Este documento describe los macroinvertebrados como indicadores de condiciones ambientales en cursos fluviales. Explica los protocolos de muestreo y métodos como el muestreo cuantitativo AQEM y CERA. Resume los resultados del índice biológico ABI y lista los taxa encontrados entre 3300-4200 msnm en Ecuador.

1. Macroinvertebrados

2. Macroinvertebrados Indicadores de condiciones ambientales: Viven asociados al substrato de los cursos fluviales fisicoquímicas: temperatura, nutrientes, O 2 , Conductividad hidromorfológicas: caudal, substrato Miden > 1 mm Muestreo con salabre modelo estándar EN 27828:1994 0,5 mm de abertura de poro Muestreo con salabre 0,25 mm de abertura de poro

3. MUESTREO

4. Protocolos Pretenden estandarizar los resultados, hacerlos comparables y fácilmente comprensibles para la administración Tienen su origen en EUA, actualmente mucho interés en Europa para hacer comparativos los resultados entre diferentes estados y sistemas La elección del método de muestreo depende de El objetivo del proyecto o estudio Disponibilidad de muestreador Coste Familiaridad con el método Muestreos de comunidades

5. Carter & Resh, JNABS, 2001

6. Carter & Resh, JNABS, 2001

7. Carter & Resh, JNABS, 2001

8. Proyecto CERA : Muestreo macroinvertebrados METODOLOGIA Indicadores biológicos

9. Sustrato > 5%: Hábitats Dominantes = 20 surber proporcional al área de cada sustrato. Sustrato < 5%: Hábitats Marginales = No se muestrean Lista de macroinvertebrados con sus densidades por metro cuadrado Muestreo cuantitativo AQEM Surber sampler malla de 250  m o de 500  m

10. 2 2 8 8 Habitats Dominantes Habitats Marginales

11. Sustrato > 5%: Hábitats Dominantes x 4 + 4 = Bote 2 Sustrato < 5%: Hábitats Marginales x 4 = Bote 1 A. Lista de Macroinvertebrados de Hábitats Marginales (Bote 1) B. Lista de Macroinvertebrados de Hábitats Dominantes (Bote 2) C. Lista Global de Macroinvertebrados (Bote 1+2) Muestreo cuantitativo CERA Surber sampler malla de 250  m o de 500  m

12. 1 1 2 2 3 3 Habitats Dominantes Habitats Marginales

13. Macro-taxonomía

16. En amarillo taxa encontrados por Jacobsen (2008) entre 3300-4200 en ríos de páramo de Ecuador

17. Macro-calidad

18. En amarillo taxa encontrados por Jacobsen (2008) entre 3300-4200 en ríos de páramo de Ecuador

19. RESULTADOS Índice Biológico Proyecto CERA ABI Muy bueno >98 Bueno 71-97 Moderado 43-70 Malo 16-42 Pésimo <15

21. Los Andes: son un sistema montañoso discontinuo que recorre longitudinalmente América del Sur. - Discontinuidades morfológicas definen 3 sectores en el gradiente latitudinal - Variabilidad: Altitudinal Climática Florística Los ecosistemas fluviales mas estudiados han sido los Andes del Norte y del Sur. Jacobsen, D. 2008. Tropical High-Altitude Streams. In: Tropical stream ecology. Chapter 8 LOS RÍOS ALTOANDINOS http://www.educima.com/es 6ºS 15ºS ANDES DEL NORTE ANDES DEL CENTRO ANDES DEL SUR Conexión transantártica Dudgeon, 2008

23. Escala de cuenca: altitud, orden de río Escala de tramo o microhabitat Poblaciones: Ecología trófica de Hyalella sp. Travertinos Briófitas 4425 m s.n.m 2550 m s.n.m ESCALAS DE ESTUDIO Escala de gradiente latitudinal 6ºS 15ºS

24. ESCALA REGIONAL Escala de gradiente latitudinal 6ºS 15ºS Dudgeon, 2008

25. Comparación de riqueza de taxa de macroinvertebrados (familias y géneros) La comunidad de macroinvertebrados bentónicos altoandinos RESULTADOS RIO CAÑETE

