1) El documento describe los diferentes tipos de cultivos celulares, incluyendo cultivos por lotes, continuos y quimiostatos. 2) Explica que en cultivos por lotes las células entran en fase estacionaria debido a la apoptosis o muerte celular programada, mientras que en cultivos continuos se mantiene un estado estacionario a través de la adición continua de medio. 3) Indica que los quimiostatos son sistemas de cultivo continuo autoequilibrados donde la tasa de crecimiento está controlada por la disponibilidad del nutri

1. Cultivo por lotes 31
Manteca, Álvarez, Salazar, Yagüe y Sánchez, 2008; Manteca, Sánchez, Jung,
Schwammle y Jensen, 2010 demostró que S.coelicolor diferenciado en cultivo líquido
sumergido de MI micelio a MII, como resultado de PCD. Sin embargo, el micelio MII
no desarrolló una capa hidrófoba y no se produjo esporulación. Curiosamente, el
metabolismo secundario solo se expresó en el micelio MII. Por lo tanto,
contrariamente a las expectativas previas, la diferenciación ocurrió en cultivo
sumergido y esto se asoció con el metabolismo secundario.
Como se indicó anteriormente, los cultivos de células animales también siguen el mismo patrón
básico de crecimiento que los cultivos microbianos y entran en una fase estacionaria. Aunque las
condiciones de cultivo extremas pueden dañar físicamente las células, lo que resulta en necrosis, la
explicación más común del cese del crecimiento es la apoptosis o PCD. Este es un proceso celular
regulado en respuesta a la privación de nutrientes o la acumulación de metabolitos. El fenómeno se
puede limitar mediante la adición de medio fresco (ver más adelante la discusión sobre cultivo
continuo y por lotes alimentados) o complementando el medio con aditivos antiapoptóticos como el
factor de crecimiento de insulina (Mayordomo, 2005, 2012).Chon y Zarbis-Papastoitsis (2011)informó
que el desarrollo de medios libres de componentes derivados de animales ha dado como resultado un
aumento significativo de las densidades de células viables, con informes de más de 1,5×107Células cm
−3siendo alcanzado. Las líneas celulares también pueden modificarse genéticamente mediante la
inserción de genes antiapoptóticos, lo que reduce la expresión de la cascada de muerte celular
programada.Mayordomo, 2005, 2012). Estos aspectos se discuten en los Capítulos 4 y 12.
El concepto de que las células en fase estacionaria son fisiológicamente diferentes de
las que están en fase exponencial se ve reforzado por el fenómeno de la producción de
metabolitos secundarios. La naturaleza de los metabolitos primarios y secundarios se
introdujo en el Capítulo 1 y se señaló que los microorganismos capaces de diferenciarse a
menudo también son productores prolíficos de metabolitos secundarios, compuestos
que no se producen durante la fase exponencial.Toro (1974)señaló que la fase
estacionaria es un nombre inapropiado en términos de la actividad fisiológica del
organismo, y sugirió que esta fase se denomine fase de población máxima. La actividad
metabólica de la fase estacionaria también ha sido reconocida en las descripciones
fisiológicas del crecimiento microbiano presentadas porPréstamo et al. (1961)yBu'Lock et
al. (1965). Préstamo et al. (1961)investigó la biosíntesis del ácido giberélico porgibberella
fujikuroiy dividió el crecimiento del organismo en varias fases:
1.La fase equilibrada; equivalente a la fase exponencial temprana a media.
2.La fase de almacenamiento; equivalente a la fase exponencial tardía donde el aumento de
masa se debe a la acumulación de lípidos y carbohidratos.
3.La fase de mantenimiento; equivalente a la fase estacionaria.
