceso imprescindible para generar energía o
para las reacciones anabólicas; es decir, los electrones y protones transportados por
los coenzimas pueden cederse:
 a la cadena respiratoria, con lo que se generará energía (ATP)
 a otro sustratos que se reducirá (anabolismo)
En biología, al estudiar el metabolismo, es esencial comprender las reacciones de
oxidación y reducción. En ellas podemos observar como una especie se oxida mientras
otra se reduce.
Las reacciones del catabolismo son fundamentalmente reacciones de oxidación. Sin
embargo, los procesos de oxidación y de reducción son conjugados y no se dan por
separado. Para que un sustrato se oxide debe haber alguna molécula que se reduzca.
Estas moléculas, las llamamos moléculas de poder reductor, actúan como conjugado
del sustrato para formar un par redox. Suelen ser derivados de vitaminas, y los más
usuales son el NADH, el NADPH, el FMNH2 y el FADH2 (derivados de la vitamina B).
Estas moléculas van a tener gran importancia en la respiración celular, ya que sus
formas reducidas aportarán los electrones para conseguir ATP (hipótesis
quimiosmótica de Mitchell), así como otros procesos, como la formación de
gliceraldehido-3-fosfato en el ciclo de Calvin.
Nicotinamida Adenina Dinucleótido (NAD)
El dinucleótido de nicotinamida y adenina, más
conocido como nicotinamida adenina dinucleótido
(abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su
forma reducida), es una coenzima encontrada en
células vivas y compuesta por un dinucleótido, ya que
está formada por dos nucleótidos unidos a través de
sus grupos fosfatos, siendo uno de ellos una base de
adenina y el otro de nicotinamida. Su función principal
es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la
producción de energía de todas las células.
En el metabolismo, el NAD+ está implicado en reacciones de reducción-oxidación,
llevando los electrones de una a otra. Debido a esto, la coenzima se encuentra en
dos formas: como un agente oxidante, que acepta electrones de otras moléculas.
Actuando de ese modo da como resultado la segunda forma de la coenzima, el
NADH, la especie reducida del NAD+, y puede ser usado como agente reductor
para donar electrones. Las reacciones de transferencia de electrones son la
principal función del NAD+, que también se emplea en otros procesos celulares,
siendo el más notable su actuación como sustrato de enzimas que adicionan o
eliminan grupos químicos de las proteínas en las modificaciones
postraduccionales. Debido a la importancia de estas funciones, las enzimas
involucradas en el metabolismo del NAD+ son objetivos para el descubrimiento de
fármacos.
Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP+)
La nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (abreviada NADP+ en su forma oxidada
y NADPH+ en su forma reducida) es una coenzima que interviene en numerosas vías
anabólicas. Su estructura química contiene la vitamina B3 y es además análogo de la
nicotinamida adenina dinucleótido (NADH+ H+; NAD+ en su forma oxidada). Su
fórmula empírica es C21H29N7O17P3
Este cofactor es esencial tanto en reacciones anabólicas
como catabólicas. Las rutas catabólicas suministran
energía química en forma de ATP (vida), NADH+H+,
NADPH+H+ y FADH2. Estos transportadores de energía se
utilizan en las rutas anabólicas para convertir moléculas
precursoras pequeñas en macromoléculas celulares. En
los procesos anabólicos actúa como cofactor de las
reductasas.
En los animales, la mayor fuente de NADPH+H+ es la fase
oxidativa de la ruta de la pentosa fosfato, que produce
60% de los requerimientos de la célula.
Flavín mononucleótido (FMN)
El flavin mononucleótido (FMN), o riboflavina-5′-
fosfato, o fosfato de lactoflavina, es una
biomolécula derivada de la riboflavina (vitamina
B2). Esta molécula funciona como grupo
prostético y cofactor en varios tipos de
oxidorreductasas, incluyendo a la NADH
deshidrogenasa, y en algunos fotorreceptores
biológicos para el color azul. En los seres vivos es
sintetizada por la enzima riboflavina quinasa.
Durante el ciclo catalítico, dentro de varias
oxidorreductasas se produce la interconversión
reversible entre la forma oxidada (FMN),
semiquinona (FMNH•) y reducida (FMNH2) de este
cofactor.
El FMN es un agente oxidante más poderoso que el NAD, y resulta
particularmente útil para los organismos ya que puede tomar parte tanto en
transferencias de uno como de dos electrones. Como receptor para la luz azul, el
FMN oxidado se aparta de los fotorreceptores convencionales en cuanto que su
mecanismo de señalización no implica una isomerización E/Z.
Es la principal forma en que se encuentra la riboflavina en el interior de las
células y tejidos biológicos. En términos energéticos es más costoso de producir
que la riboflavina, pero también es más soluble.
El flavín mononucleótido se utiliza también como colorante alimentario rojo-
naranja bajo el número E101a.
El colorante alimentario E106, muy emparentado químicamente es la sal sódica de
la riboflavina-5'-fosfato, la cual se encuentra formada principalmente por la sal
monosódica del ester 5'-monofosfato de la riboflavina. Este compuesto una vez
ingerido, se convierte rápidamente en riboflavina libre. Se encuentra en muchos
alimentos para bebés y niños pequeños, así como en mermeladas, productos
lácteos y dulces.
