Este documento presenta un libro de texto sobre biología del desarrollo. El libro contiene 22 capítulos que cubren temas como los principios de la biología del desarrollo, el desarrollo embrionario temprano en diferentes organismos, la determinación del sexo, la metamorfosis y la regeneración. El libro también discute las implicaciones médicas de la biología del desarrollo y los mecanismos del cambio evolutivo. El documento incluye un índice resumido de los capítulos del libro.

2. Thulo dcl cni;ginal en inglés
.DEVB...OP.MEN!AL BIOLOOY. 1'11 odi;tion
T
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3. ,
Indice resumido
Par ll' Princi ios de La biolo fa del desarrollo
Capítulo 1 Biologla del desarrollo: la tradición anatómica 3
Capítulo 1 Ciclos de vida y la evolución de los patrones de desarrollo 27
Capítulo 3 Principios de embriología experimental 55
Capítulo -1 La base genética del desarrollo 87
Capítulo 5 El paradigma de la expresión génica diferencial 115
Capítulo 6 Comunicación célula-célula en el desarrollo 155
Parte Desarrollo embrionario tem rano
Capítulo 7 Fecundación: el comienzo de un nuevo organismo 197
Capítulo 8 Desarrollo temprano en invertebrados seleccionados 239
Capítcllo 9 La genética de especificación del eje en Drosophila 285
Capítulo J() Desarrollo temprano y formación del eje en anfibios 329
Capítulo 11 Desarrollo temprano en Jos vertebrados: peces, aves y mamíferos 371
Capitulo 12 El surgimiento del ectodermo: el sistema nervioso central y la epidermis 419
Capítulo 13 Células de la cresta neural y especificidad axonal 457
Capítulo 1-1 Mesodermo paraxial e intermedio 497
Capítulo 15 Lámina del mesodermo lateral y endodermo 525
Capítulo 16 Desarrollo de la extremidad de los tetrápodos 559
Capitulo 17 Determinación del sexo 585
Capítulo /8 Metamorfosis, regeneración y envejecimiento 615
Capítulo 19 La saga de la linea germinal 655
Capítulo 20 Una perspectiva general sobre el desarrollo de las plantas 695
Capítulo 21 Implicaciones médicas de la biología del desarrollo 729
Capítulo 22 Regulación ambiental del desarrollo animal 771
Capítulo 23 Mecanismos de desarrollo del cambio evolutivo 803

4. /
Indice
CAIPiJUL~o ·
1: Biología del desarrollo: la tradición
~n~tómil:~ 3
Lr!!S ¡prl-'l~ll.ntas de. [tr~ biollloJ:OO. d®l rok. ~111 1]1-cr¡ 4
Apmxim,ucioift~ ~. 1~ ooolti~ÍR del desmr-oHo 5
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Ernbrioto¡¿lo .omp:aratM 6
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éntr 'is r p'u;:;formacü:!m 6
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;JrimJJrir;¡ y tus ór-r~·m¡a t JJf:'/l'flhtuOS ·8'
La·· C<HH'r-c pri::m::lpt'¡¡; ~ dt! Kar>l Etw"'f·]A
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.tfl'ti.pa·rbt clqs.t.rr:/lJ deJ: ,(?TJ!
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EnJibtirfio;gfw e'íf.·Iud'~~ 15
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E·mrlbrcioio·~~~t !l'rtécHc~ y ltera.·t·Qifogí~ l8
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no .2 Ciclos de vida y la evolución
de tos atrones del desarrollo 27
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. 3 Principios de embriología
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Ciimcu;kh~· d11 ma.r¡;¡,-tf/
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56
M lnformact6tw 4dicional y r!!:t~~tulociG?~e!O: ,¿¡ ot•qu.é
d o!l'u;;r m4ilmf< ~1ros? ,.•'5
M ltiformaciól~ adicional _
, e~¡Ncuiati()·tM!S~ !ti t!~'CCf!rJ·
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5. VIII
•
ludice
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.cirt;R sed' m.cBti.:h'r.fJfia~~(!} i:ltJ! ,<Jf:~.t:J;@!J 22'1.
Re·'put?Sltii:.: tariitas 12-~
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Flüiá:ude·
l W't:J'lt:t k:d P~tnl.tit:o ·1!.1
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6. UNA 1NrR0llliCtlO·
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DES'ABBQttO 'TEMPRANO llC L05 ·
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Sí.iJ2U1eJi~~'flcÜ)f] Cíl ·~.ldros de m~'llf 245
DESARROLLO TEM:PBAN<D DE LOS CABAGDLE$ 257
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lC.irQm .en ]aB> éWbfigrf!~ ,d"" t1~tt'.;lte0l 257'
Mt:¡,pa ar;·d~G "thw d(oj liwxm:
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D~SARROUD TE?MPRAN(J EN lc.O•S Tl'JNtCAOO'S 26'5
S'~~!:!m~!]t~l~.~6n l~U ]O~ tunh.:~dOS .ht55
Mtt¡H1. .de·tfe.yr.i.
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Indice IX
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s.hom¡;ótic~r 308
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n:rom;s .r:ü: ,,~·'¡l):r&sMn dd ,ft.~Jn h{Hru!ótko )()$
lllicí() de los parrones de e..r:p:rcsión del gen ltomcórico
Mantenimie,oto de los patrones de expresi1
ón d!!a g;en
homeótico 3ü9
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DESARROUO T<EMPBANO EN Ul,
S ANFIBIOS :12t
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YUÜtci:6n 333
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DEl. ORGANIZADOR 342
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iaprilillHttiia 344
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7. ,
X indíce
Las prmeinas difusíhle del org(mi;:,ador 1
1: los inhi·
bidores de Wm 355
• l nforma('ión t:ufidomJly .especulaciones: BMP4 y la
tango w de Geoffivy 355
Conversión d:el ectodermo a células de la placa
neural 356
• Información adicional y especul.aciones: competen·
da. tendencia y nr!ttmlación 358
E pecíficidad regional de la inducción 359
Oeterminacíón de las diferencias regionales 3-9
Las. proJe!Ms transformames posteriores: eiia!es de
Wnt v ácido retinaico 360
•
Los proudtws tmnsformome ameriores: factores de
crecimiento tipo iusulina .161
Especi.ficacíót) del eje izquierda·derecha ~61
CAPfTULO 11 Desarrollo temprimo en los
verteb.
rados: .
peces, aves y mamíferos 371
DESARROLLO TEMPRANO EIV l..OS PECES 371
Segmentación en los cigotos del pez cebra 374
Gastnllad.ón en lo embriones de los peces 375
La formación de lns capas genninales 376
Formación del eje en Io e.mbrioC~e de lo pece 377
Formació1
1del eje dor ovemral: el escudo
embrionario 377
El centro de Nieuw/:wop di! los peces 378
Estable.cimieruo del pat.r6n cmteroposterior .180
DESARROLLO TEMPRANO EN LAS AVES 380
Segmentación en lo. cigoto. de las aves 380
Gastrulació.n en los tUt'lbdooes de las a e 38J
El lúpoblasw 381
La línea primitiva 381
Epiboliu del ectodermo 386
Formación del eje en el embrión de pollo 386
El papd del pH en iafonnación del eje dorsoventral J86
El papel de la grm•eclad en lafonnación de eje
anreroposterior 386
Formación del eje i1..quierda-derech~ 389
DESARROLLO TEMPRANO EN LOS MAMtF.EROS 391
Segmentación en mamífero 391
La nawrale:,a única de la segmemación en los
mamíferos 392
Compacraci6n 393
Fuga desde la zona ptllicida 394
Gastrulac.ión en mamífero 9.5
M odifil..·aciones para el desarrollo dentro de orro
organismo 395
Formaáón de las memlmucas exlraembrionarins 397
~• llljormación adicional y tsptculaciones: gernelos y
células madre embrionarias 199
Formacíón del eje anteropo terior eu lo nutmífero 402
Dos centros señalizar/ores 402
Esrabledmienw del parrón del eje anler-oposterior: la
hipóte is del código Hox 403
Expre /6n de los genes flax a lo wrgo del eje dorsal
404
Análisis e..xperimental del código Jlox 404
Los eje · dorsoven.tral e izquier<k'l-derecha en Jos
f'.:ltones 407
El eje dorsoventral 407
El eje iz_quierda·dtrecha 408
Parte Desarrollo ernbrionario tardío
CAPfTULO 12 El surgimiento del ectodermo:
eJ sistema nervioso central y la epidermis 419
Establecimi.ento de las células neurale 419
Formación del rubo neural 420
Neumlación prinl(lria 421
Neurulaciéin secundarin 426
Diferenciación del tubo ncural 426
El eje a.nteroposteríor 426
El eje dorsovenrrcl 429
•
Arquitet:tunt del tejido del sistema nervioso central 429
Otganiu:ción de la. médula e':
pirwl )' del bulbo
raqufdeo 43J
Organi;.ad6rt cerebelosa 431
Organización cerebral 434
• lnjormación adJciortal y especular.iouer:
el desarrollo único del cerebro humano 436
Células madre mwra/es adultas 438
Diferenciacidn de las neurona 439
Desarrollo del ojo en los vertebmdo 442
La dinámi ca del desclrrollo 6ptico 442
Diferenciación de la retina neuraJ 443
Diferem:iacióu del cristalino y de la c6mea 443
L1 epidermis y el orige11 de las e ·rmcturas cutáneas 445
El origen de las céluJ;fJs e,pl.dérmica 445
Apéndices c·u.táneo~, 446
Genético del desanvllo dq la fornwciófl del pelo 448
CAPtruLO 13 Células de la cresta neuraf
y especificidad axonal 457
LA CRESTA NEURAL 457
Especificación y regionalización de la ere ta
nenral 457
La cre~ta neural del tronco 459
Ruta migratorias de las células de lo cresta rwural
del tronco 459
Los mecanismos de la migración de la cresta neuml
del tronco 46 1
Dijerem:iaci6tt de las céll41
as de la cresta mmral del
trrmco 462
La cresta neural craueal 464
Migración y espcc(ficación de las célula d~t la cnsta
neural craneal: la primera onda de migración 466
O l{ica ión imramembranosa 467
'
lnetvacióu de las pleu:odas: la segunda muw de mi~
gracl6n de la ere la mmral c
:raneal 4!59
• lTtfonnación adicional y especulaciones: de arrollo
del diente 470
La cresta neural cardíaca 471
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8. ESPEOFICACJÓN NEURONAL YE
SPECIFICIDAD
AXONAL 472
Generación de la diversidad neuronal 473
Formación del p0trón en el si tema nervioso 474
Adhesión celular y guía del contacto mediante molé·
culos atractivas y permisivas 475
Gufa por repulsión. especifica del cono d-e
crecimiento 476
Guía mediaJUe moléculas difusibles 478
Selecci6n del blanco de interés 481
Formación de la smapsis: desarrollo d.ependieme de
la actividad 482
Supervivencia diferencial después de la üum,ación:
facr.ores neurolróficos 482
Los caminos a la gloria: migracidn de los cv:ones
,ganglionares dé la t-etiJui 484
El desarrollo de las conductm : Constancia y
plastiddad 487
CAPtruw 14 Mesodermo pa@xi~l e intermedio 497
MESODERMO PARAXIAL: LOS SOMITAS
Y S'US DERIVA.DOS 498
La íof"roación de Jo omitas 498
La periodicidad de la formación del somila 498
L.a separaci6n de l'.Os somitas desde el mesodermo no
segm:emado 500
La.epileliwcióu del semita 500
Especificación del samita a .