El ácido giberélico (un metabolito secundario) se sintetizó solo hacia el final de la fase
de almacenamiento y durante la fase de mantenimiento. Como se discutió en el Capítulo
1, Bu'Lock et al. (1965)acuñó los términos trofofase, para referirse a la fase exponencial, e
idiofase, para referirse a la fase estacionaria donde se producen los metabolitos
secundarios. La idiofase se representó como el período posterior a la fase exponencial en
el que se sintetizaron los metabolitos secundarios. Sin embargo, ahora es obvio
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2. 32 CAPITULO 2Cinética de crecimiento microbiano
que las condiciones de cultivo pueden manipularse para inducir el metabolismo secundario durante el
crecimiento logarítmico, por ejemplo, mediante el uso de fuentes de carbono, que soportan una tasa
de crecimiento máxima reducida (ver Capítulo 4).
Pirt (1975)ha discutido la cinética de la formación de productos por cultivos microbianos en términos de
productos vinculados al crecimiento y productos no vinculados al crecimiento. Los vinculados al crecimiento
pueden considerarse equivalentes a los metabolitos primarios, que son sintetizados por las células en
crecimiento, y los no vinculados al crecimiento pueden considerarse equivalentes a los metabolitos
secundarios. La formación de un producto ligado al crecimiento puede describirse mediante la ecuación:
doble penetración
dt
=qpagsX (2.6)
dondepagses la concentración del producto, yqpagses la tasa específica de formación del
producto (mg producto g–1biomasa h–1).
Además, la formación de productos está relacionada con la producción de biomasa mediante la ecuación:
doble penetración
dx
=Ypags/X (2.7)
dondeYp/xes el rendimiento del producto en términos de biomasa (g producto g–1biomasa).
multiplicar la ecuación.(2.7)pordx/dt, entonces:
dx
dt
doble penetración
⋅ =Y
dx
dt
⋅
dx pags/X
y
doble penetración
D
dx
dt
=Ypags/X· .
t
dx
dt
Pero =µXy por lo tanto:
doble penetración
dt
=Ypags/X·µX
y
doble penetración
dt
=qx
pags
y por lo tanto:
qpags⋅X=Ypags/X⋅µX, q
pags=Ypags/X⋅µ
(2.8)
De la ecuación.(2.8), puede verse que cuando la formación de productos está asociada con el crecimiento,
la tasa específica de formación de productos aumenta con la tasa de crecimiento específica. Por lo tanto, la
productividad en el cultivo por lotes será mayor enµmáximoy se logrará una mejor producción de productos
aumentando tantoµy concentración de biomasa. La formación de productos no relacionados con el
crecimiento está relacionada con la concentración de biomasa y, por lo tanto, el aumento de la productividad
en el cultivo por lotes debe estar asociado con un aumento de la biomasa. Sin embargo, debería ser

3. cultura continua 33
recordó que los metabolitos secundarios no relacionados con el crecimiento se producen solo
bajo ciertas condiciones fisiológicas, principalmente bajo la limitación de un sustrato particular,
de modo que la biomasa debe estar en el "estado fisiológico" correcto antes de que se pueda
lograr la producción. La elucidación de las condiciones ambientales que crean el “estado
fisiológico” correcto es extremadamente difícil en el cultivo discontinuo y este aspecto se
desarrolla en una sección posterior.
Por lo tanto, la fermentación por lotes se puede utilizar para producir biomasa, metabolitos primarios y
metabolitos secundarios. Para la producción de biomasa, se usarían las condiciones de cultivo que soportan la
tasa de crecimiento más rápida y la población celular máxima; para las condiciones de producción de
metabolitos primarios para extender la fase exponencial acompañada de la excreción del producto y para la
producción de metabolitos secundarios, condiciones que dan una fase exponencial corta y una fase de
producción extendida, o condiciones que dan una tasa de crecimiento reducida en la fase logarítmica que da
como resultado una formación de metabolitos secundarios más temprana.