26. Westernmost Mediterranean Basin (WMB) … the regional scale in this study High mountains MEDITERRAN REGIONAL SCALE Low mountains and hills Table lands Plains

27. Complex geological features might contribute to generate a “biodiversity hotspot” in this area. TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Miocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My present Alpine Orogeny Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… 85My 75My PAST GEOLOGICAL EVENTS: Mediterranean region

28. Southern movement of the Betic-Riffian plate TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene present Miocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… PAST GEOLOGICAL EVENTS: Mediterranean region

29. Connection Eurasian-African plates ca.260,000y Messinian Salinity Crisis TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene present Miocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… PAST GEOLOGICAL EVENTS: Mediterranean region

30. Mediterranean climate formation Beginning of the glaciations (Donau) TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene present Miocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… PAST GEOLOGICAL EVENTS: Mediterranean region

31. Glaciations cause habitat displacement that cause organism displacement or population contractions (during glaciations) and expansions (during interglaciations). TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene present Miocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… PAST GEOLOGICAL EVENTS: Mediterranean region

32. TERTIARY QUATERNARY Holocene Pleistocene Pliocene Paleocene CENOZOIC Eocene Oligocene present Miocene 66.4My 57.8My 36.6My 23.7My 5.3My 1.6My 0.01My Processes occurring in Westernmost Mediterranean Basin… Prebetic Rif Ranges Betic Ranges Subbetic FLYCHS EXTERNAL ZONE INTERNAL ZONE (Betic s.s.) EXTERNAL ZONE INTERNAL ZONE Iberic Massif IBERIC TRANSITIONAL BETIC RIF ENVIRONMENTAL FACTORS AT REGION SCALE

33. GENETIC DIVERGENCES AMONG POPULATIONS (Genetic structure) GENETIC HOMOGENEITY (Genetic unstructure) Gene flow Genetic barriers Population genetic structure depends on (Bohonak & Jenkins, 2003): - Dispersal capabilities of the target organism - Landscape dispersal barriers and biogeography - Ecological constrictions, Natural Selection Implications on population genetics GENETIC STRUCTURE: background SPECIATION

34. METHODOLOGY: Sampling sites 142 Reference sites scattered in 4 regions Hesperic (H): 57 sites Transition (T): 17 sites Betic (B): 49 sites Rif (R): 19 sites From 20 to 1860 m.a.s.l. 30 different basins

35. Multihabitat kick sampling with a 250-300  m net Looking for caddisflies during 15 minutes in all available habitats. Sorting and identifying caddisfles in the lab sp?? METHODOLOGY: Community level

36. Historical fingerprint at community level in headwaters … but at species level, and in midstream reaches? Chimarra marginata (L.) Paleartic species Midstream-lowland species 0 200 Km K ö p p e n M e d i t e r r a n e a n c l i m a t e b o u n d a r y T B R I Ú Ú Ú Ú Ú Ú Ú Ú Ú METHODOLOGY: Population level DNA ISOLATION (Phenol/Chloroform extraction) mtDNA AMPLIFICATION ( cox 1 gene from mtDNA) SEQUENCE ALIGNMENT (Staden Package, Bioedit) HAPLOTYPE ANALYSES

37. Chimarra marginata: 36 indvs., 23 haplotypes Nested cladogram with haplotype connections Inference key: Allopatry Isolation by distance RESULTS: Population level

38. Time to the Most Recent Common Ancestor (TMRCA) 0.9-1.5% per My for arthropods (Queck et al., 2004) 0.81-1.35My 0.6-1.05My 1.51-2.52My RESULTS: Population level

39. Regions differed in total and sampled surface Randomly selection of 3 sites per basin and region (complete basins) Number of basins per region: I:8, T:1, B:4, R:2 16 21 13 7 RESULTS: Community level

40. Ecological isolation CORRESPONDENCE ANALYSIS Geological isolation Historical fingerprint RESULTS: Community level Bonada, N., Múrria, C., Zamora-Muñoz, C., El Alami, M., Poquet, J. M., Puntí, T., Moreno, J. L., Bennas, N., Alba-Tercedor, J., Ribera, C. & Prat, N. 2009. Using community and population approaches to understand how contemporary and historical factors have shaped species distribution in river ecosystems. Global Ecology and Biogeography 18: 202-213.