lo largo del eje tuuero-
posrerior 502
Los derú•
ados del somiw. 502
Determinación del esclerotoma. y del türma!Oma 504
Determinación del mimoma 505
Miogénesi : el desarrollo del mtisculo 505
Especificación y d~ferertciaciótz por las prouúu.1s mio-
génicas bHLH 505
Fusión de la célula muscular 506
Osteogénesi.s: el desan-oJlo de los lme~ . 507
Os(ficación etulocon<iml 507
Osteoda.rtos 509
MESODERMO JNTERMEI»O: EL SiSTEMA U:ROGENJTAL 570
La especificación del mesodermo intermedio 51O
Desarrollo de los tipos de riñón 511
lnteraociones recíproca de los teji{ios renales en
desarrollo 511
Los meccmlsmos de itu.iuccíón recfproca. 512
CAPiTULO 15 Lámina de.
l mesodermo lateral
y endodermo 52~
LAMINA DEL MESODERMO LATERAL 525
El corazón 526
&pedjicación del tejido cardiaco yfusión de los pri-
moa:Uos cardiacos 526
Formación de los vasos sanguíneo 531
• Información ctdicimwl J' espe·culacicmes: redireccio-
Jumz.iento delfttljo s&zguíneo en los mamifuos re~
cién nacidos 532
Restricdorws en kf <
:onszrucci6n de l1Js vasos
saJ1
guúreos 534
Vasculogénesis: laformación ü¡icial de los vasos
sanguíneas 535
fru:líc~ XI
Angiogénesis: brotaó6n de fos vasos sangufneos y re-
.
modelacián de los lechos va.w::u.l.a.l"'l!S 538
Mecanismos de la dif(;~renciación art~ria1 y venosa 539
El desarrollo de las células sanguíneas 540
Com:epu1 de célula madre 540
Sitios de hematopoyesis 540
Célulns 1rw.drt! comprometidas y sus destínos 542
.Microambientes iluluctivo.s hemawpo_
yé;icos 544
ENDODERMO 544
L 4'. • ~4~
a ulnnge .' ;)
El tubo digestivo y us derivados 545
Especificaci6n del tejido intestinal 546
Hígado, pám::reas y ve ícula biliar 547
• lnfoT711llCi4n adicionaly espccultu:iones: sangre e intes-
tino: fa i!SpecijicaciÓ
n del J
úgado )' defplÍllCfel'l.S 5ag
El mbo respiratorio 549
Las membranas extraembrionarias 550
El anmios y r.d coriou ·51
El alantoide, y el saco vitctitw 552
CAPiTuLo 16 Desarrollo .de la extremidad en los
tetrápodos SS!J
Forn1ación d.el esbozo de la extremidad 560
Especificación del campo de fa e.;xtremidad: genes
1-Jox '' ácido retinoico 560
.,
lndúcción. del esbwo temprtmo de la (!Xfrémidad: las
prmefnGS Wm y los.factores de ctr:cimhmwfibro~
btá.stico 561
Espec(ficnci6n de e..rJr·
emí.clod muerior o de extremj.
dad poslerior:Tbx4 y Tbx5 563
Generación del eje proxünodistal de la extremjdad 564
La cresta apical ecrodermico 564
FGFs en la inducción. y mamenimiemo de la C4E 566
Especificación d.el mesodermo de la extrernidad: de~
rermintici6n de la polaridad proximotlisUJ.l de La ex-
rremJdcul 566
Glmes flox, genes mei y la espe.cificadón del eje
proxim.odistal 569
E pecificaci.óu del eje antcroposterior de la extremidad
lA zona de O<~tividad poüu'iwnte 570
Sonic hedgelwg define fl1ZiP 571
B.J)ecificación de la ZAP 57.1
Especificad.6u de la idenridaddel dígito medianJe inte-
racciones celulare..~· iniciodas por&mic hedgehog 572
Generación del eje dorsoventral 573
Coordinación de lu tTe ·eje 574
Mu.erte celu.ltu y la formación de los dí&citoo y
art:ictda.ci<.ines 575
E.scuifura del artlópo<-.lo 575
Fomtación de las ariiculaciones 576
Crecimiento contjnuo de la extremidad: placas
epíñsarias 577
• lnfomuu:ión adkiQ1t41y espqculae:/Q.ttt!$.: cont1v1 de lo
maduración del cartfl(Jgo en f.a placa de crecimiento 578
CAPfTuLO 17 Determinación d.el sexo 585
·
=-----
DETERMINACIÓN SEXUAL CROMOSÓMICA
EN MAMÍFEROS 586
Detennim~ción del exo primaria y secundaria en
mamíferos 5:86
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9. X)l .Índice
El desarrollo de las gónadas 587
Mecanismos de dete
rminaciónsexual primaria en los
mamfferos 588
SRY., el cromosoma Ydetermimmte del Se).'tJ 589
SOX9: Ult gen determinarue te.sticuwrawcs6mico 591
Factorde crecinlientv fibrobl6stico 9 592
SFI: el enlace entre SRYy las vtasdedesarrolla de ma·
cho 594
DAX1: un poumcial gen supresor de testículo sobre el
cromosoma X 594
WNT4;: tm potencial gen. de determiiL<.u.;
ión del osr
ario
sobre tm a.utosoma 594
Determi.oaci6n se.xual secundaria; regulación hormona.!
del fenotipo sexual 595
Te...tosterona y dihitbvtestostenma 596
Factor inhibidor del conducto de Milller 597
Estrógeno 597
• información adicionaly tJspecul(lcioues: determina-
ciótt y coJtductas sexuales 598
DETERMINAOÓN SEXUAL CROMOSÓMICA
EN DROSOPHILA 600
La v.ía de desarroUo s.e.;mal 600
Mecanismos. de determinadón del sexo 601
El gen Sex-lethal como el eje central para l.n delermi-·
tración del se.w 601
Los genes mmsjormer 602
Doublese.r:: et gen que activa la determin;ación,
seJ:!
.tal 603
DETERMINAOÓN DEL SEXO POR EL AMBIENTE 606
Determinación de.! sexo depeodiente d:e la tem.peratura
en los reptiles 606
.
A1r>marasa y producción de estrógenos 606
ltwusiótt. sexual, aromatasa y conservación
biológica 607
Determinación de exo d~peodiente de la localiza.cióo
en Bone/Ua y Crepidula 607
CAPITULO 18 Metamorfosis. regen-eradón
y envejecimiento 6·
15
Metamorfosis: la reactivación hormonal del
desarroUo 615
Metamorfosis en los antfbios 616
Cambios morfotógico3 asociados con la
metamorf
osis 616
Cambios bioqufmicos asociados con la
tn:etamorfv.sis 617
Comrot hormonal de la meramo1josis en /.es
arifibios 618
Programas de desarrollo .
regionalnumte especfficos 620
• l:nformaci:/m atiicío1wlJ' especuladones: variado·
nes sobre el tema de la metanWJfosis de los
anfibios 622
Metamorfo i en tos insectos 624
1lpos de metamorfosis en los insectm: 624
.Discos ímaginale 625
Determinación de .los discos imagiuale~· del ala 628
Control hormonal de la ~:netamorfosis en los
lnsecíos 629
Biologfa molecular de la actividad lie la 20~hidrc­
.tiecdisona 631
Regene:radón 633
Regenerad6n epim6rfica de la extremidades de la
alamandm 633
Formación del caprlchón apical ectodérmico y rege-
neruc.ión del blastern.a 634
Proliferación de las células del bf(lStema: el requeri-
miento de nervios 634
Prolif
'Cradón de las células del blastema: el requeri-
miento de FGFJO 636
Formación del¡J"aJrón en el blastema de
regeneración 636
Regeneración 1
norfaláctica en hidra 638
El gradiente ck activación de la cabeza 639
El gradiente de inhibicidn de la cabelll 6$9
El hipo.ftonUi como IIJl "'organizador" 640
La aclivació!t del di.rco basal y los gr-adientes de
i11hiblci6n 640
Regeneración compensatoria en el hígado de
mamJferos 641
Envejecimiento: la biologia de la senescetlda 642
Tiempo nuiximo de vida y expec:taríva de vida 643
Causas de. énve]ecimiento 644
EnvejecimientO prognmuulo de numera genética 644
CAPITULO 19 La saga de la línea gttrl'l!ínal 655
El plasma germina] y ]a determj nac.jón de las célula
germinale.~ primordiaJes 655
Determinación de la célula germinal en los
ne:n:wJodos 656
Determinaci6n de la célula gemlinal en los
Insectos 657
Detennirw dóu de kt célula germinal en lo.
a1
rfibios 658
Ú:t hipótesis de genoma inerte 659
Migración celular germinal 659
Migración celular gemlintll en anfibios 659
Fomwcic)u y migmción d.e lo c~lula germinal en
mamíf
eros 660
• .lnf
omurci6tt adicional y espacttÜJ
xünu?s; células
CE. células ¡
tfE y teratocarcinomas 663
Migración celular germinal en aves y reptiles 665
Migraei611 de la c¿futa germinal en Drosophila 665
Meiosis 665
• lnformn.tión culicionaly especuiaci.Qnes: grandes
dedYiones: ¿mitosis o meiosis? ¿Espennatozoide o
gameto femenino? 669
Espennatogénesis 671
Formación dt.! la espermátide hapú;ide 671
Espenniogénesis: la diferenciación de los
espermatozoides 673
Ov.ogénesis 674
iileiosis ovogénica 674
Maduración del ovociJo e11 los anfibios 675
Finali'lüclótl iÜt !" meiosis en los anfibios: progesrero•
na y fecundación 676
Transcripción de genes en los ovocitos 678
Ovogénesis merolstica en insectos 680
Maduracián del ovociro de man1
(fero 681
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10. Índíce XIII
Part e Rarnt'"caciones adicionales de la biolo.··ía del desarrollo
CAPiTULO 20 Una perspectiva general
sobre el desarrollo de las plantas 695
Ciclos de vida de las.plantas 697
Producción de gametos en angiospermas 699
Polen 700
El ovario 700
PoUnh;ación 701
Fecundacióo 704
Desarrollo embrionario 705
E.•rtudios experimenwl.es 705
T!mbriogértesís 71O
Latencia 71O
Germinación 71O
Crecimiento vegetativo 711
Meristemas 712
Desarrollo de la raíz 713
Desarrollo del vástago 714
Desarrollo de la hoja 715
La transidón vegetativa a reproductiva 717
Comrot de la transidón reproductiva 718
Meristemas de la in
j'7oresc..•encia 720
Genes de idemidad del nteristemaflnral 721
Genes de identidad de órgano: el modelo ABC 721
Senescencia 724
CAPÍTtJLO 21 Implicaciones médicas
da ta biología del desarrollo 729
INFERTIUOAD 729
Dia,gnóstico de infertilidad 729
•
Fecundación .in vitro (FIV) 730
Procedimiento de FlV 730
V
ariaciones de FN 730
1(1sas d.t! éx#os y complicaciones de FfV 731
• biformación ttdicitJulll;~ especuútcitmcs: aspéctos
ético.s· y tecnologfa de asistencia reproductiva 732
ERRORES GENtTICOS DEL DESARROLLO HUMANO 132
Identificación etc genes ele las aoomaUas del desarrollo
humano 734
Ln naturaleza de los síndromes human<JS 735
Pleiotropía 735
H eterogencid.ad getttfti.ca 736
VariabiUdad.fenorfpica 737
Mecanismos de dominancia 737
Expresión g,énica y enfennedad humana 738
Errores congénitos en la regulación de la
trans.cripción. 738
Errores congénitos del procesamiento del RNA.
nuclear 738
Erro.
res congénüos de traJ.
ucción 739
Genética de la preimplantación 740
Amniocent:esis, muestra de vellosillades coriónícas y
gerJ
ézica de la preimplantación 740
Separación de espermatozoides y selección sexual
TERATOG!NESIS: AGRESIONES AMBIENTALES SOBRE
EL DESARROLLO HUMANO 741
Agentes teratogéoico.s 742
Ácido retinoico como teratógmo 743
Alcohol como wt Jercu:t)geno
Disruptores eruiócrinos 747
Otros agentes teratogénicos 747
• 1nfonnnci6t:t adicional y especulaciones; la hist.oria
del DES: ¿está sucediendo nuevamente? 748
BIOL.OG/A DEL DESARROLLO ·y MEDICfNA DEL
FUTURO .