CULTURA CONTINUA
El crecimiento exponencial en el cultivo por lotes puede prolongarse mediante la adición de medio
nuevo al recipiente. Siempre que el medio se haya diseñado de manera que el crecimiento esté
limitado por el sustrato (es decir, por algún componente del medio), y no limitado por la toxina, el
crecimiento exponencial procederá hasta que se agote el sustrato adicional. Este ejercicio puede
repetirse hasta llenar el recipiente. Sin embargo, si se instalara un dispositivo de desbordamiento en
el fermentador de modo que el medio agregado desplazara un volumen igual de cultivo del recipiente,
se podría lograr una producción continua de células (Figura 2.5). Si el medio se alimenta
continuamente a un cultivo de este tipo a una velocidad adecuada, se alcanza un estado estacionario.
FIGURA 2.5 Representación esquemática de un cultivo continuo

4. 34 CAPITULO 2Cinética de crecimiento microbiano
finalmente, es decir, la formación de nueva biomasa por el cultivo se equilibra con la pérdida de
células del recipiente. El flujo de medio en el recipiente está relacionado con el volumen del
recipiente por el término tasa de dilución,D,definido como:
F
V
D= (2.9)
dondeF es el caudal (dm3h–1) y V es el volumen (dm3).
Por lo tanto,Dse expresa en la unidad h–1.
El cambio neto en la concentración de células durante un período de tiempo se puede expresar como:
dx
dt
=crecimiento − producción
o
dx
dt
=µX−Dx. (2.10)
En condiciones de estado estacionario, la concentración celular permanece constante, por lo que
dx/dt = 0 y:
µX=Dx (2.11)
y
µ=D. (2.12)
Por lo tanto, en condiciones de estado estacionario, la tasa de crecimiento específica está
controlada por la tasa de dilución, que es una variable experimental. Se recordará que en
condiciones de cultivo por lotes, un organismo crecerá a su tasa de crecimiento específica
máxima y, por lo tanto, es obvio que un cultivo continuo puede funcionar solo a tasas de
dilución por debajo de la tasa de crecimiento específica máxima. Así, dentro de ciertos límites,
la tasa de dilución puede usarse para controlar la tasa de crecimiento del cultivo.
El crecimiento de las células en un cultivo continuo de este tipo está controlado por la
disponibilidad del componente químico limitante del crecimiento del medio y, por tanto, el
sistema se describe como un quimiostato. El mecanismo subyacente al efecto de control de la
tasa de dilución es esencialmente la relación expresada en la ecuación.(2.5), demostrado por
Monod en 1942:
µ=µmáximos/(ks+s)
En estado estacionario,µ=D,y por lo tanto,
D=µmáximos/(ks+s)
dondeses la concentración de sustrato en estado estacionario en el quimiostato, y
KD
(µmáximo−D)
s= s
(2.13)

5. cultura continua 35
ecuación(2.13)predice que la concentración de sustrato está determinada por la tasa de dilución.
En efecto, esto ocurre por el crecimiento de las células que agotan el sustrato a una concentración que
soporta la tasa de crecimiento igual a la tasa de dilución. Si el sustrato se agota por debajo del nivel
que soporta la tasa de crecimiento dictada por la tasa de dilución, tiene lugar la siguiente secuencia de
eventos:
1.La tasa de crecimiento de las células será menor que la tasa de dilución y se eliminarán del
recipiente a una tasa mayor de la que se están produciendo, lo que dará como resultado una
disminución en la concentración de biomasa.
2.La concentración de sustrato en el recipiente aumentará porque quedan menos células en el
recipiente para consumirlo.
3.El aumento de la concentración de sustrato en el recipiente dará como resultado que las células crezcan
a una velocidad mayor que la velocidad de dilución y aumentará la concentración de biomasa.
4.Se restablecerá el estado estacionario.
Por tanto, un quimiostato es un sistema de cultivo autoequilibrado limitado en nutrientes que se puede
mantener en un estado estable en una amplia gama de tasas de crecimiento específicas submáximas.