Flavín adenín dinucleótido
El flavín adenín dinucleótido o dinucleótido de flavina y adenina (abreviado FAD en su
forma oxidada y FADH2 en su forma reducida) es una coenzima que interviene en las
reacciones metabólicas de oxidación-reducción.
El FAD es una molécula compuesta por una unidad de riboflavina (vitamina B2), unida a
un pirofosfato (PPi), éste unido a una ribosa y ésta unida a una adenina. Por tanto, la
molécula es en realidad ADP unido a riboflavina; o también AMP unido a la coenzima
FMN.
El FAD es una coenzima que interviene como dador o aceptor de electrones y protones
(poder reductor) en reacciones metabólicas redox; su estado oxidado (FAD) se reduce a
FADH2 al aceptar dos átomos de hidrógeno (cada uno formado por un electrón y un
protón), según la siguiente reacción:
Por tanto, al reducirse capta dos protones y dos electrones, lo que lo capacita para
intervenir como dador de energía o de poder reductor en el metabolismo. Por
ejemplo, el FAD (y también el NAD) se reduce en el ciclo de Krebs y se oxida en la
cadena respiratoria (respiración aeróbica).
La función bioquímica general del FAD es oxidar los alcanos a alquenos, mientras que
el NAD+ (un coenzima con similar función) oxida los alcoholes a aldehídos o cetonas.
Esto es debido a que la oxidación de un alcano (como el succinato) a un alqueno
(como el fumarato) es suficientemente exergónica como para reducir el FAD a FADH2,
pero no para reducir el NAD+ a NADH.
Hidratos de Carbono
Los hidratos de carbono no son sólo uno fuente importante de producción rápido
de energía en los células, sino que son también bloques de construcción
estructurales de las células y componentes de numerosos rutas metabólicas.
La superficie celular En la cara externa de las células se encuentran cantidades significativas
de hidratos de carbono unidas a las proteinas y los lipidos de la membrana. (Bolas coloreadas
= residuos de azúcar; anclaje GPI = molécula lipidica compleja que conecta muchas proteinas
de la superficie celular a la bicapa fosfolipidica de la membrana plasmática)
¿Cómo se forman los hidratos de carbono?
Se forman durante la fotosíntesis, un proceso bioquímico en el que se captura la
energía luminosa y se utiliza para impulsar la biosíntesis de moléculas orgánicas
con energía abundante a partir de las moléculas con poca energía CO2 y H20. La
mayoría de los hidratos de carbono contienen carbono, hidrógeno y oxígeno
con una proporción (CH20), de aquí el nombre de hidrato de carbono.
POLISACÁRIDOS
Las moléculas de polisacáridos se utilizan como formas de almacenamiento de
energía o como materiales estructurales. Están formadas por un gran número de
unidades de monosacárido unidos por enlaces glucosídicos. La mayoría de los
polisacáridos comunes son moléculas grandes que contienen desde cientos hasta
miles de unidades de azúcar. Estas moléculas pueden tener una estructura lineal,
como la de la celulosa o la amilosa, o pueden tener formas ramificadas, como las
que se encuentran en el glucógeno y la amilopectina.
Por ejemplo, cuando las concentraciones de glucosa en sangre son elevadas (p.
ej., después de una comida), el hígado sintetiza glucógeno. Las moléculas de
glucógeno en un animal bien alimentado pueden tener pesos moleculares de
hasta 2 x 107 D. Cuando la concentración de azúcar en sangre cae, las enzimas del
hígado empiezan a degradar las moléculas de glucógeno, liberando la glucosa al
torrente sanguíneo. Si el animal sigue ayunando, el proceso continúa hasta que las
reservas de glucógeno están casi agotadas.
Homopolisacáridos
Los homopolisacáridos, que se encuentran en abundancia en la naturaleza, son el
almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina. El almidón, el glucógeno y la
celulosa cuando se hidrolizan dan todos D-glucosa. El almidón y el glucógeno son
moléculas de almacenamiento de glucosa de las plantas y los animales,
respectivamente. La celulosa es el componente estructural principal de las células
vegetales. La quitina, el componente estructural principal de los exoesqueletos de
los artrópodos, como los insectos y los crustáceos, y de las paredes celulares de
muchos hongos, produce cuando se hidroliza el derivado de glucosa N-acetil
glucosamina.
ALMIDÓN
El almidón, la reserva energética de las células, es una fuente significativa de
hidratos de carbono en la alimentación humana. La mayor parte del valor nutritivo
de los principales alimentos mundiales (p. ej., patatas, arroz, maíz y trigo) procede
del almidón. En el almidón se encuentran juntos dos polisacáridos: amilosa y
amilopectina.