150
Terapias de cáncer basadas en el desarrollo 750
Cáncer como una enfemu;.dad del desarrollo
alrerado 750
Terapia de diferenciación 751
Inhibición de la a11gil>génesi.s 751
Terapia génica 752
Terapia génlca de la célula somdtica 753
Terapia génica de la linea gem1inal 755
Células madre y clonado terapéutico 756
Clonado 756
Clonado terapéutico y célultls madre
enibrionarías 756
Células madre (Uiultas 757
Células mt1dre transgtnicas 759
Terapia de regeneración 759
CAPfTULo 22 Re.gula.dón ambiental
del desarrollo animal 771
El ambiente como parte del desarrollo normal 771
Gravedad y presión 772
Simbiosis en el de&wrollo 773
Asentamümto lan~al 774
Se.~:o en su estaclón 775
Diapaus.a: desarrollo suspendidó 777
Plasticidad fenotípica: control del desarro.Uo por las
condiciones ambie.
n:taJes 777
Polifenismo y twmws de reacción 777
Polif
enlsmo estacional en mariposas 778
Polifenismo nutricional 780
Determinación. sexual dependiente del ambieme 782
PolifeniJNiU>S paro comlicit>tt.es ambien talfJs
alternativr.z.s 783
,. ftljormaci6n adicicmttly especultleiorw : asimiltl·
ción genética 783
Polifenismos inducidos por el .depredador 784
• !tifonnaeián adicümal y especulaciom~s: l,a inmuni-
dad de los mamfferos como tJna respuesta inducida
por el depredndor 786
Aprendizaje: un sistema nervioso que se adapta al
ambiente 787
La fomtaci6n ele nuevas neuronas 787
Cambi.os basadns en la experiencia en /.as vías visua-
les de mamíferos 788
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11. '
XlV lndice
Disruptores endocrinos 790
E tr6genos ambientales 790
Disruptores ambiemates de hormo11a 1iroidea 793
Cadenas ele catL'ialidcules 793
Labiolo&rín c
lel desarrollo ..,e encuentra con el mundo
real 794
• Información a,dicional :~ e&peculaciones: ranas de-
formes 795
CAPiTuLo 23 Mecanismos de desarrollo
del cambio evolutivo 803
"Unidad de tipo" y "Condicione de exi~t.encia·· 803
Siruesis de Charles Darwin 803
"El maravilloso drama de lo vidc1" 804
La búsqueda del ancest.m Urbilnte.l'ia 805
Genes Ho:x: origen c.ot, m.odificac.
i6n 807
• 1Jiformaci6n tzdicional y especulaciones.: cómo los
cordado obtuvieron una cabeza 8 J3
Vías homólogas del de 'arrollo 815
ft1strucciones pat'CI la fomwcián del sistenw fU!J"Vioso
central 815
lnstn.Jccjone para la formación de los apéndices 8 16
Modularidad: la condición previa para la evolución a
travé del de arrollo 818
DLociadón: heterocron.ÚJ y aiometrl
a 818
Duplic:ación y divergencia 8.
20
Co~opción (reclutamiento) 821
Generación de novedades evolutivas 821
Restriccione de1 de arrollo 826
Restriccione ftsicas '26
Resuiccione rJUJtjogtmética 826
Restrícciones filétícas 827
• Información aáidrmal y espe<.~ldacü:mes: ccmali-
wción y liberación de las restricciones de
desarrollo 829
Una nueva síntesis evolutiva s_,o
Fuentes de las dtas al comienzo de cada capitulo 839
lndic:e de auto~s 841
lndice analítico 855
Copynghted matenal

12. Pr_C1iclcio
Jean Rostand, el embriólogo y en ayi Ul francés escri·
bi6: "Hoy mi libro e lá.hecho. ¿Se hará mañana?" La res-
pue ta~ por supvesto. es "¡ De ning(tn mox:lo en la biología
del de arrollo!''. La biología del desarrollo todavía no
puede mantener e quiem por un momento~ las nueva~
ídet't, y expllcaciones han U
evado nuestro conocimiento
hasta el límite. Si usted busca los desfi.ffos intelectuaJe d.e
los nuevo · concepto que están urgiendo. e el lugar para
hacerlo. En la biología del desarrollo ha.y una doble revo-
lución y esta obra e. un documento de ello.
La prime1'a fa e de fa revolución comenzó en la d.écad::t
de J970. En esa época, la biología del desarrollo empezó
a hacer uso de las nuevas fecnologíns del DNA recombi-
nant.e para explicar cómo la genética e pecin.caba los feno-
tipos compuesms de diferentes ripos de célulru. y órganos.
fufesigtJe iendo uno de us pdnci¡)a]e proye.cm . u pri·
rnera edición de e te libro (1985) fue escrita en re pu.e ta
a1 comienzo de esta revolución. Aunque no e mencionó
ca i ningún gen en aquella edición, e descríbie.ron las téc-
nicas de clonación del DNA y e aludió al primer trabajo
del J
abormorio de Usstein-Vol.hard. En la segunda edi-
ción (1988) se incluyeron los gene homeobox, los poten-
d adores y ,PI'Omotore • yla hibridación il1 siw estabn en su
tapa. Lo factore de transcripción hicieron . u aparici6n en
la tercera edición (199 1) y en la cuarta (1994) se det.al.la-
ron los factores paracrinos. Las ediciones po teriores ·e
dedicaron a las vía. de señales (le tran dl1cción que rela~
cionan lus factores paracrinos con los factores de tnm ·-
cripdón. Esta cíencia nueva reconocida identificó lo
mecmrismo.s moleculares de la mayor parte de los proce-
os centrales de la biolo~.tía del desaJTollo: diferenciacióne
..
inducción.
Durante ese tiempo comenzó la segWlda fw e de la revo-
lución. La biología del. de~arrollo bu~ có abtirse hacia otro.
carnpos y ampliar las réc:nkas de ONA recombiname e
incluso tecnologías má nuevas (bioinfonnática y genómi-
ca) para acen.~rse a las áre.u que había abandonado duran-
te su evolución. Hay ClUl.tl"O campos de expansión y t'eCOtl-
ciliación: evolución. embriología, ecología y medicina.
No otro hemos regresado ~t la biología evolutiva (1111
como Wilhelm Roux predtjo que lo hruial'líOS) con un
nuevo paradigma pa.ra los mecnni. mos causales de la evo-
lución, entendiendo la
. evolución como carn.bio en J~
expresión génicn. asf como cambios en la C
t·ecue.'Jlci& de Jo..
<delo . La tercera edición inauguró el capítulo sobre biolo~
gía del desaJTollo evolutiva. La biología del. de.arro.llo
uunbién había ab~ndonado la preguntas sobre morfogé-
nesisenembriologfa, pen ando que esto era. en.su mayor
parte., un subgJ'U(:x> de expresión génica diferenciaL Ahora
e·tamo.. regresando a esta área con nueva ben-amient&;
moleculare.~ e informáticas para ana'liz;;w lo mecani ·mo
w•"
celulares que ,posibilitnn la organogénesis y las restricdo-
ne rnaremáticas que permiten que ·olo se produzca un
fenotipo. La. cuarta edi.ci6n ( 1994) de tacó e t.as inquietu-
des. Ademá a ntedida que lo m
.ecani mo genéticos ub-
yacem ., como las pregunta m ,¡fogenéticas ohre la
especifix:3cióo de ejes., empiezan a er aclarado , in ubi-
cuidacl de mecruli rno imi.lare se hace evidente. Aun la
morfogénesjs de las plantas.. ,con.idel'ada. durante mucho
tíempo muy diferente del de·mTollo animal para con tituir
ca i un campo 'eparado, ha llegado a. ser pa11e de esta
nueva inter~
'llación de la biología del de arrollo. La ~exta
edición (2000) vio el agregado de un nuevo capftl.llo obre
eJde ·arrollo de ~~ plantaS.
1-
lguno d~ los embd6logo experimentales ·e interesa-
ron en la pla ·ticidad del desarrollo y en cómo ésle era
modificado por el ambiente. Actualmente esUUt'l.O ller
an-
do a la biología del de arrollo a interes.a1~e obre a pect.os
de la ecologfa. Esta biología ecológica pretende hallar la
causas para las estnuegías de la hi toria de la v.
ida bie1,
conociti
'lS por los eco1ogi ms. La quinta edición (1997)
inauguró nuestro capítulo obre biología del desan'Ollo
ecológica.
tuchn.s de las invesrigadones tempramts de la embrio-
logía experimental e llevaban a cabo con el objetivo de
des.cubrir Jos mecani mo. de ias anomaJfa~ del desan·ono.
Despué· de una larga ausencia, la biología del desan·oHo,
con su nuevas l1emmtíent~s y aproximacione~, estárecla-
mando su herencia médica. Estamos identificando las cau-
sas de las ma.lfonitacione hereditaria·. bwcando los
caminos por los cuaJe · los químico exógeno~ altel'an el
desaJTO
IIo n()rmal y estudjruldo curacione para e tas ano-
tnalías. Ln edición actual inaugum el capítulo sobre la
implicacione. médicas de la biología del desarrollo.
"'Explorando nuevos mundos extr-años"
Se e c1
ibió un nuevo capítulo sobre las irnplicacione
médicas de la biología del desru:"'·ollo. Las historias apa-
recen a dia.lio en lo. periódico : d onación. célula.,
madt-e, ingenien~ genética, fecundación in vitro, ll"at.a-
mientos para el cáncer.regeneración de t'irgan:o y proto-
olo para prolongar la vida- En los últimos cinco años,
la biología del desarroUo ha u Ufl)ado el lugar ocupadl1
por la ciencia ficción. Nuestro conocimienro no bn per-
mitido rransform~u lo. hfgHdos en páncreas y convenir el
pico puntiagudo de ta. codomi.z. en un pico aplanado de
paro; así como clonar gatos y ·olocar nuevo' gene en las
células madre embrionarias humanas. Esta cupacidad
pru·a enlender e incluso tnmsfonnar la naturnl.ez.a es revo-
lucionaria. Una década atnL ni iquiera podía SQñat e
algo así. La biologíader.rás de ]o. titulare ca i nunca es
Copynghted rnatenal

13. XVt Prefacio
informada en los ntedios y de algún modo e.., tan fasc.i~
nante como las tecnologías que derivan de ella. Además,
estas tecnologías están llevando a la biología deJ desa-
rrollo hacia la. esfera social como nunca lo había estado
antes. Los estudiames de biología del desarrollo deben~
an ser capaces de explicarles a sus compañeros de clase
{y padres) la ciencia detrás de las historias de las noticias.
y espero que este capítula facilite e ta rran. mi~iúu.
Tambjén creo que los biólogo::. Oos ya.formados y los que
están surgiendo) necesitan pensar sobre las consecuen-
cias de nuestra investigación.
Junto con esta revolución en biologfa deJdesarrollo ha
t:erúdo lugar la revolud6tl en la tecnología de .la informa-
ción. Ambas se han integrado y han faciJitado en gran
medida la .fusión de la biología del desarroUo con la eco-
logía, In evolución y la medicina. Esta intluencía también
se observa en el libro. Biologfa del desarrollo puede
haber sido el primer texro de ciencia en u~ner un sitio web
(en 1994), y en esta edición, de·bio.com se ha expandi-
do para incluír un volmnen emero sobre los aspectos éti-
cos de la biología dei desarrollo. Estos podrían funcionar
CJOmo puntos de partida de discusiones en el labomtorio
mientras esperamos que corran tos gele o que e t.':On~n
los en:1briooes.
EJ CD Vade Mecum ha experimentado u propia meta-
morfosis y se ha conecrado integralmenre aún nuis con el
libro. No solo ha expandido su alcance; lambién ha
inc.orpomdo un manual entero del laboratorio. Asf c.omo
ésta es la p1i mera edi-ción del libro en la que se integran
las diversa áJeas de la biol.ogfa del desarrollo, también
es la primera en la que se incluye un manual de labora·
torio y un folleto sobre bioética en :sus tncorporac-iones
electrónicas.
