La clasificación biológica es un sistema jerárquico en el que los taxones están dotados de rango y se basa en los principios de semejanza y jerarquía de caracteres. La clasificación refleja la historia evolutiva de los seres vivos según la teoría de la evolución de Darwin. Existen diferentes escuelas sistemáticas como la clásica evolutiva, la fenética y la filogenética cladista, que se basa exclusivamente en la genealogía.
Autor: Maestro en Ciencias Bioquímicas Genaro Matus Ortega
Introducción a la Ciencia que estudia la distribución, frecuencia, abundancia, estructuración y fisiología de los seres vivos.
COMO EN EL ANTERIOR TEMA HICIMOS LA ONTOGENIA, QUE ES LA RAMA DE LA BIOLOGIA QUE ESTUDIA EL DESARROLLO ORGANICO DE LOS INDIVIDUOS DE UNA ESPECIE. DESDE MÁS ATRÁS -ASI MISMO-, YA HEMOS IDO BUSCANDO SEMENZAS Y DIFERENCIAS COMPARATIVAS ENTRE LA ONTOGENIA CON LA FILOGENIA. POR TODO ESTO DECIDIMOS REPASAR EL CONCEPTO DEDICANDOLE UN TEMA EN PARTICULAR A LA FILOGENIA.
LA FILOGENIA COMO HEMOS REPETIDO ANTES, A DIFERENCIA DE LA ONTOGENIA, ESTUDIA TODA LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS ORGANISMOS POR ESPECIE O TAXÓN. ES DECIR, A DIFERENCIA DE LA ONTOGENIA QUE ESTUDIA A 1 INDIVIDUO EN PARTICULAR DESDE SU FECUNDACION HASTA SU MUERTE, LA FILOGENIA ESTUDIA POBLACIONES ENTERAS, O ESPECIES, OBSERVANDO SUS CAMBIOS EVOLUTIVOS A NIVEL DE GRUPO, Y A LO LARGO DE MILLONES DE AÑOS -SEGÚN EL REGISTRO FÓSIL). PARA DESPUÉS, CREAR LOS FAMOSOS "DIAGRAMAS ESTADÍSTICOS" (O CLADOGRAMAS), O ÁRBOLES FILOGENÉTICOS, QUE TRATAN DE DEMOSTRARNO CÓMO EL SER HUMANO (O CUALQUIER ANIMAL) HA IDO EVOLUCIONANDO A LO LARGO DE ESTOS 3 MILLONES DE AÑOS....
PARA NO HACER DEMASIADA LARGA LA INTRODUCCION, NOS DESPEDIMOS DE USTEDES CON MUCHO CARIÑO Y ESPERANDO QUE LO QUE COMPARTIMOS SE UTIL PARA USTEDES....
1. LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA
CLASIFICACIÓN: acción (proceso) y efecto (resultado) de clasificar
Systema naturae
1735 (1ª ed)-1770 (13ª ed)
TAXONOMÍA: “ley o norma de
ordenamiento”, CIENCIA DE LA
CLASIFICACIÓN
SISTEMÁTICA: TAXONOMÍA EN
UN MARCO EVOLUTIVO.
CIENCIA QUE ESTUDIA LAS
RELACIONES EVOLUTIVAS
Linneo (1707-1778)
EXISTENTES ENTRE LOS
DISTINTOS GRUPOS DE LA
CLASIFICACIÓN
El SISTEMÁTICO moderno es un naturalista de primer orden, y sus conocimientos deben ser amplios…
… el objeto de la sistemática es documentar y comprender la diversidad biológica, reconstruir su
historia y confeccionar clasificaciones naturales de los seres vivos (Brusca y Brusca)
TAXONOMÍA y SISTEMÁTICA se refieren al estudio de la DIVERSIDAD, y ninguna es de menor
categoría o importancia que la otra (Nieto Nafría)
2. Principios de la clasificación
OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos
• Principio de semejanza (compartir caracteres o rasgos)
• Principio de jerarquía o subordinación de caracteres → jerarquía de taxones
Columna
vertebral
La clasificación biológica
es un sistema jerárquico
Patas en el que los taxones
Reproducción están dotados de rango
terrestre
Escamas
epidérmicas Plumas Pelo
Vertebrados Tetrápodos Amniotas “Reptiles” Aves Mamíferos
3. Principios de la clasificación
OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos
• Principio de semejanza
• Principio de jerarquía o subordinación
Linneo (1707-1778) Darwin (1809-1882)
Fijismo Evolución
La clasificación (la La semejanza y la subordinación de caracteres se
semejanza y la deben al origen común, a la herencia a partir de
subordinación de antecesores comunes.