La digestión del almidón comienza en la boca, donde la enzima salival α-amilasa
inicia la hidrólisis de los enlaces glucosídicos. La digestión continúa en el intestino
delgado, donde la α-amilasa pancreática hidroliza al azar todos los enlaces
glucosídicos α(1,4), excepto aquellos cercanos a los puntos de ramificación. Los
productos de la α-amilasa son la maltosa, el trisacárido maltotriosa y las dextrinas
límite (oligosacáridos que suelen contener ocho unidades de glucosa con uno o más
puntos de ramificación α(1,6). Varias enzimas que segregan las células que recubren
el intestino delgado convierten estos productos intermediarios en glucosa. Las
moléculas de glucosa se absorben a continuación en las células intestinales. Tras
pasar al torrente sanguíneo, son transportadas al hígado y luego al resto del cuerpo.
GLUCÓGENO
El glucógeno es el hidrato de carbono de almacenamiento de energía de los
vertebrados. Se encuentra abundantemente en las células hepáticas y musculares. (El
glucógeno puede constituir hasta el 8-10 % del peso seco de las células hepáticas y el
2-3 % de las células musculares.)
CELULOSA
La celulosa es un polímero formado por residuos de o-glucopiranosa unidos por
enlaces glucosídicos β (l,4). Es el polisacárido estructural más importante de las
plantas. Debido a que la celulosa representa alrededor de un tercio de la biomasa de
las plantas, es la sustancia orgánica más abundante de la tierra. Cada año se producen
aproximadamente 100 billones de kg de celulosa.
Papel de los oligosacáridos en el reconocimiento biológico.
La unión específica de lectinas (proteínas que unen hidratos de carbono) a los grupos oligosacárido (óvalos
coloreados) de las moléculas de glucoconjugados es una característica esencial de muchos fenómenos
biológicos. (a) Interacciones célula-célula (p. ej., rodar de leucocitos), (b y c) inreciones celulares por
patógenos y (d') unión de toxinas (p. ej .. toxilla del cólera) a las células.
Metabolismo de los hidratos de carbono
Los hidratos de carbono desempeñan diversos funciones esenciales en los procesos
metabólicos de los seres vivos. Se utilizan como fuentes de energía y como
elementos estructurales en las células.
Principales rutas del metabolismo de los hidratos de carbono.
En los animales, el exceso de glucosa se
convierte por glucogénesis en su forma de
almacenamiento, el glucógeno. Cuando se
necesita glucosa como fuente de energía o
como molécula precursora en los procesos de
biosíntesis, se degrada glucógeno por
glucogenólisis. En algunas células la glucosa se
convierte en ribosa-5-fosfato (un componente
de los nucleótidos) y NADPH (un potente
reductor) por la ruta de las pentosas fosfato.
La glucosa se oxida por glucólisis, una ruta que
genera energía. que la convierte en piruvato.
En ausencia de oxígeno, el piruvato se
convierte en lactato. Cuando se encuentra
presente el oxígeno. el piruvato se degrada
más para formar acetil-CoA. Pueden extraerse
de la acetil-CoA por el ciclo del ácido cítrico y
el sistema de transporte electrónico
cantidades significati vas de energía en forma
de el ATP. Obsérvese que el metabolismo de
los hidratos de carbono está ligado de forma
compleja con el metabolismo de otros
nutrientes. Por ejemplo. la acetil-CoA también
se genera por la degradación de los ácidos
grasos y determinados aminoácidos. Cuando la
acetil-CoA se encuentra en exceso, una ruta
diferente la convierte en ácidos grasos.
Metabolismo lipídico
Las funciones que desempeñan los lípidos en los seres vivos se deben en gran parte a
sus estructuras hidrófobas. Como componentes destacados de las membranas
celulares, los lípidos son ante todo los responsables de la integridad de cada célula y
de los compartimientos intracelulares, que son el rasgo distintivo de los organismos
eucariotas. La estructura hidrófoba y muy reducida de los triacilgliceroles los hace muy
compactos y una fuente abundante de energía para los procesos celulares.
Digestión y absorción de los triacilgliceroles
en el intestino delgado.
Tras emulsionarse (solubilizarse) los
triacilgliceroles mediante su mezcla con las
sales biliares, son digeridos por las lipasas
intestinales, cuyo miembro más importante
es la lipasa pancreática. Los productos,
ácidos grasos y monoacilglicerol, se
transportan a los enterocitos y se vuelven a
sintetizar triacilgliceroles. Las moléculas de
triacilgliceroles, junto con los fosfolípidos y
las proteínas recién sintetizados, se
incorporan posteriormente a los
quilomicrones. Tras transportarse por
exocitosis los quilomicrones a la linfa y luego
a la sangre, son captados por los tejidos
periféricos.
Cuando las reservas energéticas son elevadas, los triacilgliceroles se almacenan
mediante un proceso que se denomina lipogénesis. Cuando las reservas energéticas son
bajas, los triacilgliceroles se degradan mediante un proceso denominado lipólisis para
formar ácidos grasos y glicerol.
Cuando descienden las reservas energéticas, los almacenes de grasa del cuerpo se movilizan por un proceso
que se denomina Iipólisis. La lipólisis tiene lugar durante el ayuno, durante el ejercicio vigoroso y como
respuesta a la agresión.
La mayoría de los ácidos grasos se degradan por la separación secuencial de
fragmentos de dos carbonos desde el extremo carboxilo. Durante este proceso,
que se denomina β-oxidación, al romperse el enlace entre los átomos de
carbono α y β se forma acetil-CoA.