Ésta es la primera edición del libro que ha reunido
todas es.1as ramas y espero que se haga justicia con labio-
Jogh• del desarrollo y con la r·evolución que e"tá ~·m'l­
biando .
nue
..str:as vidas profes.ionales y personaJes. Sin
embargo, durante toda esta revolución ·. iempre s.e ha
~
retomado al embríón. El es la fuente de nuestra curiosi-
dad y de nuestro temor. Algunos de nosotros somos bas-
tante afortunados en poder ganamos ta vida pensando
sobre ellos eincluso yendo al laboratorio para confim1ar
nuestras teorías. Como Je.an Ros:tand proclamó. "Qué
profesíón es ésta; es una inha:laci6n. díaria de asornbros".
Agradecimíent'Os
Esta edición, como la~ version:
es anteriores. s.e ha
nutrido de lo estudjantes d.e nús c.la~es de embriología y
de genética del de arrollo. La mayor parte del sitio web
sobre bioética t'ue recopilada por esmdiantes en mi curso
de hí toria de la biología. El libro reci.bió la ayuda de un
personal extraordinario de apoyo y de In facultad del
Swartlunore College. Esto incluye a los bibliotecarios.
Jos asi.tentes administrativo , el personal de c,orreo y los
especialistas en compul~doras, así c.omo al personal aca-
dénúco y de la facultad. 'Thmbien deseo agradecer a los
ci.entfficos que me dieron el perm.iso para utilizar us
ma.raviJiosr•- figuras y fotografías~ y utmbié.
n a los que
enviaron correcciones y sugerencias para esra edición.
No hay mejor cturlplí.do que eJ que alguien invierta su
tiempo en recorrer el libro y señalar las cosas que e pue-
den hacer mejor. Charles Bieberich y Andrew vVhippfe
brindaron. una avuda inválorable.
~
Estoy ouevan1ente en deuda con muchos colegas que
revisaron las versiones iniciales de e;Stos capítulos en
busca de e.
rro.res y que me condujeron hada nuevos e
ilnpottarnes ttabajo de investigación. que habían ido
hechos eo sus respectivas especialidades. Kathryn Auder-
s.on, Adam Antebi, Bruce Baker, Hans Bode, DonaM
Brown. Ann Burke, S lanche Capel, Judy Cebr-a-Thomas,
Eddie De Robens, Charles Emerson, John Fallon, David
Gardjn.
er, Laurinda Jaffe, Ray Kelle.r. Mana Laskowski.
Kirsti Una k.David McCJay. A.nthon.y..Samuel L.<unatnia,
Pbilip Meneely, Mary Montgomery, Usa Nagy, Fred
Nijhoul,, Jottn Opitz, Rudy Rnff. Kirsi Saino~ Hannu
Sariola, Gary Schoenwolf, Billie Swalla, CarJ Thummel,
Kathy Tosney. Rocky Tu.an. Mary Tyler, Adam Wilkins,
Christophe.r Vrigbt y Cltristopber Wylie. todos proporcio-
naron un aporte rnuy vaJío o, incluyendo a menudo traba-
josci.entíñoos y bocetos de figuras. mejoradas: ¡el tipo más
concreto de ayuda que un autor puede pedir! Los errores
que persisren son solo míos.
· M
is ed.ir:ores, Andy Sinauer y Ou·ol V
ligg, guiaron el
proyectO hacia una real.izaéión e.x.itosa mientras que de
algtln modo (al menos has:ta lo que pl,ledo saber), mante-
nían su sensatez. El personal de producción de Sinauer,
incluidos Chri Srnall. Jdl'erson Johnson, Jaruce Hohlbird
y Joanne Delphia emple.aron los mágic..o usosdel sofhv-a~
r-e de publicación digital moderna para diseñar y producir
las páginas, hHce.r los cambios y actualizar las modifica-
cione: hasta que el libro .;díera con Jo imprenta..'' Fraser
Tan propor<Cion6 el apoyo de las pruebas de corrección
para un autor con prisa. Y como siemp:re, mi agradeci-
miento a Anne R.aunío por su ayuda dentro del capítulo
médi<:o y e..;;pecialmeut.e por reunirse conmigo todo el afi.o
pasado.
Scun Gn;rmRT
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14. Prólogo
La BioJogía del desarroUo e uoo de los campos de inte-
rés científico más atractivos del momento, dada la feliz
conjunción de grandes adelantos técnicos y conceptua-
le..-;. Éstns permiten en la actualidad un gnm salto cua.lita~
tivo y cuantitativo en l.a descripción, análisis y explica·
ción causa! de los proce os del desarrollo embrionario de
los animales y plantas. En particular. la conjunción de la
biologítl molecular y la gen~tica con .la clásica embri.o)(')c-
gía descriptiva y experimental - dando lugar al extenso
campo de conocimiento que hoy conocemos como ''bio-
logía del desarroiJo"- está.rindiendo frutos muy intere-
santes a ritmo creciente. E..<itá•
. ya. en franca expaosióu .lu
aplicación práctica de estos conocimientos. en biomedici~
na y producción de ali01entos, vislumbrándose.una nue-
va revolución indusuial obre estas bases.
La a:prox.ill'lación denominada "
'Evo-Devo" (conjun-
cíón de análisis cvoluti1
.tO, genético~moJecular y cmbrio-
.lógico oomparado) está abriendo oue1
as perspectivas de
comprensión de las relaciones evolutivas entre l.o distio-
ws seres vtvos sobre la Tierra, a í como de los complejos
mecanismos moleculares y celulares que estabilizan la
morfogénesís de los organismos (morfostasi~; morfoti-
po). sin bloquear por ello su variación y evolución conti-
mmdas. El aprovechamiento cienúfico del cód.igo genéti-
co común y de 1a tcn.d.encia conservativa de la herencia
genómica ha logrado extender el posible significado y
correlato causal de cada mecanismo molecular deducido
en una especie cualquiera al conjunto de los seres vivos,
amplificando asf enonnemente la utilidad de cada avan-
ce. Hemos comenzado a ver recientemente la descripción
del genoma entero de diversos organismos. El.lo conlle-
va. apoyándonos en los nuevos recurf>oS bioinfonnátioos
y los ttvances en biología del desarrollo, unas posibilida.
-
des imnensas para su aprovechamiento en la resolución
de problemas de la hom<Ulidad. No cabe duda de que, con
acierto o sin él, caminaremo por esta senda, y la conse~
cuente transfonnación social global parece inevi.t.able
(avance en bioética).
El libro que aquí se presenta -Biologfa deL desarrollo
de Scotl F. Giibert- defiende convincentemente el punto
de que, pare~ avanzar adecuadamente en todos estos fren-
tes, no basta conlos adelantos tecnológicos, la pluralidad
de modelos animales y la bioinfonnática genética. Se
precisa, además, una comprensión generaJ adecuada de
los pro-
cesos del desarroJlo en sus diferentes niveles de
complejidad (mo~ecular, celular, tisular. orgrmí mico).
.Ello se debe-en esencia a que el desarrollo (vist,o como
cambio estructural, fenotípico) no ocurre eparadamente
de la función, ya sea del organismo en su conjunto (em~
brión, joven o adulto}, que está vivo y por tanm es fun-
cional, o de cu¡dquiéra de sus partes constituyent~ en la
jerarquio de niveles de complejidad ya mencionada.. Es
un complejísimo si.~rema dinámico de e{}ullibrios el que
pretendemos conocer -el mismo ej.
e de la vida eo conti·
oua adaptación y ·
evolución- y no e- posible so.rneterlo a
una reducción concept:uaJ exce ivamente drástica (bolas
verdes y rojas en un tubo de ens.
1yo). A cada nivel de
complejidad debemos prepamr modelos suficientemente
deiaUados pam que los signifi,·ados de Jos datos oo se
.nos deslic-en entre los dedos. El em.briólogo en ciernes
deberá desarrollar una sensibilidad exquisif•l partt vaJorar
eltlivel de complejidad que centTa su atención, sin perder
de vista cutHes son suscorrelato.s inmediutos en los 6rde:~
nes de magnitud superior e inferior. Una m:fnima pers~
pectiva comparada es inexcusable, incluso más allá de la
división entre-animales vertebrados e inve¡tebrados (elli~
bro aporta un rooornendable capítulo sobre de~arroHo de
las plantas}.
Versión traducida de forma excelente a1 e pafi,ol de la
séptima edición ingJesa original, el ''Gilbert.. será sin du-
da bien recibido en1re Jo.
s universitarios interesados en
e te campo (biólogos, veterinarios, médicos, bioqufmi-
cos. farmacéutjcos). Es una obra bien conocida y apre-
ciada, dimensionada hábihnente en la frontera del libro
de texto y el libro de referencia; la puesta al día hasta el
año 2003 es por eHo un atracüvo importante.
EJ plan de la obra consta de un cuerpo principal en
cuatro partes, cada una con varios capítulos ilustrados de
manera extensa (hasta un total de 23 capítulos). La pri-
mera parte "Principios de la biología del desarrollo'· es-
tablece en 6 capítulos las base~ bistóric.as, biológicas,
genéricas y celulare;s del campo a estudjar, inddi.endo
particularmente obre. las modernas té.cnica., experimen-
tales utilizadas y el significado esencial de la expresión
génica diferencial y la oomunicací6n intercelular. Ln se-
gunda parte ··oesarrollo embr.iooar.io temprano~· t:rata en.
cinco capítulos bt fertilización y el desarrollo temprano
(formación del eje corporal) en modelos de invertebra-
do.
•>, anfibios, pece , aves y mamíteros, y establece las
bases para su comparación mutua. La tercera parte ··ne-
sarroUo embrionario tardío" aborda en sus primeros cua-
tro capítulos la derivación de órganos o partes embriona-
rias a partir del ectodermo, cresta o.
eural, mesodermo y
endodenno, y continúa a través de otros cuatro capítulos
con ternas más específicos (desarrollo de Jos miembros
en los temípodos, determinació.o del sexo, metamorfosis
y otros procesos plástico • línea germinal). Finalmente,
1~ cuarta parte "Ramificaciones adiciona1es de la blolo-
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15. XVIII Prólogo
gía del desarrollo" cubre en cuatro caphulos el desarrollo
de la · plantas. la~ implicacion médi~"l.S deJa biología del
de arrollo, h efccro ambientales sobre elde arrollo ani·
maJ y lo. mec...au.ismos ontogenéticos del cambio evolutivo.
Todo este di curso e.rá alpicadn o:porrunameme
, con 36
apartados a.claratcrios denominados "aspeclO- colateralesy
especulaciones". también iln trudo.. con imágene··. y cada
e<:t,pítuio presema al fina.! un resumen de ,onclu iones y una
bibliografía extensa. Las ilustraciones, eu su mayor(a en
color. están selecciorutdas muycuidado.~amente yju~ tifican
por i olas el examen de la obra. Aparte de los numero o
e.;;quemas o dibujo de artista que represeruandiverso me-
canismos del.de: an ollo, ·e recogen también f!r<
lo número
de fotog:rafíus extraídas de la literall:
t11! científica mru l'e~
ciente. Este acervo de imágenes se ve aú.n ampliado por el
apmte de un CDcon unns 140 videos, 300 fotografías adi-
cionales anotadas y un rmmual de labor.:ttorio, y la: e.x.i~ren­
cia de una página en red especiticn (W
J:Y~tUJa.:bin..c..om) que
aporta actuali7.aciones de utilidad didáct:il:"d y dcsaiTOllu al-
gunos temas.de bioét:ictt.