caracteres) refleja el La clasificación es consecuencia de la evolución y
plan divino de la debe reflejar la FILOGENIA
creación
Filogenia: historia evolutiva de los seres vivos
(Nueva corriente de pensamiento: clasificación biológica sin rangos taxonómicos (rank-free taxonomy, Phylocode))
7. Tipos de relaciones filogenéticas
Grupo monofilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los
miembros del grupo y a todos sus descendientes
Grupo parafilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los
miembros del grupo pero no a todos sus descendientes
Grupo polifilético: no contiene al antecesor común más reciente de todos
los miembros del grupo (agrupa taxones procedentes de dos o más
antecesores inmediatos)
A B C D E F G H
8. Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
Carácter: cualquier rasgo que pueda examinarse y codificarse (estado del
carácter)
Fuentes de datos (caracteres) para el estudio sistemático:
• Morfología y anatomía comparadas: macroscópicas y microscópicas
• Paleontología (fósiles)
• Ontogenia (embriología)
• Biogeografía
• Ecología
• Etología
• Caracteres moleculares (proteínas, ácidos nucleicos)
• Genética del desarrollo (genes Hox)
9. DIFICULTADES EN LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA
- NO ES OBSERVABLE NI REPRODUCIBLE (TODO SON HIPÓTESIS)
- INFINIDAD DE CARACTERES
(Y TODOS DEBERÍAN CONDUCIR AL MISMO RESULTADO: CONGRUENCIA)
Relaciones filogenéticas dentro del
Reino Animal, basadas en caracteres
morfológicos
(≈ 1940-1990)
Relaciones filogenéticas dentro del
Reino Animal, basadas en caracteres
moleculares (rRNA)
(≈ 1990-actualidad)
- DISTINTAS ESCUELAS SISTEMÁTICAS
10. Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
SEMEJANZA
DEBIDA AL ORIGEN
COMÚN:
HOMOLOGÍA
(PROXIMIDAD
FILOGENÉTICA)
SEMEJANZA
DEBIDA AL CAUSAS
FUNCIONALES:
ANALOGÍA
(NO PROXIMIDAD
FILOGENÉTICA)
¡¡fracaso total !!
11. Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
HOMOLOGÍA (Owen, 1843): “El mismo órgano en distintos organismos, bajo
cualquier variedad de forma y función”
•Similitud de estructura básica
•Similitud de posición y relaciones
•Similitud en el desarrollo embrionario
PUEDEN TENER ASPECTOS Y FUNCIONES DIFERENTES
Darwin: HOMÓLOGÍA INDICA PARENTESCO EVOLUTIVO (origen común)
ANALOGÍA
•Semejanza por razones funcionales
•No cumplen los criterios de homología
NO INDICAN PARENTESCO EVOLUTIVO (no origen común)
Insecto
Divergencia adaptativa de
las extremidades anteriores Alas de murciélagos, aves e
de tetrápodos (homólogos) insectos (análogos)
12. Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
HOMOPLASIAS (ANALOGÍAS): la adaptación a modos de vida semejantes
supone un nº limitado de soluciones físicas para determinadas funciones
CONVERGENCIA ADAPTATIVA
PARALELISMO
REVERSIÓN
CONVERGENCIA PARALELISMO REVERSIÓN
13. ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS
CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS
Año 1920 Año 1960 Año 2000
ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO
DERIVADO, APOMÓRFICO DERIVADO, APOMÓRFICO DERIVADO, APOMÓRFICO
14. ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS
CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS
APOMORFICO/APOMORFÍA CARÁCTER DERIVADO (EVOLUCIONÓ POR 1ª VEZ EN EL ANTECESOR MÁS RECIENTE)
PLESIOMÓRFICO/PLESIOMORFÍA CARÁCTER ANCESTRAL (PARA EL ANTECESOR MÁS RECIENTE YA ERA HEREDADO)
SINAPOMORFÍA APOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA DERIVADA)
SIMPLESIOMORFÍA PLESIOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA ANCESTRAL)
NOVEDAD EVOLUTIVA EXCLUSIVA (APOMORFÍA PRESENTE EN UN ÚNICO TAXON, NO COMPARTIDA)
AUTAPOMORFÍA (SE APLICA A TAXONES TERMINALES)
•LOS TAXONES BASADOS EN SINAPOMORFÍAS SON MONOFILÉTICOS (NATURALES)
•LOS TAXONES BASADOS EN SIMPLESIOMORFÍAS SON PARAFILÉTICOS
•LOS TAXONES BASADOS EN ANALOGÍAS/HOMOPLASIAS SON POLIFILÉTICOS