Degradación de los ácidos grasos
Transporte de los ácidos grasos dentro de
las mitocondrias. Los ácidos grasos se
activan para formar acil-CoA por la acil-CoA
sintetasa, una enzima de la membrana
mitocondlial externa. A continuación, la acil-
CoA reacciona con la carnitina para formar
un derivado de acil-carnitina. Esta reacción
la cataliza la carnitina aciltransferasa. Tras el
transporte de la acilcarnitina a través de la
membrana interna por una proteína
transportadora, vuelve a reconvertirse en
carnitina y acil-CoA por la carnitina
aciltransferasa

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ATP Energía Celular

  • 1. Bioquímica Universidad Autónoma de Chiapas Facultad de Ciencias Químicas Químico Farmacobiólogo Dr. Erick Ruiz Romero UNIDAD 1 METABOLISMO CELULAR
  • 2. El trifosfato de adenosina (adenosín trifosfato, del inglés adenosine triphosphate o ATP) es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato. Es la principal fuente de energía para la mayoría de las funciones celulares. Adenosín trifosfato (ATP)
  • 3. Yellapragada Subbarao Descubrimiento El trifosfato de adenosina fue aislado por primera vez del músculo humano en 1929 en los Estados Unidos por Cyrus H. Fiske y Yellapragada Subbarao, e independientemente, en Alemania por Karl Lohman. No fue, sin embargo, hasta diez años más tarde cuando empezó a reconocerse el papel central del ATP en la transferencia de energía. En 1941, Fritz Lipmann (Premio Nobel, 1953) ayudado por las contribuciones de Herman Kalckar, apuntó la hipótesis de la naturaleza cíclica del papel del ATP en los procesos bioenergéticos escribiendo: “No se pueden dar respuestas definidas a la pregunta de cómo opera el alto potencial del grupo fosfato como promotor de varios procesos si bien se puede reconocer una interconexión más o menos estrecha con el recambio del fosfato”. Cyrus H. Fiske
  • 4. ¿Para que nos sirve el ATP?
  • 5. La concentración o reserva de ATP celular es escasa y no se modifica con el entrenamiento Es una molécula que se encuentra en todos los seres vivos Esta molécula es utilizada por los músculos cuando requieren realizar un movimiento La célula muscular tiene la propiedad de adaptar la producción de ATP a las necesidades de energía de cada instante El ATP es un intermediario metabólico en el flujo energético entre los substratos energéticos y los procesos de energía a nivel celular
  • 6. La función que desempeña el ATP es que se almacena en los enlaces de alta energía que unen los grupos fosfato gran cantidad de energía para las funciones biológicas y se liberan cada uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas de ATP. El ATP interviene en los siguientes procesos metabólicos de la célula Para generar energía radiante como en la Bioluminiscencia, o para generar descargas eléctricas. Para mantener los potenciales de membrana como en la sinápsis o transmisión del impulso nervioso Para realizar un trabajo mecánico como en la ciclosis o corriente citoplasmática, en la división celular o en la contracción de las fibras musculares Para sintetizar moléculas de mayor complejidad
  • 7. Razones químicas de la tendencia a la hidrólisis del ATP Energía de estabilización por resonancia: viene dad por la deslocalización electrónica Tensión eléctrica entre las cargas negativas vecinas existente en el ATP Solvatación: La tendencia natural es hacia una mayor solvatación. La energía de solvatación es mayor en los productos de hidrólisis que en el ATP.
  • 9. Síntesis del ATP La energía de la luz o de la oxidación de sustancias provenientes de los alimentos se transfiere, mediante una cadena transportadora de electrones, a una diferencia de concentración de H+. Esta a su vez, provee la energía necesaria para sintetizar ATP mediante la incorporación de una molécula de fosfato inorgánico (PI) al ADP (Adenosina difosfato). La escisión del ATP provee energía a todas las actividades celulares que se requiere. cloroplastos Mitocondria
  • 10. Síntesis de ATP H2O + nH+ P+ Pi + nH+ p
  • 11. Hidrólisis Molécula de ATP y su hidrólisis a ADP + Pi: ΔG = -7,7 kcal/mol - 30.5 KJ/mol Este proceso es exergónico
  • 12.
  • 13. Razones químicas de la tendencia a la hidrólisis Las razones químicas de esa tendencia son tres: Energía de estabilización por resonancia: viene dada por la deslocalización electrónica, es decir, que debido a la distinta electronegatividad entre el P y el O, existe un desplazamiento de los electrones de los dobles enlaces hacia el O. En el enlace doble tienen cierto carácter de sencillo y viceversa. Pues bien, la energía de estabilización por resonancia es más alta en los productos de hidrólisis que en el ATP. Esto se debe fundamentalmente a que los electrones π (los puntos rojos en los O) de los oxígenos puente entre los P son fuertemente atraídos por los grupos fosfóricos. La competencia por los electrones π crea una tensión en la molécula; ésta es evidentemente menor (o está ausente) en los productos de hidrólisis. Por lo tanto, hay mayor energía de estabilización por resonancia en los productos de hidrólisis. Tensión eléctrica entre las cargas negativas vecinas existente en el ATP (las flechas entre los O de los Pi). Esa tensión es evidentemente menor en los productos de hidrólisis. Solvatación: la tendencia natural es hacia una mayor solvatación. La energía de solvatación es mayor en los productos de hidrólisis que en el ATP.