No --orprendo a nadie opinando que ''el Gilbert" repre-
senta una excelerue irltJ'Oducciót1 a la Biología del De a-
rrollo y a la vez e· de lecrut-a casi obligada para lo profe-
·ionales que quieran 1nantenerse o pot1er e aJ día en em-
briología. Si bien é to. encontrarán que, debido al carne-
ter general de laobro. GiJbert no de arrolla " u tetna" con
laexten ión y profundidad de unWU!unienro espe.ciaJiza-
do, la riqueza de nuevo daLo · obre d conjunto de tema·,
y la nueva correlacione conceptuales e ta.bled das.entre
unos y otro bien valen la relecwna. Uno no puede evitar
entirse fascinado por lo contenido intelectual · explí-
cito e impHcir.o en e t<l obnL Eu e te sentido e trata de
algo más que de un le ·to de biol.ogfa de) de arrollo: es
una aor.éntíca e!.cuela. de pensamiento en este campo.
LUIS PUEl LES
CaJedrático de Neuroanmomla
Universidad de. Murcia
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16. Par te Princi ios de la biolo
~
za
del desarrollo
1 Biología del desarrollo: la tradición anatómica
2 Ciclos de vida y la evolución de los patrones de desarrollo
3 Principios de embriología experimental
4 La base genética del desarrollo
5 El paradigma de la expresión génica diferencial
6 Comunicación célula-célula en el desarrollo
e P

17. Embribn de pollo de dos díasviste desde Jo superficie ventral, que permite obseNar
la dá:ufoción de lo sangre .hoda elsaco vitelifiO yhacia atrás. Lo S{Jflgre abondona
elembrión a través de dos arterias vitelinas, yésta retoma mediante Jos venas
vitelinas cerco de la cabeza del embrión. (Figura, 1
-28 de F. R. Lilfie, 1908.}
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18. C a ít u lo
La nalurale:.a es siempre la
• • •
nusma. y aun Sil apanenc1a
es siempre cambiante. Éste
es nuestro negocio como
artistas para tran~mitir la
emoci6n de la permanencia
de la 11aluraleza jumo con
los eleme11tos y las
apariencias de todos sus
cambios.
PAUL C EZANI'E
(alrededor de 1900)
Las grandes memes
progresistas de la
embriolog((l no Izan buscado
la hipótesis; ellas han
obse111ado embriones.
JA íE ÜPPENH.ElMER ( 1955)
la tradición anatómica
NTRE LA FECUNDACIÓN Y EL NACIMJENTO, el organismo en desarrollo se
conoce como embrión. El concepto de un embrión es asombrosamen-
- te único, y la formación de un embrión es el acontecimiento más difí-
cil que alguna vez podrías llevar a cabo. Para llegar a ser un embrión, tienes
que construirte a ti mismo a partir de una única célula. Tienes que respirar
antes de tener pulmones, digerir antes de poseer un tubo digestivo, construir
huesos cuando eras pulposo y formar series de neuronas dispuesta~ ordena-
damente antes de saber pensar. Una de las diferencias críticas entre tú y una
máquina es que no se necesita del funcionamiento de ésta hasta que está
construida. Cada animal debe funcionar mientras se construye a sí mismo.
Para los animales, hongos y plantas, el único camino para alcanzar el
estado adulto partiendo de una céluJa huevo o cigoto es mediante el desa-
rrollo de un embrión. El embrión media entre el genotipo y el fenotipo. entre
los genes heredados y el organismo adulto. Mienrras que la mayor parte de
la biología estudia la estructura y función del adulto, la biología del desa-
rrollo encuentra más interesante el estudio de los estados transitorios que lo
preparan para el adulto. La biología del desarrollo estudia el comienzo y la
construcción de un organismo más que su mantenimiento. Es una ciencía de
llegar a ser, una ciencia de procesos. Decir que la mosca de mayo (efímera)
vive tan solo un día es profundamente impreciso paca un biólogo del desa~
rroJlo. Una mosca de mayo puede ser un adulto aJado por lan solo un día,
pero ésta pasa otros 364 días de su vida como un juveru1acuático bajo las
aguas de una charca o de un arroyo.
Las preguntas que a menudo se hacen los biólogos del desarrollo son
acerca de Llegar a ser más que sobre ser. Para un biólogo del desarrollo decir
que los mamJfcros XX son generalmente femeninos y que los mamíferos XY
son generalmente masculinos no explica la detem1inación del sexo. debido a
que él quiere saber cómo el gcnolipo XX produce una hembra y cómo el
genotipo XY produce un macho. Del mismo modo, un genetista podría pre-
guntarse sobre cómo los genes de la globina son transmüidos de de una
*Nora del tradrtctor: la palabra huevo (del inglés: egg) puede tener diferentes ünerpreta-
ciones de t11:uerdo al contexto en que se la aplique, fundamentalmente pnrn lo.'> tcxt(ls publi-
cados en inglés. En la presente obra se especificará el concepto de célula huevo o cigoto
(resullado de la fllsión de los gametos femenino y masculino). gameto femenino (que de
acuerdo a la especie habrá o no finalizado la meiosis IJ). ovocito (en este caso estará refi-
riéndose a un gameto en proceso de diferenciación. gameto maduro (un concepto más
amplio que se refiere a que el gameto se encuentra apto para ser fecundado) y óvulo. Solo
se reservará la palabra huevo (inglés egg) para el caso en el que representa una etapa más
amplia o que corresponde a la estrocrura denaro de la cual se llevará a cabo el desarrollo
del embrión como es en el caso de las especies O•ípara.s. La palabra óvulo hace referencia
al gameto que ha finali7.ado la meiosis ll. pero debido a que en muchos ca.'QS el gameto
femenino con capacidad fecundante no finaliza la meiosis nhas(a que se produce la fecun-
dación. se utilizará la palabra game1
o femenino para evitar es1
e tipo de confusión. reser-
vándose el término óvulo paro el caso que corresponda (ver más dcta.lles en la fig. 7-5).
3
Copyrrghted al

19. 4 Capítttlo 1
generación a la iguienfe, y un ti iól.ogo pudría pregun-
tarse sobre la función de las protefna · de In globioa en
el cuerpo. Pero los biólogos del de <.u-rollo e preguntan
cómo es que los gene de la globina llegan a ser expre-
sados solo en los glóbulo rojos de las células ~anguí­
neas y cómo ello llegan a s.er activo únicamente en
momentos específicos. del desan-ollo. (Todavía no cono~
cemo ·la respue tas.)
L1. bjologia del desarrollo es un gran campo para lo
científicos que quieren integrar diferentes nivele de la
biología. Se puede tener un problema y .estudjarto en los
rtiveles mo1
ecuJar yquím_
ico (p. ej., ¿córno ·e tro.ll 'criben
los genes de Ja globina? y ¿cómo hacen lo factore que
aotivan su i:r'rtJlS<;ripción para interactuar recíproca.mente
sobre el DNA?); en lo nivete celular y ti. ular (¿c1JáJ
son la células que tiene.n la habilidad de producir globi-
oa? y ¿cómo hace el rnRNA de la gJobina paro dejar el
m
1cJe.o?); en los ruveles de órgano y sistema de órgano
(¿cómo se forman los capilares en cada rejido? y ¿cómo
son instruidos p-t!!ra ram.iñ.carse y conectar e?}: y aún en
lo nJvele. ecológico y evolutivo (¿cómo pueden las dife-
rencias en la activ&ción del gen de fa globimi permitir al
oxigeno cil·cular de de la madre al feto? y ¿cómo lo fac-
tore..ambienta1es pueden de encadenar la diferenda.ción
de más glóbulo rojos sanguíneos?).
La biología del desarrollo es uno de lo• campos más
e-xcitantes y de mayor crecimiento de la biología, creando
una e tructura que integrn biología molecular, ftsiologfa.
bio1ogia celular, genétka, anatonúa, ínve. tigación en cán-
cer. neurobiología. inmunología, y ecología y biología evo-
lutiva. El esmdio del desarrollo se ha tnnsfonnado en algo
esencial pat'íl entender cualquie.r área de lo biotogfa.
Las pregu1ztas de la biologÍll
del desarrolkJ
SegtSn Ar.is:tóteles, e.J primer em:briólogo conocido de la
hi toda, la ciencia comienza con la admiración o el
asombro: "E debido a la admíració.o que el hombre
empezó a filo orar, y la admiraciórc~ sigue síendo el o.ri·
gen. del conocimiento" (A.ri r6te1e , Metaphysics, alrede...
dor de 350 a.C,). El desarroJlo de un animal a partir de
una célula huevo basido origen de asombro a !o largo de
la füstoria.. El imple procedimiento de abrir un huevo de
pollo dtlrante ada dfa suce. ivo de us tres emana de
incub.aci61l proporciona una experiencia extraordinaria
que permire observar cómo a partir de una delgada banda
de células e llega a formar esta ave eo ~ u totalidad.
Ari t6teJes llevó a cabo e·té p.rocedimiento y prestó cui~
dadosa ateoción a ra formación de la. principales órga~
nos. Cualquiera puede asombrarse de este extraordinario
-:cuín sigue iendo fTecoente- fenómeno, pero lo cientí-
ficos pretenden de cubrir cómo se produce exactamente
el de. arrollo. Y en lugar de di ipar el asombro, el nuevo
conocimiento lo inc.retn.
enm.
Los orgarti~mo muhioelulare no surgen compleul-
mente foo:nadc>s. En u lu.gar. ~e origimm por tm proce$0
relativamente lento de carnbio progre ivos que no otro
denorninarno$ desa••oUo. En casi to<los los aro , el
desarrollo de un orga.ni mo multicelular cornienza a par-
tir de una célula --el gameto femenino fecundado. o dgo~
t.o (célula huevo), que se divide por mito is pa:ra dar
origen a todas las célula del cuerpo. Tmdi ionalmente,
el e rudio del desarrollo anin:uu ba sido denornínado
ctnbdologfa, comprendiendo la fase de un organismo
entre la fe.cundacióu y el naciJJúeuto. Pero e]desarrollo no
se detiene con el nacimiento, o a.ún eu la madurez. La
.maym{a de los orga.ni mos nunca detiene su desarrollo.
Cada dí<'1 reemplazamos más de un gramo de células de
la piel (la célula vieja comienzan a de camarse cuan~
do no movemo ), y nue rra médula óse.a mantiene el
desarrollo de millone de glóbulos rojos sanguin.
eos nue~
vo durante cada minuto de nuestras vidas. Adernás,
aJgunos animales pueden regenerar partes cortadas y
muchas .especie' experimentan la metamorfosi (tal
como la transfonnación del renacuajo en una rana o de la
o.ruga en una mariposa). Poresta raz6u, desde los tUtimo ·
año se acostumbra a hablar de la biología. del. desarr-o-
Uo como la disciplina que. estudi.a el desarrollo embrio-
na.rio y otros proce o de desan~ouo.
El de arroHo lleva a cabo dos objetivos fundament-a-
le : genera divet idad celular y orden dentro de cada
genei-ación, asegurándose de este modo la cmltiJwjdad de
la vjda desde una generación a Ja sigujente. Por este
motivo, hay dos preguntas fundamentales é il [a biología
de.l desarrollo: ¿cómo hace el gameto femenjuo fecunda-
do para dar origen al cuerpo del adulto? y ¿cómo los pro-
ductos del cuerpo det adulto generan además otro
cuerpo'! Esto dos grande interrogantes han ido ubdi-
vidido en ·ei.s pregunt:as generales examinadas por los
biólogos del desarrono:
• El interrogante sobre la di.ferc:ndadón. Una
t1ruca célula. el gamet-o teme:rdno fecundado, da ori-
gen a cientos de tipos celulare-s diferentes -células
rnu culares, células epídérmicas. ueurona.'i, células
del cristalino. linfocito. , célu.hts anguíneas, células
adiposa y muchas m...
"is (fig. 1-1). Esta generación
de diversidad celular se deoontilltl d_
ifercenciacióu.
Deb'jdo a que cada célula del cuerpo (con muy
poca · ex.oepcionc ) contiene el mismo grupo de
genes, ¿cómo puede este mismo grupo de in. tmc-
cíones genérjcas producir diferente~ t.ipos celulares?
