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Virus, ecología, estructura y
fisiología
Curso de Microbiología
Miguel Gualoto
Ingeniería Ambiental
OBJETIVOS
• Conocer la estructura y fisiología de los
virus.
• Identificar los diferentes virus por su
simetría.
• Conocer los mecanismos de reproducción
y su importancia epidemiológica
VIRUS
• Son elementos genéticos que pueden
replicarse independientemente de los
cromosomas de una célula.
• Son microorganismos que se hallan en los
límites entre lo vivo e inerte, que solo
pueden existir asociados a un organismo
vivo al cual parasitan
03/07/17 Curso de Microbiología 3
03/07/17 Curso de Microbiología 4
Similitud con los
organismos vivos
Diferencias con los
organismos vivos
Características
específicas solo delos
virus
1. Capacidad para
multiplicarse (forma de
reproducción)
2. Tienen antecedentes
hereditarios
3. Variabilidad
4. Se adaptan a las
condiciones del ambiente.
1. No manifiestan las
propiedades de la
vida
2. No consumen alimentos
3. No generan energía
4. No crecen
5. No intercambian
materia
6. Tienen forma de
cristales, no poseen
estructura celular.
1. Tamaños muy
pequeños
2. Estructura simple de
ADN y ARN, incluida
en una membrana
proteica Capside.
3. Ocupan un sitio
fronterizo entre la
materia viva e inerte
4. Gran velocidad de
reproducción
5. La información genética
se halla en el ADN o
ARN
6. Son parásitos obligados,
fuera del huésped
existe forma de
partículas virales
Viriones.
Variedad de virus
Según su simetría
Herpes Gripe Mosaico del tabaco
Bacteriófago Poliomielitis Adenovirus
CARACTERÍSTICAS
• Aprovechan de la maquinaria genética de
la célula hospedadora.
• Son parásitos obligados de plantas
animales y el hombre.
• Tiene una forma extracelular que les
capacita para ser transmitidos de un
hospedador a otro.
03/07/17 Curso de Microbiología 6
CARACTERÍSTICAS
• Son complejos nucleoprotéicos, donde el
material genético AND o ARN, se
encuentran dentro de la cápside formada
por proteínas y lípidos organisados en
capsómeros.
• Su replicación intracelular es destructiva.
• Son herramientas para la genética
microbiana e ingeniería genética.
03/07/17 Curso de Microbiología 7
Estados virales
• Extracelular.- son partículas que
contienen ácido nucleico rodeado de una
proteína, asociados a otros componentes
macromoleculares en dependencia del
tipo de virus.
• En este estado se llama Virión , es
metabólicamente inerte y carece de
funciones respiratorias y biosintéticas.
03/07/17 Curso de Microbiología 8
Estado extracelular
• Es la estructura mediante la cual, el
genoma del virus se transporta, desde la
célula donde se ha producido hasta otra
célula a la cual invade.
03/07/17 Curso de Microbiología 9
Estado intracelular
• Estado durante el cual tiene lugar la
replicación viral, donde se producen
copias del genoma virico y se sintetizan
los componentes de la cubierta viral.
• El proceso de ingreso de un virus a una
célula se denomina Infección.
• La célula que es infectada, se denomina
hospedador.
03/07/17 Curso de Microbiología 10
Genomas víricos
• Los virus contienen o bien AND o ARN, de
cadena sencilla o doble.
• También existen virus que contienen ambos
tipos de material genético, en distintos estados
de su ciclo reproductivo; este es el caso de los
retrovirus (ARN en el virión y ADN en la
replicación) y del virus de la hepatitis B (ADN en
el virión y ARN en la replicación).
03/07/17 Curso de Microbiología 11
Clasificación
Se clasifican según varios criterios:
•En función del tipo de material genético.
•En función de los hospedadores.
•En función de niveles taxonómicos gerárquicos:
orden, familia, genero y especie.
•Según el número de filamentos de material
genético.
03/07/17 Curso de Microbiología 12
Clasificación
• Según la masa molecular relativa.
• Según el mecanismo de reproducción.
• Según su morfología.
03/07/17 Curso de Microbiología 13
Tamaño
• El tamaño de los virus varía ampliamente
de especie a especie.
• Poliovirus 28 nm., y 200 nm., virus de la
viruela.