  • 14.
  • 15. Metabolismo El metabolismo (del griego μεταβολή [metabolé], ‘cambio’) es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida, a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.
  • 16. ·Obtener energía química utilizable por la célula, que se almacena en forma de ATP (adenosín trifostato). Esta energía se obtiene por degradación de los nutrientes que se toman directamente del exterior o bien por degradación de otros compuestos que se han fabricado con esos nutrientes y que se almacenan como reserva. ·Fabricar sus propios compuestos a partir de los nutrientes, que serán utilizados para crear sus estructuras o para almacenarlos como reserva.
  • 17.
  • 18. Biomoléculas principales La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas: aminoácidos, glúcidos y lípidos (también denominados grasas). Como estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizar estas moléculas, en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí para crear polímeros como el DNA (ácido desoxirribonucleico) y las proteínas.
  • 19. El anabolismo (del griego ana ‘hacia arriba’, y ballein ‘lanzar’) es el conjunto de procesos del metabolismo que tienen como resultado la síntesis de componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular, por lo que recibe también el nombre de biosíntesis. Es una de las dos partes en que suele dividirse el metabolismo, encargada de la síntesis de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas, orgánicas o inorgánicas, con requerimiento de energía (reacciones endergónicas) y de poder reductor, al contrario que el catabolismo. Aunque anabolismo y catabolismo son dos procesos contrarios, los dos funcionan coordinada y armónicamente, y constituyen una unidad difícil de separar. Los procesos anabólicos son procesos metabólicos de construcción, en los que se obtienen moléculas grandes a partir de otras más pequeñas. En estos procesos se consume energía. Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar, por ejemplo, proteínas a partir de aminoácidos. Mediante los procesos anabólicos se crean las moléculas necesarias para formar nuevas células.
  • 20. El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Estos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento, así como reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de estas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por reacciones anabólicas. La naturaleza de estas reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, estas diferentes formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.
  • 21.
  • 22. Bioenergética La bionergética es la parte de la biología muy relacionada con la física, que se encarga del estudio de los procesos de absorción, transformación y entrega de energía en los sistemas biológicos. En general, la Bioenergética se relaciona con la Termodinámica, en particular con el tema de la Energía Libre, en especial la Energía Libre de Gibbs. Los cambios en la energía libre de Gibbs ΔG nos dan una cuantificación de la factibilidad energética de una reacción química y pueden proveer de una predicción de si la reacción podrá suceder o no. Como una característica general de La Bioenergética, esta solo se interesa por los estados energéticos inicial y final de los componentes de una reacción química, los tiempos necesarios para que el cambio químico se lleve a cabo en general se desprecian. Un objetivo general de la Bioenergética, es predecir si ciertos procesos son posibles o no; en general, la cinética cuantifica qué tan rápido ocurre la reacción química.
  • 23. Cuando se produce una reacción química, y los reactivos son diferentes a los productos, habrá un cambio de contenido calórico debido a la energía contenida en los enlaces químicos. Las reacciones podrán ser de dos tipos: • Endotérmicas, que absorben calor del entorno en donde transcurre la reacción (∆G positivo). En este caso, el contenido calórico es menor en los reactivos que en los productos. • Exotérmicas, que liberan calor al entorno (∆G negativo). El contenido calórico es mayor en los reactivos que en los productos. En cualquier reacción química, la variación de entalpia (∆G) de la reacción, es igual a la diferencia entre la suma de las entalpias de formación de los productos y la suma de las entalpias de formación de los reactivos.
  • 24.
  • 25. La Energía libre (designada con la letra G) o energía libre de Gibbs de un sistema, es la parte de la energía total del sistema que esta disponible para realizar trabajo útil y está dada por la siguiente relación Energía Libre T es la variación en energía libre es la variación de entalpía o contenido calórico es la temperatura absoluta es la variación de entropía del sistema La entalpia es el contenido de calor interno del sistema reaccionante a presión constante. La entropía es una función de estado y mide el grado de desorden o de libertad de un sistema. Los sistemas desordenados tienen, por lo tanto, una entropía elevada
  • 26. Poder reductor El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoléculas de actuar como donadoras de electrones o receptoras de protones en reacciones metabólicas de reducción-oxidación. Durante el catabolismo, las reacciones de oxidación arrancan electrones y protones de los sustratos, que van a parar a ciertos coenzimas que se «cargan» (se reducen) con ellos. Estos coenzimas reducidos poseen ahora poder reductor, ya que acabarán cediendo sus electrones y protones, proceso imprescindible para generar energía o para las reacciones anabólicas; es decir, los electrones y protones transportados por los coenzimas pueden cederse:  a la cadena respiratoria, con lo que se generará energía (ATP)  a otro sustratos que se reducirá (anabolismo)
  • 27. En biología, al estudiar el metabolismo, es esencial comprender las reacciones de oxidación y reducción. En ellas podemos observar como una especie se oxida mientras otra se reduce. Las reacciones del catabolismo son fundamentalmente reacciones de oxidación. Sin embargo, los procesos de oxidación y de reducción son conjugados y no se dan por separado. Para que un sustrato se oxide debe haber alguna molécula que se reduzca. Estas moléculas, las llamamos moléculas de poder reductor, actúan como conjugado del sustrato para formar un par redox. Suelen ser derivados de vitaminas, y los más usuales son el NADH, el NADPH, el FMNH2 y el FADH2 (derivados de la vitamina B). Estas moléculas van a tener gran importancia en la respiración celular, ya que sus formas reducidas aportarán los electrones para conseguir ATP (hipótesis quimiosmótica de Mitchell), así como otros procesos, como la formación de gliceraldehido-3-fosfato en el ciclo de Calvin.