La concentración de células en el quimiostato en estado estacionario se describe mediante la
ecuación:
X=Y(SR−s) (2.14)
Donde,Xes la concentración de células en estado estacionario en el
quimiostato. Combinando las Ecs.(2.13)y(2.14), entonces:
-
X=Y-SR− -
-
-(µmáximo−D) ---
ksD --
-- (2.15)
--
Por lo tanto, la concentración de biomasa en estado estacionario está determinada por las
variables operativas,SRyD.SiSRestá incrementado,Xaumentará peros,la concentración de sustrato
residual en el quimiostato en el nuevo estado estacionario seguirá siendo la misma. SiD está
incrementado,µincrementará (µ =D) y el sustrato residual en el nuevo estado estacionario habría
aumentado para soportar la elevada tasa de crecimiento; por lo tanto, habrá menos sustrato
disponible para convertir en biomasa, lo que dará como resultado un valor de estado estable de
biomasa más bajo.
Un tipo alternativo de cultivo continuo al quimiostato es el turbidostato, donde la
concentración de células en el cultivo se mantiene constante controlando el flujo de medio de
manera que la turbidez del cultivo se mantiene dentro de ciertos límites estrechos. Esto se
puede lograr monitoreando la biomasa con una celda fotoeléctrica y alimentando la señal a un
medio de suministro de bomba al cultivo de manera que la bomba se encienda si la biomasa
excede el punto establecido y se apague si la biomasa cae por debajo del punto establecido.
punto. Se pueden usar otros sistemas además de la turbidez para monitorear la concentración
de biomasa, como el CO2concentración o pH, en cuyo caso sería más correcto denominar al
cultivo biostático. El quimiostato es el sistema más utilizado porque tiene la ventaja sobre el
biostato de no requerir un control complejo.

6. 36 CAPITULO 2Cinética de crecimiento microbiano
sistemas para mantener un estado estable. Sin embargo, el biostato puede ser ventajoso en el
cultivo de enriquecimiento continuo al evitar el lavado total del cultivo en sus primeras etapas y
este aspecto se analiza en el Capítulo 3.
Las características cinéticas de un organismo (y, por tanto, su comportamiento en un
quimiostato) se describen mediante los valores numéricos de las “constantes”Y,µmáximo, yks.Es
importante recordar la discusión anterior queYyksno son verdaderas constantes y sus valores
pueden variar dependiendo de las condiciones culturales. El valor deYafecta la concentración de
biomasa en estado estacionario; El valor deµmáximoafecta la tasa de dilución máxima que se
puede emplear y el valor deksafecta la concentración de sustrato residual (y, por lo tanto, la
concentración de biomasa) y también la tasa de dilución máxima que se puede usar.Figura 2.6
ilustra el comportamiento de cultivo continuo de una bacteria hipotética con un bajoksvalor
para el sustrato limitante, en comparación con la concentración inicial de sustrato limitante.
Con el aumento de la tasa de dilución, la concentración de sustrato residual aumenta sólo
ligeramente hasta queDenfoquesµmáximoCuándosaumenta significativamente. La tasa de
dilución a la queXes igual a cero (es decir, las células se han eliminado del sistema) se denomina
tasa de dilución crítica (Dcrítico) y viene dada por la ecuación:
µS
(ks+SR)
D= máximoR
crítico (2.16)
Por lo tanto,Dcríticose ve afectado por las constantes,µmáximoyks,y la variable,SR; el mas largo SRcuanto más
cerca estáDcríticoaµmáximo. Sin embargo,µmáximono se puede lograr en un quimiostato de estado estacionario
simple porque siempre deben prevalecer las condiciones limitadas del sustrato.
Figura 2.7ilustra el comportamiento de cultivo continuo de una bacteria hipotética con un altoks
para el sustrato limitante en comparación con la concentración inicial de sustrato limitante. Con el
aumento de la tasa de dilución, la concentración de sustrato residual aumenta significativamente para
soportar el aumento de la tasa de crecimiento. Por lo tanto, hay una paulatina
FIGURA 2.6 El efecto de la tasa de dilución en las concentraciones de sustrato residual y biomasa en
estado estacionario en un cultivo quimiostático de un microorganismo con un bajoksValor del
Sustrato Limitante, Comparado con la Concentración Inicial del Sustrato
______, concentración de biomasa en estado estacionario; — — —, Concentración de sustrato residual en estado
estacionario.