¿Cómo puede el.gartl.
eto femetl.irJO fecundado gene-
rar tanto .tipos celulares diferentes?
• EJ interrogaute sobre la morfogénesis. Nuestras
célulasdiferenciadas oo e encuentran distribuidas al
a.za.r: De hecho. están organizadas en complicados
l~jidos y órgano,. Durante el desarrollo, las células
se dividen, migran y mueren;.los tejido se pliegan y
se sepal'an. Los órgano asffonnados se e:ncuentr.ao
organizado · de un modo particular: nuesU1J~ dedos
están siempre en la extremidad de nue tras manos,
nunca eu el medio; nm>,Slro oj o e
stán siempre en
nuestro cabe>.za. nunca en nue tros dedos deJpie o en
el iotes:tino. A Jacre-ación de e ta fonna ordenada se
la denomina morfqgéoesL~. ¿Cómo pueden las Qé.h.l··
las formar tales estructuras ordenada '?
• EJ lnte.rro.g.ante sobre el -credmicnto. Sí cada
célula de nuestra cara pudjera continuar tan sol.o
una sola división celular más. podríamos ser consí~
derado corno horriblemente malfurmados. Si cada
una de. las c.élula de nuestros braw· siguiese tan
oJo una ronda má de división celular. podrlamos
atar los co:rdone ·de nue tro, zap.aros in inclinamos
obre elJo . ¿Cómo saben nuestras céluJas cuándo
e el momento en el que deben detener su división'?
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20. Riologfa del desarrollo: la tmdición mwtómim 5
-
Cigoto Blástula Gástrula
r-------------------------9-~~~~~~:::::~~~:_:_----~---~----------------~
Ectodermo (capa externa) Me&Odermo (~pa m~W1a) EndodarrriQ (capa Interna) Células garm1nalos
Sistema Tu
SuperfiCie nervioso Cresta Tubo respira-
externa central neural Dorsal Paraxial IntermediO Lateral Gabela d•gestlvo Fannge toriO Mascuhna Femenina
Células
ep1
dér·
micas
Neurona Célula Notocorda Tej1do
oseo
Célula Celulas Musculo Célula
pancrea-
hca
Celula
tiroidea
Celula
pulmonar
(célula
alveolar)
Esperma- Gameto
tozolde femenino
del pigmentada tubular sangulneas facial
cerebro (melanoclto) del rll'ón rojas
de la piel
Fig. 1-1. Algunos tipos celulares diferenciados representativos del cuerpo de los vertebrados. la progenie del gC:Jmeto femenino
fecundado debe diversificarse en cientos de tipos celulares. los tipos celulcrres están organizados en relación a la capa germinal que
les da origen. Se muestra que las celulas germinales (precursoras de los espermatozoides y gametos femeninos) no se originan a
partir de las capas germinales.
Nuestros br.tzos tienen generalmente el mismo
tamaño a ambos lado · del cuerpo ¿,d~ qué modo la
división celular es regulada de mancm wn rigurosa?
• El interrogante ucercu de La reproducción. El
espermatozoide y el gameto femenino ::.on célu-
las muy especi alizada~. Solo ella!) pueden trans-
mitir las instrucciones para llevar a cabo la
construcción de un organismo desde una genera-
ción a la siguiente. ¿Cómo se produce la separa-
ción de un grupo de c~lulas para formar la
!>iguicmc generación? y ¿cuále .on las in. rruc-
cioncs en el núcleo y en el citoplasma que le
permiten a ellas funcionar en ese sentido?
• El inteJTogante obre la evolución. La evolu-
ción implica cambio heredados del desarrollo.
Cuando decimo.": que el único dedo del caballo
de la actualidad tuvo un antepasado de cinco
dedos, estamos diciendo que los cambio · en el
de, arrollo del cartnago y de los músculos se pro-
dujeron sobre un gran número de generaciones
en Jo embrione de lo amepasado. del caballo.
¿,Cómo bacen lo cambio en el desarrollo para
generar nuevas rorma corporales? Dada la !.
imi-
tación impuesta por la necesidad de un organi -
mo lle ::.obrevivir mienlra ésw se dcsarroll<!,
¿qué cambios hereditario~ son po ·iblc 1
• El interrogante sobre la integración ambiental.
El dcsa•Tollo de mucho (y qui1.á todo. ) lo. orga-
ni-;mos es innuenciado por señales que provienen
del ambiente que rodea al embrión o a las larva .
Algunas maripo a , por ejemplo, hcn;dan la hahili-
dad para producir ala de di tinto colore ba~:~ada
en Ja temperatura o en la (;<lntidad de luí' diaria
experimentada por la oruga ante. de pasar por u
metamorfosis. Sin embargo, algunos químicos en
el ambiente pueden intemrmpir el desarrollo nor-
mal, provocando malfonnaciones en el adulto.
¿Cómo ~e imcgra 1.!1 de arrollo de un organi mo
en el :1mplio conrcxto de su hábi[al? y ;,cuáles
son las propiedades que permiren a cienos qu ími-
co aherar el desarrollo?
Aproxilnaciones a la biología
del desarrollo
Un campo de la ciencia e. definido por las preguntas
que é. te intenta re. ponder, y la mayoría de las pregun-
tas en biologíu del desarrollo le ha sido legada a lravés
de ·u hcrenci~• embriológica. Hay numero as corrientes
embriológica. • cada una de las cuales ha predominado
durante una era diferente. A veces estas tradiciones son
distintas y en ocasiones se mezclan. Se pueden identifi-
car tres aproximaciones principales para e rudiar la
embriología;
• Aproximación anatómica
• Aproximación experimental
• Aproximación genética
Mientra es verdadero que los abordajes anatómicos
lhcron ong~;;n a la,.., aprox1madont!~ e>.perin1entaks, y
que lo enfoques genético agregaron los fundamentos
de estas do. aproximaciones más lempranas, lru tre
u·adicione.": persisten hasta el día de hoy y continúan
teniendo un papel de gran importancia en la biología
del de arrollo. El capítulo 3 de e Le texto discute abor-
dajes experimcnraJe. , y lo.s capítulos 4 y 5 examinan en
gran profundidad los enfoques de la genética. En año ·
recientes, cada una de estas tradiciones se ha asociado
con la genética molecular para producir una ciencia de
la biología del desarrollo enérgica y multifücética. Sin
embargo la base de toda la investigación en la biología
del desarrollo es la amHomía cambiante del organismo.

21. 6 Capítulo 1
El eltfoque a11atómico
¿Cuále · son las partes del embrión que forman el cora-
zón? ¿Cómo hacen las células que fom1au 1.<1 retina
para situarse enas mismas a una distancia apropiada de
.aqueHas células que forman el cr.ístaJino? ¿Cómo se
relacionan los tejidos que forman el ala del ave con Jos
tejidos que forrnan la aleta del pez o la mano del ser
humano? ¿Cuále on los órganos que están afectados
po1
· mutaciones en genes espectñcos? ¿
,Hay ecuaciones.
matemáticas que relacionen et crecimiento de diferen-
tes órganos dentro del cuerpo? Éstas. son las pregunta
re;3lizadas por Jos anatomistas del desarrollo.
Varias corrientes interrelacionadas fonnan el eofo,.
que anató.mico del desarrollo. La primera corriente es
la embr:io.
logía comparada~ e.l e rudio obre cóJno
cambia la ~ulatomJa durante el de-sarrollo de los dife-
rentes organismos. La segunda, ba~ada en la prim.ern.
es la embriología evolutiva, el ,estudio de cómo tos
cambias en el de arrollo pueden provocar cambios
evolutivos y de cómo el linaje de un organisn1o puede
limitar los tipos de cambios que son posibles. La terce~
ra línea del. abordaje ana.t6nuco a la biología del desa~
rrollo es la teratología, el estudio de las anomalfas del
desarrollo. Un cuarto método usado en la aproxima-
ción an;:uómica es el modelado matemático. que
intenl<l describir los fe.nómenos de.l des.a:rroUo en tér-
mino de ecuaciones.
Embriología comparada
El primer estudio conocido sobre anatomla del desa-
rrollo -c.oJnparada fue realizado por Aristóteles en el
sjglo tv a.C. En lA generación de cmimales (alrede-dor
de 350 a.C.), él observó la· diferentes po .ibiHdade de
nacimiento de los animales: a partir de huevos (o,ri.pa~
rtdad. corno en aves, ranas. y la mayoría de lo itJ
Ve.r·
tebrados), mediante el nacimiento vivo (vhriparidad,
como en mamífero~ placentad.o ) o a través de la pro-
ducción de un huevo que se abre dentro del -cuerpo
(ovoviviparidad, corno ocurre eo ciertos reptiles y
tiburone ). Ari.tótele lambtén identificó los do patte·
nes pr.in-cipales de división celular por los que e for·
man embriones: patrón de segmentación holoblástieo
(en eJ que la célula huevo entera e dividida en dos
células más pequeñr1 • como ucede en ranas y en
rnru:níferos) y el parrón de egmentación meroblástico
(como en los pollos, en donde solo una parte de la célu-
la huevo es destinada a s-er embrión, mientras que la
otra porción -el vitelo- irve como nutrición). Y sí
alguien quisier-a conocer quién fue el primero en enten-
der algo sobre las funciones de la pffH:enta y del cordón
umbilical, éste fue Aristóteles.
Después de Ari tóteles. no se produjo un progreso
signifkarivo en la embriología por lo . dos mil años
siguientes. Recién en 16.51William Harvey concluyó que
todos los anima¡es -aun los mamífero. se originan a
partir de los huevos (Ja célula huevo). Ex ovo omnicl
("Todos a partir del huevo") fue el lema en la portada de
su obra Sobre la generación de las criaturas vivas, y
esto excluyó la generación espontánea de a.nimale.s a.
part.ir del barro o de excrementos. Esta afirmación no
fue hecha ligeranlente. ya que Ha.rvey sabía que esto iba
en contra de la, opiniones de Aristótele.• a quien Harvey
aún veneraba. (Arist6leles pen aba que el .fluido mens~
.
trua] formaba el material del embrión, mient:rns que el
semen actuaba de modo tal que L
e daba u éste la forrna y
la aoimaci6n.) Harvey t-ambién fue el primero en ver el
blastoder-mo del embrión de poBo (la pequeña ret,Ti-ón
del huevo que co.ntiene.el cifop1asma U
bre de vitelo que
dará origen al embrión) y fue e1primero en :indícar que
antes que el corazón aparezca. se forman Hi lotes" de
células sanguíneas. Ha.rvey también sugirió que el1íqui~
do amniótico podría funcionar como ''amortiguador de
golpes" para el embrión.
Como podría espen1rse, la embriología eguía sjendo
reducida a especu.lación hasta que la invención. del
microscopio petmitió observaciones detaJladas. En 1672-,
Ma..rceU
o Malpighi publicó el primerrelato sobre el dcsa~
rroliQ del pollo basándose en el mícroscopio_Aquf, fue9
ron identificado por vez primera. el urco neural
(precursor del mbo neuraJ), lo.s somitas fonnadores de
músculos y la primera circulación de venas y arterias
hacia y desde el saco vüeHno (fig. l-2).
Eplgénesis y preformación
Con Maipighi comienza uno de los grandes debates eu
la embriología: lu polémica sobre si los órganos del
embrión on formados de nowJ ("empezando de cero")
en cada genel'u.ción, o i lo órganos e t..án en realidad
pre. entes. en forma de miniaturas, dentro del gameto
femenino (o del espermatozoíde.). El primer punto de
vista es denominado epigénesi~, y fue respaldado por
Aristóteles y Harvey. El segundo criterio, denominado
prefotmismo, fue revigoriz.ado con el. apoyo de
Ma1pighi. Malpíghi demostró que los hue.vos de pollo
in incubar• teufa.n en realidad mucha estructura. Esta
observaci.ón J
e pr-oporcionó las ntzones para poner en
dudu 'li:l epigéne~i~. De acuerdo con la o¡>ini6n prefor-
macionhaa. todos Jo órgano del adulto estaban pre.e 9
tablecido en min·iarura deru..ro del esperma~o4oide o
(mru frecuentemente) en el gmnef(l femenino. No
observó que lo organismo estuvieran para ser '·desa-
rrollado ", sino que en todo caso e wban para ser
''desenrollados".