  • 28. Nicotinamida Adenina Dinucleótido (NAD) El dinucleótido de nicotinamida y adenina, más conocido como nicotinamida adenina dinucleótido (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida), es una coenzima encontrada en células vivas y compuesta por un dinucleótido, ya que está formada por dos nucleótidos unidos a través de sus grupos fosfatos, siendo uno de ellos una base de adenina y el otro de nicotinamida. Su función principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en la producción de energía de todas las células.
  • 29. En el metabolismo, el NAD+ está implicado en reacciones de reducción-oxidación, llevando los electrones de una a otra. Debido a esto, la coenzima se encuentra en dos formas: como un agente oxidante, que acepta electrones de otras moléculas. Actuando de ese modo da como resultado la segunda forma de la coenzima, el NADH, la especie reducida del NAD+, y puede ser usado como agente reductor para donar electrones. Las reacciones de transferencia de electrones son la principal función del NAD+, que también se emplea en otros procesos celulares, siendo el más notable su actuación como sustrato de enzimas que adicionan o eliminan grupos químicos de las proteínas en las modificaciones postraduccionales. Debido a la importancia de estas funciones, las enzimas involucradas en el metabolismo del NAD+ son objetivos para el descubrimiento de fármacos.
  • 30. Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP+) La nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (abreviada NADP+ en su forma oxidada y NADPH+ en su forma reducida) es una coenzima que interviene en numerosas vías anabólicas. Su estructura química contiene la vitamina B3 y es además análogo de la nicotinamida adenina dinucleótido (NADH+ H+; NAD+ en su forma oxidada). Su fórmula empírica es C21H29N7O17P3 Este cofactor es esencial tanto en reacciones anabólicas como catabólicas. Las rutas catabólicas suministran energía química en forma de ATP (vida), NADH+H+, NADPH+H+ y FADH2. Estos transportadores de energía se utilizan en las rutas anabólicas para convertir moléculas precursoras pequeñas en macromoléculas celulares. En los procesos anabólicos actúa como cofactor de las reductasas. En los animales, la mayor fuente de NADPH+H+ es la fase oxidativa de la ruta de la pentosa fosfato, que produce 60% de los requerimientos de la célula.
  • 31. Flavín mononucleótido (FMN) El flavin mononucleótido (FMN), o riboflavina-5′- fosfato, o fosfato de lactoflavina, es una biomolécula derivada de la riboflavina (vitamina B2). Esta molécula funciona como grupo prostético y cofactor en varios tipos de oxidorreductasas, incluyendo a la NADH deshidrogenasa, y en algunos fotorreceptores biológicos para el color azul. En los seres vivos es sintetizada por la enzima riboflavina quinasa. Durante el ciclo catalítico, dentro de varias oxidorreductasas se produce la interconversión reversible entre la forma oxidada (FMN), semiquinona (FMNH•) y reducida (FMNH2) de este cofactor.
  • 32. El FMN es un agente oxidante más poderoso que el NAD, y resulta particularmente útil para los organismos ya que puede tomar parte tanto en transferencias de uno como de dos electrones. Como receptor para la luz azul, el FMN oxidado se aparta de los fotorreceptores convencionales en cuanto que su mecanismo de señalización no implica una isomerización E/Z. Es la principal forma en que se encuentra la riboflavina en el interior de las células y tejidos biológicos. En términos energéticos es más costoso de producir que la riboflavina, pero también es más soluble.
  • 33. El flavín mononucleótido se utiliza también como colorante alimentario rojo- naranja bajo el número E101a. El colorante alimentario E106, muy emparentado químicamente es la sal sódica de la riboflavina-5'-fosfato, la cual se encuentra formada principalmente por la sal monosódica del ester 5'-monofosfato de la riboflavina. Este compuesto una vez ingerido, se convierte rápidamente en riboflavina libre. Se encuentra en muchos alimentos para bebés y niños pequeños, así como en mermeladas, productos lácteos y dulces.
  • 34. Flavín adenín dinucleótido El flavín adenín dinucleótido o dinucleótido de flavina y adenina (abreviado FAD en su forma oxidada y FADH2 en su forma reducida) es una coenzima que interviene en las reacciones metabólicas de oxidación-reducción. El FAD es una molécula compuesta por una unidad de riboflavina (vitamina B2), unida a un pirofosfato (PPi), éste unido a una ribosa y ésta unida a una adenina. Por tanto, la molécula es en realidad ADP unido a riboflavina; o también AMP unido a la coenzima FMN.