• Los genomas son más pequeños que la
mayoría de las células. Así el más grande
es de 670 kilopares de bases
(Bacteriófago G)
03/07/17 Curso de Microbiología 19
Determinación del tamaño
• Filtración
• Ultracentrifugación
• Difusión
• Fotografía
03/07/17 Curso de Microbiología 20
Determinación del tamaño
Estructura
• A mas del material genético, poseen un
número específico de unidades proteicas
llamadas capsomeros, que se disponen
siguiendo un modelo preciso y repetitivo
en torno al genoma.
• Algunos poseen un solo tipo de proteína,
otros poseen varios tipos de proteínas.
03/07/17 Curso de Microbiología 22
Estructura
• Algunos virus poseen envolturas
lipoproteicas (glicoproteínas).
• Estas membranas interaccionan con la
célula hospedadora, es la responsable
de:
1. Especificidad de la infección
2. Penetración viral
03/07/17 Curso de Microbiología 23
Estructura
03/07/17 Curso de Microbiología 25
Estructura
03/07/17 Curso de Microbiología 26
Capsómeros
• Son unidades protéicas que forman la
cubierta, con capacidad de
autoensamblaje. Este proceso es
mediado por Chaperones.
• El complejo ácido nucléico y proteína se
denomina nuecleocápsida vírica
03/07/17 Curso de Microbiología 27
Capsómeros virales
03/07/17 Curso de Microbiología 28
Subunidades del capsómero
03/07/17 Curso de Microbiología 29
Simetría viral
• La simetría hace referencia a la manera
como las unidades proteicas se ordenan
en la cubierta vírica.
• Se reconocen tres tipos de simetría que
corresponden a dos formas: cilindrica y
esférica.
• Los alargados poseen simetría Helicoidal,
como VMT.
03/07/17 Curso de Microbiología 30
Simetría viral
• Los virus esféricos tienen simetría
icosaédrica, posee 20 caras.
• Los virus con simetría combinada, poseen
una nuecleocáside con simetría cúbica y
el nucleoproteido dispuesto en espiral.
03/07/17 Curso de Microbiología 31
Tipos de Capside
Se distinguen tres tipos básicos de simetría:
1. Icosaedro
2. Espiral
3. Complejo
1. 2. 3.
La forma de la capside en los virus de ADN y ARN, es diferente: En los
virus de ARN solo cúbica y espiral, en los virus de ADN, cúbica, espiral,
compleja y doble.
Enzimas en viriones
• Participan en el proceso de infección
celular (lisozima).
• Polimerasas de ácidos nucleicos
• Transcriptasa inversa (retrovirus)
• Enzimas que ayudan a la liberación de los
virus de las células hospedadoras.
• Neuraminidasas, que rompen proteínas y
glicolípidos del tejido conectivo.
03/07/17 Curso de Microbiología 35
Replicación vírica
• El virus debe inducir a la célula
hospedadora a sintetizar todos los
componentes necesarios para fabricar
más virus. El proceso ocurre en cinco
etapas:
1. Fijación
2. Penetración
03/07/17 Curso de Microbiología 36
Replicación vírica
3. Síntesis de ácido nucleico y proteína.
4. Ensamblaje
5. Liberación
03/07/17 Curso de Microbiología 37
TIPO DE MATERIAL GENÉTICO
FIJACIÓN
• La interacción es altamente específica.
• Una o más proteínas superficiales del
virus interaccionan con receptores de la
superficie celular.
• Los receptores determinan qué células
son susceptibles de ser infectadas.(ácido
siálico, que es reconocido por el virus de
la gripe)
03/07/17 Curso de Microbiología 42
FIJACIÓN
• En ausencia de receptores el virus no
puede adsorberse y no puede infectar. Si
el receptor se altera el hospedaor puede
hacerse resistente a la infección
03/07/17 Curso de Microbiología 43
PENETRACIÓN
• La unión del virus a la célula genera
cambios en el virus o en la célula, que
permiten el ingreso del genoma vírico a la
célula.
• Los virus animales son decapsidados en
la membrana plasmática.
• Otros ingresan íntegramente en la célula
por endocitosis.
03/07/17 Curso de Microbiología 44
PENETRACIÓN
• Estos virus son decapsidados en el
citoplasma celular.