41. Headwaters Midstreams Lowlands gene flow among populations Longitudinal zonation effects on population structure ... Landscape barriers + + - - Gene flow Headwaters Midstreams Lowlands INTRODUCTION

42. INTRODUCTION (Giller & Malmqvist, 1998) Mesh size + - Headwaters Midstream Lowlands

43. 22 river basins with at least three sites per basin to 61 sites. 17 Hydropsyche species Cox 1 sequences for 230 individuals (592 bp) Haplotype analyses and population structure tests were carried out MYC model was run to delimit genetic cluster and detect incipient speciation We assessed species distribution range, species richness and genetic structure of congeneric Hydropsyche inhabiting different river sections and different basins METHODOLOGY: sampling sites and genetic analysis

44. RESULTS: MYC analysis MYC model yielded an estimate of 19 species, in two cases morphological and sequenced-based species show discrepancies: H. instabilis and H. incognita (headwater species).

45. PHYLOGENETIC RELATEDNESS: - DNA sequences of cox 1, 614 bp; wg, 44 bp; ef1a, 484 bp; 28S, 703 bp of 38 individuals of 17 known congeneric Hydropsyche . - Phylogenetic relation among 17 species: BI / ML / MP METHODOLOGY

46. Lowlands Headwaters Midstreams Midstreams/Lowlands RESULTS: phylogenetic relatedness

47. RESULTS: phylogenetic relatedness gr. Guttata gr. Instabilis gr. Pellucidula gr. Caldra gr. Pellucidula

48. Iberian Plate Transitional Betic Rif RESULTS: phylogenetic relatedness

49. RESULTS: ecological niche and niche overlap Headwaters Midstreams Lowlands (Wilks’  = 0.299, df = 51.2, P < 0.0001) HIGH NICHE DIFFERENTATION

50. Escala de cuenca: altitud, orden de río 4425 m s.n.m 2550 m s.n.m ESCALAS DE ESTUDIO

51. (EPA, 1999) ENVIRONMENTAL FACTORS AT BASIN SCALE Headwaters Midstream Lowlands Headwaters Midstream Lowlands

52. ENVIRONMENTAL FACTORS AT BASIN SCALE Headwaters Midstream Lowlands Species composition change along longitudinal zonation Dibujos originales: M. Rieradevall

53. Fluctuaciones de temperatura diarias pueden ser de -11 a 25º C con promedios 2-10ºC Estacionalidad -> régimenes de lluvia -> perturbaciones hidrológicas impredecibles Temperatura promedio más baja -> tiempos de desarrollo más largos? -> persistencia comunidades? –Multivoltinismo? Variabilidad del sustrato y disponibilidad de recursos alóctonos Disposición y estructura de macroinvertebrados Andes tropicales (Jacobsen, 2008) Dudgeon, 2008

54. Riqueza de taxa en ríos altoandinos disminuye con la altitud (Jacobsen et al ., 1997, Jacobsen 2008). MACROINVERTEBRADOS RÍOS ALTOANDINOS Mayor riqueza de taxa en altitudes intermedias (Rahbek, 1995). Riqueza es constante hasta los 1800 m s.n.m y luego disminuye progresivamente (Jacobsen, 2004).