7. cultura continua 37
FIGURA 2.7 El efecto de la tasa de dilución en las concentraciones de sustrato residual y biomasa en
estado estacionario en un quimiostato de un microorganismo con un altoksValor del Sustrato
Limitante, Comparado con la Concentración Inicial del Sustrato
______, concentración de biomasa en estado estacionario; — — —, Concentración de sustrato residual en estado
estacionario.
aumento ensy una disminución enXcomoDenfoquesDcrítico.Figura 2.8ilustra el efecto de
aumentar la concentración inicial de sustrato limitante en Xys.Como SRse incrementa, por lo
que Xaumenta, pero la concentración de sustrato residual no se ve afectada. También, Dcrítico
aumenta ligeramente con un aumento de SR.
Los resultados de los experimentos con quimiostatos pueden diferir de los predichos por la
teoría anterior. Las razones de estas desviaciones pueden ser anomalías asociadas con el
equipo o la teoría que no predice el comportamiento del organismo bajo ciertas condiciones.
FIGURA 2.8 El efecto del aumento de la concentración inicial de sustrato en la biomasa en estado estacionario
y las concentraciones de sustrato residual en un quimiostato
______, concentración de biomasa en estado estacionario; — — —, Concentración de sustrato residual en
estado estacionario. SR1, SR2, y SR3 representan concentraciones crecientes del sustrato limitante en el
medio de alimentación.

8. 38 CAPITULO 2Cinética de crecimiento microbiano
circunstancias. Las anomalías prácticas incluyen la mezcla imperfecta y el crecimiento de la pared. La
mezcla imperfecta provocaría un aumento en el grado de heterogeneidad en el fermentador, estando
algunos organismos sujetos a un exceso de nutrientes mientras que otros se encuentran bajo severas
limitaciones. Este fenómeno es particularmente relevante para los sistemas de tasa de dilución muy
baja cuando es probable que el flujo de medio sea muy intermitente. Este problema puede superarse
mediante el uso de sistemas de retroalimentación, como se analiza más adelante en este capítulo. El
crecimiento de la pared es otra dificultad práctica comúnmente encontrada en la que el organismo se
adhiere a las superficies internas del reactor dando como resultado, nuevamente, un aumento en la
heterogeneidad. Las células inmovilizadas no están sujetas a eliminación del recipiente, pero
consumirán sustrato, lo que dará como resultado que la concentración de biomasa suspendida sea
inferior a la prevista.
Una observación frecuente en los quimiostatos limitados en energía y carbono es que la
concentración de biomasa a bajas tasas de dilución es menor que la prevista. Este fenómeno ha sido
explicado por el concepto de “mantenimiento”—definido porPirt (1965)como energía utilizada para
funciones distintas de la producción de nuevo material celular. Por lo tanto, el consumo de energía no
relacionado con el crecimiento se utiliza para mantener la viabilidad, es decir, la viabilidad se mantiene
mediante el consumo de un nivel "umbral" de fuente de energía antes de que sea posible una mayor
producción de biomasa, un proceso también denominado "metabolismo endógeno" (Herberto, 1958).
Bajo una limitación extrema de carbono y energía a tasas de crecimiento muy bajas (tasas de dilución),
la proporción de carbono utilizada para el mantenimiento es mayor que a tasas de dilución más altas,
lo que da como resultado un menor rendimiento de biomasa. Los procesos que darían cuenta del
consumo de energía en este contexto serían:
• osmorregulación,
• mantenimiento del pH interno óptimo,
• motilidad celular,
• mecanismos de defensa, por ejemplo, contra el estrés de oxígeno,
• revisión,
• síntesis y recambio de macromoléculas como ARN y proteínas.