• Los mecanismos más complejos se
presentan en virus que infectan bacterias
(T4 en E.coli)
03/07/17 Curso de Microbiología 45
Bacteriófagos
03/07/17 Curso de Microbiología 46
Bacteriofagos
• El virión tiene una cabeza, en cuyo interior
se encuentra el ADN plegado y una larga
cola en cuyo extremo hay una serie de
fibras de cola.
• Las fibras fijan al virión a la pared celular.
• Estas ser retraen y la cola contacta con la
pared celular
03/07/17 Curso de Microbiología 47
Bacteriófagos
• El virión inyecta lisozima que perfora la
pared celular.
• La vaina de la cola se contrae y el ADN
del virus ingresa en la célula bacteriana.
• La cápside se queda en el exterior de la
célula.
03/07/17 Curso de Microbiología 48
Ciclo lisogénico
• Serie de etapas tras la infección del virus
que conduce aun estado (lisogenia) en el
que el genoma vírico se replica como un
profago junto con el genoma del
hospedador.
03/07/17 Curso de Microbiología 49
Ciclo lítico
• Serie de etapas que tras la infección del
virus que conducen a la replicación vírica
y destrucción (lisis) de la célula
hospedadora.
03/07/17 Curso de Microbiología 50
¿Lisis o lisogenia?
• Virus como el bacteriófago lambda tiene
interruptores genéticos que definen seguir
el ciclo lítico o el ciclo lisogénico.
• Para la lisogenia deben ocurrir dos
procesos: Impedirse la producción de
proteínas tardías y la integración de una
copia de lambda en el genoma del
hospedador.
03/07/17 Curso de Microbiología 51
CICLOS SILOGÉNICO Y LÍTICO
03/07/17 Curso de Microbiología 52
03/07/17 Curso de Microbiología 53
Características del genoma de
retrovirus
• Contienen dos moléculas idénticas de
ARN mono catenario.
• El proceso de replicación vírica se
reduce a:
1. Entrada
2. Decapsidación del virión.
3. Transcripción inversa
03/07/17 Curso de Microbiología 54
Características del genoma de
retrovirus
4. Integración
5. Transcripción.
6. Encapsidación.
7. Gemación.
03/07/17 Curso de Microbiología 55
Viroides y priones
• Viroides.- Son pequeñas moléculas de
ARN mono catenario circular. Son causa
de enfermedades en plantas.
• La forma extracelular es el ARN desnudo
sin cápside, es totalmente dependiente de
la función del hospedador para su
replicación. Se consideran intrones
fugados.
03/07/17 Curso de Microbiología 56
Viroides y priones
• Priones.- A diferencia de los anteriores
poseen una forma extracelular distintiva
compuesta exclusivamente de proteína, la
misma que es infecciosa, para animales
(prurito lumbar de las ovejas “scrapie”,
encefalopatía espongiforme bovina BSE, y
el Kuru en el hombre.
03/07/17 Curso de Microbiología 57
CONCLUSIONES
• Los virus son organismos que se hallan en los límites de la materia
viva e inerte.
• Pese a su simpleza sus mecanismos de existencia y organización
son complejos.
• Conocimos la estructura organización molecular de los virus.
• Identificamos las etapas fundamentales del proceso de infección y
reproducción viral
CUESTIONARIO
• Enumere dos características que distinguen a los virus de los
organismos vivos, y dos que os hacen similares.
• ¿Cuál es el estado extracelular de los virus y cómo está
organizado?
• De todos los criterios de clasificación de los virus ¿cuál es para
usted el más importante y por qué?
• ¿A qué se denominan chaperones?
• ¿En qué se diferencia un ciclo lítico de un ciclo lisogénico?
• ¿Cuáles son los tipos de simetría viral?
• ¿En que se diferencia un viroide de un prion?
• ¿Cuáles son las etapas de la replicación viral?
BIBLIOGRAFÍA
• Alan J. Cann (2005). Principios de virologia molecular. Elsevier
Academic Press.
• Andrew M.Q. King, Michael J. Adams, Eric B. Carstens, and Elliot J.
Lefkowitz. Editors. (2012). Virus Taxonomy Classification and
Nomenclature of Viruses. Academic Press is an imprint of Elsevier.
• Christian A. Tidona Gholamreza Darai (Eds.). (2002). The Springer
Index of Viruses.
• Gerard J. Tortora, Berdell R. Funke, Christine L. Case. (2013).
Microbiology An Introduction, eleventh edition. Pearson Education,
Inc.