55. Variables biológicas: cambios en el gradiente altitudinal Incremento de altitud RESULTADOS RIO CAÑETE

56. Coleoptera Odonata Heteroptera Riqueza de familias Altitud MACROINVERTEBRADOS RÍOS ALTOANDINOS

57. Incremento de la altitud Taxa indicadores de la variabilidad altitudinal (Análisis IndVal) SECCION 1: RESULTADOS Nº Taxa Sig. TIPO 1 14 * TIPO 2 10 * TIPO 3 9 * TIPO 4 75 n.s

58. Río Cañete Solo algunos patrones de distribución altitudinal se dejaron reconocer a nivel de género Nivel especie necesario Patrones distribución altitudinal Heterelmis Austrelmis Austrolimnius

59. Contradicciones, unos si y otros no (Jacobsen 2008). ESTACIONALIDAD

60. ¿Existieron variaciones estacionales en la comunidad de macroinvertebrados (estación seca/estación lluviosa)? No se presentaron variaciones significativas ni en los parámetros biológicos ni fisicoquímicos. En Chironomidae sólo Corynoneura fue mas frecuente en la estación lluviosa. Motivos: Variaciones anuales de la precipitación: pocas lluvias en el año 2005. Recuperación de la comunidad ante el efecto de la precipitación puede ser relativamente rápida (Ríos, 2008). ESTACIONALIDAD -CAÑETE

61. Escala local de tramo: HABITAT Travertinos Briófitas 4425 m s.n.m 2550 m s.n.m ESCALAS DE ESTUDIO

62. Piburja stream Estación SECA: aumento de riqueza, abundancia y diversidad Promedio S HÚMEDA SECA época 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 Barras de error: +/- 1 SE refugios rápidos Microhabitat HÚMEDA SECA época 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Promedio H’ Index

63. Piburja stream Densidad Macroinvertebrados (como log x+1): Densidad prom. Heterelmis Mayor densidad en la época seca : 30 taxa (77% ) Mayor densidad en la época húmeda : 2 taxa (5 % ) época época húmeda seca 3,00 2,00 1,00 0,00 Barras de Error: +/- 1 SE 6,00 húmeda seca 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 Densidad prom. Baetodes refugios rápidos Microhabitat

64. Estacionalidad de la deriva Riqueza y diversidad Fisher’s α ** correlacionados con el caudal Composición distinta entre épocas Piburja stream

65. ENVIRONMENTAL FACTORS AT REACH SCALE (Giller & Malmqvist, 1998)

66. LA IMPORTANCIA DEL HABITAT

67. RESULTADOS Régimen hidrológico RA: Rápidos RE: Refugios P: Prístino D: Afectado

68. Densidad prom. Simuliidae Leptohyphes Ochrotrichia Hydrobiosidae Resultados GLM: Microhábitat LLUVIAS SECA 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Densidad prom. Hyalella Prionocyphon Hyalella Ceratopogonidae Tanytarsini Cochliopsyche Nectopsyche Barras de Error: +/- 1 SE Mayor densidad en refugios y época seca: Mayor densidad en rápidos: LLUVIAS SECA 6,00 4,00 2,00 0,00

69. densidad MACROINVERTEBRADOS : Similaridad entre: estaciones , tramos & microhabitats P: Prístino D: Afectado re: Refugio ra: Rápido

70. Mayoría de taxa (densidades) correlaciones negativas con el caudal Macrelmis correlación positiva con el caudal Regresiones Logísticas binarias: decremento de la probabilidad de la presencia de los taxa al aumentar el caudal. Significativo para más 50% of taxa Resultados: Caudal & Estabilidad de Caudal (independientemente de la época) p.e: Heterelmis Neocylloepus Total Elmidae Diamesinae Podonominae Simuliidae Andesiops Cocliopsyche Atopsyche

71. Propensión a entrar en la deriva Mayor propensión a derivar en la época húmeda Resultados

72. Piburja stream deriva bentos Recolonización a medio plazo durante las estaciones seca y húmeda Seca Húmeda LOW VELOCITY REFUGIOS HIGH VELOCITY RÁPIDOS Stratiomydae Chironominae Tanytarsini Oligochaeta Andiperlodes Maurinia Nectopsyche Limoniidae Simuliidae Leptohyphes Elmidae Diamesinae Ochotrichia Hydracarina Hydrobiosidae Ceratopogonidae Tanypodinae Podonominae Baetodes Chelifera Orthocladiinae Scirtidae Blephariceriidae Tipula Cocliopsyche LOW / HIGH VELOCITY