Este concepto de mantenimiento ha sido descrito por varias “constantes” cinéticas que
explican la desviación del sustrato de las actividades relacionadas con el crecimiento.Herbert
(1958)propuesto “metabolismo endógeno,” (acon unidades de h−1), también denominada tasa
específica de mantenimiento porMarr, Nilson y Clark (1963):
dx/dt= (µ−a)X
En esta relación el términohacharepresenta la pérdida de biomasa a través del mantenimiento
quePirt (1965)descrito como un concepto artificial. Pirt construyó un análisis de mantenimiento sobre
el trabajo anterior porSchulze y Lipe (1964)quienes definieron el mantenimiento en términos de
sustrato consumido para mantener la biomasa. Por lo tanto:
Tasa general de uso de sustrato = Tasa de uso de sustrato para mantenimiento + tasa de uso de
sustrato para crecimiento
ds
dt
-ds- -ds-
= +
-- --
dt -- --
dtGRAMO
METRO

9. cultura continua 39
El factor de rendimiento general observado (es decir, incluido el sustrato consumido para el
mantenimiento) viene dado por el términoYaplicación, por lo tanto -(ds/dt).Yaplicación=dx/dt; recordando esodx/dt=µ
X, entonces:
ds
dt
−µX
=
Yaplicación
La conversión de sustrato en biomasa, excluyendo el mantenimiento, viene dada por el rendimiento de
crecimiento "verdadero".YGRAMO, y:
-ds- µX
YGRAMO
= − (2.17)
-- --
dt GRAMO
El sustrato consumido para el mantenimiento se puede representar usando el término
metro(coeficiente de mantenimiento) que representa el sustrato consumido por unidad de
biomasa por hora, es decir,
-ds-
= −mx
--dt--METRO
ecuación2.17 luego se reduce a:
1 metro
µ
1
YGRAMO
= +
Yaplicación
Las limitaciones de estos modelos han sido discutidas por Van Bodegom (2007). Hizo hincapié en que la
acumulación de productos de almacenamiento, las pérdidas extracelulares y los cambios en las vías
metabólicas (que dan como resultado un cambio en la eficiencia) afectarán la utilización de energía y, por lo
tanto, el rendimiento de biomasa, pero no se ajustan al concepto de mantenimiento como "metabolismo
endógeno". Además, la muerte celular, si bien no es un componente del "mantenimiento", también
contribuiría a una disminución en el rendimiento si no fuera constante con la tasa de crecimiento. La
consideración del mantenimiento como una constante, independiente de la tasa de crecimiento, también está
reñida con el conocimiento actual de los organismos de crecimiento lento.Stouthamer, Bulthius y van Versveld
(1990) mostró que el crecimiento era energéticamente más costoso a bajas tasas de crecimiento y, por lo
tanto, el mantenimiento y el verdadero rendimiento del crecimiento no eran constantes biológicas. De hecho,
una consideración de la progresión deE. colien la fase estacionaria (descrita anteriormente en este capítulo)
revela el gasto de recursos adicionales involucrados en el inicio de la "respuesta de estrés general":
aproximadamente el 10% del genoma está bajo el control de σsque se produce en respuesta a bajas tasas de
crecimiento.
Van Bodegom (2007)desarrolló un modelo conceptual de mantenimientometroneneque incorporó
todos los componentes que pueden contribuir a una disminución en la conversión de fuente de
carbono a biomasa:
-1 + metro-
-
µr
µmáximo- 1−D/µr-
- -
-Y
-GRAMO
pags-
metronene=D

10. 40 CAPITULO 2Cinética de crecimiento microbiano
dondeDes la tasa de mortalidad relativa;µres la tasa de crecimiento relativa o la tasa de crecimiento atribuida a las
células activas,YGRAMOes el verdadero rendimiento de crecimiento, y metropagses el requerimiento de mantenimiento
fisiológico.