SINAPOMORFÍA SIMPLESIOMORFÍA ANALOGÍA/HOMOPLASIA
15. Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)
- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”
BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS
JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO
- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTA
LA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES
(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DE
DIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)
TAXONES-CLADOS:
CLADO 1+2+3
CLADO 2+3
CLADO 1
CLADO 2
CLADO 3
TAXONES-GRADOS:
GRADO I (parafilético)
GRADO II (polifilético)
16. Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)
- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”
BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS
JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO
- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTA
LA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES
(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DE
DIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)
Clase Reptiles
(parafilético) (parafilética) Clase Aves
- ACEPTA GRUPOS MONOFILÉTICOS Y PARAFILÉTICOS
(SE BASA EN SINAPOFORFÍAS Y EN SIMPLESIOFOMORFÍAS)
- SUBJETIVIDAD, CRITERIO DEL EXPERTO (y una cierta dosis de
incoherencia: algunos grupos (clados) monofiléticos sí los contemplan en las
clasificaciones, pero otros no)
17. Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
SISTEMÁTICA FENÉTICA (NUMÉRICA, CUANTITATIVA) (SOKAL, SNEATH)
NO TIENE EN CUENTA LA GENEALOGÍA
NO DISTINGUE ENTRE HOMOLOGÍA Y ANALOGÍA
SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA SEMEJANZA
ESTABLECE “DISTANCIAS TAXONÓMICAS” ENTRE
UTOs (UNIDAD TAXONÓMICA OPERATIVA)
DE LAS DISTANCIAS TAXONÓMICAS SE DERIVA LA
CLASIFICACIÓN: NO REFLEJA LA FILOGENIA
“cuantificación y comparación matemática del
fenotipo”
18. Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA (HENNING)
- SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN)
- NO ADMIDE LOS GRADOS (SOLO LOS CLADOS)
- SÓLO ADMITE GRUPOS MONOFILÉTICOS (=HOLOFILÉTICOS)
BASADOS EN SINAPOFORFÍAS
- EL RANGO TAXONÓMICO VIENE DADO POR LA GENEALOGÍA (RANGO GENEALÓGICO)
(GRUPOS HERMANOS O ADELFOTAXONES CON EL MISMO RANGO EN LA CLASIFICACIÓN)
- “TIENDEN” A EVITAR LA UTILIZACIÓN DE LOS RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANOS
- CLADOGRAMAS
PAN HOMO
GORILLINE HOMININI
PONGINAE HOMININAE
HOMINIDAE
Calsificación
evolutiva tradicional
Calsificación Calsificación
evolutiva (clásica) filogenética
19. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA
ETAPAS DEL ANÁLISIS CLADISTA
1.- Evaluación de polaridad (plesiomorfía/apomorfía)
2.- Principio de parsimonia en caso de conflicto entre distintos caracteres
Cuando la distribución de los caracteres en los taxones que se estudian permite
hacer distintas filogenias (distintos cladogramas), hay que seleccionar la más
parsimoniosa, lo cual equivale a evaluar si los caracteres son realmente
sinapomorfías u homoplasias
20. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA
EVALUACIÓN DE POLARIDAD (PLESIOMORFÍA/APOMORFÍA)
COMPARACIÓN CON EL GRUPO EXTERNO
Si un carácter se presentas en estados alternativos en el seno de un grupo
presumiblemente monofilético (grupo interno), el estado plesiomórfico del carácter será
el que se verifique en un grupo distinto, aunque emparentado (grupo externo)
22. Nº P0SIBLE DE CLADOGRAMAS ENRAIZADOS
PARA N TAXONES
i ( N 1)
(2i 1)
i 1
Nº DE
TAXONES Nº DE CLADOGRAMAS
2 1
3 3
4 15
5 105
6 945
7 10.395
8 135.135
9 2.027.025
10 34.459.425
… ...
Nº MÍNIMO DE NIVELES DEL CLADOGRAMA
PARA N TAXONES
log2(N)
CLADOGRAMAS ENRAIZADOS
10.000.000 especies ≈ 23 niveles
PARA 4 TAXONES
(el nº mínimo de niveles del cladograma es el que se da
en cladogramas perfectamente simétricos, como los
cladogramas 13, 14 y 15 de la izquierda)