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Curso de Microbiología cap vii

  • 1. Virus, ecología, estructura y fisiología Curso de Microbiología Miguel Gualoto Ingeniería Ambiental
  • 2. OBJETIVOS • Conocer la estructura y fisiología de los virus. • Identificar los diferentes virus por su simetría. • Conocer los mecanismos de reproducción y su importancia epidemiológica
  • 3. VIRUS • Son elementos genéticos que pueden replicarse independientemente de los cromosomas de una célula. • Son microorganismos que se hallan en los límites entre lo vivo e inerte, que solo pueden existir asociados a un organismo vivo al cual parasitan 03/07/17 Curso de Microbiología 3
  • 4. 03/07/17 Curso de Microbiología 4 Similitud con los organismos vivos Diferencias con los organismos vivos Características específicas solo delos virus 1. Capacidad para multiplicarse (forma de reproducción) 2. Tienen antecedentes hereditarios 3. Variabilidad 4. Se adaptan a las condiciones del ambiente. 1. No manifiestan las propiedades de la vida 2. No consumen alimentos 3. No generan energía 4. No crecen 5. No intercambian materia 6. Tienen forma de cristales, no poseen estructura celular. 1. Tamaños muy pequeños 2. Estructura simple de ADN y ARN, incluida en una membrana proteica Capside. 3. Ocupan un sitio fronterizo entre la materia viva e inerte 4. Gran velocidad de reproducción 5. La información genética se halla en el ADN o ARN 6. Son parásitos obligados, fuera del huésped existe forma de partículas virales Viriones.
  • 5. Variedad de virus Según su simetría Herpes Gripe Mosaico del tabaco Bacteriófago Poliomielitis Adenovirus
  • 6. CARACTERÍSTICAS • Aprovechan de la maquinaria genética de la célula hospedadora. • Son parásitos obligados de plantas animales y el hombre. • Tiene una forma extracelular que les capacita para ser transmitidos de un hospedador a otro. 03/07/17 Curso de Microbiología 6
  • 7. CARACTERÍSTICAS • Son complejos nucleoprotéicos, donde el material genético AND o ARN, se encuentran dentro de la cápside formada por proteínas y lípidos organisados en capsómeros. • Su replicación intracelular es destructiva. • Son herramientas para la genética microbiana e ingeniería genética. 03/07/17 Curso de Microbiología 7
  • 8. Estados virales • Extracelular.- son partículas que contienen ácido nucleico rodeado de una proteína, asociados a otros componentes macromoleculares en dependencia del tipo de virus. • En este estado se llama Virión , es metabólicamente inerte y carece de funciones respiratorias y biosintéticas. 03/07/17 Curso de Microbiología 8
  • 9. Estado extracelular • Es la estructura mediante la cual, el genoma del virus se transporta, desde la célula donde se ha producido hasta otra célula a la cual invade. 03/07/17 Curso de Microbiología 9
  • 10. Estado intracelular • Estado durante el cual tiene lugar la replicación viral, donde se producen copias del genoma virico y se sintetizan los componentes de la cubierta viral. • El proceso de ingreso de un virus a una célula se denomina Infección. • La célula que es infectada, se denomina hospedador. 03/07/17 Curso de Microbiología 10
  • 11. Genomas víricos • Los virus contienen o bien AND o ARN, de cadena sencilla o doble. • También existen virus que contienen ambos tipos de material genético, en distintos estados de su ciclo reproductivo; este es el caso de los retrovirus (ARN en el virión y ADN en la replicación) y del virus de la hepatitis B (ADN en el virión y ARN en la replicación). 03/07/17 Curso de Microbiología 11
  • 12. Clasificación Se clasifican según varios criterios: •En función del tipo de material genético. •En función de los hospedadores. •En función de niveles taxonómicos gerárquicos: orden, familia, genero y especie. •Según el número de filamentos de material genético. 03/07/17 Curso de Microbiología 12
  • 13. Clasificación • Según la masa molecular relativa. • Según el mecanismo de reproducción. • Según su morfología. 03/07/17 Curso de Microbiología 13
  • 14.
  • 15.
  • 16.
  • 17.
  • 18.