Esta ecuación muestra que metroneneno es una constante, sino una función no lineal de
todas las variables componentes. Si bien es difícil asignar valores a algunas de estas variables,
el enfoque destaca la complejidad que subyace a un "estado estable" y que una variación en el
rendimiento no puede explicarse mediante una simple interpretación del concepto de
mantenimiento: está influenciada por los cambios. en el estado fisiológico de un organismo a
diferentes tasas de crecimiento.
El quimiostato básico se puede modificar de varias maneras, pero las modificaciones más
comunes son la adición de etapas adicionales (recipientes) y la retroalimentación de biomasa
en el recipiente.
SISTEMAS MULTIETAPA
Un sistema de etapas múltiples se ilustra en Figura 2.9. La ventaja de un quimiostato multietapa es
que prevalecen diferentes condiciones en las etapas separadas. Esto puede ser ventajoso en la
utilización de múltiples fuentes de carbono y para la separación de la producción de biomasa de la
formación de metabolitos en diferentes etapas, por ejemplo, en la producción de metabolitos
secundarios y biocombustibles.Harte y Webb (1967)demostró que cuandoKlebsiella aerogenesse
cultivó en una mezcla de glucosa y maltosa, solo se utilizó la glucosa en la primera etapa y la maltosa
en la segunda. El metabolismo secundario puede ocurrir en la segunda etapa de un sistema dual en el
que la segunda etapa actúa como un tanque de retención donde la tasa de crecimiento es mucho
menor que la de la primera etapa. Li et al. (2014)informó el uso de un proceso continuo de 11 etapas
para la producción de bioetanol, cada recipiente con una capacidad de 480,000 dm3. El primer
fermentador se aireó y, por lo tanto, permitió un rápido desarrollo de biomasa, mientras que los
fermentadores restantes
FIGURA 2.9 Un quimiostato multietapa

11. cultura continua 41
fueron operados anaeróbicamente, facilitando la producción de etanol. Un ejemplo
anterior de la aplicación industrial de la técnica es la elaboración continua, que se
describe en una sección posterior.
SISTEMAS DE RETROALIMENTACIÓN
Se ha modificado un quimiostato que incorpora retroalimentación de biomasa de manera que la
biomasa en el recipiente alcance una concentración superior a la posible en un quimiostato simple, es
decir, mayor queY(SR−s).La concentración de biomasa se puede lograr mediante:
1.Retroalimentación interna. Limitar la salida de biomasa del quimiostato de manera que la biomasa
en la corriente efluente esté menos concentrada que en el recipiente.
2.Retroalimentación externa. Someter la corriente de efluentes a un proceso de separación
de biomasa, como sedimentación o centrifugación, y devolver una parte de la biomasa
concentrada al recipiente de crecimiento.
Pirt (1975)dio una descripción cinética completa de estos sistemas de retroalimentación y
esta cuenta resume su análisis.
Comentarios internos
Una representación esquemática de un sistema de retroalimentación interna se muestra enFigura
2.10una. El efluente se elimina del recipiente en dos corrientes, una filtrada, lo que da como resultado
una corriente de efluente diluido (y, por lo tanto, una concentración de biomasa en el reactor) y otra
FIGURA 2.10 Representaciones esquemáticas de quimiostatos con retroalimentación (Pirt, 1975)
(a) Retroalimentación interna.F,caudal del medio entrante (dm3h−1);C,fracción del efluente que no se
filtra;X,concentración de biomasa en el recipiente y en la corriente sin filtrar; hx,concentración de
biomasa en la corriente filtrada (b) Retroalimentación externa.F,caudal del depósito medio (dm3h−1);F
s,caudal del efluente aguas arriba del separador;X,concentración de biomasa en el recipiente y
aguas arriba del separador;hx,concentración de biomasa en la corriente diluida del separador;
gramo,factor por el cual el separador concentra la biomasa;
a,proporción del caudal que se retroalimenta al fermentador;s, concentración de sustrato en el recipiente
y líneas de efluentes;SR,concentración de sustrato en el reservorio medio.