La hipótesis prefonnacioní, ta tenía el apoyo de la
ciencia, de la religión y de la ftlosofí.a del siglo xvm
(Gauld 1977; Roe .1981: Pinto-Correia 1997). En pri-
me.r lugar, debido a que todos los órgano estaban pre-
establecidos, el desarrol1o embrionario requerfa
slmplemente e.
l crecimiento de las estructuras pree:xis-·
tentes, in nece itar la formación de otras o.ueva.s.
Ninguna fuerza mi terio a extra era necesaria para el
de ·arroJio embrionario. .En segundo lugar, tal como el
organi mo adulto fue pree.table.ddo en las células ger-
minales. otra generación ya existió en lW estado prees-
tablecido dentro de la . célula ' germinales de la
primer.a geueraciún preestablecida. Esta consecuencia
lógica, denominada embo'itement (encapsulación),
garamízaba que la. especie pudiera mantenerse siempre
constante. Aunque algunos 1
nicroscopístas afirmaron
*Como fue preeisndo por Máitnwa.n en 1722. el huevtH~x."'.minado
poi' Mnlpighi puede ser recnicamente denmninado "sin incubar".
pero comt) fue dejado iOb~. el ·ot de Dologna en llJi;<>sto, no estaba
in cal.cma.t.
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22. A ,
A
IL
,.
Fig. 1-2. Representaciones de la
anatomia del desarrollo del pollo. A.
Vista dorsal (mirando ·hacia abajo" lo
que se convertirá en el dorso) de un
embrión de pollo de 2 dfas, tal como
fue representado por Marcelo Malpighi
en 1672. B. Vista ventral (mirando
"hacia arriba" el futuro abdomen) de
un embrión de pollo de un e5tado
similar, visto e interpretado a través de
un microscopio de dise<:dón por F. R
.
Ullie en 1908. C. Representadón de
Eduard d'Aiton, en Pander (1817), de un
embrión de pollo de un estado de
2 dfas tardio. O. Interpretación
moderna de un embrión de pollo de
3 días. los detalles de la anatomía
serán discutidos en los capítulos
posteriores. (A de Malpighi 1672;
B de Ullie 1908; C de Pander 181 7;
cortcsia de la Biblioteca Ernst Mayr
del Museum of Comparative
Zoology. Harvard;
O, según Carlson 1981.)
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•
•
1
1
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R
J
ver miniaturas humanas completamente formadas den-
tro del espermatozoide o del gameto femenino, los prin-
cipales impulsores de esta hipótesi - AJbrccht von
Haller y Charles Bonnet- sabfan que los sistemas de
órganos e desarrollan a diferentes velocidades, y que
las estructuras no necesitan localizarse en el embrión en
el mismo lugar que ocupan en el recién nacido.
Los preformacionistas no tenían una teoría ceJular
que proporcionara el Límite más bajo de tamaño de u
organi mo preformado (la teorfa celular se originó a
mediados de 1800), ni tenfan la opiníón de que la per-
manencia de la espe-Cie humana sobre Ja Tierra fuera
potencialmente infinita. En su lugar, decía Bonnet
(1764): "La naturaleza trabaja tan pequeño como Jo
desea". y la e pccie humana existió en un tiempo limi-
tado entre la Creación y la Resurrección. Este punto de
vista cstuvo en concordancia con la ciencia más rele-
vante de esa época, de acuerdo con el principio del filó-
ofo-matemático Francés René Descartes sobre el
principio de la <livisibiüdad infinita de una naturaleza
mecánica iniciada. pero no interferida, por Dio . E to
Biologfa del desarrollo: fa tradición anatómica 7
8
D
vesrcuta
Aroos aórticos..._
Auncula---~
Corazón
Tronco
arterioso
Rudimento
hepático
Esbozo dala
extremlcsad antEtrior..,
cxtremk:iad posterior
MH!IencélaiO
de la cola
Metencélalo
Mesencélalo
Diencéta:to
Fisura ooroldea
Cristpfino
"A~ltlna sensorial Ojo
Retma pig111entada
Fosa ollatoria
Tefencéfalo
también se ajustó al punto de vi. ta de la iluminación
divina. El sacerdote-científico icolás Malebranche
vio en la preformación la fusión de Dios que da las
reglas del Cristianismo con la ciencia cartesiana
(Cburchill 1991 ; Pinto-Correia 1997).*
* La prefonnnción era una teoría conservadora que acentuaba l::1
ausencia de cambio entre las generaciones. Su principal falla fue
su imposibilidad para explicar las váriucione · conocida por la
evidencia genética limitada de su tiempo. Se sab(a. por ejemplo,
que el aparcamiento entre los padres blancos y negros producía
niños de piel de color intermedio, algo imposible si la herencia y
el desarrollo se producían únicamente a través del espermaiOzoi-
de o del gameto femenino. Bn experimentos más controlados, el
botánico alemánJoscph K61reuter (1766) generó plantas hfbridas
del tabaco que tenían las característica..~ de ambas especies. Por
otra parte. mediante el apareamiemo del hfbrido con el padre
masculino o femenino. Kolreutcr podía ..revertir" el híbrido (le
nuevo a uno u otro tipo parental luego de varias generaciones.
Así. ln herencia parecíu originarl.e a partir de una mezcla de com-
ponentes de los padres.
e P

23. 8 Capft-uJo 1
El argumento embriológíco de. la epigéne i fue reac-
tivado al mismo rie..mpo por Kaspar Friedrich WoUT, un
embriólogo alemán que trábajaba en San Petersburgo.
Mediame observaciones cuidadosas del de arrollo del
embrión de pollo, Wolff demostró que Ja.~S regiones
embrionarias se desnrroBan a partir de tejidos que no t.le.-
nen un equivalente en el organismo adulto. El corazón y
los vasos saJtgufneos (que. de acuerdo con los prefonna-
cionístas, u~nian que estar presentes desde el comienzo
para asegurar el crecimiento embrionario) podían ser vis·
tos. desan-ollándose nuevamente en cada embríón. Del
mismo modo, s.e observó que el rubo inte tinal se origina-
ba mediante el plegamiento de un tejido originahneme
plano. Esta última obse.rva.ción fue expHcita.mente deta-
11ada porWolff, que proclamó (1767): •·•cuandose ha con-
siderado debidamente la formación del inre&
tino mediante
este modo, casi no puede quedar duda, yo croo, en la ver-
dad de ht epigéuesis." Sin embargo, para e.xplicar cómo
un orgarusmo es creado mnwamente en cada generación.
Wolff ruvo que postular una fuerza desconocida, la vis
essemialis ("fuerza esencial"), que, actuando de acuerdo
con leyes nau.mlles tal como lo hacen la gravedad. y el
rnagnet.is111o, podría organizar el desarrollo embrionario.
Una reconciliación de clases fue intentada por eJ filó-
sofo alemán Immaouel Kant (1724~ 1804) y su colega, el
biólogo Johann Fri.edrich Blumenbach ( 1752-1840)..
lntentnodo construir una teoría cienóficn sobre la descen-
dencia racial, Blumenbach postuló una fuerza mecánica,
objetivo-dlrigid~t denominada de Bilduugstrieb ("fueru
del desarrollo''}. Semejante fuerza, él.decía, no era teórica.
si11o que podía demostrarse su existencia mediante experi-
mentación. Una hidra. cuando es cortada, regenera su
regiones atnput:adas med.iaJlt.e la reorganjzacíón de los ele-
mentos existentes (véase cap. 18). Algunos de los propósi-
tos de la fuerza organizadora pueden :ser observados en
funcionamiento, y esta fuerza era una propiecl{td del
mismo org<
mismo. Esta Bildungstrieb debía sin embargo
ser heredada a travé de las células gemlinales. Por esta
razón, d desarrollo podfa continuar a través de una fuerza
predctenninada intrínseca. que se hallaba en la materia del
embr.í.ón (Cassirer 1950; Lenoir 1980). Por otra parte, se
crefa que esta fuerza ent susceptible a cambios, romo lo
demo tróla variante de C:<mcol enroscadr;) hacia la ízqtüer-
da (donde los caracoles enroscados lU1cia la izquierda pue-
den producir progenies enroscadas hacia In derecha). Eo
esmhipótesis. en dond.cel desarroUo epigenético es dirigi~
do por instrucciones prefonnadas, no estamos lejos de la
opinión de los biólogos modemos que sostienen que la
mayoría de las instrucciones para formar un organismo
está ya presenle en la célula huevo.
Poniendo nombre a las partes:
las capas germinales p.
rímarias
y los órganos tempranos
EJ fina] del preformacionlsmo uo se produjo hast.á el año
1820•
.cuando una combinación de nuevas 1
écnicru de tín-
d6n, de microscopios mejorados y de reforma institucio-
nales en tas universidades alemanas c.reó una revoludón
en la embrioJogfa descriptiva. La nuevas técnicas penní-
lieron a los microscopistas documentar la epigénesis de
las estnrcturas anatómicas y las refomlas institucionales
proporcionaron pl:lblico para e~m iJ1forme y e..,l:udiarues
para oominuar el trabajo de su profesores, Entre los .más
L
alentoso de este nuevo gmpo o:riemacto bttcia el uso del
micro 'X}pio se encontraban tres amigos. nacido uno un
año después dd otro, todo. ellos eran provenientes de la
región Bálúc" y e mdiaron en el non.e de A1ema.nia. Los
trabajos de Christian Pan.der. Kad Ernst von Baer y
Heinri.ch Rathke tran :fonnaron la ernbriologíot en una
mma esped alízada de la ciencia.
Pander estudió el embrión de pollo por menos de dos
años (antes de Uegar a ,er L
m paleontólogo). pero e11
aquello · 15 meses., de cubrió las capas gemúoales,* tres
regiones distintas del en:tbrión que darán origen a · tste-
m.as de órganos e pedfico (véase fig. 1-1).
• El ectodermo genera la capa externa del embrión.
Produce la capa superficial (epidermis) de la piel y
lam.bién d:1 origen al istema nervio. o.
• El eudodernto que llega a e.r la capa m(IS inlc.ma
del embrión y produce el epitelio delllibo digesti-
vo y de sus órgano asodados (incluido Io pul~
mone ).
• El mesodermo. e itúa intercalado entre el ecto-
detrno y el endodermo. Genera ta sangre. el cora-
zón. lo rioone , las gónadas, lo lmc os, los
ntú cutos y los tejid.os conectivo ,
Estas rre capas se encuentran en. lo· t::mb1iones de todo
lo. organismos triplobhi
~tieos (tres-capa<;). Algunos
filos, como las poriferas (e ponjas). los cr1illi'lrios (vé--t!Se
anémon<l , hidra, medusa) y Jo.
.. cten6.foros (portadores de
peines o o.ueces de mar) carecen de un verdadem me.so~
dermo y 'e consideran animal.e"' diploblásticos.
Pa.nder lle1Ó a cabo además ob ervaciones que indi-
naron la balanza a favor de la epigénesis. Las capa. ger-
minales no formaban sus órgano independientemente
{Pander 1817). En .realidad, cada c-apa germinal "no es
::tÚJl l.o sul:icientemence ind.epti),.tdiél'lte e<>mo pu.r;a indicar
lo que en verdad e , é tas necesitan l.odavfa la ayuda de
us hem1ana de viaje, y por lo lamo. aunque en realidad
están de ignadas pa.ra <bferente fines. las tre~ se intluen-
cian colectivamenre una con ot.ra hasta que cada una de
ellas ha alcan7
.1:1do un nivel apropiado''. Pander había des,
.
cubie1
to la · interacciones de los tejidos qlle ahora deno-
minamos inducción. Ningún tejido tiene el ¡JO(ier para
construir órgano por sí mi mo; éste debe interaduar con
otros tejjdo. . (En el capft
11fo 6 ~e di cutirán minucios.a-
rnente lo priJ1
cipío de !a indoccióo.) De este modo.