  • 19. Tamaño • El tamaño de los virus varía ampliamente de especie a especie. • Poliovirus 28 nm., y 200 nm., virus de la viruela. • Los genomas son más pequeños que la mayoría de las células. Así el más grande es de 670 kilopares de bases (Bacteriófago G) 03/07/17 Curso de Microbiología 19
  • 20. Determinación del tamaño • Filtración • Ultracentrifugación • Difusión • Fotografía 03/07/17 Curso de Microbiología 20
  • 22. Estructura • A mas del material genético, poseen un número específico de unidades proteicas llamadas capsomeros, que se disponen siguiendo un modelo preciso y repetitivo en torno al genoma. • Algunos poseen un solo tipo de proteína, otros poseen varios tipos de proteínas. 03/07/17 Curso de Microbiología 22
  • 23. Estructura • Algunos virus poseen envolturas lipoproteicas (glicoproteínas). • Estas membranas interaccionan con la célula hospedadora, es la responsable de: 1. Especificidad de la infección 2. Penetración viral 03/07/17 Curso de Microbiología 23
  • 24.
  • 25. Estructura 03/07/17 Curso de Microbiología 25
  • 26. Estructura 03/07/17 Curso de Microbiología 26
  • 27. Capsómeros • Son unidades protéicas que forman la cubierta, con capacidad de autoensamblaje. Este proceso es mediado por Chaperones. • El complejo ácido nucléico y proteína se denomina nuecleocápsida vírica 03/07/17 Curso de Microbiología 27
  • 28. Capsómeros virales 03/07/17 Curso de Microbiología 28
  • 29. Subunidades del capsómero 03/07/17 Curso de Microbiología 29
  • 30. Simetría viral • La simetría hace referencia a la manera como las unidades proteicas se ordenan en la cubierta vírica. • Se reconocen tres tipos de simetría que corresponden a dos formas: cilindrica y esférica. • Los alargados poseen simetría Helicoidal, como VMT. 03/07/17 Curso de Microbiología 30
  • 31. Simetría viral • Los virus esféricos tienen simetría icosaédrica, posee 20 caras. • Los virus con simetría combinada, poseen una nuecleocáside con simetría cúbica y el nucleoproteido dispuesto en espiral. 03/07/17 Curso de Microbiología 31
  • 32.
  • 33. Tipos de Capside Se distinguen tres tipos básicos de simetría: 1. Icosaedro 2. Espiral 3. Complejo 1. 2. 3. La forma de la capside en los virus de ADN y ARN, es diferente: En los virus de ARN solo cúbica y espiral, en los virus de ADN, cúbica, espiral, compleja y doble.
  • 34.
  • 35. Enzimas en viriones • Participan en el proceso de infección celular (lisozima). • Polimerasas de ácidos nucleicos • Transcriptasa inversa (retrovirus) • Enzimas que ayudan a la liberación de los virus de las células hospedadoras. • Neuraminidasas, que rompen proteínas y glicolípidos del tejido conectivo. 03/07/17 Curso de Microbiología 35
  • 36. Replicación vírica • El virus debe inducir a la célula hospedadora a sintetizar todos los componentes necesarios para fabricar más virus. El proceso ocurre en cinco etapas: 1. Fijación 2. Penetración 03/07/17 Curso de Microbiología 36
  • 37. Replicación vírica 3. Síntesis de ácido nucleico y proteína. 4. Ensamblaje 5. Liberación 03/07/17 Curso de Microbiología 37
  • 38.
  • 39.
  • 40.