73. Características de los sectores de muestreo CAMBIOS A NIVEL DE TRAMO Río Cañete

74. Macroinvertebrados: Muestreo cuantitativo con red surber (14 x 14cm y 250 μ m) en dos sectores: Pachachaca y Papacocha. Papacocha: Travertino Myriophylum sp. 3) Potamogeton sp. 4) Escallonia resinosa . 5) Senecio sp. 6 y 7) Musgos (A y B). Pachachaca: 1)Travertino, 2) Musgo A 3) Potamogeton sp. CAMBIOS A NIVEL DE TRAMO Río Cañete

75. Abundancia relativa de los taxa en los sectores de muestreo (Análisis SIMPER) Similitud promedio: 60,3% Similitud promedio 72,9% CAMBIOS A NIVEL DE TRAMO Río Cañete

76. Riqueza de taxa en los hábitats muestreados en ambos sectores Test de Kruskal-Wallis: Papacocha: H=13,42; p = 0.0369 (*) Pachachaca: H= 1,13; p = 0,57 (n.s) Test de Kruskal Wallis : Papacocha: H= 14,37; p= 0,0257 (*) Pachachaca: H= 1,68; p= 0,43 (n.s) Densidad de taxa en los hábitats muestreados en ambos sectores CAMBIOS SEGÚN SUSTRATO Río Cañete

77. Abundancias relativas de ordenes de macroinvertebrados Papacocha Pachachaca Pachachaca CAMBIOS SEGÚN SUSTRATO Río Cañete

78. ¿ Hay diferencias en los diferentes hábitats muestreados? POCAS. Dominancia de algunos géneros: Hyalella (Hyalellidae) y Andesiops (Baetidae). Algunas diferencias en la abundancia en algunos taxa que son favorecidos por distintos factores: Deposición del travertino: Meridialaris (Leptophlebiidae) Presencia de macrófitas en sectores expuestos: Ochrotrichia (Hydroptilidae). Mayor velocidad de corriente: Simulium y Gigantodax (Simuliidae). Hábitats más similares entre sí: macrófitas ( Myriophylum y Potamogeton ) Hábitats menos similar entre sí: raíces y hojas sumergidas de Senecio CAMBIOS SEGÚN SUSTRATO Río Cañete

79. Sectores N-MDS CAMBIOS SEGÚN SUSTRATO Y TRAMO Río Cañete Similitud entre hábitats y sectores de muestreo Papacocha Pachachaca

80. Escala local de tramo Poblaciones: Ecología trófica 4425 m s.n.m 2550 m s.n.m ESCALAS DE ESTUDIO

81. ECOLOGÍA TRÓFICA

82. Trituradores Recolectores Filtradores Raspadores Predadores Distribución de las categorías tróficas de macroinvertebrados según hábitats Estructura trófica- Río Cañete

83. Río Cañete ¿ Es consistente la estructura trófica de la comunidad con la oferta de recursos? Andesiops (Baetidae) Recolector Hyalella (Hyalellidae, Amphipoda) Triturador Antecedentes Taxas dominantes Oferta de recursos del sistema SÍ ¿? ¿ Realmente Hyalella se comporta en los ríos altoandinos como triturador ?.... ¿CONOCEMOS QUE COMEN LOS MACROS EN RÍOS ANDINOS?

84. En ríos de climas templados , el rol trófico de los anfípodos ( Gammarus , Gammaridae) está definido como triturador de materia orgánica particulada gruesa (CPOM). En ríos de América del sur el único anfípodo presente es Hyalella (Hyalellidae) con 60 especies y más por describir (Peralta, 2001). Antecedentes: H. azteca se describió como raspador de algas y bacterias (Hargrave, 1970) H. curvispina se describió como raspador (Casset et al., 2001) Hyalella sp. undet. se describió como predador de H. curvispina ( Casset et al, 2001). La introducción de especies vegetales exóticas ( Eucalyptus y Pinus ) en los Andes puede haber modificado las estructura trófica de la comunidad de macroinvertebrados Ecología tròfica: El caso de Hyalella