  • 35. El FAD es una coenzima que interviene como dador o aceptor de electrones y protones (poder reductor) en reacciones metabólicas redox; su estado oxidado (FAD) se reduce a FADH2 al aceptar dos átomos de hidrógeno (cada uno formado por un electrón y un protón), según la siguiente reacción: Por tanto, al reducirse capta dos protones y dos electrones, lo que lo capacita para intervenir como dador de energía o de poder reductor en el metabolismo. Por ejemplo, el FAD (y también el NAD) se reduce en el ciclo de Krebs y se oxida en la cadena respiratoria (respiración aeróbica). La función bioquímica general del FAD es oxidar los alcanos a alquenos, mientras que el NAD+ (un coenzima con similar función) oxida los alcoholes a aldehídos o cetonas. Esto es debido a que la oxidación de un alcano (como el succinato) a un alqueno (como el fumarato) es suficientemente exergónica como para reducir el FAD a FADH2, pero no para reducir el NAD+ a NADH.
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  • 38. Hidratos de Carbono Los hidratos de carbono no son sólo uno fuente importante de producción rápido de energía en los células, sino que son también bloques de construcción estructurales de las células y componentes de numerosos rutas metabólicas.
  • 39. La superficie celular En la cara externa de las células se encuentran cantidades significativas de hidratos de carbono unidas a las proteinas y los lipidos de la membrana. (Bolas coloreadas = residuos de azúcar; anclaje GPI = molécula lipidica compleja que conecta muchas proteinas de la superficie celular a la bicapa fosfolipidica de la membrana plasmática)
  • 40. ¿Cómo se forman los hidratos de carbono?
  • 41. Se forman durante la fotosíntesis, un proceso bioquímico en el que se captura la energía luminosa y se utiliza para impulsar la biosíntesis de moléculas orgánicas con energía abundante a partir de las moléculas con poca energía CO2 y H20. La mayoría de los hidratos de carbono contienen carbono, hidrógeno y oxígeno con una proporción (CH20), de aquí el nombre de hidrato de carbono.
  • 42. POLISACÁRIDOS Las moléculas de polisacáridos se utilizan como formas de almacenamiento de energía o como materiales estructurales. Están formadas por un gran número de unidades de monosacárido unidos por enlaces glucosídicos. La mayoría de los polisacáridos comunes son moléculas grandes que contienen desde cientos hasta miles de unidades de azúcar. Estas moléculas pueden tener una estructura lineal, como la de la celulosa o la amilosa, o pueden tener formas ramificadas, como las que se encuentran en el glucógeno y la amilopectina. Por ejemplo, cuando las concentraciones de glucosa en sangre son elevadas (p. ej., después de una comida), el hígado sintetiza glucógeno. Las moléculas de glucógeno en un animal bien alimentado pueden tener pesos moleculares de hasta 2 x 107 D. Cuando la concentración de azúcar en sangre cae, las enzimas del hígado empiezan a degradar las moléculas de glucógeno, liberando la glucosa al torrente sanguíneo. Si el animal sigue ayunando, el proceso continúa hasta que las reservas de glucógeno están casi agotadas.
  • 43. Homopolisacáridos Los homopolisacáridos, que se encuentran en abundancia en la naturaleza, son el almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina. El almidón, el glucógeno y la celulosa cuando se hidrolizan dan todos D-glucosa. El almidón y el glucógeno son moléculas de almacenamiento de glucosa de las plantas y los animales, respectivamente. La celulosa es el componente estructural principal de las células vegetales. La quitina, el componente estructural principal de los exoesqueletos de los artrópodos, como los insectos y los crustáceos, y de las paredes celulares de muchos hongos, produce cuando se hidroliza el derivado de glucosa N-acetil glucosamina.
  • 44. ALMIDÓN El almidón, la reserva energética de las células, es una fuente significativa de hidratos de carbono en la alimentación humana. La mayor parte del valor nutritivo de los principales alimentos mundiales (p. ej., patatas, arroz, maíz y trigo) procede del almidón. En el almidón se encuentran juntos dos polisacáridos: amilosa y amilopectina.
  • 45. La digestión del almidón comienza en la boca, donde la enzima salival α-amilasa inicia la hidrólisis de los enlaces glucosídicos. La digestión continúa en el intestino delgado, donde la α-amilasa pancreática hidroliza al azar todos los enlaces glucosídicos α(1,4), excepto aquellos cercanos a los puntos de ramificación. Los productos de la α-amilasa son la maltosa, el trisacárido maltotriosa y las dextrinas límite (oligosacáridos que suelen contener ocho unidades de glucosa con uno o más puntos de ramificación α(1,6). Varias enzimas que segregan las células que recubren el intestino delgado convierten estos productos intermediarios en glucosa. Las moléculas de glucosa se absorben a continuación en las células intestinales. Tras pasar al torrente sanguíneo, son transportadas al hígado y luego al resto del cuerpo.