  • 41. TIPO DE MATERIAL GENÉTICO
  • 42. FIJACIÓN • La interacción es altamente específica. • Una o más proteínas superficiales del virus interaccionan con receptores de la superficie celular. • Los receptores determinan qué células son susceptibles de ser infectadas.(ácido siálico, que es reconocido por el virus de la gripe) 03/07/17 Curso de Microbiología 42
  • 43. FIJACIÓN • En ausencia de receptores el virus no puede adsorberse y no puede infectar. Si el receptor se altera el hospedaor puede hacerse resistente a la infección 03/07/17 Curso de Microbiología 43
  • 44. PENETRACIÓN • La unión del virus a la célula genera cambios en el virus o en la célula, que permiten el ingreso del genoma vírico a la célula. • Los virus animales son decapsidados en la membrana plasmática. • Otros ingresan íntegramente en la célula por endocitosis. 03/07/17 Curso de Microbiología 44
  • 45. PENETRACIÓN • Estos virus son decapsidados en el citoplasma celular. • Los mecanismos más complejos se presentan en virus que infectan bacterias (T4 en E.coli) 03/07/17 Curso de Microbiología 45
  • 46. Bacteriófagos 03/07/17 Curso de Microbiología 46
  • 47. Bacteriofagos • El virión tiene una cabeza, en cuyo interior se encuentra el ADN plegado y una larga cola en cuyo extremo hay una serie de fibras de cola. • Las fibras fijan al virión a la pared celular. • Estas ser retraen y la cola contacta con la pared celular 03/07/17 Curso de Microbiología 47
  • 48. Bacteriófagos • El virión inyecta lisozima que perfora la pared celular. • La vaina de la cola se contrae y el ADN del virus ingresa en la célula bacteriana. • La cápside se queda en el exterior de la célula. 03/07/17 Curso de Microbiología 48
  • 49. Ciclo lisogénico • Serie de etapas tras la infección del virus que conduce aun estado (lisogenia) en el que el genoma vírico se replica como un profago junto con el genoma del hospedador. 03/07/17 Curso de Microbiología 49
  • 50. Ciclo lítico • Serie de etapas que tras la infección del virus que conducen a la replicación vírica y destrucción (lisis) de la célula hospedadora. 03/07/17 Curso de Microbiología 50
  • 51. ¿Lisis o lisogenia? • Virus como el bacteriófago lambda tiene interruptores genéticos que definen seguir el ciclo lítico o el ciclo lisogénico. • Para la lisogenia deben ocurrir dos procesos: Impedirse la producción de proteínas tardías y la integración de una copia de lambda en el genoma del hospedador. 03/07/17 Curso de Microbiología 51
  • 52. CICLOS SILOGÉNICO Y LÍTICO 03/07/17 Curso de Microbiología 52
  • 53. 03/07/17 Curso de Microbiología 53
  • 54. Características del genoma de retrovirus • Contienen dos moléculas idénticas de ARN mono catenario. • El proceso de replicación vírica se reduce a: 1. Entrada 2. Decapsidación del virión. 3. Transcripción inversa 03/07/17 Curso de Microbiología 54
  • 55. Características del genoma de retrovirus 4. Integración 5. Transcripción. 6. Encapsidación. 7. Gemación. 03/07/17 Curso de Microbiología 55
  • 56. Viroides y priones • Viroides.- Son pequeñas moléculas de ARN mono catenario circular. Son causa de enfermedades en plantas. • La forma extracelular es el ARN desnudo sin cápside, es totalmente dependiente de la función del hospedador para su replicación. Se consideran intrones fugados. 03/07/17 Curso de Microbiología 56
  • 57. Viroides y priones • Priones.- A diferencia de los anteriores poseen una forma extracelular distintiva compuesta exclusivamente de proteína, la misma que es infecciosa, para animales (prurito lumbar de las ovejas “scrapie”, encefalopatía espongiforme bovina BSE, y el Kuru en el hombre. 03/07/17 Curso de Microbiología 57
  • 58. CONCLUSIONES • Los virus son organismos que se hallan en los límites de la materia viva e inerte. • Pese a su simpleza sus mecanismos de existencia y organización son complejos. • Conocimos la estructura organización molecular de los virus. • Identificamos las etapas fundamentales del proceso de infección y reproducción viral
  • 59. CUESTIONARIO • Enumere dos características que distinguen a los virus de los organismos vivos, y dos que os hacen similares. • ¿Cuál es el estado extracelular de los virus y cómo está organizado? • De todos los criterios de clasificación de los virus ¿cuál es para usted el más importante y por qué? • ¿A qué se denominan chaperones? • ¿En qué se diferencia un ciclo lítico de un ciclo lisogénico? • ¿Cuáles son los tipos de simetría viral? • ¿En que se diferencia un viroide de un prion? • ¿Cuáles son las etapas de la replicación viral?
  • 60. BIBLIOGRAFÍA • Alan J. Cann (2005). Principios de virologia molecular. Elsevier Academic Press. • Andrew M.Q. King, Michael J. Adams, Eric B. Carstens, and Elliot J. Lefkowitz. Editors. (2012). Virus Taxonomy Classification and Nomenclature of Viruses. Academic Press is an imprint of Elsevier. • Christian A. Tidona Gholamreza Darai (Eds.). (2002). The Springer Index of Viruses. • Gerard J. Tortora, Berdell R. Funke, Christine L. Case. (2013). Microbiology An Introduction, eleventh edition. Pearson Education, Inc.