85. Área de estudio: Papacocha, río debajo de la desembocadura de la laguna. Análisis del contenido intestinal de Hyalella sp: Disección y extracción de intestinos de 10 individuos de Hyalella sp/hábitat: travertino, Potamogeton sp, Myriophylum sp, Senecio sp, hojarasca de Escallonia resinosa , Musgo spA y Musgo spB. Preparación en láminas portaobjetos. Estimación de la composición del contenido intestinal de cada individuo, mediante análisis microscópico de los campos visuales correspondientes (100X). Categorías de substratos intestinales: CPOM (>1 mm.), FPOM (<1 mm.), algas, quitina y mineral (CaCO 3 ). Ecología tròfica: El caso de Hyalella

86. Consumo de Hyalella sp. frente a dos tipos de hojarasca Preparación de 10 bolsas de malla (10x8cm) de 250 μ m, con hojas recientemente caídas de Eucalyptus globulus y Polylepis sp. Acondicionamiento de bolsas, sumergidas en el río (14 días). Preparación de 30 cámaras de alimentación (15 con Polylepis sp. y 15 con E. globulus ) con 20 individuos de Hyalella sp. /bote. Registro de peso húmedo de cada cámara. Preparación de 10 cámaras de alimentación “control”, sólo con hojarasca (5 por cada especie). Instalación de las cámaras de alimentación en el río (3 días). Recuperación de cámaras, registro de peso húmedo, número de individuos de Hyalella sp. Cálculo del peso seco final (60ºC/3 días) y estimación del inicial. Ecología tròfica: El caso de Hyalella

87. F(1,25) = 48,53; p < 0,0001 F(1,8) = 25,5354373; p = 0,0010 Consumo de Hyalella sp en Polylepis sp y Eucalyptus globulus Ecología tròfica: El caso de Hyalella

88. CPOM FPOM CaCO 3 Contenido intestinal de Hyalella sp. en diferentes hábitats Quitina Ecología tròfica: El caso de Hyalella

89. Hyalella sp. presentó un mayor consumo de la especie nativa ( Polylepis sp. ) frente a la especie introducida ( E. globulus ). Motivos: características intrínsecas de la naturaleza de la hojarasca: Mayor dureza de las hojas de E. globulus Menor cantidad de nutrientes de E. globulus (Pozo et al., 1998) Presencia de compuestos inhibidores de crecimiento en E. globulus ( Graça, 2001). Baja descomposición natural de ambas especies fue evidente, especialmente E. globulus . Motivos: Las bajas temperaturas del agua que condicionan bajas tasas de descomposición. La precipitación del travertino, que impide la fragmentación física y la actividad biológica (Casas & Gessner, 1999). Ecología tròfica: El caso de Hyalella

90. Los resultados del contenido intestinal de Hyalella sp. confirman recientes estudios Covich (1988); Tomanova et al., 2006 y Ríos (2008): Los macroinvertebrados bentónicos tropicales presentan una elevada flexibilidad trófica y las típicas categorías tróficas utilizadas en climas templados deben ser tratadas con precaución. Musgos FPOM Detritívoro Hojarasca CPOM Triturador Macrófitas FPOM Detritívoro Todos los hábitats Quitina Predador OMNIVORO Algas? Raspador? Ecología tròfica: El caso de Hyalella

91. Necesidad de estudios taxonómicos a nivel específico para poder comparar con otros lugares. Como hipótesis previa se podría argumentar que la pobreza relativa de familias (y géneros?) se podría ver compensada con una mayor riqueza a nivel específico. Solo así se podrá abordar de forma clara la escala regional y los posibles efectos de la historia pasada sobre la fauna de macroinvertebrados. Los estudios a nivel de taxonomía molecular pueden ayudar mucho en este sentido Confirmación de los factores clave: temperatura y oxígeno por una parte y la pendiente por otra. Corroborar la importancia del bosque de ribera, especialmente como clave para la ecología trófica. Cuidado con usar lo que nos dice la literatura. ¿Rasgos biológicos por definir? Estudios de tipo funcional, de los cuales casi no conocemos nada. Producción secundaria etc…. CONCLUSIONES

92. GRUPO DE INVESTIGACIÓN F.E.M.