Pander ·emfa que la preforrnadón oo podía se.r verdade-
ra, debido a que los órganos se originan a rravé. de inte-
racciones entr"~ estructuras más simples.
La fama del libro de Pander se debe curiosamente a
sus gn1bados: el artista, Eduard d'Alton. dibuj6 detalles
paro los cuales eJ vocabulario todavía no babfa sido
invernado. En la acrualidnd podemos mirar esos dibujos
y observar cinco regiones del cerebro embrionario del
pollo, aunque esta. regiones no habíán sido aún clefinida'>
separadamente o no se habían dado sns nombres (véase
fig. t ~2C; Cburchill 1991). La capacidad para realizar
obs-erva.ciones precisas ha estado siempre entre las gran-
de ·habiJidade de los embriólogos y en la act.uall<lad los
*!De la mi.ma raíz que la germinació11: del latin gf!l1tttNr; sig;ttifica
"brote'" o ·•esbozo". Los nombres de tas eres capas germinales son
del griego: ectodemm~ de f!kto.~ t"'afuera'') má!i d~rma (piel); me: O·
dermo de me:ros ("medio..) y er1dorle:rmo de cm.tkm ("de!l!'rO
..).
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24. Fig. 1-3. Arcos faríngeos (tambi(n llamados arcos branquiales y
arcos de las agallas) en el embrión dela salamandra Ambystomo
mexiconum. El ectodermo superficial ha sido retirado para
permitir la visualización fácil de estos arcos {resaltados) mientras
St forman. (Fotografia cortesla de P
. Falck: y L Olsson.)
biólogos del de arrollo modernos estudiando los patro-
nes de expresión de genes están "descubriendo" regiones
del embrión que fueron observadas por los embriólogos
un siglo atrás.
Heinrich Rathke observaba el desarrollo de remas, saJa-
mandras, pece . aves y mamífero • y acentúo las semejan-
zas en el desarrollo de todo esto grupo vertebrados.
Duranle u 40 año de investigación embriológica. descri-
bió en su primera época lo arcos faringeos de los verte-
brados (fig. 1-3), que se convierten en el aparato branquial
de los peces pero que en lo mamíferos dan origen a la
mandfuuJa y a los ofdos {entre otras cosas, como se verá en
la figura 1-14). Rathke describió la fonnación delcráneode
los venebrados, y el origen de los sistemas reproductor,
excretor y respimtorio: también estudió el desarrollo de los
invenebrado , e pcciaJmente el cangrejo. En la actualidad
él es conmemorado en el nombre de la "bolsa de Rathke".
el n1dimemo embrionario de la porción glandular de la
hipófisi . Que él pudiera ver tal estructura u ando las técni-
cas disponibles de aquella ~poca e te timonio de su extra-
ordinario poder de observación y de su mano constante.
Los cuatro principios de Karl Ernst von Baer
Karl Emst von Baer amplió Jos estudios de Pander del
embrión de pollo. Descubrió la notocorda. el cordón de
mesodenno más dorsal que separa el embrión en una
mitad derecha y otra izquierda y que instruye aJ ectodermo
que se encuentra obre ella para convertir.e en el sistema
nervioso (fig. 1-4). Thmbién descubrió el gameto femeni-
no de mamíferos (ob.ervó el ovocito denlro del ovario),
aquella célula buscada duranre largo tiempo que cada uno
crefa que cxistfa pero que nadie habfa visro aún.*
• Von Bacr apenas podía creer que él finalmente lo había encon-
trado cuando mucho otro - Harvey. de Graaf, von Haller,
Prevo t. Duma y aun Purkinje- habfan fallado. " Re:trocedf como
si fuera alcanz.ado por un rayo... Tu,•
e que intcnt3r relajnrmc por
un momento anteo; de que pudiera tomar suficiente coraje para
mirar otra vez. ya que tenfa miedo porque un fantasma me había
asustado. ¿No e!> extraño que una visión que es esperada. y que en
efecto l'C e perabn. puede ~r aterradora cuando ésra e·entual-
mcnte se matcriaJil'a?''
Biologf11 del tlesarrolto: la muiid6n anmómica 9
A
Surco neu111J
NOIOCorda
Ma.odermo -
no segmentado
NódUlo
deHensen
B
Unee
pnmltlva
Som1ta (Oftgen de
mlliCUio, columna,
costillas)
Me&Odermo
deltl placa
13te1111 (origen
óe oorazón.
'ltSOS sangulneo6}
Ectodermo deis cabeza
Área Islotes
opaca sangu!neoe
Surco neural
r--.
Mesoóecrno
ln&ermodiO
(ongcn de
rír'lones, gónadas)
eome anteflor
del intaslit'O anterior
Endodet1110
(intestino. pulmones)
Fig. 1-4.
. Notocorda en el embrión de pollo. A. Vista dorsal de
un embrión de pollo de 24 horas. B. Una sec:c:ión transversal a
travk del tronco muestra la notocorda y el tubo neural en
desarrollo. Comparando las figuras 1-2 y 1-4 pueden observarse
cambios significativos entre los días 1, 2 y 3 del huevo de pollo
en incubación. (A, según Patten 1951.)
En 1828, von Baer relató: ·'Tengo dos embrionc
pequeños con crvados en alcohol, que olvidé de etique-
tar. En este momento soy incapaz de determinar el
género al que pertenecen. Ellos podrían ser lagartos.
aves pequeñas o aún mamíferos." La figura l-5 permite
apreciar su dilema. Todo. los embriones de venebrado.
(peces, reptiles, anfibios, aves y mamíferos) comienzan
con una estructura básicamente similar. A partir de ~u
detallado estudio del desarrollo del pollo y su compara-
ción del embrión de pollo con Jos embriones de otros
venebrado , von Baer derivó en cuatro generaliz.acio-
nes. AciUalmente a menudo referidas como "las leyes
de van Baer", ellas se exponen aquí con alguno ejem-
plo de vertebrado .
l. Las características generales de un grupo más
grande de animales aparecen antes en el desarrollo
que aquellas características especializadas de un
grupo más pequeño. Todos los venebmdos en desa-
rrollo parecen er muy sinúlarcs poco tiempo de pué
de la gastrulación. Solo po lerionncnre en el de arro-
llo emergen las caracteri ticas especiales de clase,
orden y finalmente especie. Todos los embriones de
vertebrado. tienen arcos branquiales, notocorda,
médula espinal y riñones primitivos.

25. 1O Gap(tulo 1
Humano Zarigüeya Pollo Salamandra
(axolote)
Pez
(pez lagarto)
Fig. 1-5. las similitudes y diferencias entre diversos embriones
de vertebrados tal como avanzan a través del desarrollo. Cada
uno de ellos comienza con una estructura básicamente similar,
aunque adquieren esta estructura a diferentes edades y
tamanos. A medida que se desarrollan se parecen menos entre
si. (Adaptado de Richardson y col. 1998; fotografía cortesía de
M. Richardson.)
2. Los caracteres menos generales se desarrollan a
partir de los más generales, hasta que finalmente
aparecen los más espocializados. Todos los vertebra-
dos tienen inicialmente el mismo tjpo de piel. Solo
posleriormente la piel desarrolla escarnas en Jos peces,
escamas en Jos reptiles, plumas en las aves, o el pelo,
gamls y uñas de mamíferos. Del mismo modo. el desa-
rrollo tcmprímo del miembro es cscnciulmcnte el
mismo en todo. los vcrrcbrados. Solo posteriormente
se hacenevidentes las diferencias entre patas (piernas).
alas y brazos.*
3. EJ embrión de una especie dada, en lugar de pasar
por los estados adultos de los animaJes inferiores, se
aparta cada vez má~ de ellos.t La<; hendidura<; vísce-
rnles de aves y mamíferosembrionarios. endetalles. no
tienen emejanzas con las hendiduras branquiales de
los peces adultos. En su lugar, ellas se asemejan a las
hendiduras viscerales de los embriones de peces y de
otros embriones de vertebrados. Mientras que el pez
preserva y transforma estas hendidun1s en verdaderas
hendiduras branquiales, los mamíferos las convienen
en estructuras taJes como la trompa de Eustaquio (entre
el oído y la nasofaringe).
* Now drl rraductor: Jos términos puta (pierna) o brazo responden
a una descripción general de lo que podría ser considerado como
una expresión similar a la de miembro inferior y superior respecti-
vamerue (para el caso del :-,er humano). En 1
érrninos anatórni~.:os
nu1s precisos el miembro superior e divide en las regiones de la
cintura escapular. brazo. antebrazo y mano: el miembro inferior se
divide en las regiones de la cintura pelviana. muslo, pierna y pie.
t Von Baer formuló es.tas genernliZ<~ciones ame~ de la teoría dela e'O-
Iución de Danvin. "Lo~ llllimale~ más infeñorts" l>Crían aquellos que
aparecieron más 1emprnno en la historia de la vida.
4. Por lo tanto, el embrión temprano de un animal
superior nunca se parece a un animal interior, tan
solo tendrá semejanzas con su embriones tempra-
nos. Lo embrione humanos nunca pasan a través
de estados equivalentes a un pez o ave adulto. Más
precisamente, los embriones humanos inicialmente
comparten características en común con los embrio-
nes de peces y aves. Posteriormente. los mamíferos
y otros embriones djvergen. sin pasar ninguno de
ellos a través de los estados de los otros.
Von Baer también reconoció que hay un patrón
común en el de arrollo de todos los vertebrados: las
tres capas germinales dan origen a los diferentes órga-
nos, y el origen de estos órganos es constante si el
organismo es un pez, una rana o un pollo.
SITIO WEB 1.1 La recepción de los prin-
cipios de von Baer (Tbe reception of von
Baer 's principies). La aceptación de los
principio' de von Baer y su interpretación
han variado enormemente enlos últimos cien
año. . La evidencia reciente sugiere que un
investigador importante de 1800 incluso
fabricó datos cuando su propia teoría fue
contra estos postulados.
Mapa de destino del embrión
Hacia fines de la década de 1800, la célula había sido
demostrada de manera concluyente para ser la base de la
anatomía y de la fisiologja, Los embriólogos comenzaron
también a basar su campo en la célula. Uno de los pro-
gramas más importantes de la embriologfa descriptiva
llegó a ser el trazado de linajes celulares: siguiendo
células individuales para observar lo que ellas llegan a
ser. En muchos organismos. no es posible una resolución
tan fina. pero .e pueden marcar grupo de células para
ver en qué área del embrión llegarán a formar parte.
Reuniendo rodas estos estudios es posible construir un
mapa de destino. Estos diab'T
amas "trazan un mapa" de
la e tructura larval o adulta sobre la región del embrión a
partir de la cual fuemnobtenidos los datos. Los mapas de
destino constituyen las base. de la embriología experi-
mental. debido a que proporcionan a Jos investigadores la
información sobre qué partes del embrión normalmente
llegan a er un dctcnninado tipo de estructura larval o
adulta. Lo. mapas de destino de algunos embriones en el
e tado de gá trula temprana e muestran en la figura 1-6.
Los mapas de de tino han sido generados de varios
modos.
OBSERVACIÓN DE EMBRIONES VIVOS. En algunos
invertebrados, los embriones son transparentes, tienen
relativamente pocas células y las células hijru .e man-
Licncn muy cercana entre sf. En tales casos, es posible
en realidad mirar a través del microscopio y trazar los
descendientes de una célula específica en los órganos
que ella genera. Este tipo de estudios fue realizado
cerca de un iglo alrá por Edwin O. ConkJin. En uno
de e tos estudíos. él tomó huevos del tunicado Srye/a
partita, una a cidia que reside en las aguas de la costa
de Ma sachuscus. y siguió pacientemente el destino de
cada célula del embrión hasta que se diferenciaban en