  • 46. GLUCÓGENO El glucógeno es el hidrato de carbono de almacenamiento de energía de los vertebrados. Se encuentra abundantemente en las células hepáticas y musculares. (El glucógeno puede constituir hasta el 8-10 % del peso seco de las células hepáticas y el 2-3 % de las células musculares.)
  • 47. CELULOSA La celulosa es un polímero formado por residuos de o-glucopiranosa unidos por enlaces glucosídicos β (l,4). Es el polisacárido estructural más importante de las plantas. Debido a que la celulosa representa alrededor de un tercio de la biomasa de las plantas, es la sustancia orgánica más abundante de la tierra. Cada año se producen aproximadamente 100 billones de kg de celulosa.
  • 48. Papel de los oligosacáridos en el reconocimiento biológico. La unión específica de lectinas (proteínas que unen hidratos de carbono) a los grupos oligosacárido (óvalos coloreados) de las moléculas de glucoconjugados es una característica esencial de muchos fenómenos biológicos. (a) Interacciones célula-célula (p. ej., rodar de leucocitos), (b y c) inreciones celulares por patógenos y (d') unión de toxinas (p. ej .. toxilla del cólera) a las células.
  • 49. Metabolismo de los hidratos de carbono Los hidratos de carbono desempeñan diversos funciones esenciales en los procesos metabólicos de los seres vivos. Se utilizan como fuentes de energía y como elementos estructurales en las células. Principales rutas del metabolismo de los hidratos de carbono. En los animales, el exceso de glucosa se convierte por glucogénesis en su forma de almacenamiento, el glucógeno. Cuando se necesita glucosa como fuente de energía o como molécula precursora en los procesos de biosíntesis, se degrada glucógeno por glucogenólisis. En algunas células la glucosa se convierte en ribosa-5-fosfato (un componente de los nucleótidos) y NADPH (un potente reductor) por la ruta de las pentosas fosfato. La glucosa se oxida por glucólisis, una ruta que genera energía. que la convierte en piruvato. En ausencia de oxígeno, el piruvato se convierte en lactato. Cuando se encuentra presente el oxígeno. el piruvato se degrada más para formar acetil-CoA. Pueden extraerse de la acetil-CoA por el ciclo del ácido cítrico y el sistema de transporte electrónico cantidades significati vas de energía en forma de el ATP. Obsérvese que el metabolismo de los hidratos de carbono está ligado de forma compleja con el metabolismo de otros nutrientes. Por ejemplo. la acetil-CoA también se genera por la degradación de los ácidos grasos y determinados aminoácidos. Cuando la acetil-CoA se encuentra en exceso, una ruta diferente la convierte en ácidos grasos.
  • 50. Metabolismo lipídico Las funciones que desempeñan los lípidos en los seres vivos se deben en gran parte a sus estructuras hidrófobas. Como componentes destacados de las membranas celulares, los lípidos son ante todo los responsables de la integridad de cada célula y de los compartimientos intracelulares, que son el rasgo distintivo de los organismos eucariotas. La estructura hidrófoba y muy reducida de los triacilgliceroles los hace muy compactos y una fuente abundante de energía para los procesos celulares.
  • 51. Digestión y absorción de los triacilgliceroles en el intestino delgado. Tras emulsionarse (solubilizarse) los triacilgliceroles mediante su mezcla con las sales biliares, son digeridos por las lipasas intestinales, cuyo miembro más importante es la lipasa pancreática. Los productos, ácidos grasos y monoacilglicerol, se transportan a los enterocitos y se vuelven a sintetizar triacilgliceroles. Las moléculas de triacilgliceroles, junto con los fosfolípidos y las proteínas recién sintetizados, se incorporan posteriormente a los quilomicrones. Tras transportarse por exocitosis los quilomicrones a la linfa y luego a la sangre, son captados por los tejidos periféricos.
  • 52. Cuando las reservas energéticas son elevadas, los triacilgliceroles se almacenan mediante un proceso que se denomina lipogénesis. Cuando las reservas energéticas son bajas, los triacilgliceroles se degradan mediante un proceso denominado lipólisis para formar ácidos grasos y glicerol. Cuando descienden las reservas energéticas, los almacenes de grasa del cuerpo se movilizan por un proceso que se denomina Iipólisis. La lipólisis tiene lugar durante el ayuno, durante el ejercicio vigoroso y como respuesta a la agresión.
  • 53. La mayoría de los ácidos grasos se degradan por la separación secuencial de fragmentos de dos carbonos desde el extremo carboxilo. Durante este proceso, que se denomina β-oxidación, al romperse el enlace entre los átomos de carbono α y β se forma acetil-CoA. Degradación de los ácidos grasos Transporte de los ácidos grasos dentro de las mitocondrias. Los ácidos grasos se activan para formar acil-CoA por la acil-CoA sintetasa, una enzima de la membrana mitocondlial externa. A continuación, la acil- CoA reacciona con la carnitina para formar un derivado de acil-carnitina. Esta reacción la cataliza la carnitina aciltransferasa. Tras el transporte de la acilcarnitina a través de la membrana interna por una proteína transportadora, vuelve a reconvertirse en carnitina y acil-CoA por la carnitina aciltransferasa